Pertumbuhan dan Perkembangan Scirpophaga innotata Walker (Lepidoptera : Pyralidae) pada Tanaman Padi di Tanah dengan Kandungan Kalium Berbeda
Tradakfi eng&u f i t 6atiwa;4hh menumnt&antiujan dari
lbngit, &fu me&lir di dalbm tunah mnjadi matu air?
wm&n itu, tum6uti krenunya tanaman-tunamun yang
6ennacam-macam warnanya; Ibfu
menjadi lhyc dan
btting &li&tannya, akfiimya &ring dan tiancur.
Sesunggutinya dalbm &C itu menjadi peringatan 6agi
orang-orang yang 6erakaf (jk- ZumarZI)
mpersnn6ah&n
&pada 6apakdan i6u, itteri
dan ana&~ndang, W h p o dun %asitfio
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Scirpophaga innotata
WALKER (LEPIDOPTERA. PYRALIDAE) PADA TANAMAN PAD1
DI TANAH DENCAN KANDUNGAN KALIUM BERBEDA
Oleh
TEDDY SUPARNO
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOCOR
1995
SUMMARY
TEDDY
SUP^. The Growth and Development of Scirpophaga innotata
Walker (Lepidoptera: Pyralidae) on Rice Plant Grown on Soil with Different
Potassium Contents (Under Guidance of SOEMARTONO SOSROMARSONO,
SIDARTO WARDOJO, SJAFRIDA M W O T O , AUNU RAW, and M.
SJARKAnrr MUSA).
The objective of the research is to study the growth and development of
the white stem borer (WSB), Scirpophaga innotata, on rice plant grown on soil
with a very low potassium content treated with potassium fertilizer to various
potassium levels.
Four experiments were conducted at the green house of Bogor Research
Institute for Food Crops, i. e (1) on the larval growth and development, and
fecundity of WSB on the rice plant, (2) on the damage of the rice plant caused
by infestation of WSB, (3) on the physical changes of the larval mandible
resulted from the boring activity on the rice plant, and (4) on the diapause
incidence of WSB larvae feeding on the rice plant. All experiments were
conducted on soil with very low available potassium (50 ppm K) and high
available silica (141 ppm Si0J treated with potassium fertilizer. There were five
levels of potassium fertilizer treatment, i. e. 0, 75, 150,225 and 300 ppm K.
For the experiment on the diapause incidence additional soil treatments were
added, i. e. water saturated soil, soil water content at field capacity (26 per cent
water content set since 80 days after
and half field
cent water content set 80 days after planting). All experiments used IR64 rice
variety.
The results showed that increasing rates of potassium fertilizer up to 150
ppm K, larval growth rate and development, fecundity and egg viability were
significantly increased and decreased slightly at 225 and 300 ppm K (highlevels).
However fecundity and egg fertility of WSB are still moderately high at 225 and
300 ppm K both in the vegetative as well as in the generative growth stage of the
*
rice plant, i. e. 233 k 31 eggs per female with 93 1.2 per cent of egg fertility
and 312
* 37.2 eggs per
female with 94.2
* 0.8 per
cent egg fertility,
respectively. Mortality rate of WSB were also still moderately high at 225 and
300 ppm K. High levels of potassium inhibited larval infestation significantly,
and reduced both early damage symptoms and maximum damage. However,
potassium treatment could not induce resistance to WSB in IR64 rice variety.
Rice plants fertilized with potassium at levels from 0 to 150 ppm had no
woming effect on the mandible teeths of first instar larvae. High levels of
potassium (225 and 300 ppm K) showed no significant effect of worning on the
mandible teeths of first instar, but the effect was significant on third instar larvae
which bored stems of the generative growth stage of the rice plant.
Rice plants fertilized with potassium at levels from 0 to 300 ppm K had
no effect on WSB diapause incidence. Soil water content had significantly
affect WSB diapause incidence. The incidence of larval diapause on rice
*
plants grown in water saturated soil was very low (3.72 0.92 per cent), high
ii
(68.4
* 11.2per cent) 00 rice plants grown in soil at field capacity, and veIy
high (82.3 15.9 per cent) on rice plants grown in soil at half field capacity.
Abscisic acid (ABA) is assumed to play an important role in the process
leading to diapause. ABA content in the rice plant increased with the decrease
of the soil water content and thereby increasing the percentage of larvae
entering diapause.
RINGKASAN
TEDDY SUPARNO. -~erturnbuhandan Perkembangan Scirpophaga lnnoiata
Walker (Lepidoptera: Pyralidae) pada Tanaman Padi di Tanah dengan Kandungan
Kalium Berbeda (Di bawd bimbingan SOEMARTONO SOSROMARSONO
sebagai Ketua, SIDARTO WARDOJO, SJAFRIDA MANUWOTO, AUNU
RAUF dan M. SJARKANI MUSA sebagai Anggota).
Penelitian bertujuan untuk memahami perkembangan penggerek batang
padi putih Scirpophaga innnotata &lam tanaman padi yang ditanam pada tanah
dengan kandungan kalium tersedia sangat rendah yang diberi tambahan pupuk
kalium dari dari dosis sangat rendah sampai tinggi.
Empat percobaan telah dilakukan yaitu (1) pertumbuhan dan perkembangan larva serta keperidian betina PBPP dalam tanaman padi, (2) kerusakan
tanaman padi yang diinfestasi oleh larva PBPP, (3) perubahan kondisi fisik gerigi
mandibel larva PBPP yang menggerek batang padi, dan (4) kejadian 'diapause.
Untuk keempat percobaan itu digunakan tanah media tanam yang mengandung
kalium tersedia sangat rendah (50ppm K) dan silikat tersedia tinggi (14 1 ppm Si0 3
yang diberi perlakuan pupuk kalium dengan dosis 0.75, 150,225, dan 300 ppm
K. Untuk percobaan kejadian diapause masih ditambah perIakuan kelengasan
tan&
-
yaitu jenuh air (diberi air sampai setinggi 1 2 cm dari perrnukaan tanah
dalam pot secara term menerus), kapasitas lapang (26% air)'dan setengah kapasitas
lapang (13% air). Semua penelitian menggunakan varietas IR64.
Hasil penelitianmenunjukkanbahwa pada peningkatan pemberian pupuk
kalium sampai 150 ppm K, pertumbuhan larva, laju perkembangan lama,
keperidian, dan fertilitastelur nyata meningkat, kemudian menurun pada dosis 225
dm semakin menurun pada dosis 300 ppm K. Namun pemberian pupuk katium
pada dosis tinggi (225 ppm K dan 300 ppm K) itu menunjukkan angka keperidian
dan fertilitas telur mash cukup tinggi, yaitu 200.2 - 264.0telur per betina dengan
-
-
fertilitas telur 92.0 94.0% untuk fase vegetatif dan 276.0 349.2 telur per betina
dengan fertilitas 93.5- 95.0% untuk fase generatif Mortalitas larva pada kedua
fase pertumbuhan padi yang diberi pupuk kalium dengan dosis tinggi adalah cukup
tinggi, yaitu 35-60%.
Pemberian K dengan dosis 0 sampai 150 ppm K tidak berpengaruh nyata
dalam menekan infestasi larva. Dosis tinggi (225 clan 300 ppm K)berpengaruh
nyata dalam mengharnbat timbulnya gejala kerusakan awal dan menekan kerusakan
(sundep dan beluk) maksimum tanaman padi. Tetapi pemberian pupuk kalium
sampai dosis tinggi tidak dapat menginduksi tanaman padi IR64 menjadi tahan
terhadap serangan PBPP.
Pemberian pupuk K &lam dosis 0 sampai 150 ppm K ti&k berpengaruh
nyata terhadap kemakan gerigi mandibel larva instar kesatu. Pemberian pupuk
kalium dosis tinggi hanya berpengaruh nyata terhadap kerusakan gerigi mandibel
larva instar ketiga yang menggerek batang padi pada fase pertumbuhan generatif.
Pemberian pupuk kalium dengan dosis 0 - 300 ppm K tidak berpengaruh
nyata terhadap penmu@ kejadian diapause PBPP. Kelengasan tanah berpengaruh
nyata terhadap kejadian diapause. Kejadian diapause PBPP di dalam tanaman padi
IR64 pada kondisi jenuh air, kelengasan tanah kapasitas lapang dan setengah
*
kapasitas lapang berturut-turut adalah sangat rendah (3.7 0.92%), cukup tinggi
(68.4h 11.2%),dan tinggi (82.3 15.9%).
Senyawa sekunder asam absisat (ABA)diduga sangat penting dalam proses
menuju kondisi diapause. Kandungan ABA di dalam tanaman padi meningkat
dengan t u m y a kandungan air tanah dan sejalan dengan itu persentase diapause
meningkat.
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Scirpophaga innotata WALKER
(LEPIDOPTERA:PYRALIDAE) PADA TANAMAN PAD1 DI TANAH
DENGAN KANDUNGAN KALIUM BERBEDA
Oleh
TEDDY SUPARNO
Disertasi sebagai salah satu syarat untuk memeperoleh
gelar doktor dalam ilmu-ilmu pertanian
pada
Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
1995
:
Judul
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Scirpophaga
innotota Walker (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE) PADA
TANAMAN PAD1 DI TANAH DENGAN KANDUNGAN
KALIUM BERBEDA
Nama Mahasiswa
: Teddy Suparno
Nomor Pokok
: 89 524
enyetujui
Prof. Ir. ~oemartono'~osrornarsono,
Ph.D.
Ketua
/
Dr. Ir. Sidarto Wardojo
.I Anggota
Ir. Aunu Rauf, PhD
Anggota
Ketua Program Studi
Ir. Aunu Rauf, Ph.D.
Lulus:
10 Amstus 1995
Ir.
/
j. Sjafrida Manuwoto, PhD
Anggota
Dr. Ir. M. Sjarkani Musa
Anggota
RlWAYAT HIDUP
Penulis addah anak ketiga dari delapan bersaudara dari ayah Soeroto
Soerowitono dan ibu Sockati, lahir tanggal 20 Mei 1954 di Boyolali. Ia menyelesaikan SMA Jurusan Pasti dan Alam pada tahun 1972 di Solo. Pada tahun
1978 memperoleh gelar Sarjana Muda Biologi dan pada tahun 1980
memperoleh gelar Sarjana Biologi dari Fakultas Biologi Universitas Kristen
Satyawacana Salatiga.Kemudian pa& tahun 1983 memperoleh gelar Magister
Sains Entomologi Kesehatan dari Fakultas Pascasajana, Institut Pertanian
Bogor. Tahun 1989 memperoleh kesempatan untuk mengikuti studi Program
Doktor di Institut Pertanian Bogor.
-
Tahun 1979 1980 bekerja sebagai staf edukatif Fakultas Pertanian
Universitas Tidar Magelang. Tahun 1981 - 1986 bekerja di Direktorat Jenderal
embera ant as an Penyakit Menular, Departemen Kesehatan R.I. Mulai tahun
1987 bekerja sebagai tenaga edukatif pada Laboratorium Hama dan Penyakit
Tumbuhan di Fakultas Pertanian Universitas Bengkulu hingga sekarang.
Penulis menikah dengan Yuniatmi Wahyuningsih puteri d a ~ ayah
i
Soeharlan SoeroWdjojo dan ibu Siti Mariyah (Almarhumah) pada tanggal 14
Januari 1979 di Amabarawa, dan dikarunia tiga orang anak, Andang Siswo
Agung Raharjo (16 tahun), Mukti Dono Wilopo (12 tahun) dan Masitoh
Merly Dolianti (10 tahun).
UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis sangat berterima kasih kepada Prof. Ir. Soemartono
Sosromarsono, Ph.D.. sebagai Ketua Komisi Pembimbing, atas saran,
bimbingan dan dorongannya daIam penyelesaian disertasi ini. Kepada AnggotaAnggota Komisi Pembimbing, Dr. Ir. Sidarto Wardojo, Ir. Hj. Sjafrida
Manuwoto, Ph.D, Ir. Aunu Rauf, Ph.D., dan Dr. Ir. M. Sjarkani Musa yang
telah memberikan saran dan laitik yang sangat bermanfaat sejak awal penelitian
sampai selesainya disertasi ini diucapkan terima kasih.
Kepada Rektor Universitas Bengkulu, Direktur Program Pascasarjana
IPB dan Rektor IPB, Ketua Program Studi Entomologi dan Fitopalogi IPB,
yang telah memberikan kesempatan penulis untuk studi S3 di Program
Pascasarjana IPB diucapkan terima kasih.
Ucapan terima kasih juga disampaikan kepada Drs. A. H. Razie Jachya,
Gubemur Propinsi Bengkulu (Periode 1989-1994) dan Drs. Usup Supriyadi,
Wagub Propinsi Bengkulu (Periode 1994-1999); Kepada Ir. Ratiq Ahmad, MS,
Kepala Pusat Penelitian dan Pengembangan Transmigrasi, Departemen Transmigrasi dan Permukiman Perambah Hutan; dan Yayasan Aji Dharma Bhakti P.T. Ajino Moto Jakarta yang telah membantu dana penelitian dan penyelesaian
studi diucapkan terima kasih.
Penelitian ini tidak akan terlaksana dengan baik tanpa a n t u a n Kepala
Bdai Penelitian Tanarnan Pangan, Ketua Kelompok Peneliti Entomologi
dan Ketua Kelompok Peneliti Biokimia Balittan Bogor, dan Ketua kelompok
Peneliti Bioteknologi Puslitbang Tanaman Pangan Bogor serta Kepala Pusat
Penelitian Botani Lembaga Biologi Nasional Bogor, untuk itu diucapkan terima
kasih.
Terima kasih yang sebesar-besamya ditujukan kepada Ir. M. Irnan,
Ph.D. yang telah mengizinkan nunah kacanya digunakan untuk penelitian
selama dua setengah tahun, membantu mencarikan bahan kirnia dan cara
penggunaan alat-alatdi Laboratorium Entomologi dan Biokimia Balittan Bogor,
sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian disertasi ini.
Ucapan terirna kasih juga disampaikan kepada Lalu Soekamo, B.Sc,
yang telah banyak membantu menganalisis senyawa fitokimia contoh jaringan
tanarnan
padi
dengan
menggunakan
High
Per$ormance
Liquid
Chromatography (HPLC) di Laboratorium Biokimia Balittan Bogor.
Kepada Dr. Ir. Molide Rizal yang telah meminjamkan kornputer selama
penyelesaian disertasi ini, dan kepada Ir. Hermanu Triwidodo, Ph.D yang telah
memberikan fasilitas di Laboratorium Lapang, Panyingkiran, Karawang, untuk
melihat situasi seranganPBPPdi lapang sebelum mengadakan penelitian ini dan
memberikan sebagian peralatan penelitian laboratorium, penulis ucapkan terima
kasih.
Kepada Woro Edi Untari, karyawati P.T. Multirejeki $its Jakarta, atas
usahanya mencarikan bahan standard Abscisic Acid (ABA) ke Industri Kimia
Merck di Jerman, diucapkan terima kasih. Demikianjuga ucapan terima kasih
disampakan kepada Tutom, laboran pada Kelompok Peneliti Entomologi di
Balai PenelitianBioteknologi Tanaman Pangan, yang telah membantu dalam
pembiakan penggerek batang padi putih, sehingga penulis selalu memperoleh
larva penggerek batang padi putih sesuai dengan jadwal inokulasi yang telah
direncanakan.
Kepada Ir. Waluyo Wahyutomo yang telah m e m b e h fasilitasrumah
dari bulan Juli 1991 sampai September 1994, dan Dr. Ir. Hasnam yang telah
memberikan fasilitas rumah dari bulan September 1994 sampai selesai studi
S-3, penulis ucapkan terima kasih.
Akhimya kepada isteri dan anak-anak tercinta penulis mengucapkan
terima kasih atas cinta kasih, dorongan, pengertian, bantuan clan kesabaran sejak
penulis mulai menempuh pendidikan S3 hingga terselesaikannya disertasi ini
DAFTAR TABEL
Nomor
Teks
1. Hasil determinasi sifat fisika dan kimia contoh tanah dari
Ciampea, Bogor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Spesifikasi empat percobaan yang dilakukan
3. Rincian peubah-peubah yang diamati
....
.............
4. Analisis ragarn data respons ciri fitokimia clan biologi PBPP
Percobaanl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5. Koefisien-koefisien regresi dari ubah respons pada dosis
pupuk kalium (X) &lam ~ e r c 1 o . .~. . . . . . . . . . . . .
6. Kandungan asam amino tanaman pa& IR64 ang dipelihara
pada tanah yang diberi tambahan pup& kazum berbeda . .
7. Analisis ragam data respons ciri fitokimia, fisik dan kerusakan tanaman pa& Percobaan 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ubah respons pa& dosis
kalium (x)dalam percoEan 2 . . . . . . . . . . . . . . .
8. Koefisien-koefisien regresi dari
9. Analisis ragam data respons ciri fitokirnia, fisik tanamanpadi
dan kondisl gerigi mandibel lava instar ketiga pada Percobaan3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10. Koefisien-koefisien regresi dari peubah respons pada dosis
pupuk kalium (X) dalam Percobaan 3 . . . . . . . . . . . . . . .
11. Analisis ragarn data respons ciri fitokimia dan ciri biologi
padapercobaan 4
............................
12. Koefisien-koefisien regresi dari peubah respons pada kelengasan tanah (X) dalam Percobaan 4 . . . . . . . . . . . . . . . .
13. Rataan kejadian diapause dan ngengat yang muncul dari
tanaman padi IR64 yang diberi perlakuan hara kalium dan
kelengasan tanah berbeda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
-
14. Rekapitulasi hasil pengamatan Percobaan 1 4
xiii
........
Lampiran
Nomor
halaman
............
1.
Diskripsi tanaman padi varietas IR64
2.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap atribut biologi pada
Percobaanl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia tanaman padi pa& Percobaan 1 . . . . . . . . . . . . . . .
4.
Kerusakan tanaman padi IR64 yang diberi dosis pupuk
kalium berbeda dan diinokulasi 20 larva per rumpun pada
Percobaan2
....................................
5.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia dan kondisi fisik tanaman padi pada Percobaan 2 . .
6.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia dm kondisi fisik jaringan tanaman padi dan panjang
gerigi mandibel larva instar kesatu pa& Percobaan 3 . . . . . . .
7.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia dan kondisi fisik jaringan tanaman padi dan panjang
gerigi mandibel larva instar ketiga pada Percobaan 3 . . . . . . . .
8.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia batang @ dan kejadian diapause pada tiga kelengasan
tanahpadapercobaan 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xiv
117
DAFTAR GAMBAR
Halaman
Nomor
1.
Gerigi mandibel yang diukur
..........................
53
2.
Hubungan antara bobot larva (Gbr A), persentase kepompong (Gbr
B), mortalitas larva (Gbr C), dan keperidian betina (Gbr D) dengan
dosispupukkalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
Hubungan antara kandungan kalium total (Gbr A), gula total (Gbr
B), metionin (Gbr C), gula pereduksi (Gbr D), protein (Gbr E)
dan silika total (Gbr F) dalamjaringan tanaman padi dengan dosis
pupukkalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
Hubungan antara sundep dan beluk maksimum (Gbr A), kandungan
kalium total (Gbr B), k a n d u m silika total (Gbr C) dan kekerasan
jaringan ( ~ bD)
; &man
dengan dosis
kalium .....
73
Hubungan antara gigi mandibel terpanjang larva instar ketiga (Gbr
A), kandungan kalium total (Gbr B), kekerasan jaringan (Gbr C),
dan kandungan silika total (Gbr D) jaringan tanaman padi dengan
dosispupukkalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
80
6.
Gerigi mandibel larva instar yang menggerek batang padi IR64 . .
82
7.
Penampang membujur jaringan epidermis batang padi XR64 . . .
84
8.
Hubungan antara kejadian diapause (Gbr A), kandungan air (Gbr
B), ABA (Gbr C) dan metionin (Gbr D)dalamjaringanbatang padi
dengan kelengasan tanah dengan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.
4.
5.
9. LarvaPBPP yang berdiapause 60 hari setelah inokulasi
.......
89
93
DAFTAR IS1
Halaman
DAFTARTABEL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xiii
................................
xv
...................................
1
.................................
1
Rumusan Masalah
.............................
5
Tujuan Penelitian
.............................
8
.....................................
8
..............................
9
DAFTARGAMBAR
PENDAHULMAN
Latar Belakang
Hipotesis
TMJAUAN PUSTAKA
Kalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kalium dan Fungsinya di dalam Tanaman
............
Hubungan Serangga Herbivora clan Tanaman yang Diberi Pupuk
Kalium Berbeda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biologi Penggerek Batang Padi
Larva
..................
....................................
Diapause . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kepompong. Ngengat dan Telur . . . . . . . . . . . . . . . .
BAHAN DAN METODE
Bahan
............................
.......................................
MetodePercobaan
..............................
xvi
9
9
Percobaan 1. Pertumbuhan dan Perkembangan Larva
serta Keperidian Betina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Percobaan 2 . Kerusakan Tanaman Padi yang Diinfestasi
oleh Larva PBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Percobaan 3. Perubahan Kondisi Fisik Gerigi Mandibel
Larva PBPP yang Menggerek Tanaman Padi . . . . . .
Percobaan 4 . Kejadian Diapause . . . . . . . . . . . .
Analisis Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
HASILDANPEMBAHASAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Perhunbuhan clan Perkembangan Larva serta Keperidian Betina
Kemsakan Tanaman Padi yang Diinfestasi oleh Larva PBPP . .
Perubahan Kondisi Fisik Gerigi Mandibel Larva PBPP yang
Menggerek Tanaman Padi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kejadian Diapause
..............................
PembahasanUmum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
Saran
........................
...................................
.........................................
DAFTAR PUSTAKA
................................
xvii
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Beras merupakan bahan pangan pokok sebagian besar penduduk Indonesia
dan bagi lebih dari setengah penduduk dunia. Untuk memenuhi permintaan yang
terus meningkat pemerintah terus bempaya meningkatkan produksi beras, melalui
program ekstensifikasi clan intensifikasi budidaya tanaman padi. Kedua usaha itu
membawa Indonesia mencapai swasembada beras pada tahun 1984 (Departemen
Pertanian, 1988).
Selama pembangunanjangka panjang tahap pertama (PJPT I) peningkatan
produksi bems melalui program intensifikasi lebih berarti dibanding dengan melalui
program ektensifikasi. Luasan panen yang pada tahun 1969 (awal PJPT I)8 juta
hektar baru meningkat menjadi I l juta hektar pada tahun 1993 atau meningkat
sebesar 35%. Sedangproduksi meningkat dari 18.01juta ton menjadi 48 2 juta ton
gabah kering giling atau rneningkathampir sekitartiga kali lipat. Peningkatan produksi
itu sebagian besar diperoleh melalui program intensifikasi (Warta Pertanian, 1994).
Luasan lahan intensifikasi pada awal PJPT I masih sangat sempit, yaitu dari
8.01 juta hektar luas panen yang telah intensifikasi baru rnencapai sekitar 2.1 juta
hektar. Perkembangan luasan tanaman padi intensifikasi sangat pesat sehingga pada
tahun 199 1 luas lahan intensifikasi itu menjadi berbalik komposisinya, yaitu dari hasan panen sekitar 10.19juta hektar yang sudah menjadi lahan intensifikasi sekitar 8.64
juta hektar (Warta Pertanian, 1994). Luas lahan intensifikasi itu akan terus
berkembang.
Pelaksanaan usaha ektensifikasi dan intensifikasi itu menghadapi banyak
kendala, di antaranya adalah serangan hama dan penyakit. Terdapat sekitar 100
spesies serangga yang menyerang tanaman padi, 20 spesies di antamnya menyebabkan
kerusakan berarti. Penggerek batang padi tennasuk serangga hama penting yang
menyebabkan kerusakan ekonomis pada tanaman padi di Indonesia dan di negerinegeri Asia lainnya (Pathak, 1968; Soehardjan dan Iman, 1980)
Di Indonesia terdapat enam jenis penggerek batang padi, yaitu penggerek
batang padi kuning, Scirpophaga incertulas Walker (Lepidoptera: Pyralidae),
penggerek batang padi putih, Scirpophaga innotata Walker (Lepidoptera: Pyralidae),
penggerek batang padi merah jambu, Sesamia fnferens Walker (Lepidoptera:
Noctuidae), penggerek batang padi bergaris, Chilo suppressalis Walker (Lepidoptera:
Pyralidae), penggerek batang padi berkepala hitam, Chilo polych~susMeyrick
(Lepidoptera: Pyralidae) dan penggerek batang padi berkilat, Chilo auricilius
Dudgeon (Lepidoptera: Pyralidae). Keenam spesies itu adalah hama penting pada
tanaman padi, namun penggerek batang padi putih merupakan hama yang paling
penting atau paling merusak di antara keenam spesies tersebut (van der Laan, 1959;
Soenardi, 1964; Kalshoven, 1981; Sosromarsono, 1990).
Penggerek batang padi putih (PBPP) menyerang tanaman padi pada semua
fase pertumbuhan tanaman, menimbulkan gejala sundep pada fase pertumbuhan
vegetatif dan beluk pada fase pertwnbuhan generatif. Pada awal abad ini PBPP
3
menyebabkan kerusakan tanaman @ di jalur pantai utara Jawa, sehingga penduduk
di daerah itu menderita kelaparan. Teknik pengendalian dengan pengunduran masa
tanam di awal musim hujan, yang ditemukan oleh van der Goot (1925) efektif
mengendalikan ngengat yang muncul dari larva diapause. Namun pada permulaan
tahun 1990 PBPP mengganas kembali di jalur pantai utara Jawa Barat, yaitu menyerang sekitar 75 ribu hektar dan menyebabkan kehilangan produksi padi sekitar 40%
atau senilai 60 milyar rupiah (Oka,1991; Priyanto dan Soenajo. 1992). Diperkirakan
hama itu di masa-masa yang akan datang masih merupakan ancaman terhadap
kelestarian produksi padi di jalur pantai utara Jawa Barat.
Salah satu ciri usaha pertanian intensif adalah penggunaan pupuk yang cukup
banyak. Tiga unsur hara malcro yang sering digunakan dalam program intensifikasi
tanaman padi adalah nitrogen (N), fosfor (P), dan kalium (K). Pemberian ketiga
macam pupuk i& cenderung semakin meningkat.
Pupuk N dan P diketahui mempunyai pengaruh positif, sedang K diperkirakan
mempunyai pengaruh negatif terhadap perkembangan penggerek batang padi.
Tanaman p d i yang dipupukN, jaringannya menjadi lebih sukulen dan lebih banyak
mengandung protein. Larva penggerek batang padi bergaris Chilo suppressalis dan
penggerek batang padi kuning Scirpophaga incertulas yang memakan tanaman itu
perkembangannya lebih baik dari pada tanaman yang tidak dipupuk. Larva lebih
berhasil menggerek, bobot larva dan daya bertahan hidup larva lebih tinggi, masa
perkembangan larva lebih pendek, serta telur yang diletakkan oleh ngengat betina lebih
banyak (Israel, 1967;~ u n a k a t dan
a Okamoto, 1967;Man-,
1975).
Pemupukan N dosis tinggi dapat meningkatkan perkembangan penggerek
batang padi bergaris, dan dapat meningkatkan jumlah telur yang diletakkan sarnpai
tujuh kali daripada yang tidak dipupuk N (Ishii, 1964; Pathak, 1968), sedang
pemupukan P tidak berpengaruh nyata terhadap perkembangan larva penggerek
batang pad^ (Wirano clan Ishii, 1959),tetapi berpengaruh baik terhadap serapan N oleh
tanaman padi (De Datta, 1981).
Berbeda dengan pengaruh pemberian pupuk N dan P, pemberian pupuk K
yang cukup tinggi diperkirakan &pat melindungi tanaman padi dari serangan hama
dan penyakit, termasuk serangga penggerek batang padi (Soepardi, 1991). Ketersediaan hara K di lapisan olah tanah sawah sangat beragam. Hasil pemetaan status K
tanah sawah di Jawa dan Bali menunjukkan bahwa kandungan K terekstraksi atau
tersedia berkisar dari sangat rendah (17 ppm K) sampai sangat tinggi (675 ppm K)
(metode ekstraksi arnonium asetat 1 N) (Adiningsih, 1984;Soepartini et al.,1990).
LembagaPenelitianTanah (1977)membagi status K tanah sawah terekstraksi
-
-
(metode ekstraksi HC125%) atau tersedia ke dalam lima kelas yaitu 0 10,>10 20,
-
-
-
-
-
> 20 40,>40 60 dan > 60 mg K,O/ 100 g tanah atau 0 80,80 160,160 320,
320 - 480,dan > 480 ppm K,berturut-turut sebagai kandungan K tersedia sangat
rendah, rendah, sedang, tinggi dan sangat tinggi. Status K tanah sawah di Jawa pada
tahun 1990 adalah 13.4% (489 524 ha) pada tingkat sangat rendah, 25.4% (964 374
ha) rendah, 36% (1 325 879 ha) sedang, 13.5% (49 078 ha) tinggi, 10.4% (37774
5
ha) sangat tinggi (Soelaartini et al., 1990).
Serangan PBPP di daerah persawahan jalur pantai utara Jawa mulai musim
tanam 198911990 meliputi Kabupaten Bekasi, Karawang, Indramayu, Subang dan
Cirebon. Pemetaan status K yang dilakukan oleh Soepartini dan Widati (1995)pada
keempat daerah persawahan itu menunjukkan bahwa K tersedia rendah masingmasing dengan luasan 28 960, 41 690,2638 dan 4 600 hektar (total seluas 78 ribu
hektar atau 16.83%); sedang dengan luasan 29 358, 19 919,47456,25 594 dan
19 461 hektar (total seluas 141 788 hektar atau 30.63%), dan tinggi dengan luasan
28 475,46 541,39 540,89 561,dan 39 096 hektar (total seluas 243 213 hektar atau
52.54%). Pemberian pupuk K sebanyak 150 kg K,O per hektar sawah di samping
pupuk N dan P dapat meningkatkan produksi padi dari 4.6menjadi 5.3 ton gabah
kering giling (Partohardjono et al., 1983)
Penelitian pengaruh K terhadap serangan PBPP telah dilakukan oleh van der
Goot (1925)tetapi tidak dilaporkan hasihya Sehingga sampai saat ini belum tersedia
data yang cukup mengenai pengaruh ham K terhadap pertumbuhan dan perkernbangan penggerek batang padi putih (PBPP). Maka untuk itu perlu dilakukan penelitian
secara mendalam.
Rumusan Masalah
Tanarnan padi yang tumbuh pada tanah sawah dengan status K berbeda
mengakibatkan jumlah serapan K berbeda. Menurut Buckman dan Brady (1964)
6
serapan K oleh tanaqan tergantung pada kandungan K tersedia bagi tanaman.
Semakin banyak kandungan K tersedia semakin banyak pula jumlah K yang diserap
oleh tanaman. Kecendemgan ini ia sebut sebagai konsumsi berlebih ( l m u y
conrumption). Menurut Grimme (1985) K diserap padi sawah lebih banyak dari N
bahkan dapat mencapai lebih dari dua kali jumlah serapan N.
Kalium adalah unsur hara makro esensial bagi semuajenis tanaman. Di ddam
sel-sel jaringan tanaman, K berfungsi sebagai aktivator enzim-enzim dalam reaksi
sintetik, meningkatkan permeabilitas rnembran sel, dan mengatur metabolisme air.
Dalam reaksi biosintetik, ion K di dalam jaringan tanaman berperan meningkatkan sintesis gula dari senyawa anorganik (air dan asam arang) dalam proses
fotosintesis, gula sederhana menjadi polisakarida, sintesis asam amino, sintesis asamasam amino menjadi polipeptida atau protein, sintesis lignin dan selulose (Kock dan
Mengel, 1974; Kemler, 1980; Marschner, 1986).
Peningkatan kandungan K total dalam jaringan tanaman padi dapat meningkatkan serapan silikat (Takijima et al., 1959; Mubekti, 1980). Tanaman padi yang
ditanam pda tanah yang dipupuk K dengan dosis berbeda diperkirakan akan meng-
hasilkan jaringan tanaman dengan kandungan silika total berbeda.
Dari dua macam peranan K di atas diketahui bahwa ion K yang diserap
tanaman padiberpengaruh terhadap kandungan fitokimia yaitu gula pereduksi, gula
total, asam amino esensial, protein total, dan silika total di dalam jaringannya, yang
kemudian berpengaruh terhadap perkembangan PBPP yang memakan tanaman padi
7
itu. Kandungan senyawa fitokimia dalam fase pertumbuhan vegetatif dan fase pertumbuhan generatif diperkirakan be*.
Perbedaan kandungan senyawa fitokimia
tersebut itu diduga akan mempengaruhl pertumbuhan dan perkembangan PBPP yang
memakan tanaman pa& tersebut. Oleh sebab itu, pengaruh makanan berupa tanaman
pa& yang berumur be*
dan yang tumbuh pada tanah yang diberi pupuk K berbe-
da terhadap pertumbuhan dan perkembangan PBPP perlu dipelajari dengan seksama.
Selain itu ion K di dalarnjaringan tanaman dapat meningkatkan sintesis lignin
dan selulose, serta meningkatkan serapan silikat. Ketiga senyawa kimia itu dapat
mempengaruhi kekerasan jaringan tanaman padi. Pada kekerasan tertentu diperkirakan tanaman padi sulit digerek oleh larva PBPP. Dengan demikian pengaruh
pupuk K terhadap kekerasan jaringan tanaman padi perlu dipelajari.
Pada metabolisme air tanaman, K berperan &lam meningkatkan serapan air
melalui akar tanaman dan menghambat hilangnya air melalui transpirasi. Dalam
penghambatan hilangnya air melalui transpirasi, K berperan dalam meningkatkan
turgor sel penutup stomata. Pada kondisi tanaman kekurangan air, sel penutup akan
menutup stomata (Kock dan Mengel, 1974; Kemler, 1980).
Kahat K, khususnya pada tanah media tumbuh yang kekurangan air mengakibatkan tidak terterkendalinya kehilangan air melalui transpimi. Pada kondisi demikian terjadi p e n m a n kandungan air jaringan tanaman dan penurunan kandungan air
itu memicu pembentukan senyawa sekunder asam absisat (abscisic acid = ABA)
(Kock dan Mengel, 1974; Kemler, 1980; Marschner, 1986). Peningkatan kandungan
ABA dalam jaringan tanaman padi yang diakibatkan oleh kekuranp air dan K pada
tanah media tumbuhnya terhadap perkembangan PBPP belum diketahui dan perlu
diteliti.
Tujuan Penelitian
Penelitian bertujuan memahami perhmbuhan dan perkernbangan penggerek
batang padi putih Scirpophaga innotata Walker yang makan dan hidup di dalam
tanaman padi yang ditamm pada tanah dengan kandungan K tersedia dalam kisaran
sangat rendah sarnpai tinggi.
Hipoteais
Tanaman padi yang diberi pupuk K dengan dosis berbeda akan mempunyai
pengaruh berbeda terhadap perhmbuhan dan perkembangan penggerek batang @
putih yang memakannya.
TlNJAUAN PUSTAKA
Kalium
Kallum merupakan unsur hara yang sangat penting bagi tanaman. Di dalam
tanah. K terdapt dalam bentuk langsung, cepat, lambat dan sangat lambat tersedia
tanaman, berturut-turut berupa K dalam larutan, K dapat ditukar, K terfiksasi,
dan K dalam kisi-kisi mineral. Dua bentuk yang pertama disebut K segera tersedia
yang mudah diserap oleh tanaman. Dua bentuk yang terakhir juga &pat diserap
tanaman setelah berubah menjadi K tersedia, yang disebut bentuk cadangan
(Wiklander, 1954; Soepartini, 1995). Pemberian pupuk K &pat meningkatkan K
tersedia dalam tanah (Tisdale dan Nelson, 1971).
Kalium diserap secara terus menerus oleh tanaman padi sampai akhu
pertwnbuhan, dan tidak ditmnslokasi dari bagian vegetatif ke bagian panikel; sehingga
kaudungan K dalam jaringan batang lebih tinggi dibanding dalam biji (Tisdale dan
Nelson, 1971). Untuk pertumbuhan optimal, tanaman memerlukan K berkisar antara
dua sampai lirna persen dari berat keringnya (Marschnec, 1986). Kandungan K total
dalam batang padl tertinggi adalah 3.80% dari berat kering (De-Yin dan Bao, 1985).
Kalium dan Fungsinya dalam Tanaman
Kalium adalah unsur hara makro esensial ketiga bagi tanaman setelah
nitrogen dm fosfor. Menurut Buckman dan Brady (1964) serapan K oleh tanaman
tergantung pada kandungan K tersedia dalam tanah. Semakin banyak jumlah K
tersedia dalam tanah semakin banyak pula jumlah K yang dapat diserap oleh
tanaman. Kecenderungan ini mereka sebut sebagai konsumsi berlebih (Iwrury
consumption) sebab peningkatan serapan melebihi jurnlah yang diperlukan untuk
produksi optimalnya.
Kalium yang diserap oleh tamman terdapt sebagai ion K+dalamcairan sel,
yaitu di dalam sitoplasma, vakuola dan inti sel. Unsur itu tidak menrpakan komponen
bahan organik seperti N, P atau S, tetapi peranannya bersifat fungsional yang
penting dalam metabolisme. Peranan fungsional K dalam tanaman adalah meningkatkan serapan air dari tanah media tumbuh ke dalam jaringan tanaman melalui akar
dan sebagai aktivator enzim dalam metabolisme primer maupun sekunder, mengatur
turgor sel dan transfer energi kimia.
Air yang telah diserap ke dalam jaringan tanaman berperan sebagai bahan
baku fotosintesis, pelarut dan media pengangkut hara mineral yang telah masuk ke
dalam akar menuju sel-sel jaringan, medium bagi berlangsungnya reaksi-reaksi
metabolisme, dan senyawa utama pembentuk protoplasma (Lehninger, 1982)
Terdapat lebih dari 40 jenis enzim metabolisme tanaman yang memerlukan
ion K sebagai aktivatomya (Marschner, 1986). Enzimenzim teaebut berperan
dalam proses biosintesis yang meliputi sintesis gula dalam proses fotosintesis, sintesis
glukosa menjadi pti, sintesis protein, selulosa dan lignin (Evans dan Sorger, 1966).
Pada proses fotosintesis diperlukan bahan baku berupa air clan enzim ribulosa
bifosfat (RuBP) karboksilase, amilum sintetase, aldolase dan ATP (adenosin
trifosfat) sintetase. Kalium berperan dalam mengatux serapan air oleh akar tanaman
dan berperan dalam mehngkatkan aktivitaskeempat enzim itu (Bomer dan Varner,
1976; Marschner, 1986). Enzim RuBP-kabksilase sangat penting dalam biosintesis
dari bahan anorgatuk (CO, dan air) menjadi bahan organik 3-fosfogliseraldehid (3PGA) di dalam stroma dalam kloroplas. Enzim aldolase diperlukan dalam siklus
Calvin. Molekul3-PGA selanjutnya digunakan sebagai bahan sintesis karbohidrat
yang meliputi glukosa, sukrosa, amilum, selulosa dan lignin (Lehninger, 1982).
Dalam proses fotosintesis, selain tejadi proses sintesis bahan organik juga
tejadi proses transfer energi &ri energi sinar matahari menjadi bahan yang mengan-
dung energi kimia Bahan itu merupakan sumber energi utarna dalam metabolisme
setiap tanaman maupun hewan. Supaya dapat digunakan dalam proses metabolisme,
bahan tersebut umumnya diubah lebih dahulu ke dalam senyawa adenosin trifosfat
(ATP) (Lehninger, 1982) Dalam transfer energi, ion K diperlukan dalam sintesis
ATP baik pada proses fosforilasi fotosintetik dalam klorofil maupun pada proses
fosforilasi respirasi daIam mitokondria (Mengel dan Kirkby, 1982).
Pada tahap selanjutnya karbohidrat dari hasil proses fotosintesis digunakan
dalam metabolisme primer dan sekunder. Dalam metabolisme primer, karbohidrat
itu digunakan untuk sintesis protein dan lemak, dan dalam metabolisme sekunder
digunakan untuk sintesis honnon tanaman (auksin, sitokinin, giberelin, asam absisat
atau ABA dan etilen), pigmen tanaman (antosianin, violaxantin, klorofil, sianofil),
alkaloid dan glikosida (Vickery dan Vickery, 1981). Ion K diperlukan dalam aktivasi
enzim-enzirn dalam sintesis asam amino penyusun protein, protein, dan secara tidak
langsung menghambat sintesis ABA (Bomer dan Varner, 1976; Mengel dan Kirkby.
1982; Marschner, 1986).
Sebelum digunakan untuk sintesis asam amino, protein dan Al3.4, karbohidrat
mengalami proses glikolisis dan selanjutnyasebagian dari hasil proses glikolisis masuk
ke dalam siklus Kreb. Pada proses glikolisis, ion K diperlukan &lam kofaktor enzim
6-fosfofruktokinase, piruvat kinase, dan asetil koenzim-A (Asetil-CoA) sintetase.
Enzim 6-fosfofruktokinase adalah enzim yang berperan &lam sintesis fruktosa 6fosfat, enzim piruvat kinase berperan dalam sintesis asam piruvat, dan enzim asetilCoA sintetase berperan dalam reaksi asam piruvat menjadi asetil-CoA (Borner dan
Vamer, 1976;Marschner, 1986). Berikutnya sebagian asetil-CoA digunakan dalam
siklus Kreb, sebagian masuk ke dalam lintasan mevalonat, dan sebagian lainnya masuk
ke lintasan malonat. Dalam siklus Kreb, ion K diperlukan sebagai aktivator enzim
suksinil koenzim-A sintetase, yaituenzim yang berperan &lam sintesis asam
a-ketoglutamt menjadi suksinil-CoA (Borner dan Varner, 1976; Marschner. 1986).
Pada sintesis protein, K diperlukan dalam meningkatkan sintesis protein dalarn
ribosoma. Selain itu K diperlukan dalam sintesis enzim nitrat reduktase dan sebagai
aktivator enzim tersebut. Enzim nitrat reduktase beperan dalam reaksi reduksi nitrat
menjadi amonium, dan kemudian senyawa amonium merupakan donor gugus amina
dalam sintesis asam-asam amino. Fungsi K semacarn itu juga dijumpai &lam sintesis
protein pembentuk enzim ribulosa bifosfat (RuBP) karboksilase dan diperlukan
sebagai aktivator enzim itu (Marschner, 1986). Selanjutnya K diperlukan dalam
sintesis asam amino sistein.
Keadaan kahat K dalam jaringan tanaman
mengakibatkan terhambawa sintesis protein, yang ditandai dengan akumulasi
senyawa N berbobot molekul rendah, seperti asam amino bebas, amida-amida d m
nitrat (Kock dan Mengel, 1974).
Mengel dan Kirkby (1982) menyatakan bahwa asam-asam amino dan gula
pereduksi yang diakumulasi dalam jaringan tanaman yang tumbuh pada tanah kahat
K, adalah sebagai akibat langsung dari menurunnya aktivitas enzim. Hal itu dapat
terjadi karena suplai energi dari ATP tidak cukup. Mereka menerangkan bahwa
kekurangan energi secara tidak langsung dapat mempengaruhi aktivitas enzim, di
antaranya adalah menunda sintesis protein Misalnya pada enzim nitrat reduktase dan
RuBP karboksilase.
Sebagian asetil-CoA yang masuk ke dalam lintasan mevalonat digunakan
sebagai bahan pembentuk senyawa terpenoid (monoterpenoid, seskuiterpenoid,
diterpenoid dan triterpenoid). Salah satu senyawa seskuiterpenoid adalah ABA
(Harborne, 1982; Vickery dan Vickery,l981).
Pada proses metabolisme sekunder, K meningkatkan aktivitas enzim selulosa
sintetase clan lignin sintetase dalam sintesis lignin, selulosa, fenolat dan menghambat
pembentukan asam absisat (ABA) (Kemler, 1971; Boyer, 1972; Kock dan Mengel,
1974; Saxena, 1985; Marschner, 1986).
Selain yang disebut di atas peningkatan kandungan K di dalam jaringan
tanaman dapat meningkatkan serapan silika, tetapi mekanismenya belum diketahui
(Kock dan Mengel, 1974; Mubekti, 1980). Kemampuan tanaman padi menyerap
silikat dibatasi oleh ketersediaan silika dalam tanah media tumbuh. Menurut Lian
14
(1976) kandungan silika tersedia dalam lapisan olah tanah yang rendah (di bawah 90
ppm Si02)menyebabkan tanaman padi yang tumbuh pada tanah itu mengandung
silika total rendah, sedang tanah dengan kandungan silika tersedia tinggi (di atas 130
ppm SiO,) menyebabkan tanaman padi yang tumbuh pada tanah itu mengandung
silika total tinggi.
Peranan K dalam jaringan tanaman yang telah diuraikan di atas adalah
meningkatkan serapan air dari air tanah ke dalarn jaringan tanaman, sintesis karbohidrat dari bahan anorganik (H,O dan Cod, sintesis asam amino penyusun protein
dan sintesis protein dalam metabolisme primer. Dalam metabolisme sekunder, K
berperan meningkatkan sintesis senyawa lignin, selulosa, fenolat dan menghambat
sintesis ABA. Selain itu dapat meningkatkan serapan silika.
Kahat K mengakibatkan akumulasi gula larut atau gula sederhana, sintesis pati
dan glikogea sangat terhambat, akumulasi asam amino, sintesis protein terhambat,
pemanfaatan substrat respiratori menjadi lambat, laju fosforilasi fotosintetik dan
oksidatif menurun (Heinrich, 1989).
Hubungan Serangga Herbivora den Tanaman yang Diberi Dosis Pupuk Kalium
Berbeda
Serangga PBPP adalah serangga monofag, yang hanya mempunyai satu jenis
tanaman inang yaitu tanaman padi. Tanaman inang mempunyai kandungan fitokimia
yang mempunyai pengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan sermgga
pemakannya.
Pertumbuhan adalah proses peningkatan volume dan jumlah sel yang bersifat
tidak dapat balik (rrreverslble). Secara sederhana pertumbuhan dapat diketahui
dengan pertambahan bobot kering atau biomasa dalam rentang waktu tertentu.
Peningkatan biomasa adalah sebagai proses transformasi materi jaringan tanaman
sebagai makanan menjadi masa tubuh. Perkembangan melibatkan dua proses yang
berbeda, yaitu pertumbuhan seperti yang telah diuraikan dan diferensiasi h g s i
organ. Diferensiasi adalah suatu proses pembahan pola aktivitas metabolisrne
(Sussman, 1960; Bursell, 1970).
Fitokimia adalah senyawa-senyawa kimia yang dihasilkan oleh metabolisme
tanaman baik metabolisme primer maupun metabolisme sekunder. Metabolit primer
adalah bahan nutrisi, sedang metabolit sekunder biasanya bekerja sebagai perangsang
atau penghambat makan, dan sebagian kecil saja yang mempunyai nilai nutrisi bagi
serangga herbivora (House 1965; Kogan, 1975; Vickery dan Vickery, 1981).
Bahan nutrisi bagi serangga herbivora adalah karbohidrat, protein, lemak,
vitamin dan air (Friend, 1958; House, 1965; Chapman 1971; Wigglesworth, 1972;
Scriber, 1984). Karbohidrat, protein, dan lemak adalah metabolit primer, dan
vitamin adalah metabolit sekunder (Vickery dan Vickery, 1981). Vitamin yang
-
tergolong senyawa sekunder itu adalah vitamin C (asam askorbat), E (a tokoferol),
-
K (filokuinon), p karoten (prekursor vitamin A) dan ergosterol (prekursor vitamin
D) (Ishii, 1964).
Nilai nutrisi yang terkandung dalarn jaringan tanaman menentukan baik
tidaknya makanan bagi serangga pemakannya, yang dapat ditunjukkan dengan
berbagai proses fisiolo&s. Protein merupakan senyawa nutrisi yang sangat penting
bagi tubuh, sebab selain sebagai surnber energi, protein berfimgsi sebagai senyawa
pembangun dan senyawa pengatur di dalam tubuh. Sebagai senyawa pembangum,
fungsi utarnanya adalah untuk membentuk jaringan bam, misalnya pada proses
embriogenesis pada pembentukan larva danjaringan baru pada proses pertumbuhan
larva (Chapman, 1976). Untuk menyusun protein dalam tubuh serangga diperlukan
asam amino esensial (tidak dapat disintesis dalam tubuh serangga) dan asam amino
non-esensial (dapat disintesis dalam tubuh serangga). Asam amino esensial terdiri
dari arginin, histidin, fenilalanin, metionin, treonin, lisin, isoleusin, leusin, triptofan
dan valin, dan asam amino non-esensial terdiri dari glisin, serin, sistin, tirosin, alanin,
glutamat, aspartat, sistein, prolin dan hidroksiprolin. Agar sintesis protein di dalam
tubuh berjalan lancar, asam amino esensial itu hasus ada dalam makanan dan apabila
semua asam amino esensial tidak ada dalam makanan menyebabkan larva p e n s r e k
batang pad^ Chdo szppressalrs yang memakannya tidak d a p t tumbuh dan akan mati
(Ishii, 1964). Kebutuhan asam-asam amino esensial dalam nutrisi serangga penggerek batang padi adalah identik dengan hewan mamalia, misalnya tikus (Lipke dan
Fraenkel, 1956; Friend, 1958; House, 1961). Protein dalarn makanan yang mudah
dicema atau dihidrolisis oleh enzim-enzim pencemaan, serta mengandung~
~ a m - a ~ ~ m
amino esensial yang lengkap serta dalam jUmlah seimbang, merupakan protein
yang bemilai nutrisi tinggi (Muktadi, 1993).
Dalam memanfaatkan makanan yang terkandung di dalarn jaringan tanaman
padi, larva penggerek batang padi hams mampu menggerek tanaman, mencema
jaringan yang telah diderna melalui usus tengah, dan selanjutnya digunakan untuk
memenuhi kebutuhan energi dan bahan penyusun tubuh.
Menurut Djamin dan Pathak (1967) kemampuan larva menggerek dipengaruhi oleh keadaan fisik tanaman padi. Tanaman padi yang mengandung silika
rendah (kurang dari 9% Si0J mudah digerek, sedang yang mengandung silika tinggi
(sekitar 13.9% Si0J sulit digerek dan gerigi mandibel larva yang menggerek tanaman
padi itu menjadi aus. Selanjutnya mereka menyatakan bahwa peningkatan kandungan
silika dalamjaringantanaman pad^ dapat menginduksi resistensi tanaman secam nyata
terhadap larva penggerek batang padi bergaris Chilo suppressalis Walker.
Tanaman padi merupakan tanaman silika, yaitu dapat menyerap silika dalam
jumlah banyak. Silika yang telah diserap oleh tanaman padi diendapkan di permu-
kaan tanaman dan di dalam jaringan tanaman. Silika yang diendapkan di permukaan
daun atau batang membentuk suatu polimer silika selulosa di antara lapisan kutikula
dan dinding sel epidermis bagian luar. Di dalam jaringan tanaman, silika diendapkan
dalam bentuk badan silika (srlica body) di dalam sel silika pada jaringan epidermis
Wchael, 1907; Soni et al., 1972).
Ketebalan dinding sel jaringan tanaman dapat menentukan derajat resistensi
beberapa Mtivar tanaman. Kultivar tebu dengan lapisan sel epidermis dan sklerenkirn
berdinding tebal sulit digerek oleh penggerek pucuk Scirpophoga nivela Linn. Batang
pad^ yang mempunyai dinding sel epidermis tebal dapat mencegah p e m a n oleh
larva penggerek batang bergaris (Chang dan Shih, 1959; Fiori dan Dolan, 1981;
keduanya dalam ~ m i t k1989).
Pemberian pupuk K pada tanaman padi dengan dosis 162 kg KC1, (tidak
disebutkan berapa kandungan K tersedia dalam tanah media tumbuh), dapat meningkatkan tebal dinding sel epidermis, p n k i m dan sklerenkim masing-masing dari
2.9 p menjadi 6.6 ,u, 2.0 ,u menjadi 4.2 F, dan 3.2 11 menjadi 6.8 ,u. Dalam
peningkatan tebal dinding sel, K berfungsi dalam sintesis lignin clan selulose. Kedua
bahan itu adalah komponen pembentuk ran*
dinding sel sekunder (Black, 1968;
Meyer dan Anderson, 1959; Steward dan Krikorian, 1971). Dinding sel epidermis
tanaman padi yang tebal dan permukaan sebelah luarnya mengandkg endapan
silikat dapat berfimgsi sebagai perisai dalam melindungi diri dari m g a n hama dan
penyakit (Soni et al., 1972).
Pemberian pupuk KC1 dalam dosis tinggi (200 dan 250 kg per hektar)
menurunkan kerusakan tanaman padi oleh serangan wereng hijau NephorertLr sp.,
wereng coklat Nilaparvata lugem Still, serangga penggulung dam Cnaphalocrocis
medinalis Guinee, dan penggerek batang padi kuning Scirpophaga incertulas
Walker (Subramanian dm Balasubramanian, 1976; John dan Thomas, 1980 keduanya dalam Heinrich, 1989).
Tanaman padi yang berhasil digerek jaringan yang digerigit digunakan
sebagai makanan, yang kemudian ditelan dan dicerna di &lam usus tengah atau
mesenteron; di sini senyawakompleks dirombak menjadi senyawa sederhanadengan
pertolongan biokatalisator atau enzim. Protein dirombak menjadi asam amino
dengan pertolongan enzim protease, karbohidrat menjadi glukosa dengan
pertolongan a-amilase clan P-glukosidase, lemak dirombak menjadi asam lemak dan
gliserol dengan pertolongan enzirn lipse (Chapman, 1971;Rockstein, 1978). Enzim
protease, lipase, amilase, invertase dan maltase, biasa terdapat di dalam saluran
pencemaan jenis-jenis serangga yang termasuk ordo Lepidoptera.
Ishii (1964) meneliti aktivitas enzirn-enzim yang berfungsi dalam mmcerna
karbohidrat dalam usus tengah larva penggerek batang padi bergaris. C.
suppressalis. Ia menggunakan makanan buatan yang diberi perlakuan beberapa
macam gula. Gula yang digunakan terdiri dari monosakarida, disakarida, oligosakanida dan polisakarida. Sebagai sumber monosakarida adalah manosa, galaktosa,
sorbosa, fiuktosa, dan glukosa, sebagai sumber disakarida adalah sukrosa, trehalosa,
rnaltosa, sebagai sumber oligosakarida adalah melezitosa, dan rafinosa, dan sebagai
sumber polisakarida adalah amilum dan glikogen Dari hasil penelitiannya diketahui
bahwa larva C. suppressalis lebih banyak menggunakan gula sederhana fruktosa,
glukosa dan sukrosa sebagai sumber karbohidrat daripada bentuk yang lain.
Kemudian ia menyatakan bahwa aktivitas enzim invertase dalam rnesenteron larva
itu sangat kuat, sedang enzim amilasenya lemah.
Asam-asam amino hasil pencemaan protein di dalam usus yang telah diserap
ke dalam t u b a serangga digunakan untuk sintesis protein. Asam-asam amino yang
telah berhasil diserap oleh usus, sebagian digunakan untuk bahan sintesis protein
struktural dan sebagian digunakan sebagai bahan sintesis protein fkgsional.
Sebagai bahan struktural, protein digunakan dalam pembentukan protein
protoplasma dan organel-organel dalam protoplasma, memb~ansel dari berbagai
jaringan, rangka luar tubuh serangga, sutera pelindung kepompong. Sebagai bahan
fungsional, digunakan untuk sintesis protein enzim, protein pengangkut, histon yaitu
protein yang melindungi DNA (asam dioksiribonukleat),asam nukleat (DNA dan
RNA), dan pelindung hormon. Selain itu asam-asam amino digunakan dalam
sintesis protein kuning telur atau vitelogenin pada ngengat betina dan protein sel
sperma pada ngengat jantan (Chapman, 1971; Rockstein, 1978).
Asam amino yang digunakan sebagai komponenjuvenile hormone (JH I , 11,
dan JII) adalah metionin. Sebelurn digunakan dalam sintesis honnon itu, metionin
lebih dahulu diaktifkan oleh adenosil trifosfat (ATP) membentuk S-adenosil
metionin (SAM), yang selanjutnya SAM berfhgsi sebagai donor gugus metil ester
(Mem dan Beroza, 1972; McCurry, 1972; Rockstein, 1978). Senyawa JH
mempakan hormon penting dalam pertumbuhan, JH I dan JH I1 adalah honnon
morfogenetik, sedang JH III adalah honnon gonadotrofik (Lanzrein et al., 1975
datum Rockstein, 1978)).
Proses pembentukan telur atau oogenesispada ngengat betina d i p e m oleh
kandungan protein cadangan makanan yang terbentuk selama pradewasa. Dalam
proses oogenesis itu terjadi pembentukan protein kuning telur ( j I R ) atau vitelogenin
dari bahan protein dan lipid. Protein ini berasal
lbngit, &fu me&lir di dalbm tunah mnjadi matu air?
wm&n itu, tum6uti krenunya tanaman-tunamun yang
6ennacam-macam warnanya; Ibfu
menjadi lhyc dan
btting &li&tannya, akfiimya &ring dan tiancur.
Sesunggutinya dalbm &C itu menjadi peringatan 6agi
orang-orang yang 6erakaf (jk- ZumarZI)
mpersnn6ah&n
&pada 6apakdan i6u, itteri
dan ana&~ndang, W h p o dun %asitfio
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Scirpophaga innotata
WALKER (LEPIDOPTERA. PYRALIDAE) PADA TANAMAN PAD1
DI TANAH DENCAN KANDUNGAN KALIUM BERBEDA
Oleh
TEDDY SUPARNO
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOCOR
1995
SUMMARY
TEDDY
SUP^. The Growth and Development of Scirpophaga innotata
Walker (Lepidoptera: Pyralidae) on Rice Plant Grown on Soil with Different
Potassium Contents (Under Guidance of SOEMARTONO SOSROMARSONO,
SIDARTO WARDOJO, SJAFRIDA M W O T O , AUNU RAW, and M.
SJARKAnrr MUSA).
The objective of the research is to study the growth and development of
the white stem borer (WSB), Scirpophaga innotata, on rice plant grown on soil
with a very low potassium content treated with potassium fertilizer to various
potassium levels.
Four experiments were conducted at the green house of Bogor Research
Institute for Food Crops, i. e (1) on the larval growth and development, and
fecundity of WSB on the rice plant, (2) on the damage of the rice plant caused
by infestation of WSB, (3) on the physical changes of the larval mandible
resulted from the boring activity on the rice plant, and (4) on the diapause
incidence of WSB larvae feeding on the rice plant. All experiments were
conducted on soil with very low available potassium (50 ppm K) and high
available silica (141 ppm Si0J treated with potassium fertilizer. There were five
levels of potassium fertilizer treatment, i. e. 0, 75, 150,225 and 300 ppm K.
For the experiment on the diapause incidence additional soil treatments were
added, i. e. water saturated soil, soil water content at field capacity (26 per cent
water content set since 80 days after
and half field
cent water content set 80 days after planting). All experiments used IR64 rice
variety.
The results showed that increasing rates of potassium fertilizer up to 150
ppm K, larval growth rate and development, fecundity and egg viability were
significantly increased and decreased slightly at 225 and 300 ppm K (highlevels).
However fecundity and egg fertility of WSB are still moderately high at 225 and
300 ppm K both in the vegetative as well as in the generative growth stage of the
*
rice plant, i. e. 233 k 31 eggs per female with 93 1.2 per cent of egg fertility
and 312
* 37.2 eggs per
female with 94.2
* 0.8 per
cent egg fertility,
respectively. Mortality rate of WSB were also still moderately high at 225 and
300 ppm K. High levels of potassium inhibited larval infestation significantly,
and reduced both early damage symptoms and maximum damage. However,
potassium treatment could not induce resistance to WSB in IR64 rice variety.
Rice plants fertilized with potassium at levels from 0 to 150 ppm had no
woming effect on the mandible teeths of first instar larvae. High levels of
potassium (225 and 300 ppm K) showed no significant effect of worning on the
mandible teeths of first instar, but the effect was significant on third instar larvae
which bored stems of the generative growth stage of the rice plant.
Rice plants fertilized with potassium at levels from 0 to 300 ppm K had
no effect on WSB diapause incidence. Soil water content had significantly
affect WSB diapause incidence. The incidence of larval diapause on rice
*
plants grown in water saturated soil was very low (3.72 0.92 per cent), high
ii
(68.4
* 11.2per cent) 00 rice plants grown in soil at field capacity, and veIy
high (82.3 15.9 per cent) on rice plants grown in soil at half field capacity.
Abscisic acid (ABA) is assumed to play an important role in the process
leading to diapause. ABA content in the rice plant increased with the decrease
of the soil water content and thereby increasing the percentage of larvae
entering diapause.
RINGKASAN
TEDDY SUPARNO. -~erturnbuhandan Perkembangan Scirpophaga lnnoiata
Walker (Lepidoptera: Pyralidae) pada Tanaman Padi di Tanah dengan Kandungan
Kalium Berbeda (Di bawd bimbingan SOEMARTONO SOSROMARSONO
sebagai Ketua, SIDARTO WARDOJO, SJAFRIDA MANUWOTO, AUNU
RAUF dan M. SJARKANI MUSA sebagai Anggota).
Penelitian bertujuan untuk memahami perkembangan penggerek batang
padi putih Scirpophaga innnotata &lam tanaman padi yang ditanam pada tanah
dengan kandungan kalium tersedia sangat rendah yang diberi tambahan pupuk
kalium dari dari dosis sangat rendah sampai tinggi.
Empat percobaan telah dilakukan yaitu (1) pertumbuhan dan perkembangan larva serta keperidian betina PBPP dalam tanaman padi, (2) kerusakan
tanaman padi yang diinfestasi oleh larva PBPP, (3) perubahan kondisi fisik gerigi
mandibel larva PBPP yang menggerek batang padi, dan (4) kejadian 'diapause.
Untuk keempat percobaan itu digunakan tanah media tanam yang mengandung
kalium tersedia sangat rendah (50ppm K) dan silikat tersedia tinggi (14 1 ppm Si0 3
yang diberi perlakuan pupuk kalium dengan dosis 0.75, 150,225, dan 300 ppm
K. Untuk percobaan kejadian diapause masih ditambah perIakuan kelengasan
tan&
-
yaitu jenuh air (diberi air sampai setinggi 1 2 cm dari perrnukaan tanah
dalam pot secara term menerus), kapasitas lapang (26% air)'dan setengah kapasitas
lapang (13% air). Semua penelitian menggunakan varietas IR64.
Hasil penelitianmenunjukkanbahwa pada peningkatan pemberian pupuk
kalium sampai 150 ppm K, pertumbuhan larva, laju perkembangan lama,
keperidian, dan fertilitastelur nyata meningkat, kemudian menurun pada dosis 225
dm semakin menurun pada dosis 300 ppm K. Namun pemberian pupuk katium
pada dosis tinggi (225 ppm K dan 300 ppm K) itu menunjukkan angka keperidian
dan fertilitas telur mash cukup tinggi, yaitu 200.2 - 264.0telur per betina dengan
-
-
fertilitas telur 92.0 94.0% untuk fase vegetatif dan 276.0 349.2 telur per betina
dengan fertilitas 93.5- 95.0% untuk fase generatif Mortalitas larva pada kedua
fase pertumbuhan padi yang diberi pupuk kalium dengan dosis tinggi adalah cukup
tinggi, yaitu 35-60%.
Pemberian K dengan dosis 0 sampai 150 ppm K tidak berpengaruh nyata
dalam menekan infestasi larva. Dosis tinggi (225 clan 300 ppm K)berpengaruh
nyata dalam mengharnbat timbulnya gejala kerusakan awal dan menekan kerusakan
(sundep dan beluk) maksimum tanaman padi. Tetapi pemberian pupuk kalium
sampai dosis tinggi tidak dapat menginduksi tanaman padi IR64 menjadi tahan
terhadap serangan PBPP.
Pemberian pupuk K &lam dosis 0 sampai 150 ppm K ti&k berpengaruh
nyata terhadap kemakan gerigi mandibel larva instar kesatu. Pemberian pupuk
kalium dosis tinggi hanya berpengaruh nyata terhadap kerusakan gerigi mandibel
larva instar ketiga yang menggerek batang padi pada fase pertumbuhan generatif.
Pemberian pupuk kalium dengan dosis 0 - 300 ppm K tidak berpengaruh
nyata terhadap penmu@ kejadian diapause PBPP. Kelengasan tanah berpengaruh
nyata terhadap kejadian diapause. Kejadian diapause PBPP di dalam tanaman padi
IR64 pada kondisi jenuh air, kelengasan tanah kapasitas lapang dan setengah
*
kapasitas lapang berturut-turut adalah sangat rendah (3.7 0.92%), cukup tinggi
(68.4h 11.2%),dan tinggi (82.3 15.9%).
Senyawa sekunder asam absisat (ABA)diduga sangat penting dalam proses
menuju kondisi diapause. Kandungan ABA di dalam tanaman padi meningkat
dengan t u m y a kandungan air tanah dan sejalan dengan itu persentase diapause
meningkat.
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Scirpophaga innotata WALKER
(LEPIDOPTERA:PYRALIDAE) PADA TANAMAN PAD1 DI TANAH
DENGAN KANDUNGAN KALIUM BERBEDA
Oleh
TEDDY SUPARNO
Disertasi sebagai salah satu syarat untuk memeperoleh
gelar doktor dalam ilmu-ilmu pertanian
pada
Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
1995
:
Judul
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Scirpophaga
innotota Walker (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE) PADA
TANAMAN PAD1 DI TANAH DENGAN KANDUNGAN
KALIUM BERBEDA
Nama Mahasiswa
: Teddy Suparno
Nomor Pokok
: 89 524
enyetujui
Prof. Ir. ~oemartono'~osrornarsono,
Ph.D.
Ketua
/
Dr. Ir. Sidarto Wardojo
.I Anggota
Ir. Aunu Rauf, PhD
Anggota
Ketua Program Studi
Ir. Aunu Rauf, Ph.D.
Lulus:
10 Amstus 1995
Ir.
/
j. Sjafrida Manuwoto, PhD
Anggota
Dr. Ir. M. Sjarkani Musa
Anggota
RlWAYAT HIDUP
Penulis addah anak ketiga dari delapan bersaudara dari ayah Soeroto
Soerowitono dan ibu Sockati, lahir tanggal 20 Mei 1954 di Boyolali. Ia menyelesaikan SMA Jurusan Pasti dan Alam pada tahun 1972 di Solo. Pada tahun
1978 memperoleh gelar Sarjana Muda Biologi dan pada tahun 1980
memperoleh gelar Sarjana Biologi dari Fakultas Biologi Universitas Kristen
Satyawacana Salatiga.Kemudian pa& tahun 1983 memperoleh gelar Magister
Sains Entomologi Kesehatan dari Fakultas Pascasajana, Institut Pertanian
Bogor. Tahun 1989 memperoleh kesempatan untuk mengikuti studi Program
Doktor di Institut Pertanian Bogor.
-
Tahun 1979 1980 bekerja sebagai staf edukatif Fakultas Pertanian
Universitas Tidar Magelang. Tahun 1981 - 1986 bekerja di Direktorat Jenderal
embera ant as an Penyakit Menular, Departemen Kesehatan R.I. Mulai tahun
1987 bekerja sebagai tenaga edukatif pada Laboratorium Hama dan Penyakit
Tumbuhan di Fakultas Pertanian Universitas Bengkulu hingga sekarang.
Penulis menikah dengan Yuniatmi Wahyuningsih puteri d a ~ ayah
i
Soeharlan SoeroWdjojo dan ibu Siti Mariyah (Almarhumah) pada tanggal 14
Januari 1979 di Amabarawa, dan dikarunia tiga orang anak, Andang Siswo
Agung Raharjo (16 tahun), Mukti Dono Wilopo (12 tahun) dan Masitoh
Merly Dolianti (10 tahun).
UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis sangat berterima kasih kepada Prof. Ir. Soemartono
Sosromarsono, Ph.D.. sebagai Ketua Komisi Pembimbing, atas saran,
bimbingan dan dorongannya daIam penyelesaian disertasi ini. Kepada AnggotaAnggota Komisi Pembimbing, Dr. Ir. Sidarto Wardojo, Ir. Hj. Sjafrida
Manuwoto, Ph.D, Ir. Aunu Rauf, Ph.D., dan Dr. Ir. M. Sjarkani Musa yang
telah memberikan saran dan laitik yang sangat bermanfaat sejak awal penelitian
sampai selesainya disertasi ini diucapkan terima kasih.
Kepada Rektor Universitas Bengkulu, Direktur Program Pascasarjana
IPB dan Rektor IPB, Ketua Program Studi Entomologi dan Fitopalogi IPB,
yang telah memberikan kesempatan penulis untuk studi S3 di Program
Pascasarjana IPB diucapkan terima kasih.
Ucapan terima kasih juga disampaikan kepada Drs. A. H. Razie Jachya,
Gubemur Propinsi Bengkulu (Periode 1989-1994) dan Drs. Usup Supriyadi,
Wagub Propinsi Bengkulu (Periode 1994-1999); Kepada Ir. Ratiq Ahmad, MS,
Kepala Pusat Penelitian dan Pengembangan Transmigrasi, Departemen Transmigrasi dan Permukiman Perambah Hutan; dan Yayasan Aji Dharma Bhakti P.T. Ajino Moto Jakarta yang telah membantu dana penelitian dan penyelesaian
studi diucapkan terima kasih.
Penelitian ini tidak akan terlaksana dengan baik tanpa a n t u a n Kepala
Bdai Penelitian Tanarnan Pangan, Ketua Kelompok Peneliti Entomologi
dan Ketua Kelompok Peneliti Biokimia Balittan Bogor, dan Ketua kelompok
Peneliti Bioteknologi Puslitbang Tanaman Pangan Bogor serta Kepala Pusat
Penelitian Botani Lembaga Biologi Nasional Bogor, untuk itu diucapkan terima
kasih.
Terima kasih yang sebesar-besamya ditujukan kepada Ir. M. Irnan,
Ph.D. yang telah mengizinkan nunah kacanya digunakan untuk penelitian
selama dua setengah tahun, membantu mencarikan bahan kirnia dan cara
penggunaan alat-alatdi Laboratorium Entomologi dan Biokimia Balittan Bogor,
sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian disertasi ini.
Ucapan terirna kasih juga disampaikan kepada Lalu Soekamo, B.Sc,
yang telah banyak membantu menganalisis senyawa fitokimia contoh jaringan
tanarnan
padi
dengan
menggunakan
High
Per$ormance
Liquid
Chromatography (HPLC) di Laboratorium Biokimia Balittan Bogor.
Kepada Dr. Ir. Molide Rizal yang telah meminjamkan kornputer selama
penyelesaian disertasi ini, dan kepada Ir. Hermanu Triwidodo, Ph.D yang telah
memberikan fasilitas di Laboratorium Lapang, Panyingkiran, Karawang, untuk
melihat situasi seranganPBPPdi lapang sebelum mengadakan penelitian ini dan
memberikan sebagian peralatan penelitian laboratorium, penulis ucapkan terima
kasih.
Kepada Woro Edi Untari, karyawati P.T. Multirejeki $its Jakarta, atas
usahanya mencarikan bahan standard Abscisic Acid (ABA) ke Industri Kimia
Merck di Jerman, diucapkan terima kasih. Demikianjuga ucapan terima kasih
disampakan kepada Tutom, laboran pada Kelompok Peneliti Entomologi di
Balai PenelitianBioteknologi Tanaman Pangan, yang telah membantu dalam
pembiakan penggerek batang padi putih, sehingga penulis selalu memperoleh
larva penggerek batang padi putih sesuai dengan jadwal inokulasi yang telah
direncanakan.
Kepada Ir. Waluyo Wahyutomo yang telah m e m b e h fasilitasrumah
dari bulan Juli 1991 sampai September 1994, dan Dr. Ir. Hasnam yang telah
memberikan fasilitas rumah dari bulan September 1994 sampai selesai studi
S-3, penulis ucapkan terima kasih.
Akhimya kepada isteri dan anak-anak tercinta penulis mengucapkan
terima kasih atas cinta kasih, dorongan, pengertian, bantuan clan kesabaran sejak
penulis mulai menempuh pendidikan S3 hingga terselesaikannya disertasi ini
DAFTAR TABEL
Nomor
Teks
1. Hasil determinasi sifat fisika dan kimia contoh tanah dari
Ciampea, Bogor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Spesifikasi empat percobaan yang dilakukan
3. Rincian peubah-peubah yang diamati
....
.............
4. Analisis ragarn data respons ciri fitokimia clan biologi PBPP
Percobaanl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5. Koefisien-koefisien regresi dari ubah respons pada dosis
pupuk kalium (X) &lam ~ e r c 1 o . .~. . . . . . . . . . . . .
6. Kandungan asam amino tanaman pa& IR64 ang dipelihara
pada tanah yang diberi tambahan pup& kazum berbeda . .
7. Analisis ragam data respons ciri fitokimia, fisik dan kerusakan tanaman pa& Percobaan 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ubah respons pa& dosis
kalium (x)dalam percoEan 2 . . . . . . . . . . . . . . .
8. Koefisien-koefisien regresi dari
9. Analisis ragam data respons ciri fitokirnia, fisik tanamanpadi
dan kondisl gerigi mandibel lava instar ketiga pada Percobaan3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10. Koefisien-koefisien regresi dari peubah respons pada dosis
pupuk kalium (X) dalam Percobaan 3 . . . . . . . . . . . . . . .
11. Analisis ragarn data respons ciri fitokimia dan ciri biologi
padapercobaan 4
............................
12. Koefisien-koefisien regresi dari peubah respons pada kelengasan tanah (X) dalam Percobaan 4 . . . . . . . . . . . . . . . .
13. Rataan kejadian diapause dan ngengat yang muncul dari
tanaman padi IR64 yang diberi perlakuan hara kalium dan
kelengasan tanah berbeda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
-
14. Rekapitulasi hasil pengamatan Percobaan 1 4
xiii
........
Lampiran
Nomor
halaman
............
1.
Diskripsi tanaman padi varietas IR64
2.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap atribut biologi pada
Percobaanl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia tanaman padi pa& Percobaan 1 . . . . . . . . . . . . . . .
4.
Kerusakan tanaman padi IR64 yang diberi dosis pupuk
kalium berbeda dan diinokulasi 20 larva per rumpun pada
Percobaan2
....................................
5.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia dan kondisi fisik tanaman padi pada Percobaan 2 . .
6.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia dm kondisi fisik jaringan tanaman padi dan panjang
gerigi mandibel larva instar kesatu pa& Percobaan 3 . . . . . . .
7.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia dan kondisi fisik jaringan tanaman padi dan panjang
gerigi mandibel larva instar ketiga pada Percobaan 3 . . . . . . . .
8.
Pengaruh dosis pupuk kalium terhadap kandungan senyawa
fitokimia batang @ dan kejadian diapause pada tiga kelengasan
tanahpadapercobaan 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xiv
117
DAFTAR GAMBAR
Halaman
Nomor
1.
Gerigi mandibel yang diukur
..........................
53
2.
Hubungan antara bobot larva (Gbr A), persentase kepompong (Gbr
B), mortalitas larva (Gbr C), dan keperidian betina (Gbr D) dengan
dosispupukkalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
Hubungan antara kandungan kalium total (Gbr A), gula total (Gbr
B), metionin (Gbr C), gula pereduksi (Gbr D), protein (Gbr E)
dan silika total (Gbr F) dalamjaringan tanaman padi dengan dosis
pupukkalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
Hubungan antara sundep dan beluk maksimum (Gbr A), kandungan
kalium total (Gbr B), k a n d u m silika total (Gbr C) dan kekerasan
jaringan ( ~ bD)
; &man
dengan dosis
kalium .....
73
Hubungan antara gigi mandibel terpanjang larva instar ketiga (Gbr
A), kandungan kalium total (Gbr B), kekerasan jaringan (Gbr C),
dan kandungan silika total (Gbr D) jaringan tanaman padi dengan
dosispupukkalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
80
6.
Gerigi mandibel larva instar yang menggerek batang padi IR64 . .
82
7.
Penampang membujur jaringan epidermis batang padi XR64 . . .
84
8.
Hubungan antara kejadian diapause (Gbr A), kandungan air (Gbr
B), ABA (Gbr C) dan metionin (Gbr D)dalamjaringanbatang padi
dengan kelengasan tanah dengan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.
4.
5.
9. LarvaPBPP yang berdiapause 60 hari setelah inokulasi
.......
89
93
DAFTAR IS1
Halaman
DAFTARTABEL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xiii
................................
xv
...................................
1
.................................
1
Rumusan Masalah
.............................
5
Tujuan Penelitian
.............................
8
.....................................
8
..............................
9
DAFTARGAMBAR
PENDAHULMAN
Latar Belakang
Hipotesis
TMJAUAN PUSTAKA
Kalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kalium dan Fungsinya di dalam Tanaman
............
Hubungan Serangga Herbivora clan Tanaman yang Diberi Pupuk
Kalium Berbeda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biologi Penggerek Batang Padi
Larva
..................
....................................
Diapause . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kepompong. Ngengat dan Telur . . . . . . . . . . . . . . . .
BAHAN DAN METODE
Bahan
............................
.......................................
MetodePercobaan
..............................
xvi
9
9
Percobaan 1. Pertumbuhan dan Perkembangan Larva
serta Keperidian Betina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Percobaan 2 . Kerusakan Tanaman Padi yang Diinfestasi
oleh Larva PBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Percobaan 3. Perubahan Kondisi Fisik Gerigi Mandibel
Larva PBPP yang Menggerek Tanaman Padi . . . . . .
Percobaan 4 . Kejadian Diapause . . . . . . . . . . . .
Analisis Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
HASILDANPEMBAHASAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Perhunbuhan clan Perkembangan Larva serta Keperidian Betina
Kemsakan Tanaman Padi yang Diinfestasi oleh Larva PBPP . .
Perubahan Kondisi Fisik Gerigi Mandibel Larva PBPP yang
Menggerek Tanaman Padi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kejadian Diapause
..............................
PembahasanUmum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
Saran
........................
...................................
.........................................
DAFTAR PUSTAKA
................................
xvii
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Beras merupakan bahan pangan pokok sebagian besar penduduk Indonesia
dan bagi lebih dari setengah penduduk dunia. Untuk memenuhi permintaan yang
terus meningkat pemerintah terus bempaya meningkatkan produksi beras, melalui
program ekstensifikasi clan intensifikasi budidaya tanaman padi. Kedua usaha itu
membawa Indonesia mencapai swasembada beras pada tahun 1984 (Departemen
Pertanian, 1988).
Selama pembangunanjangka panjang tahap pertama (PJPT I) peningkatan
produksi bems melalui program intensifikasi lebih berarti dibanding dengan melalui
program ektensifikasi. Luasan panen yang pada tahun 1969 (awal PJPT I)8 juta
hektar baru meningkat menjadi I l juta hektar pada tahun 1993 atau meningkat
sebesar 35%. Sedangproduksi meningkat dari 18.01juta ton menjadi 48 2 juta ton
gabah kering giling atau rneningkathampir sekitartiga kali lipat. Peningkatan produksi
itu sebagian besar diperoleh melalui program intensifikasi (Warta Pertanian, 1994).
Luasan lahan intensifikasi pada awal PJPT I masih sangat sempit, yaitu dari
8.01 juta hektar luas panen yang telah intensifikasi baru rnencapai sekitar 2.1 juta
hektar. Perkembangan luasan tanaman padi intensifikasi sangat pesat sehingga pada
tahun 199 1 luas lahan intensifikasi itu menjadi berbalik komposisinya, yaitu dari hasan panen sekitar 10.19juta hektar yang sudah menjadi lahan intensifikasi sekitar 8.64
juta hektar (Warta Pertanian, 1994). Luas lahan intensifikasi itu akan terus
berkembang.
Pelaksanaan usaha ektensifikasi dan intensifikasi itu menghadapi banyak
kendala, di antaranya adalah serangan hama dan penyakit. Terdapat sekitar 100
spesies serangga yang menyerang tanaman padi, 20 spesies di antamnya menyebabkan
kerusakan berarti. Penggerek batang padi tennasuk serangga hama penting yang
menyebabkan kerusakan ekonomis pada tanaman padi di Indonesia dan di negerinegeri Asia lainnya (Pathak, 1968; Soehardjan dan Iman, 1980)
Di Indonesia terdapat enam jenis penggerek batang padi, yaitu penggerek
batang padi kuning, Scirpophaga incertulas Walker (Lepidoptera: Pyralidae),
penggerek batang padi putih, Scirpophaga innotata Walker (Lepidoptera: Pyralidae),
penggerek batang padi merah jambu, Sesamia fnferens Walker (Lepidoptera:
Noctuidae), penggerek batang padi bergaris, Chilo suppressalis Walker (Lepidoptera:
Pyralidae), penggerek batang padi berkepala hitam, Chilo polych~susMeyrick
(Lepidoptera: Pyralidae) dan penggerek batang padi berkilat, Chilo auricilius
Dudgeon (Lepidoptera: Pyralidae). Keenam spesies itu adalah hama penting pada
tanaman padi, namun penggerek batang padi putih merupakan hama yang paling
penting atau paling merusak di antara keenam spesies tersebut (van der Laan, 1959;
Soenardi, 1964; Kalshoven, 1981; Sosromarsono, 1990).
Penggerek batang padi putih (PBPP) menyerang tanaman padi pada semua
fase pertumbuhan tanaman, menimbulkan gejala sundep pada fase pertumbuhan
vegetatif dan beluk pada fase pertwnbuhan generatif. Pada awal abad ini PBPP
3
menyebabkan kerusakan tanaman @ di jalur pantai utara Jawa, sehingga penduduk
di daerah itu menderita kelaparan. Teknik pengendalian dengan pengunduran masa
tanam di awal musim hujan, yang ditemukan oleh van der Goot (1925) efektif
mengendalikan ngengat yang muncul dari larva diapause. Namun pada permulaan
tahun 1990 PBPP mengganas kembali di jalur pantai utara Jawa Barat, yaitu menyerang sekitar 75 ribu hektar dan menyebabkan kehilangan produksi padi sekitar 40%
atau senilai 60 milyar rupiah (Oka,1991; Priyanto dan Soenajo. 1992). Diperkirakan
hama itu di masa-masa yang akan datang masih merupakan ancaman terhadap
kelestarian produksi padi di jalur pantai utara Jawa Barat.
Salah satu ciri usaha pertanian intensif adalah penggunaan pupuk yang cukup
banyak. Tiga unsur hara malcro yang sering digunakan dalam program intensifikasi
tanaman padi adalah nitrogen (N), fosfor (P), dan kalium (K). Pemberian ketiga
macam pupuk i& cenderung semakin meningkat.
Pupuk N dan P diketahui mempunyai pengaruh positif, sedang K diperkirakan
mempunyai pengaruh negatif terhadap perkembangan penggerek batang padi.
Tanaman p d i yang dipupukN, jaringannya menjadi lebih sukulen dan lebih banyak
mengandung protein. Larva penggerek batang padi bergaris Chilo suppressalis dan
penggerek batang padi kuning Scirpophaga incertulas yang memakan tanaman itu
perkembangannya lebih baik dari pada tanaman yang tidak dipupuk. Larva lebih
berhasil menggerek, bobot larva dan daya bertahan hidup larva lebih tinggi, masa
perkembangan larva lebih pendek, serta telur yang diletakkan oleh ngengat betina lebih
banyak (Israel, 1967;~ u n a k a t dan
a Okamoto, 1967;Man-,
1975).
Pemupukan N dosis tinggi dapat meningkatkan perkembangan penggerek
batang padi bergaris, dan dapat meningkatkan jumlah telur yang diletakkan sarnpai
tujuh kali daripada yang tidak dipupuk N (Ishii, 1964; Pathak, 1968), sedang
pemupukan P tidak berpengaruh nyata terhadap perkembangan larva penggerek
batang pad^ (Wirano clan Ishii, 1959),tetapi berpengaruh baik terhadap serapan N oleh
tanaman padi (De Datta, 1981).
Berbeda dengan pengaruh pemberian pupuk N dan P, pemberian pupuk K
yang cukup tinggi diperkirakan &pat melindungi tanaman padi dari serangan hama
dan penyakit, termasuk serangga penggerek batang padi (Soepardi, 1991). Ketersediaan hara K di lapisan olah tanah sawah sangat beragam. Hasil pemetaan status K
tanah sawah di Jawa dan Bali menunjukkan bahwa kandungan K terekstraksi atau
tersedia berkisar dari sangat rendah (17 ppm K) sampai sangat tinggi (675 ppm K)
(metode ekstraksi arnonium asetat 1 N) (Adiningsih, 1984;Soepartini et al.,1990).
LembagaPenelitianTanah (1977)membagi status K tanah sawah terekstraksi
-
-
(metode ekstraksi HC125%) atau tersedia ke dalam lima kelas yaitu 0 10,>10 20,
-
-
-
-
-
> 20 40,>40 60 dan > 60 mg K,O/ 100 g tanah atau 0 80,80 160,160 320,
320 - 480,dan > 480 ppm K,berturut-turut sebagai kandungan K tersedia sangat
rendah, rendah, sedang, tinggi dan sangat tinggi. Status K tanah sawah di Jawa pada
tahun 1990 adalah 13.4% (489 524 ha) pada tingkat sangat rendah, 25.4% (964 374
ha) rendah, 36% (1 325 879 ha) sedang, 13.5% (49 078 ha) tinggi, 10.4% (37774
5
ha) sangat tinggi (Soelaartini et al., 1990).
Serangan PBPP di daerah persawahan jalur pantai utara Jawa mulai musim
tanam 198911990 meliputi Kabupaten Bekasi, Karawang, Indramayu, Subang dan
Cirebon. Pemetaan status K yang dilakukan oleh Soepartini dan Widati (1995)pada
keempat daerah persawahan itu menunjukkan bahwa K tersedia rendah masingmasing dengan luasan 28 960, 41 690,2638 dan 4 600 hektar (total seluas 78 ribu
hektar atau 16.83%); sedang dengan luasan 29 358, 19 919,47456,25 594 dan
19 461 hektar (total seluas 141 788 hektar atau 30.63%), dan tinggi dengan luasan
28 475,46 541,39 540,89 561,dan 39 096 hektar (total seluas 243 213 hektar atau
52.54%). Pemberian pupuk K sebanyak 150 kg K,O per hektar sawah di samping
pupuk N dan P dapat meningkatkan produksi padi dari 4.6menjadi 5.3 ton gabah
kering giling (Partohardjono et al., 1983)
Penelitian pengaruh K terhadap serangan PBPP telah dilakukan oleh van der
Goot (1925)tetapi tidak dilaporkan hasihya Sehingga sampai saat ini belum tersedia
data yang cukup mengenai pengaruh ham K terhadap pertumbuhan dan perkernbangan penggerek batang padi putih (PBPP). Maka untuk itu perlu dilakukan penelitian
secara mendalam.
Rumusan Masalah
Tanarnan padi yang tumbuh pada tanah sawah dengan status K berbeda
mengakibatkan jumlah serapan K berbeda. Menurut Buckman dan Brady (1964)
6
serapan K oleh tanaqan tergantung pada kandungan K tersedia bagi tanaman.
Semakin banyak kandungan K tersedia semakin banyak pula jumlah K yang diserap
oleh tanaman. Kecendemgan ini ia sebut sebagai konsumsi berlebih ( l m u y
conrumption). Menurut Grimme (1985) K diserap padi sawah lebih banyak dari N
bahkan dapat mencapai lebih dari dua kali jumlah serapan N.
Kalium adalah unsur hara makro esensial bagi semuajenis tanaman. Di ddam
sel-sel jaringan tanaman, K berfungsi sebagai aktivator enzim-enzim dalam reaksi
sintetik, meningkatkan permeabilitas rnembran sel, dan mengatur metabolisme air.
Dalam reaksi biosintetik, ion K di dalam jaringan tanaman berperan meningkatkan sintesis gula dari senyawa anorganik (air dan asam arang) dalam proses
fotosintesis, gula sederhana menjadi polisakarida, sintesis asam amino, sintesis asamasam amino menjadi polipeptida atau protein, sintesis lignin dan selulose (Kock dan
Mengel, 1974; Kemler, 1980; Marschner, 1986).
Peningkatan kandungan K total dalam jaringan tanaman padi dapat meningkatkan serapan silikat (Takijima et al., 1959; Mubekti, 1980). Tanaman padi yang
ditanam pda tanah yang dipupuk K dengan dosis berbeda diperkirakan akan meng-
hasilkan jaringan tanaman dengan kandungan silika total berbeda.
Dari dua macam peranan K di atas diketahui bahwa ion K yang diserap
tanaman padiberpengaruh terhadap kandungan fitokimia yaitu gula pereduksi, gula
total, asam amino esensial, protein total, dan silika total di dalam jaringannya, yang
kemudian berpengaruh terhadap perkembangan PBPP yang memakan tanaman padi
7
itu. Kandungan senyawa fitokimia dalam fase pertumbuhan vegetatif dan fase pertumbuhan generatif diperkirakan be*.
Perbedaan kandungan senyawa fitokimia
tersebut itu diduga akan mempengaruhl pertumbuhan dan perkembangan PBPP yang
memakan tanaman pa& tersebut. Oleh sebab itu, pengaruh makanan berupa tanaman
pa& yang berumur be*
dan yang tumbuh pada tanah yang diberi pupuk K berbe-
da terhadap pertumbuhan dan perkembangan PBPP perlu dipelajari dengan seksama.
Selain itu ion K di dalarnjaringan tanaman dapat meningkatkan sintesis lignin
dan selulose, serta meningkatkan serapan silikat. Ketiga senyawa kimia itu dapat
mempengaruhi kekerasan jaringan tanaman padi. Pada kekerasan tertentu diperkirakan tanaman padi sulit digerek oleh larva PBPP. Dengan demikian pengaruh
pupuk K terhadap kekerasan jaringan tanaman padi perlu dipelajari.
Pada metabolisme air tanaman, K berperan &lam meningkatkan serapan air
melalui akar tanaman dan menghambat hilangnya air melalui transpirasi. Dalam
penghambatan hilangnya air melalui transpirasi, K berperan dalam meningkatkan
turgor sel penutup stomata. Pada kondisi tanaman kekurangan air, sel penutup akan
menutup stomata (Kock dan Mengel, 1974; Kemler, 1980).
Kahat K, khususnya pada tanah media tumbuh yang kekurangan air mengakibatkan tidak terterkendalinya kehilangan air melalui transpimi. Pada kondisi demikian terjadi p e n m a n kandungan air jaringan tanaman dan penurunan kandungan air
itu memicu pembentukan senyawa sekunder asam absisat (abscisic acid = ABA)
(Kock dan Mengel, 1974; Kemler, 1980; Marschner, 1986). Peningkatan kandungan
ABA dalam jaringan tanaman padi yang diakibatkan oleh kekuranp air dan K pada
tanah media tumbuhnya terhadap perkembangan PBPP belum diketahui dan perlu
diteliti.
Tujuan Penelitian
Penelitian bertujuan memahami perhmbuhan dan perkernbangan penggerek
batang padi putih Scirpophaga innotata Walker yang makan dan hidup di dalam
tanaman padi yang ditamm pada tanah dengan kandungan K tersedia dalam kisaran
sangat rendah sarnpai tinggi.
Hipoteais
Tanaman padi yang diberi pupuk K dengan dosis berbeda akan mempunyai
pengaruh berbeda terhadap perhmbuhan dan perkembangan penggerek batang @
putih yang memakannya.
TlNJAUAN PUSTAKA
Kalium
Kallum merupakan unsur hara yang sangat penting bagi tanaman. Di dalam
tanah. K terdapt dalam bentuk langsung, cepat, lambat dan sangat lambat tersedia
tanaman, berturut-turut berupa K dalam larutan, K dapat ditukar, K terfiksasi,
dan K dalam kisi-kisi mineral. Dua bentuk yang pertama disebut K segera tersedia
yang mudah diserap oleh tanaman. Dua bentuk yang terakhir juga &pat diserap
tanaman setelah berubah menjadi K tersedia, yang disebut bentuk cadangan
(Wiklander, 1954; Soepartini, 1995). Pemberian pupuk K &pat meningkatkan K
tersedia dalam tanah (Tisdale dan Nelson, 1971).
Kalium diserap secara terus menerus oleh tanaman padi sampai akhu
pertwnbuhan, dan tidak ditmnslokasi dari bagian vegetatif ke bagian panikel; sehingga
kaudungan K dalam jaringan batang lebih tinggi dibanding dalam biji (Tisdale dan
Nelson, 1971). Untuk pertumbuhan optimal, tanaman memerlukan K berkisar antara
dua sampai lirna persen dari berat keringnya (Marschnec, 1986). Kandungan K total
dalam batang padl tertinggi adalah 3.80% dari berat kering (De-Yin dan Bao, 1985).
Kalium dan Fungsinya dalam Tanaman
Kalium adalah unsur hara makro esensial ketiga bagi tanaman setelah
nitrogen dm fosfor. Menurut Buckman dan Brady (1964) serapan K oleh tanaman
tergantung pada kandungan K tersedia dalam tanah. Semakin banyak jumlah K
tersedia dalam tanah semakin banyak pula jumlah K yang dapat diserap oleh
tanaman. Kecenderungan ini mereka sebut sebagai konsumsi berlebih (Iwrury
consumption) sebab peningkatan serapan melebihi jurnlah yang diperlukan untuk
produksi optimalnya.
Kalium yang diserap oleh tamman terdapt sebagai ion K+dalamcairan sel,
yaitu di dalam sitoplasma, vakuola dan inti sel. Unsur itu tidak menrpakan komponen
bahan organik seperti N, P atau S, tetapi peranannya bersifat fungsional yang
penting dalam metabolisme. Peranan fungsional K dalam tanaman adalah meningkatkan serapan air dari tanah media tumbuh ke dalam jaringan tanaman melalui akar
dan sebagai aktivator enzim dalam metabolisme primer maupun sekunder, mengatur
turgor sel dan transfer energi kimia.
Air yang telah diserap ke dalam jaringan tanaman berperan sebagai bahan
baku fotosintesis, pelarut dan media pengangkut hara mineral yang telah masuk ke
dalam akar menuju sel-sel jaringan, medium bagi berlangsungnya reaksi-reaksi
metabolisme, dan senyawa utama pembentuk protoplasma (Lehninger, 1982)
Terdapat lebih dari 40 jenis enzim metabolisme tanaman yang memerlukan
ion K sebagai aktivatomya (Marschner, 1986). Enzimenzim teaebut berperan
dalam proses biosintesis yang meliputi sintesis gula dalam proses fotosintesis, sintesis
glukosa menjadi pti, sintesis protein, selulosa dan lignin (Evans dan Sorger, 1966).
Pada proses fotosintesis diperlukan bahan baku berupa air clan enzim ribulosa
bifosfat (RuBP) karboksilase, amilum sintetase, aldolase dan ATP (adenosin
trifosfat) sintetase. Kalium berperan dalam mengatux serapan air oleh akar tanaman
dan berperan dalam mehngkatkan aktivitaskeempat enzim itu (Bomer dan Varner,
1976; Marschner, 1986). Enzim RuBP-kabksilase sangat penting dalam biosintesis
dari bahan anorgatuk (CO, dan air) menjadi bahan organik 3-fosfogliseraldehid (3PGA) di dalam stroma dalam kloroplas. Enzim aldolase diperlukan dalam siklus
Calvin. Molekul3-PGA selanjutnya digunakan sebagai bahan sintesis karbohidrat
yang meliputi glukosa, sukrosa, amilum, selulosa dan lignin (Lehninger, 1982).
Dalam proses fotosintesis, selain tejadi proses sintesis bahan organik juga
tejadi proses transfer energi &ri energi sinar matahari menjadi bahan yang mengan-
dung energi kimia Bahan itu merupakan sumber energi utarna dalam metabolisme
setiap tanaman maupun hewan. Supaya dapat digunakan dalam proses metabolisme,
bahan tersebut umumnya diubah lebih dahulu ke dalam senyawa adenosin trifosfat
(ATP) (Lehninger, 1982) Dalam transfer energi, ion K diperlukan dalam sintesis
ATP baik pada proses fosforilasi fotosintetik dalam klorofil maupun pada proses
fosforilasi respirasi daIam mitokondria (Mengel dan Kirkby, 1982).
Pada tahap selanjutnya karbohidrat dari hasil proses fotosintesis digunakan
dalam metabolisme primer dan sekunder. Dalam metabolisme primer, karbohidrat
itu digunakan untuk sintesis protein dan lemak, dan dalam metabolisme sekunder
digunakan untuk sintesis honnon tanaman (auksin, sitokinin, giberelin, asam absisat
atau ABA dan etilen), pigmen tanaman (antosianin, violaxantin, klorofil, sianofil),
alkaloid dan glikosida (Vickery dan Vickery, 1981). Ion K diperlukan dalam aktivasi
enzim-enzirn dalam sintesis asam amino penyusun protein, protein, dan secara tidak
langsung menghambat sintesis ABA (Bomer dan Varner, 1976; Mengel dan Kirkby.
1982; Marschner, 1986).
Sebelum digunakan untuk sintesis asam amino, protein dan Al3.4, karbohidrat
mengalami proses glikolisis dan selanjutnyasebagian dari hasil proses glikolisis masuk
ke dalam siklus Kreb. Pada proses glikolisis, ion K diperlukan &lam kofaktor enzim
6-fosfofruktokinase, piruvat kinase, dan asetil koenzim-A (Asetil-CoA) sintetase.
Enzim 6-fosfofruktokinase adalah enzim yang berperan &lam sintesis fruktosa 6fosfat, enzim piruvat kinase berperan dalam sintesis asam piruvat, dan enzim asetilCoA sintetase berperan dalam reaksi asam piruvat menjadi asetil-CoA (Borner dan
Vamer, 1976;Marschner, 1986). Berikutnya sebagian asetil-CoA digunakan dalam
siklus Kreb, sebagian masuk ke dalam lintasan mevalonat, dan sebagian lainnya masuk
ke lintasan malonat. Dalam siklus Kreb, ion K diperlukan sebagai aktivator enzim
suksinil koenzim-A sintetase, yaituenzim yang berperan &lam sintesis asam
a-ketoglutamt menjadi suksinil-CoA (Borner dan Varner, 1976; Marschner. 1986).
Pada sintesis protein, K diperlukan dalam meningkatkan sintesis protein dalarn
ribosoma. Selain itu K diperlukan dalam sintesis enzim nitrat reduktase dan sebagai
aktivator enzim tersebut. Enzim nitrat reduktase beperan dalam reaksi reduksi nitrat
menjadi amonium, dan kemudian senyawa amonium merupakan donor gugus amina
dalam sintesis asam-asam amino. Fungsi K semacarn itu juga dijumpai &lam sintesis
protein pembentuk enzim ribulosa bifosfat (RuBP) karboksilase dan diperlukan
sebagai aktivator enzim itu (Marschner, 1986). Selanjutnya K diperlukan dalam
sintesis asam amino sistein.
Keadaan kahat K dalam jaringan tanaman
mengakibatkan terhambawa sintesis protein, yang ditandai dengan akumulasi
senyawa N berbobot molekul rendah, seperti asam amino bebas, amida-amida d m
nitrat (Kock dan Mengel, 1974).
Mengel dan Kirkby (1982) menyatakan bahwa asam-asam amino dan gula
pereduksi yang diakumulasi dalam jaringan tanaman yang tumbuh pada tanah kahat
K, adalah sebagai akibat langsung dari menurunnya aktivitas enzim. Hal itu dapat
terjadi karena suplai energi dari ATP tidak cukup. Mereka menerangkan bahwa
kekurangan energi secara tidak langsung dapat mempengaruhi aktivitas enzim, di
antaranya adalah menunda sintesis protein Misalnya pada enzim nitrat reduktase dan
RuBP karboksilase.
Sebagian asetil-CoA yang masuk ke dalam lintasan mevalonat digunakan
sebagai bahan pembentuk senyawa terpenoid (monoterpenoid, seskuiterpenoid,
diterpenoid dan triterpenoid). Salah satu senyawa seskuiterpenoid adalah ABA
(Harborne, 1982; Vickery dan Vickery,l981).
Pada proses metabolisme sekunder, K meningkatkan aktivitas enzim selulosa
sintetase clan lignin sintetase dalam sintesis lignin, selulosa, fenolat dan menghambat
pembentukan asam absisat (ABA) (Kemler, 1971; Boyer, 1972; Kock dan Mengel,
1974; Saxena, 1985; Marschner, 1986).
Selain yang disebut di atas peningkatan kandungan K di dalam jaringan
tanaman dapat meningkatkan serapan silika, tetapi mekanismenya belum diketahui
(Kock dan Mengel, 1974; Mubekti, 1980). Kemampuan tanaman padi menyerap
silikat dibatasi oleh ketersediaan silika dalam tanah media tumbuh. Menurut Lian
14
(1976) kandungan silika tersedia dalam lapisan olah tanah yang rendah (di bawah 90
ppm Si02)menyebabkan tanaman padi yang tumbuh pada tanah itu mengandung
silika total rendah, sedang tanah dengan kandungan silika tersedia tinggi (di atas 130
ppm SiO,) menyebabkan tanaman padi yang tumbuh pada tanah itu mengandung
silika total tinggi.
Peranan K dalam jaringan tanaman yang telah diuraikan di atas adalah
meningkatkan serapan air dari air tanah ke dalarn jaringan tanaman, sintesis karbohidrat dari bahan anorganik (H,O dan Cod, sintesis asam amino penyusun protein
dan sintesis protein dalam metabolisme primer. Dalam metabolisme sekunder, K
berperan meningkatkan sintesis senyawa lignin, selulosa, fenolat dan menghambat
sintesis ABA. Selain itu dapat meningkatkan serapan silika.
Kahat K mengakibatkan akumulasi gula larut atau gula sederhana, sintesis pati
dan glikogea sangat terhambat, akumulasi asam amino, sintesis protein terhambat,
pemanfaatan substrat respiratori menjadi lambat, laju fosforilasi fotosintetik dan
oksidatif menurun (Heinrich, 1989).
Hubungan Serangga Herbivora den Tanaman yang Diberi Dosis Pupuk Kalium
Berbeda
Serangga PBPP adalah serangga monofag, yang hanya mempunyai satu jenis
tanaman inang yaitu tanaman padi. Tanaman inang mempunyai kandungan fitokimia
yang mempunyai pengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan sermgga
pemakannya.
Pertumbuhan adalah proses peningkatan volume dan jumlah sel yang bersifat
tidak dapat balik (rrreverslble). Secara sederhana pertumbuhan dapat diketahui
dengan pertambahan bobot kering atau biomasa dalam rentang waktu tertentu.
Peningkatan biomasa adalah sebagai proses transformasi materi jaringan tanaman
sebagai makanan menjadi masa tubuh. Perkembangan melibatkan dua proses yang
berbeda, yaitu pertumbuhan seperti yang telah diuraikan dan diferensiasi h g s i
organ. Diferensiasi adalah suatu proses pembahan pola aktivitas metabolisrne
(Sussman, 1960; Bursell, 1970).
Fitokimia adalah senyawa-senyawa kimia yang dihasilkan oleh metabolisme
tanaman baik metabolisme primer maupun metabolisme sekunder. Metabolit primer
adalah bahan nutrisi, sedang metabolit sekunder biasanya bekerja sebagai perangsang
atau penghambat makan, dan sebagian kecil saja yang mempunyai nilai nutrisi bagi
serangga herbivora (House 1965; Kogan, 1975; Vickery dan Vickery, 1981).
Bahan nutrisi bagi serangga herbivora adalah karbohidrat, protein, lemak,
vitamin dan air (Friend, 1958; House, 1965; Chapman 1971; Wigglesworth, 1972;
Scriber, 1984). Karbohidrat, protein, dan lemak adalah metabolit primer, dan
vitamin adalah metabolit sekunder (Vickery dan Vickery, 1981). Vitamin yang
-
tergolong senyawa sekunder itu adalah vitamin C (asam askorbat), E (a tokoferol),
-
K (filokuinon), p karoten (prekursor vitamin A) dan ergosterol (prekursor vitamin
D) (Ishii, 1964).
Nilai nutrisi yang terkandung dalarn jaringan tanaman menentukan baik
tidaknya makanan bagi serangga pemakannya, yang dapat ditunjukkan dengan
berbagai proses fisiolo&s. Protein merupakan senyawa nutrisi yang sangat penting
bagi tubuh, sebab selain sebagai surnber energi, protein berfimgsi sebagai senyawa
pembangun dan senyawa pengatur di dalam tubuh. Sebagai senyawa pembangum,
fungsi utarnanya adalah untuk membentuk jaringan bam, misalnya pada proses
embriogenesis pada pembentukan larva danjaringan baru pada proses pertumbuhan
larva (Chapman, 1976). Untuk menyusun protein dalam tubuh serangga diperlukan
asam amino esensial (tidak dapat disintesis dalam tubuh serangga) dan asam amino
non-esensial (dapat disintesis dalam tubuh serangga). Asam amino esensial terdiri
dari arginin, histidin, fenilalanin, metionin, treonin, lisin, isoleusin, leusin, triptofan
dan valin, dan asam amino non-esensial terdiri dari glisin, serin, sistin, tirosin, alanin,
glutamat, aspartat, sistein, prolin dan hidroksiprolin. Agar sintesis protein di dalam
tubuh berjalan lancar, asam amino esensial itu hasus ada dalam makanan dan apabila
semua asam amino esensial tidak ada dalam makanan menyebabkan larva p e n s r e k
batang pad^ Chdo szppressalrs yang memakannya tidak d a p t tumbuh dan akan mati
(Ishii, 1964). Kebutuhan asam-asam amino esensial dalam nutrisi serangga penggerek batang padi adalah identik dengan hewan mamalia, misalnya tikus (Lipke dan
Fraenkel, 1956; Friend, 1958; House, 1961). Protein dalarn makanan yang mudah
dicema atau dihidrolisis oleh enzim-enzim pencemaan, serta mengandung~
~ a m - a ~ ~ m
amino esensial yang lengkap serta dalam jUmlah seimbang, merupakan protein
yang bemilai nutrisi tinggi (Muktadi, 1993).
Dalam memanfaatkan makanan yang terkandung di dalarn jaringan tanaman
padi, larva penggerek batang padi hams mampu menggerek tanaman, mencema
jaringan yang telah diderna melalui usus tengah, dan selanjutnya digunakan untuk
memenuhi kebutuhan energi dan bahan penyusun tubuh.
Menurut Djamin dan Pathak (1967) kemampuan larva menggerek dipengaruhi oleh keadaan fisik tanaman padi. Tanaman padi yang mengandung silika
rendah (kurang dari 9% Si0J mudah digerek, sedang yang mengandung silika tinggi
(sekitar 13.9% Si0J sulit digerek dan gerigi mandibel larva yang menggerek tanaman
padi itu menjadi aus. Selanjutnya mereka menyatakan bahwa peningkatan kandungan
silika dalamjaringantanaman pad^ dapat menginduksi resistensi tanaman secam nyata
terhadap larva penggerek batang padi bergaris Chilo suppressalis Walker.
Tanaman padi merupakan tanaman silika, yaitu dapat menyerap silika dalam
jumlah banyak. Silika yang telah diserap oleh tanaman padi diendapkan di permu-
kaan tanaman dan di dalam jaringan tanaman. Silika yang diendapkan di permukaan
daun atau batang membentuk suatu polimer silika selulosa di antara lapisan kutikula
dan dinding sel epidermis bagian luar. Di dalam jaringan tanaman, silika diendapkan
dalam bentuk badan silika (srlica body) di dalam sel silika pada jaringan epidermis
Wchael, 1907; Soni et al., 1972).
Ketebalan dinding sel jaringan tanaman dapat menentukan derajat resistensi
beberapa Mtivar tanaman. Kultivar tebu dengan lapisan sel epidermis dan sklerenkirn
berdinding tebal sulit digerek oleh penggerek pucuk Scirpophoga nivela Linn. Batang
pad^ yang mempunyai dinding sel epidermis tebal dapat mencegah p e m a n oleh
larva penggerek batang bergaris (Chang dan Shih, 1959; Fiori dan Dolan, 1981;
keduanya dalam ~ m i t k1989).
Pemberian pupuk K pada tanaman padi dengan dosis 162 kg KC1, (tidak
disebutkan berapa kandungan K tersedia dalam tanah media tumbuh), dapat meningkatkan tebal dinding sel epidermis, p n k i m dan sklerenkim masing-masing dari
2.9 p menjadi 6.6 ,u, 2.0 ,u menjadi 4.2 F, dan 3.2 11 menjadi 6.8 ,u. Dalam
peningkatan tebal dinding sel, K berfungsi dalam sintesis lignin clan selulose. Kedua
bahan itu adalah komponen pembentuk ran*
dinding sel sekunder (Black, 1968;
Meyer dan Anderson, 1959; Steward dan Krikorian, 1971). Dinding sel epidermis
tanaman padi yang tebal dan permukaan sebelah luarnya mengandkg endapan
silikat dapat berfimgsi sebagai perisai dalam melindungi diri dari m g a n hama dan
penyakit (Soni et al., 1972).
Pemberian pupuk KC1 dalam dosis tinggi (200 dan 250 kg per hektar)
menurunkan kerusakan tanaman padi oleh serangan wereng hijau NephorertLr sp.,
wereng coklat Nilaparvata lugem Still, serangga penggulung dam Cnaphalocrocis
medinalis Guinee, dan penggerek batang padi kuning Scirpophaga incertulas
Walker (Subramanian dm Balasubramanian, 1976; John dan Thomas, 1980 keduanya dalam Heinrich, 1989).
Tanaman padi yang berhasil digerek jaringan yang digerigit digunakan
sebagai makanan, yang kemudian ditelan dan dicerna di &lam usus tengah atau
mesenteron; di sini senyawakompleks dirombak menjadi senyawa sederhanadengan
pertolongan biokatalisator atau enzim. Protein dirombak menjadi asam amino
dengan pertolongan enzim protease, karbohidrat menjadi glukosa dengan
pertolongan a-amilase clan P-glukosidase, lemak dirombak menjadi asam lemak dan
gliserol dengan pertolongan enzirn lipse (Chapman, 1971;Rockstein, 1978). Enzim
protease, lipase, amilase, invertase dan maltase, biasa terdapat di dalam saluran
pencemaan jenis-jenis serangga yang termasuk ordo Lepidoptera.
Ishii (1964) meneliti aktivitas enzirn-enzim yang berfungsi dalam mmcerna
karbohidrat dalam usus tengah larva penggerek batang padi bergaris. C.
suppressalis. Ia menggunakan makanan buatan yang diberi perlakuan beberapa
macam gula. Gula yang digunakan terdiri dari monosakarida, disakarida, oligosakanida dan polisakarida. Sebagai sumber monosakarida adalah manosa, galaktosa,
sorbosa, fiuktosa, dan glukosa, sebagai sumber disakarida adalah sukrosa, trehalosa,
rnaltosa, sebagai sumber oligosakarida adalah melezitosa, dan rafinosa, dan sebagai
sumber polisakarida adalah amilum dan glikogen Dari hasil penelitiannya diketahui
bahwa larva C. suppressalis lebih banyak menggunakan gula sederhana fruktosa,
glukosa dan sukrosa sebagai sumber karbohidrat daripada bentuk yang lain.
Kemudian ia menyatakan bahwa aktivitas enzim invertase dalam rnesenteron larva
itu sangat kuat, sedang enzim amilasenya lemah.
Asam-asam amino hasil pencemaan protein di dalam usus yang telah diserap
ke dalam t u b a serangga digunakan untuk sintesis protein. Asam-asam amino yang
telah berhasil diserap oleh usus, sebagian digunakan untuk bahan sintesis protein
struktural dan sebagian digunakan sebagai bahan sintesis protein fkgsional.
Sebagai bahan struktural, protein digunakan dalam pembentukan protein
protoplasma dan organel-organel dalam protoplasma, memb~ansel dari berbagai
jaringan, rangka luar tubuh serangga, sutera pelindung kepompong. Sebagai bahan
fungsional, digunakan untuk sintesis protein enzim, protein pengangkut, histon yaitu
protein yang melindungi DNA (asam dioksiribonukleat),asam nukleat (DNA dan
RNA), dan pelindung hormon. Selain itu asam-asam amino digunakan dalam
sintesis protein kuning telur atau vitelogenin pada ngengat betina dan protein sel
sperma pada ngengat jantan (Chapman, 1971; Rockstein, 1978).
Asam amino yang digunakan sebagai komponenjuvenile hormone (JH I , 11,
dan JII) adalah metionin. Sebelurn digunakan dalam sintesis honnon itu, metionin
lebih dahulu diaktifkan oleh adenosil trifosfat (ATP) membentuk S-adenosil
metionin (SAM), yang selanjutnya SAM berfhgsi sebagai donor gugus metil ester
(Mem dan Beroza, 1972; McCurry, 1972; Rockstein, 1978). Senyawa JH
mempakan hormon penting dalam pertumbuhan, JH I dan JH I1 adalah honnon
morfogenetik, sedang JH III adalah honnon gonadotrofik (Lanzrein et al., 1975
datum Rockstein, 1978)).
Proses pembentukan telur atau oogenesispada ngengat betina d i p e m oleh
kandungan protein cadangan makanan yang terbentuk selama pradewasa. Dalam
proses oogenesis itu terjadi pembentukan protein kuning telur ( j I R ) atau vitelogenin
dari bahan protein dan lipid. Protein ini berasal