TINJAUAN PUSTAKA Pemuliaan Jagung Hibrida
Kegiatan pemuliaan diawali dengan ketersediaan sumberdaya genetik yang beragam. Keanekaragaman plasma nutfah tanaman jagung merupakan aset
penting sebagai sumber gen bagi para pemulia untuk lebih berpeluang dalam menghasilkan varietas jagung yang lebih unggul Mejaya, Moejiono 1995.
Jagung merupakan tanaman yang menyerbuk silang, yaitu penyerbukannya terjadi secara acak. Pemuliaan tanaman menyerbuk silang bertujuan untuk
memperoleh populasi yang terdiri dari tanaman heterozigot. Pada dasarnya populasi tanaman menyerbuk silang adalah heterosigous heterogenus dan variasi
fenotipenya sangat beragam. Peningkatan hasil tanaman dapat dicapai dengan penggunaan varietas
hibrida. Varietas hibrida merupakan generasi pertama hasil persilangan antara tetua berupa galur inbred yang homozigot sehingga menghasilkan F
1
yang sangat vigor Hallauer, Miranda 1981. Dalam pembentukan hibrida, langkah penting
yang perlu dilakukan diantaranya : pembentukan galur inbred, dengan melakukan beberapa generasi silang dalam selfing; penilaian galur inbred berdasarkan uji
daya gabung umum dan uji daya gabung khusus untuk menentukan kombinasi persilangan terbaik dengan metode persilangan dialel; pembentukan benih hibrida
dengan persilangan di antara galur inbred yang terpilih.
1. Pembentukan Galur Inbred
Inbred sebagai tetua hibrida memiliki tingkat homozigositas yang tinggi dan diperoleh melalui penyerbukan sendiri selfing atau melalui persilangan antar
saudara selama 5 – 6 generasi. Fiksasi gen-gen homozigot akan berakibat depresi inbreeding yang menghasilkan tanaman kerdil dan daya hasilnya rendah.
Peristiwa silang dalam dapat menyebabkan fiksasi gen homozigot yang menyebabkan karakter “lethal” sehingga dapat terjadi proses penghanyutan
genetik. Dalam beberapa generasi silang dalam, populasi semula akhirnya terbagi-bagi ke dalam galur-galur. Keragaman yang terbesar terlihat pada
keragaman antar galur karena merupakan kelompok-kelompok yang secara
7 genetik berbeda sedangkan keragaman dalam galur itu sendiri lebih kecil
Bari et al. 1974.
2. Persilangan Dialel dan Daya Gabung Combining Ability
Metode persilangan dialel diallel cross adalah cara analisis keturunan untuk daya gabung, baik daya gabung umum maupun daya gabung khusus
Hallauer, Miranda 1981. Analisis dialel membantu para pemulia menentukan pola heterosis antar populasinya serta memilih bahan dan metode yang akan
digunakan dalam program pemuliaan. Persilangan dialel yakni persilangan yang melibatkan sejumlah genotipe varietas, galur, klon dalam semua kombinasi.
Masing-masing genotipe mempunyai kesempatan untuk disilangkan dengan genotipe lain, dan dapat juga dilakukan persilangan sendiri genotipe itu. Melalui
analisis dialel dapat diketahui kombinasi mana yang sesuai dipasangkan sehingga dapat menghasilkan suatu varietas yang lebih baik. Penggunaan metode dialel
harus memenuhi asumsi yaitu segregasi diploid, tidak ada perbedaan antara persilangan resiprokal, tidak ada interaksi antara gen-gen yang tidak satu alel,
tidak ada multialelisme, tetua homozigot, gen-gen menyebar secara bebas diantara tetua Singh, Chaudary 1979.
Menurut Griffing 1956, terdapat empat metode dialel yakni : 1.
Metode I : kombinasi lengkap p², terdiri dari tetuanya, F
1
, dan persilangan resiprokalnya
2. Metode 2 : 12pp+1 kombinasi, terdiri dari tetuanya dan F
1
3. Metode 3 : pp-1 kombinasi, terdiri dari F
1
dan resiprokalnya 4.
Metode 4: 12pp-1 kombinasi, terdiri dari F
1
saja tanpa tetua dan resiprokalnya
Berdasarkan analisis dialel menggunakan metode I Griffing akan diperoleh informasi tentang daya gabung umum DGU, daya gabung khusus DGK dan
efek resiprokal serta heterosis. Informasi tersebut sangat penting untuk pembentukan hibrida. Menurut Sujiprihati 1996, informasi genetik yang
diperoleh dari pengujian DGU, DGK dan resiprokalnya akan berguna untuk menentukan tetua dan metode pemuliaan yang sesuai dalam rangka perbaikan
sifat-sifat tanaman.
8 Daya gabung merupakan ukuran kemampuan suatu galur atau tetua yang
bila disilangkan dengan galur lain akan menghasilkan hibrida dengan penampilan superior. Konsep daya gabung sangat penting dalam pemuliaan, berkaitan dengan
prosedur pengujian galur-galur berdasarkan penampilan kombinasi keturunannya. Nilai masing-masing galur terletak pada kemampuannya untuk menghasilkan
keturunan unggul bila dikombinasikan dengan galur-galur lain Allard 1960. Daya gabung meliputi daya gabung umum General Combining Ability dan
daya gabung khusus Specific Combining Ability. Daya gabung umum DGU adalah nilai rata-rata dari galur-galur dalam seluruh kombinasi persilangan bila
disilangkan dengan galur-galur lain. Daya gabung khusus DGK adalah penampilan kombinasi pasangan persilangan tertentu. Bila nilai pasangan
persilangan tertentu lebih baik daripada nilai rata-rata keseluruhan persilangan yang terlibat, dikatakan daya gabung khususnya baik Poehlman, Sleeper 1990.
Nilai daya gabung umum adalah simpangan dari rata-rata seluruh persilangan, sehingga nilai daya gabung umum dapat positif atau negatif. Jadi
nilai DGU merupakan angka yang relatif terhadap nilai daya gabung umum yang lain. Daya gabung umum yang besar menunjukkan tetua atau galur yang
bersangkutan mempunyai kemampuan bergabung dengan semua tetua, sedangkan nilai DGU yang rendah menunjukkan bahwa tetua tersebut mempunyai
kemampuan bergabung yang kurang baik terhadap semua tetua yang lain. Nilai positif atau negatif dari DGU tergantung pada karakter yang diamati dan
bagaimana cara menilainya. Daya gabung khusus yang diperoleh dari suatu persilangan antar kedua
tetua, dapat memberikan informasi tentang kombinasi-kombinasi yang dapat memberikan turunan yang berpotensi hasil tinggi. Galur yang mempunyai efek
daya gabung umum yang tinggi tidak selalu memberikan efek daya gabung khusus yang tinggi pula Silitonga et al. 1993.
Hasil penelitian Setiyono dan Subandi 1996, menunjukkan bahwa hasil pipilan jagung hibrida F
1
akan tinggi apabila kedua tetua komponen pembentuk hibrida tersebut memiliki efek DGU dan DGK yang tinggi. Untuk umur masak,
efek DGU dan DGK yang negatif sangat diharapkan karena mengindikasikan varietas berumur genjah.
9 Daya gabung umum dan daya gabung khusus yang nyata untuk karakter
yang dievaluasi berindikasi bahwa keragaman karakter disebabkan oleh efek gen aditif dan non aditif Mahmood et al. 2002. Kemampuan bergabung umum
DGU yang terdapat pada galur inbred yang disilangkan dengan berbagai galur inbred lain merupakan hasil dari aksi gen aditif. Kemampuan bergabung spesifik
DGK merupakan penampilan ekspresi antara dua galur inbred dan merupakan hasil aksi gen dominan, epistasis dan aditif Welsh 1981. Menurut Tabassum
et al. 2007, mengemukakan bahwa estimasi rasio varian DGUDGK berguna untuk mengevaluasi variabilitas aditif dan non aditif atau aksi gen keduanya.
Kombinasi persilangan antara tetua dengan nilai DGU tinggi dan rendah atau sedang dan rendah menunjukkan aksi gen aditif dan dominan. Persilangan
dengan nilai DGU rendah dan rendah menunjukkan aksi gen epistasis Pradhan et al. 2006.
4. Heterosis
