53
Gambar 3.15. Lintasan yang diperoleh saat kondisi awal berwarna biru terlihat tidak melewati titik Equlibrium
Gambar 3.16. Grafik vs menunjukkan saat neuron mengalami perubahan
depolarisasi dan hiperpolarisasi berulang dari titik awal menjauhi titik Equilibriumnya
54
Jika diubah menjadi , mengikuti langkah sebelumnya dengan
menunjukkan nullclines dan titik Equilibrium diperoleh Gambar 3.17. Selanjutnya dengan menghitung lintasan dalam arah
maju saat kondisi awal Gambar 3.18 dan dengan
menunjukkan grafik
vs
, Gambar 3.19, maka dapat dianalisis bahwa pada saat neuron diubah ke titik awal
maka membran akan mengalami hiperpolarisasi dan kemudian depolarisasi secara berulang-ulang.
Dari gambar tersebut terlihat bahwa grafik tidak stabil karena nilai menuju ke
titik dan menjauhi titik equilibrium. Artinya stimulus ini membuat neuron
mengalami penurunan dan kenaikan membran berulang-ulang. Fenomena neuron yang seperti ini disebut sebagai excitation block, dimana neuron mengalami
peningkatan arus injeksi secara berulang.
Gambar 3.17. Nullclines dan titik Equilibrium saat
55
Gambar 3.18. Lintasan yang diperoleh saat kondisi awal berwarna biru terlihat tidak melewati titik Equlibrium
Gambar 3.19. Grafik vs menunjukkan saat neuron mengalami perubahan
hiperpolarisasi dan depolarisasi berulang dari titik awal menjauhi titik Equilibriumnya
56
BAB IV MEMODELKAN RETINA MENGGUNAKAN BIDANG FASE
Pada bab sebelumnya telah dibahas tentang cara menganalisis model perubahan neuron saat potensial aksi atau disebut juga dengan model Fizhugh-
Nagumo menggunakan bidang fase. Selanjutnya bab ini akan membahas mengenai struktur dasar dari retina dan cara membuat model sederhana dari
interaksi neuron. Membuat model sederhana yang dimaksud adalah pemodelan interaksi antara sel kerucut dan sel horizontal pada retina dengan mendeskripsikan
grafiknya menggunakan Bidang fase.
4.1 Latar Belakang Biologi
Mengutip penjelasan pada bab sebelumnya, retina adalah bagian dari mata yang berfungsi untuk mengubah energi cahaya menjadi sinyal lisrik yang
kemudian digunakan oleh neuron melalui serangkaian proses untuk mengirimkan informasi ke SSP. Mekanisme ini cukup rumit bagi seseorang yang tidak
memahami secara detail mengenai cara kerja mata, sehingga akan dijelaskan secara rinci terlebih dahulu mengenai proses tersebut.
Saat cahaya pertama kali masuk ke mata akan diteruskan oleh kornea, aqueous humor, pupil, lensa, vitreous humor, dan terakhir retina. Cara kerja retina
menerima cahaya sangat berbeda, karena cahaya yang masuk akan mengenai lapisan paling dalam terlebih dahulu, tetapi sebenarnya lapisan paling luarlah
57
yang pertama kali memproses cahaya tersebut. Lapisan luar yang pertama kali memproses cahaya tersebut memiliki dua tipe sel yang berbeda, yaitu sel batang
dan sel kerucut atau biasa disebut sel fotoreseptor. Sel batang menghasilkan penglihatan abu-abu tak jelas pada malam hari, sedangkan sel kerucut
menghasilkan penglihatan warna yang tajam pada siang hari, Sherwood 2009, hal.224. Disini hanya akan dibahas secara lebih khusus mengenai sel kerucut.
4.2 Model Umpan Balik Retina atau Retinal Feedback
Model yang digunakan merupakan sistem persamaan diferensial linear. Model pada persamaan pertama menjelaskan perubahan arus saat meninggalkan
sel kerucut di retina, , dan model pada persamaan kedua menjelaskan
perubahan ketika arus meninggalkan sel horizontal di retina, . Kedua sistem
tersebut adalah sebagai berikut Wallisch, 2014: 4.1
4.2 disini
adalah variabel waktu, dan ,
, , dan adalah parameter.
Persamaan pertama memiliki tiga bentuk, yang pertama menunjukkan bahwa perubahan saat arus negatif sebanding dengan jumlah arus di dalam
kerucut. Bentuk kedua merupakan fakta bahwa perubahan saat ini sebanding dengan arus di dalam sel horizontal,
, yaitu negatif di belakang sel. Bentuk ketiga menyatakan bahwa perubahan arus ke dalam kerucut tergantung pada
tingkat cahaya, . Jika tingkat cahaya tinggi maka banyak foton akan melewati
58
pupil, menuju retina dan mengaktifkan sel kerucut, sehingga akan mengasilkan perubahan besar dalam arus. Persamaan kedua menyatakan bahwa perubahan arus
dalam sel horizontal tergantung negatif pada jumlah arus dalam sel horizontal dan arus sel-sel kerucut yang sinapsis ke sel horizontal. Ingat bahwa sel horizontal
tidak merespon langsung terhadap rangsangan cahaya, sehingga tidak ada istilah untuk intensitas cahaya dalam persamaan kedua. Semua simbol lain dalam
persamaan sebelumnya merupakan parameter konstan, maka dimisalkan nilai untuk parameter ini adalah
asumsikan juga tingkat cahaya
dan untuk kondisi awal artinya tidak ada arus yang bergerak melalui sel saat
. Persamaan model seperti yang tertulis di atas dapat disederhanakan dengan memisalkan:
̃ dan ̃
4.3 lalu substitusikan persamaan 4.3 ke dalam persamaan 4.1 dan 4.2 seperti
berikut:
̃
̃ ̃
4.4
atau
̃
̃ ̃ 4.5
̃
̃ ̃
4.6
atau
̃
̃ ̃ 4.7
Model pada persamaan 4.5 dan 4.7 tersebut yang akan dibahas dalam bab ini, dengan nilai kondisi awal
̃ ̃ .
59
4.3 Latar Belakang Matematika
Sistem yang ada di persamaan 4.5 dan 4.7 sangat cocok dipelajari menggunakan Matlab karena dapat dengan mudah diselesaikan menggunakan
operasii matriks, ilustrasinya seperti contoh sederhana berikut: Untuk menyelesaikan sistem persamaan linear seperti yang ditunjukkan
dalam persamaan 4.8 dan 4.9 haruslah diubah ke dalam bentuk matriks, lihat persamaan 4.10.
4.8 4.9
[ ]
4.10
misalkan vektor ⃗
dan maka sistem dalam persamaan 4.10
dapat ditulis menjadi: ⃗
⃗ 4.11
Berdasarkan Eigendecomposition Theorem jika matriks memiliki nilai
eigen yang berbeda maka dapat juga ditulis
sehingga persamaan 4.11 berubah menjadi:
⃗ ⃗
4.12 selanjutnya kedua ruas dikalikan dengan
dan diperoleh:
60
⃗ ⃗
⃗ 4.13
jika dimisalkan ⃗ ⃗⃗ maka persamaan 4.13 menjadi:
⃗⃗ ⃗⃗
4.14 Persamaan berikut ini mirip dengan persamaan 4.11 kecuali satu hal
yang sangat penting, adalah matriks diagonal. Pada Bab 2 telah dijelaskan
bagaimana mencari nila eigen dan vektor eigen, maka mengikuti cara tersebut diperoleh suatu matriks yang berisi nilai eigen dan vektor eigen dari matriks A,
Matriks :
, Nilai eigen matriks
: ,
Vektor eigen matriks :
. Jika matriks
disubstitusikan ke dalam persamaan 4.14 maka akan diperoleh:
⃗⃗⃗
⃗⃗ dengan
⃗⃗ 4.15
⃗⃗ [
] [
]
dan 4.16
Sistem tersebut juga merupakan suatu sistem dalam persamaan diferensial, tetapi masing-masing persamaan dapat diselesaikan secara independen satu sama
lain untuk menghasilkan suatu penyelesaian:
⃗⃗ [
]