I. PENDAHULUAN Latar Belakang
Kedelai Glycine max L. Merr. merupakan salah satu tanaman pangan yang sangat penting di Indonesia. Biji kedelai dapat digunakan sebagai sumber protein
nabati dari bahan pangan dan pakan. Produksi kedelai dari tahun ke tahun cenderung meningkat, namun belum dapat mengimbangi laju peningkatan permintaan dalam
negeri, sehingga import kedelai meningkat setiap tahun. Salah satu faktor penyebab rendahnya produktivitas kedelai di Indonesia
adalah terbatasnya lahan tanam di pulau Jawa. Untuk mengatasi masalah ini adalah dengan melakukan pembukaan lahan baru di luar pulau Jawa, sehingga akan terjadi
pergeseran penggunaan lahan tanam dari lahan subur ke lahan marginal. Sebagian besar lahan marginal di Indonesia berupa lahan pasang surut, lahan salin, lahan
gambut dan lahan podzolik merah kuning. Lahan Podzolik Merah Kuning memiliki pH rendah dan kandungan aluminium yang cukup tinggi dan miskin kandungan zat
hara tanah seperti Mg, Ca dan P. Jenis tanah tersebut luasnya mencapai 47,6 juta hektar, dan banyak digunakan untuk program ekstensifikasi tanaman pangan termasuk
didalamnya tanaman kedelai Notohadiprawiro 1983; Syarifuddin Abdurahman 1993.
Aluminium diketahui sebagai salah satu faktor utama penyebab keracunan bagi tanaman yang tumbuh di tanah yang bersifat masam, dengan potensi luasan di dunia
sekitar 1 X 10
9
hektar, mencakup daerah tropis dan sub tropis Van Wambeke 1976; Haug 1984; Moller et al. 1984. Al
3+
merupakan bentuk paling toksik bagi tanaman dengan gejala umumnya adalah pertumbuhan akar terhambat, akar menjadi pendek
dan menebal khususnya akar utama Ryan et al. 1993, 1994; Sasaki et al. 1992, 1994; Prihardi et al. 1995, Kochian 1995. Hal ini karena proses pembelahan dan
pemanjangan sel terganggu. Akibatnya, pertumbuhan dan perkembangan akar terhambat, dan dalam jangka panjang akan mempengaruhi pertumbuhan dan
perkembangan bagian tajuk tanaman Yamamoto et al. 1992. Usaha peningkatan produksi kedelai pada lahan masam telah banyak
dilakukan, diantaranya dengan pengapuran WidjajaAdhi 1985. Walaupun tidak dipungkiri bahwa pengapuran mampu memperbaiki kondisi tanah masam, namun
dalam pelaksanaannya banyak ditemui hambatan seperti masalah distribusi kapur dan
1
aplikasinya di lapang. Maschner 1986 menyatakan bahwa toleransi yang tinggi terhadap aluminium merupakan faktor kunci adaptasi tanaman pada tanah dengan pH
5.0. Tanaman-tanaman yang toleran terhadap tanah masam mampu meningkatkan pH di daerah perakaran Galvez Clark 1991, mampu menyerap nitrat yang lebih besar
dan mampu membentuk komplek Al dengan asam organik Christian-Waniger et al. 1992.
Penggunaan kedelai toleran pada lahan asam dengan kelarutan aluminium tinggi merupakan salah satu alternatif dalam peningkatan produksi kedelai. Penelitian
untuk mendapatkan kultivar kedelai yang toleran terhadap tanah asam Jusuf et al. 1999; Suharsono et al. 2003; 2006; 2007, serta isolasi gen-gen yang diduga diinduksi
oleh cekaman Al melalui penapisan differensial terhadap mRNA telah dilakukan Anwar et al. 2000. Penapisan differensial terhadap mRNA telah mendapatkan enam
klon cDNA tanaman kedelai kultivar Lumut yang peka terhadap Al dan satu klon cDNA dari kultivar Slamet yang toleran Al Anwar et al. 2000; Yuniati 2000.
Pembentukan pustaka genom kedelai dari kultivar Slamet Suharsono 2002 dan kultivar Lumut Suharsono 2007 telah dilakukan. Penelitian Sopandie et al. 1996
menunjukan bahwa genotipe kedelai yang toleran Al mengakumulasi lebih sedikit Al dalam akar, dan mensintesis lebih banyak asam organik dibandingkan dengan genotipe
kedelai yang peka. Mekanisme signal transduksi di dalam sistem ketahanan tanaman terhadap cekaman Al belum diketahui dengan jelas.
Protein G merupakan salah satu protein penting yang terlibat dalam pensinyalan bagi sel dalam menanggapi perubahan lingkungan. Komponen jalur ini
terdiri dari reseptor terkait protein G yang berada pada permukaan membran dan protein heterotrimerik G yang mentransduksi informasi dari reseptor protein G yang
teraktifasi ke efektor down stream seperti kanal ion, phospholipase C Krauss 2001. Protein G terlibat dalam jalur sinyal transduksi phosphoinositide pada mamalia dengan
melibatkan pemecahan lipid membran plasma phosphatidylinositol 4,5-biphosphate PtdInsP
2
oleh phospholipase C PLC sehingga melepaskan inositol 1,4,5- triphosphate Ins[1,4,5]P
3
ke sitoplasma dan DAG Diacyl Glycerol ke membran. Selanjutnya Ins[1,4,5]P
3
berasosiasi dengan reseptor membran kanal Ca
2+
untuk mengeluarkan Ca
2+
ke sitoplasma sehingga meningkatkan konsentrasi Ca
2+
sitoplasma dan DAG berasosiasi dengan protein kinase C Krauss 2001; Cote Crain 1993.
2
Al
3+
dapat merusak metabolisme yang bergantung pada Ca dengan menjaga konsentrasi Ca
2+
sitoplasma diatas normal atau menghambat transien Ca
2+
yang terjadi secara bersama-sama Delhaize Ryan 1995. Menurut Yamamoto et al. 1997
cekaman Al
3+
dapat meningkatkan peroksidase phospholipid dan protein yang ada di membran sel sehingga diduga Al dapat menyebabkan perubahan dalam proses
pemecahan phosphatidyl inositol 4,5-biphosphate PIP
2
menjadi DAG dan inositol 1,4,5-triphosphate IP
3
. Jones Kochian 1995 menyatakan bahwa cekaman Al menghambat aktivitas PLC sehingga menghambat pemecahan PIP
2
menjadi IP
3
yang akhirnya mempengaruhi influk ion Ca
2+
ke dalam sel. Jalur sinyal transduksi berakhir ke pengaturan satu atau lebih aktivitas gen atau pun pengatifan gen spesifik untuk
menanggapi sinyal dari luar. Cekaman Al diketahui menginduksi beberapa gen yang juga berhubungan
dengan sistem pertahanan terhadap pathogen seperti peroksidase dan GST Richard et al 1998. Ekspresi gen-gen ini juga dipengaruhi oleh aktivitas species
oksigen aktif ROS H
2
O
2
yang pertama terjadi pada tanaman pada saat tanaman mengalami cekaman. H
2
O
2
juga diketahui meningkat akibat aktivitas protein G subunit alpha pada tanaman kedelai Legendre et al. 1992.
Peroksidase termasuk ke dalam enzim golongan oksidoreduktase yaitu enzim yang mengkatalis reaksi oksidasi-reduksi. Peroksidase tanaman tersebar dalam
jaringan tanaman yang ditemukan pada peroksisom. Enzim peroksidase berkaitan erat dengan sejumlah proses fisiologi yang meliputi lignifikasi, penyembuhan luka,
oksidasi fenol, dan pertahanan terhadap patogen. Lignifikasi berperan sebagai mekanisme pertahanan alami tanaman terhadap cekaman biotik dan abiotik. Lignin
merupakan biopolimer fenolik yang sintesisnya diinduksi oleh lingkungan dan serangan patogen Østergaard et al. 2000. Berdasarkan penelitian Cakmak Horst
1991 ditemukan bahwa aktivitas total peroksidase dan enzim anti-peroksidasi lainnya pada ujung akar tanaman Glycine max meningkat selama perlakuan Al. Penelitian
Ezaki et al. 2000 menunjukkan bahwa peroksidase dan glutathione S-transferase tidak bertindak langsung dalam menanggulangi cekaman Al dengan mereduksi
kandungan Al di dalam sel tanaman tetapi kemungkinan besar keduanya bertindak memotong lipid peroksidasi di daerah membran sel sehingga membran sel ini dapat
menjaga masuknya ion Al ke dalam sitosol pada level rendah.
3
Oleh karena itu mekanisme sistem pertahanan tanaman terhadap cekaman Al dengan melihat kemungkinan keterlibatan gen penyandi peroksidase per dan protein
G subunit α Gα sangat penting untuk diketahui.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi tentang ekspresi gen G α
dan PER pada kedelai kultivar Lumut yang mendapat cekaman aluminium.
Hipotesis
Ekspresi G
α dan PER pada kedelai kultivar Lumut meningkat jika mendapat
cekaman Al dan pH 4
4
II. TINJAUAN PUSTAKA Toksisitas dan Toleransi Aluminium pada Tanaman
Kategori