Hormon-Hormon Plasenta
'\-' / I !' 't f ",.; ..... f
f
ｾ＠
I
HORMON·HORMON PLASENTA
SKRIPSI
oJ e h
HERI AFDHAL
B 19.0935
FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN
IN5TITUT PERTANIAN BOGOR
198 7
namun sebaliknya bentuk bebas akan meningkat (Turner dan
Bagnara, 1976).
Jenis estrogen yang diproduksi dapat sianalisa melalui urine.
17-beta-estradiol hanya dihasilkan oleh
da, estron terdapat pada sapi, kuda dan babi,
ｫｾ＠
sedangkan
17-alfa-estradiol tidak diproduksi oleh babi ttabel
1).
Selain estrogen diatas, kuda masih menghasilkan estrogen
lain yang mempunyai potensi lebih besar daripeda
estrogen diatas.
Estrogen tersebut adalah
ketiga
equilin
dan
equilenin (Partodihardjo, 1982).
Pada sapi, estrogen utama yang diproduksi
adalah
17-alfa-estradiol dan estron, disamping sedikit 17-betaestradiol.
Peningkatan konsentrasi
nyata sejak hari ke 250
mulai
yaitu sebesar 2000 pg per ml
da 2 sampai 4 hari sebelum partus.
estrogen
dalam darah
meninkat kira-kira 1 hari
Pada
domba produksi
menjelang
partus
dan langsung mencapai puncaknya sebesar 700 pg per mI
da saat partus.
ｰｾ＠
ｰｾ＠
Pada babi peningkatan yang jelas terli-
hat dalam darah 10 hari menjelang partus dan kira-kira 1
sampai 2 hari sebelum partus puncak produksi sebesar 300
pg per mI tercapai.
tron,
Estrogen utama pada babi adalah es-
sedangkan pada kambing adalah estron
dan
ＱＷＭ｢･ｴｾ＠
estradiol, yang meningkat produksinya sejak hari ke 30
peri ode kebuntingan dan sekitar 622 pg per ml puncak kon
sentrasi dalam darah tercapai (Catchpole, 1977).
Konsentrasi plasma darah estrogen sepanjang kebuntingan pada kuda
mengikuti pola yang agak berbeda
dari
39
Dalam darah
protein dan
sekitar dua per tiga estrogen terikat
berada
estrogen bebas.
dalam keadaan
keseimbangan
dengan
Estrogen tidak disimpan dalam tubuh te-
tapi disingkirkan melalui inaktifasi dan eliminasi dalam
urine dan feces.
ses ini.
Hati merupakan organ utama dalam
pro-
Penyingkiran melalui urine mencakup inaktifasi
terlebih dahulu oleh konyugasi untuk membentuk glukuroni
da dan sulfat yang larut dalam air.
Hati mengeksresikan
estrogen-estrogen bebas kedalam empedu kemudian masuk ke
dalam intestinum untuk disingkirkan atau diresorbsi
dan
kembali melalui sistim entero-hepatik (Baird, 1972).
5.
Fungsi
Estrogen plasenta bekerjasama dengan oksitosin dan
relaksin pada waktu melahirkan.
Tanpa estrogen, serviks
dan ligamentum pelvis tidak akan peka terhadap
relaksin
(McDonald, 1980; Partodihardjo, 1982).
Pada uterus, estrogen bekerja langsung pada urat
daging, dan secara tidak langsung meningkatkan pelepasan
oksitosin dari hipofisa dan meningkatkan kadar
landin uterus.
prostag-
Kerja estrogen spontan yang menyebabkan
kontraksi uterus akan menghilangkan kerja progesteron
bagai penghambat.
ｳｾ＠
Pada sapi dan domba tingginya kadar
estrogen berhubungan erat dengan relaksin dalam merelaksasi ligamentum pelvis.
Pada kuda hubungan ini tidak be
gitu jelas (Hafez, 1980; Heap, 1972).
Estrogen tidak .selalu bekerja mengakhiri kebunting
43
an pada seroua spesies.
Pada roanusia tingginya kadar es-
trogen tidak roenyebabkan diroulainya proses kelahiran,
bahkan berkurangnya sintesa estrogen secara drastis se ring kali dijuropai pada kasus keguguran (Heap, 1972).
Pada kelinci estrogen yang berasal dari plasenta bekerja
sebagai luteotropik bersaro-saroa dengan luteotropik lainnya (Gadsby dan Keyes, 1984).
Deroikian pula halnya
de-
ngan estrogen yang terdapat pada kuda, tidak diperlukan
untuk roerangsang (induksi) kelahiran, tapi hanya berguna
untuk perleroasan dan relaksasi serviks.
dapat diroengerti karena
Hal ini kiranya
roenjelang dan pada saat kelahir
an estrogen darah roenurun kadarnya (Hafez, 1980).
Estrogen khusus yang dihasilkan oleh wanita seperti estriol, dan pada kuda yaitu equilin dan equilenin
｢ｾ＠
luro diketahui fungsinya secara pasti (Simmer, 1968; Turner dan Bagnara, 1976; McDonald,1980).
44
III.
PROSTAGLANDIN
Sebenarnya prostaglandin tidak termasuk dalam
go-
longan hormon karena tidak memenuhi definisi hormon yang
berlaku sampai sekarang, yaitu "hormon adalah
suatu zat
organik yang dihasilkan oleh sekelompok sel-sel tertentu
dalam badan
dan dirembeskan ke dalam sirkulasi
darah
dengan jumlah yang sangat sedikit merangsang sel-sel
tentu untuk berfungsi':
ｴ･ｾ＠
Meskipun diedarkan melalui ｰ･ｭ｢ｾ＠
luh darah, tapi prostaglandin tidak dihasilkan oleh selsel khusus (Partodihardjo, 1982).
Namun demikian
pros-
taglandin menunjukkan aktivitas seperti hormon dan
go long zat yang secara biologis paling kuat.
ｐｲｯｳｴ｡ｧｬｾ＠
din bekerja terbatas pada organ penghasilnya dan
diinaktifkan di tempat yang sama.
ter-
segera
Dengan demikian pros-
taglandin dapat dianggap sebagai hormon lokal (Muchtar,
1980; Harper et.
!l.,
Pada awalnya
1979).
prostaglandin
jar kelamin pria dan pelengkapnya.
ditemukan dalam kelen
Sekarang telah dike-
tahui bahwa prostaglandin dapat ditemukan tersebar di da
lam jaringan organ-organ tubuh seperti ginjal, limpa, ha
ti, otak, paru-paru, timus, tiroid, jaringan lemak,
ra-
him, mukosa usus, ovarium, plasenta dan lain-lain (Bell
et. al., 1972).
2.
Susunan Kimia
Prostaglandin mempunyai struktur dasar yang
but asam
prostanoat (Harper et al., 1979).
diseSusunan
45
linoleat.
Sintesis prostaglandin dimulai dari katalisis
asam arakhidonat oleh enzim siklo-oksigenase sehingga
terbentuk endoperoksida siklik (PGG).
Bentuk ini kemudi
an dikatalisis menjadi suatu endoperoksida (PGH) oleh en
zim peroksidase.
in
Akhirnya dengan bantuan enzim-enzim la
PGH diubah menjadi prostaglandin (Ganong, 1979; Har-
per, 1979).
Mekanisme biosintesa prostaglandin dikontrol
oleh
"prostaglandin sintetase", yaitu suatu enzim kompleks
yang terdapat pada sel-sel mikrosom.
Emzim ini bekerja
pada tahap awal reaksi, yakni pembentukkan endoperoksida
siklik.
Kerja enzim ini dapat dihambat oleh aspirin, in
domethacin, dan beberapa obat lainnya (Harper, 1979;
Kuehl, Egan dan Humes, 1981).
Prostaglandin mempunyai waktu paruh yang pendek.
Dimetabolisme menjadi senyawa yang biologis inaktif mela
lui oksidasi dan isomerisasi.
Inaktivasi terjadi
pada
berbagai jaringan, namun aktivitas tertinggi terdapat di
korteks ginja'l;, paru-paru dan ha ti (Ganong, 1979).
3.
Produksi dan Sekresi
Pada kebanyakkan spesies produksi prostaglandin me
ningkat beberapa saat sebelum melahirkan dan mencapai
puncaknya pada saat melahirkan.
ditentukan oleh
Produksi prostaglandin
perbandingan konsentrasi estrogen
dan
progesteron (McDonald, 1980).
l'1enurut
Kaltenbach dan Dunn (1980), pada
dan domba sekresi prostaglandin
kambing
meningkat sejalan
de48
pitan pada vena uterina media dan arteri ovarika sehingga sel-sel luteal mengalami kekurangan darah dan
nya melisis.
akhir-
Prostaglandin ini dialirkan dari sumber
produksinya melalui pembuluh darah dan limfe (Heap,
Fleet
dan Hamon, 1985).
Prostaglandin bekerja sebagai stimulan kuat
dap miometrium.
terha-
Disamping itu prostaglandin merangsang
pelepasan oksitosin pada spesies
dimana kebuntingannya
dipelihara oleh hormon-hormon plasenta
Ｈｍ｣ｄｯｮｾｬ､Ｌ＠
1980).
50
telak diketahui memproduksi hormon steroid dan gonadotr£
pin (HeG dan PMSG).
Namun demikia belum diketahui seca-
ra jelas apakah gonadotropin ini memelihara fungsi ovari
um atau fungsi plasenta.
Tidak seperti kelenjar hipofisa dimana berlaku sis
tim pengaturan mekanisme umpan balik oleh hormon yang di
aturnya, plasenta tidak mempunyai aturan seperti itu.
Berdasarkan kenyataan bahwa secara fisiologis plasents
merupakan organ yang otonom.
Pada proses kelahiran, plasenta sanggup bekerja s
sendiri atau bersama kelenjar endokrin lainnya.
percobaan
Melalui
"kebuntingan plasenta", yaitu mengeluarkan f!!:.
tus dengan tetap meninggalkan plasenta pada tempatnya,
diperoleh hasil bahwa periode kebuntingan pada spesies
tertentu (tikus , mencit, kelinci dan kera) tidak terpengaruh.
Walaupun bekerja dengan hormon atau kelenjar
dokrin lainnya, plasenta nampaknya juga mendominasi
･ｾ＠
da-
lam hal produksi hormon-hormon penting untuk partus, yaitu estrogen, prostaglandin dan relaksin (gambar. 14).
Baik hormon protein atau steroid plasenta dihasilkan oleh sel-sel"syncytiotrophoblast" dan cytotropho blast"
keduanya berasal dari "trophoblast".
Khusus un-
tuk hormon plasenta yang diproduksi pada akhir masa kebuntingan
seperti relaksin, sel-sel yang menghasilkan-
nya berada pada bagian sub plasenta atau bagian plasenta
yan6 lebih dalam.
Hormon-hormon plasenta nampaknya diproduksi hanya
tergantung pada umur sel-sel yang mengahasilkannya.
Mi-
54
Karim, S. M. M. 1975. Prostaglandin and Huma.n Reproduc
tion. Dalam: Prostaglandin and Reproduction. S. M.
M. Karim (ed). Lancester. M. T. P.
Lindsay, D. R. 1982. Reproduction in Domestic Live stock in Indonesia. The Australian Universities
Intr. Develop. Programa (AUIDP). Australia.
Lobo, J. 0., Francis, L. B. and L. Bankert. 1985.
Estrogen Syntetase Activity in Human Term
Placental
Cells in Honolayer Cultural.
Endocrinology.
116: 889 - 895.
McDonald, L. E.
roduction.
1980. Veterinary Endocrinology ang ReE
3rd ed. Lea and Febiger. Philadelphia.
Muchtar, A. 1980. Oksitosik. Dalam: Farmakologi
dan
Terapi. S. Gan (ed). Bagian Farmakologi. FK-UI.
Jakarta.
Partodiharjo, S. 1982.
ra. Jakarta.
Ilmu Reproduksi Hewan.
Mutia-
Porter, D. G. 1979. Relaxin: Old Hormone, New Prospect.
Dalam: Oxford Review of Reproductive Biology. Vol.
1. C. A. Finn. Clarendon Press Oxford. Britain.
Rossdale, P. D., S. W. Ricketts. 1980. Equine Stud
Farm Medicine. 2nd ed. Bailliere Tindall. London.
Samuelson, B. 1963. Isolation and Identification From
Human/Seminal Plasma. J. BioI. Chern. 238: 3229 3334.
Setiawan,B. 1980. Farmacology Prostaglandin! Tromboxan
dan Prostasiklin. Bagian Farmakologi (ed;. FK-UI.
Jakarta.
Schneider, W. P. 1972. The Chemistry of The Prostaglan
din. Dalam: Prostaglandin Progress in Research.
S. M. M. Karim.
Lancester. M. T. P.
Sherwood, 1982. Pregnancy and Parturation.
of Animal. Science. Vol. 57, suppl. 2.
Dalam:
1983.
J.
Sherwood, O. D. and W. H. McShan. 1977. Gonadotropfiins.
Dalam: Reproduction in Domestic Animal. 3rd ed.
H. H. Cole and P. T. Cupps (ed). Academic Press.
N. Y., London.
Simmer, H. H. 1968. Placental Hormones. Dalam: Biology of Reproduction. Vol. 1. N. S. Assali (ed).
Academic Press. N. Y., London.
58
Sirard. M. A., Lambert, R. D. 1980. In Vitro Fertilization of Bovine Folicular Oocystes Obtained
by
Laparoscopy. BioI. Reprod. 33: 487 - 494.
Stabenfeldt, G. H. and J. P. Hughes. 1977. Reproduction
in Horse. Dslam: Reproduction in Domestic Animal.
3rd ed. H. H. Cole and P. T. Cupps (ed). Academic
Press. N. Y., London.
stewart and Stabenfeldt. 1981. Pregnancu and Partursti
on. Dalsm: J. of Animal Science. Vol. 57, suppl:
2. 1983.
Toelihere, M. R. 1981.
Angkasa.Bandung
Fisiologi Reproduksi pada Ternak.
Turner, C. D. and J. T. Bagnara. 1976. General Endocri
nology. 6th ed. W. W. Saunders Company. PhiladeI
phia - Cordon - Taronto.
Zarrow, M. X. 1968. Hormone of Reproduction.
Dalsm:
Reproduction in Farm Animals. 2nd ed. E. S. E. Ha
fez (ed). Lea and Febiger. Philadelphia.
Zarrow, M. X. 1973. Histochemistry of Placenta. Dalam:
Sex and Internal Secretions. C. Y. Williem. R. E.
Krieger Publishing Company. Huntington, New York.
59
'\-' / I !' 't f ",.; ..... f
f
ｾ＠
I
HORMON·HORMON PLASENTA
SKRIPSI
oJ e h
HERI AFDHAL
B 19.0935
FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN
IN5TITUT PERTANIAN BOGOR
198 7
f
ｾ＠
I
HORMON·HORMON PLASENTA
SKRIPSI
oJ e h
HERI AFDHAL
B 19.0935
FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN
IN5TITUT PERTANIAN BOGOR
198 7
namun sebaliknya bentuk bebas akan meningkat (Turner dan
Bagnara, 1976).
Jenis estrogen yang diproduksi dapat sianalisa melalui urine.
17-beta-estradiol hanya dihasilkan oleh
da, estron terdapat pada sapi, kuda dan babi,
ｫｾ＠
sedangkan
17-alfa-estradiol tidak diproduksi oleh babi ttabel
1).
Selain estrogen diatas, kuda masih menghasilkan estrogen
lain yang mempunyai potensi lebih besar daripeda
estrogen diatas.
Estrogen tersebut adalah
ketiga
equilin
dan
equilenin (Partodihardjo, 1982).
Pada sapi, estrogen utama yang diproduksi
adalah
17-alfa-estradiol dan estron, disamping sedikit 17-betaestradiol.
Peningkatan konsentrasi
nyata sejak hari ke 250
mulai
yaitu sebesar 2000 pg per ml
da 2 sampai 4 hari sebelum partus.
estrogen
dalam darah
meninkat kira-kira 1 hari
Pada
domba produksi
menjelang
partus
dan langsung mencapai puncaknya sebesar 700 pg per mI
da saat partus.
ｰｾ＠
ｰｾ＠
Pada babi peningkatan yang jelas terli-
hat dalam darah 10 hari menjelang partus dan kira-kira 1
sampai 2 hari sebelum partus puncak produksi sebesar 300
pg per mI tercapai.
tron,
Estrogen utama pada babi adalah es-
sedangkan pada kambing adalah estron
dan
ＱＷＭ｢･ｴｾ＠
estradiol, yang meningkat produksinya sejak hari ke 30
peri ode kebuntingan dan sekitar 622 pg per ml puncak kon
sentrasi dalam darah tercapai (Catchpole, 1977).
Konsentrasi plasma darah estrogen sepanjang kebuntingan pada kuda
mengikuti pola yang agak berbeda
dari
39
Dalam darah
protein dan
sekitar dua per tiga estrogen terikat
berada
estrogen bebas.
dalam keadaan
keseimbangan
dengan
Estrogen tidak disimpan dalam tubuh te-
tapi disingkirkan melalui inaktifasi dan eliminasi dalam
urine dan feces.
ses ini.
Hati merupakan organ utama dalam
pro-
Penyingkiran melalui urine mencakup inaktifasi
terlebih dahulu oleh konyugasi untuk membentuk glukuroni
da dan sulfat yang larut dalam air.
Hati mengeksresikan
estrogen-estrogen bebas kedalam empedu kemudian masuk ke
dalam intestinum untuk disingkirkan atau diresorbsi
dan
kembali melalui sistim entero-hepatik (Baird, 1972).
5.
Fungsi
Estrogen plasenta bekerjasama dengan oksitosin dan
relaksin pada waktu melahirkan.
Tanpa estrogen, serviks
dan ligamentum pelvis tidak akan peka terhadap
relaksin
(McDonald, 1980; Partodihardjo, 1982).
Pada uterus, estrogen bekerja langsung pada urat
daging, dan secara tidak langsung meningkatkan pelepasan
oksitosin dari hipofisa dan meningkatkan kadar
landin uterus.
prostag-
Kerja estrogen spontan yang menyebabkan
kontraksi uterus akan menghilangkan kerja progesteron
bagai penghambat.
ｳｾ＠
Pada sapi dan domba tingginya kadar
estrogen berhubungan erat dengan relaksin dalam merelaksasi ligamentum pelvis.
Pada kuda hubungan ini tidak be
gitu jelas (Hafez, 1980; Heap, 1972).
Estrogen tidak .selalu bekerja mengakhiri kebunting
43
an pada seroua spesies.
Pada roanusia tingginya kadar es-
trogen tidak roenyebabkan diroulainya proses kelahiran,
bahkan berkurangnya sintesa estrogen secara drastis se ring kali dijuropai pada kasus keguguran (Heap, 1972).
Pada kelinci estrogen yang berasal dari plasenta bekerja
sebagai luteotropik bersaro-saroa dengan luteotropik lainnya (Gadsby dan Keyes, 1984).
Deroikian pula halnya
de-
ngan estrogen yang terdapat pada kuda, tidak diperlukan
untuk roerangsang (induksi) kelahiran, tapi hanya berguna
untuk perleroasan dan relaksasi serviks.
dapat diroengerti karena
Hal ini kiranya
roenjelang dan pada saat kelahir
an estrogen darah roenurun kadarnya (Hafez, 1980).
Estrogen khusus yang dihasilkan oleh wanita seperti estriol, dan pada kuda yaitu equilin dan equilenin
｢ｾ＠
luro diketahui fungsinya secara pasti (Simmer, 1968; Turner dan Bagnara, 1976; McDonald,1980).
44
III.
PROSTAGLANDIN
Sebenarnya prostaglandin tidak termasuk dalam
go-
longan hormon karena tidak memenuhi definisi hormon yang
berlaku sampai sekarang, yaitu "hormon adalah
suatu zat
organik yang dihasilkan oleh sekelompok sel-sel tertentu
dalam badan
dan dirembeskan ke dalam sirkulasi
darah
dengan jumlah yang sangat sedikit merangsang sel-sel
tentu untuk berfungsi':
ｴ･ｾ＠
Meskipun diedarkan melalui ｰ･ｭ｢ｾ＠
luh darah, tapi prostaglandin tidak dihasilkan oleh selsel khusus (Partodihardjo, 1982).
Namun demikian
pros-
taglandin menunjukkan aktivitas seperti hormon dan
go long zat yang secara biologis paling kuat.
ｐｲｯｳｴ｡ｧｬｾ＠
din bekerja terbatas pada organ penghasilnya dan
diinaktifkan di tempat yang sama.
ter-
segera
Dengan demikian pros-
taglandin dapat dianggap sebagai hormon lokal (Muchtar,
1980; Harper et.
!l.,
Pada awalnya
1979).
prostaglandin
jar kelamin pria dan pelengkapnya.
ditemukan dalam kelen
Sekarang telah dike-
tahui bahwa prostaglandin dapat ditemukan tersebar di da
lam jaringan organ-organ tubuh seperti ginjal, limpa, ha
ti, otak, paru-paru, timus, tiroid, jaringan lemak,
ra-
him, mukosa usus, ovarium, plasenta dan lain-lain (Bell
et. al., 1972).
2.
Susunan Kimia
Prostaglandin mempunyai struktur dasar yang
but asam
prostanoat (Harper et al., 1979).
diseSusunan
45
linoleat.
Sintesis prostaglandin dimulai dari katalisis
asam arakhidonat oleh enzim siklo-oksigenase sehingga
terbentuk endoperoksida siklik (PGG).
Bentuk ini kemudi
an dikatalisis menjadi suatu endoperoksida (PGH) oleh en
zim peroksidase.
in
Akhirnya dengan bantuan enzim-enzim la
PGH diubah menjadi prostaglandin (Ganong, 1979; Har-
per, 1979).
Mekanisme biosintesa prostaglandin dikontrol
oleh
"prostaglandin sintetase", yaitu suatu enzim kompleks
yang terdapat pada sel-sel mikrosom.
Emzim ini bekerja
pada tahap awal reaksi, yakni pembentukkan endoperoksida
siklik.
Kerja enzim ini dapat dihambat oleh aspirin, in
domethacin, dan beberapa obat lainnya (Harper, 1979;
Kuehl, Egan dan Humes, 1981).
Prostaglandin mempunyai waktu paruh yang pendek.
Dimetabolisme menjadi senyawa yang biologis inaktif mela
lui oksidasi dan isomerisasi.
Inaktivasi terjadi
pada
berbagai jaringan, namun aktivitas tertinggi terdapat di
korteks ginja'l;, paru-paru dan ha ti (Ganong, 1979).
3.
Produksi dan Sekresi
Pada kebanyakkan spesies produksi prostaglandin me
ningkat beberapa saat sebelum melahirkan dan mencapai
puncaknya pada saat melahirkan.
ditentukan oleh
Produksi prostaglandin
perbandingan konsentrasi estrogen
dan
progesteron (McDonald, 1980).
l'1enurut
Kaltenbach dan Dunn (1980), pada
dan domba sekresi prostaglandin
kambing
meningkat sejalan
de48
pitan pada vena uterina media dan arteri ovarika sehingga sel-sel luteal mengalami kekurangan darah dan
nya melisis.
akhir-
Prostaglandin ini dialirkan dari sumber
produksinya melalui pembuluh darah dan limfe (Heap,
Fleet
dan Hamon, 1985).
Prostaglandin bekerja sebagai stimulan kuat
dap miometrium.
terha-
Disamping itu prostaglandin merangsang
pelepasan oksitosin pada spesies
dimana kebuntingannya
dipelihara oleh hormon-hormon plasenta
Ｈｍ｣ｄｯｮｾｬ､Ｌ＠
1980).
50
telak diketahui memproduksi hormon steroid dan gonadotr£
pin (HeG dan PMSG).
Namun demikia belum diketahui seca-
ra jelas apakah gonadotropin ini memelihara fungsi ovari
um atau fungsi plasenta.
Tidak seperti kelenjar hipofisa dimana berlaku sis
tim pengaturan mekanisme umpan balik oleh hormon yang di
aturnya, plasenta tidak mempunyai aturan seperti itu.
Berdasarkan kenyataan bahwa secara fisiologis plasents
merupakan organ yang otonom.
Pada proses kelahiran, plasenta sanggup bekerja s
sendiri atau bersama kelenjar endokrin lainnya.
percobaan
Melalui
"kebuntingan plasenta", yaitu mengeluarkan f!!:.
tus dengan tetap meninggalkan plasenta pada tempatnya,
diperoleh hasil bahwa periode kebuntingan pada spesies
tertentu (tikus , mencit, kelinci dan kera) tidak terpengaruh.
Walaupun bekerja dengan hormon atau kelenjar
dokrin lainnya, plasenta nampaknya juga mendominasi
･ｾ＠
da-
lam hal produksi hormon-hormon penting untuk partus, yaitu estrogen, prostaglandin dan relaksin (gambar. 14).
Baik hormon protein atau steroid plasenta dihasilkan oleh sel-sel"syncytiotrophoblast" dan cytotropho blast"
keduanya berasal dari "trophoblast".
Khusus un-
tuk hormon plasenta yang diproduksi pada akhir masa kebuntingan
seperti relaksin, sel-sel yang menghasilkan-
nya berada pada bagian sub plasenta atau bagian plasenta
yan6 lebih dalam.
Hormon-hormon plasenta nampaknya diproduksi hanya
tergantung pada umur sel-sel yang mengahasilkannya.
Mi-
54
Karim, S. M. M. 1975. Prostaglandin and Huma.n Reproduc
tion. Dalam: Prostaglandin and Reproduction. S. M.
M. Karim (ed). Lancester. M. T. P.
Lindsay, D. R. 1982. Reproduction in Domestic Live stock in Indonesia. The Australian Universities
Intr. Develop. Programa (AUIDP). Australia.
Lobo, J. 0., Francis, L. B. and L. Bankert. 1985.
Estrogen Syntetase Activity in Human Term
Placental
Cells in Honolayer Cultural.
Endocrinology.
116: 889 - 895.
McDonald, L. E.
roduction.
1980. Veterinary Endocrinology ang ReE
3rd ed. Lea and Febiger. Philadelphia.
Muchtar, A. 1980. Oksitosik. Dalam: Farmakologi
dan
Terapi. S. Gan (ed). Bagian Farmakologi. FK-UI.
Jakarta.
Partodiharjo, S. 1982.
ra. Jakarta.
Ilmu Reproduksi Hewan.
Mutia-
Porter, D. G. 1979. Relaxin: Old Hormone, New Prospect.
Dalam: Oxford Review of Reproductive Biology. Vol.
1. C. A. Finn. Clarendon Press Oxford. Britain.
Rossdale, P. D., S. W. Ricketts. 1980. Equine Stud
Farm Medicine. 2nd ed. Bailliere Tindall. London.
Samuelson, B. 1963. Isolation and Identification From
Human/Seminal Plasma. J. BioI. Chern. 238: 3229 3334.
Setiawan,B. 1980. Farmacology Prostaglandin! Tromboxan
dan Prostasiklin. Bagian Farmakologi (ed;. FK-UI.
Jakarta.
Schneider, W. P. 1972. The Chemistry of The Prostaglan
din. Dalam: Prostaglandin Progress in Research.
S. M. M. Karim.
Lancester. M. T. P.
Sherwood, 1982. Pregnancy and Parturation.
of Animal. Science. Vol. 57, suppl. 2.
Dalam:
1983.
J.
Sherwood, O. D. and W. H. McShan. 1977. Gonadotropfiins.
Dalam: Reproduction in Domestic Animal. 3rd ed.
H. H. Cole and P. T. Cupps (ed). Academic Press.
N. Y., London.
Simmer, H. H. 1968. Placental Hormones. Dalam: Biology of Reproduction. Vol. 1. N. S. Assali (ed).
Academic Press. N. Y., London.
58
Sirard. M. A., Lambert, R. D. 1980. In Vitro Fertilization of Bovine Folicular Oocystes Obtained
by
Laparoscopy. BioI. Reprod. 33: 487 - 494.
Stabenfeldt, G. H. and J. P. Hughes. 1977. Reproduction
in Horse. Dslam: Reproduction in Domestic Animal.
3rd ed. H. H. Cole and P. T. Cupps (ed). Academic
Press. N. Y., London.
stewart and Stabenfeldt. 1981. Pregnancu and Partursti
on. Dalsm: J. of Animal Science. Vol. 57, suppl:
2. 1983.
Toelihere, M. R. 1981.
Angkasa.Bandung
Fisiologi Reproduksi pada Ternak.
Turner, C. D. and J. T. Bagnara. 1976. General Endocri
nology. 6th ed. W. W. Saunders Company. PhiladeI
phia - Cordon - Taronto.
Zarrow, M. X. 1968. Hormone of Reproduction.
Dalsm:
Reproduction in Farm Animals. 2nd ed. E. S. E. Ha
fez (ed). Lea and Febiger. Philadelphia.
Zarrow, M. X. 1973. Histochemistry of Placenta. Dalam:
Sex and Internal Secretions. C. Y. Williem. R. E.
Krieger Publishing Company. Huntington, New York.
59
'\-' / I !' 't f ",.; ..... f
f
ｾ＠
I
HORMON·HORMON PLASENTA
SKRIPSI
oJ e h
HERI AFDHAL
B 19.0935
FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN
IN5TITUT PERTANIAN BOGOR
198 7