Kajian perkembangan larva dan pertumbuhan spat Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson)pada kondisi lingkungan pemeliharaan berbeda

KAJIAN PERKEMBANGAN LARVA DAN

PERTUMBUHAN SPAT TIRAM MUTIARA

Pinctada maxima

_{(JAMESON) PADA KONDISI}

LINGKUNGAN PEMELIHARAAN BERBEDA

TJAHJO WINANTO

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2009

KAJIAN PERKEMBANGAN LARVA DAN

PERTUMBUHAN SPAT TIRAM MUTIARA

Pinctada maxima

_{(JAMESON) PADA KONDISI}

LINGKUNGAN PEMELIHARAAN BERBEDA

TJAHJO WINANTO

Disertasi

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Doktor pada

Program Studi Ilmu Kelautan

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2009

ABSTRACT

TJAHJO WINANTO. The study of growth and development of larvae and spat pearl oyster

Pinctada maxima

(Jameson) in different rearing environment conditions. Under the

supervisions of DEDI SOEDHARMA, RIDWAN AFFANDI and HARPASIS S. SANUSI.

Major constrain in the pearl oyster breeding that are lowest of growth and

development of larvae to spat and also low survival rate. One of the affected factors its

unknown the optimum of rearing environment conditions, such as temperature, salinity,

dissolved oxygen and light intensity. The objective of this research was to determine

feeding activity, levels of food consumption, types and correct density of feed for

optimizing of larvae growth and development of spat so that obtained high survival rate.

This research consisted of four levels experiments, which are the study of larvae

rearing in laboratory, spat rearing in laboratory, rearing of larvae and spat under optimum

environment condition and study of spat rearing in the sea. Factorial completely

randomized design was applied to know that effect of types and feed density, physiology

response of larvae and spat to the levels of temperature and salinity. Completely

randomized design was applied to the study of response of larvae and spat to the levels of

light intensity. Randomized block design was applied to the study of spat in natural sea

waters.

Result of the research showed that environment factors such as temperature,

salinity, oxygen consumption and light intensity were significant affected (P

≤

0.05) to the

survival rate, growth of larvae and spat. Optimum temperature and salinity for larvae and

spat were 20

o

C and 32, 34 ‰ (P

≥

0.05). Energetic cost for routine metabolism of larvae

was average 5.65; 5.98 Calorie g wet weigh

-1

hour

-1

(21.62; 24.70 J/g wet weigh

-1

hour

-1

)

and for spat was 2.18; 2.28 Calorie g wet weigh

-1

hour

-1

(9.54; 10.02 J/g wet weigh

-1

hour

-1

). The optimum light intensity for larvae was

≤

200 lux and for spat was

≤

500 lux.

Larvae were eat in the fist time after hatching at 22–24 hour age (first critical

period) and suitable food is

I. galbana

. Life food type and density were significantly

affected (P

≤

0.05) to the survival rate, development of larvae and growth of spat.

Feeding schedule for larvae and spat: stage I larvae was fed

I. galbana

(2600

−

4200 cells

ml

-1

hour

-1

). Stage II:

I. galbana

(3700

−

7800 cells ml

-1

hour

-1

) or P

. lutheri

(2300

−

7800

cells ml

-1

hour

-1

). Stage III:

I. galbana

(50 %) +

P. lutheri

(50 %) by fed density was

7700

−

9300 cells ml

-1

hour

-1

. Spat D25–D28: mixture food of

I. galbana

(50 %) +

T.

tetrathele

(50 %), by density 8900

−

10000 cells ml

-1

hour

-1

. D28

−

D35: mixture fed of

I.

galbana

(25 %) +

P. lutheri

(25 %) +

T. tetrathele

(50 %). Food density at D28

−

D31:

9100

−

15800 cells ml

-1

hour

-1

. D31

−

D33: 14600

−

18200 cells ml

-1

hour

-1

. D33

−

D35:

17200–18925 cells ml

-1

hour

-1

.

The best of replaced ages of spat from laboratory to the nursery site between 40–

50 day old. Optimum density of spat in the nursery was 500 spat collector

-1

.

RINGKASAN

TJAHJO WINANTO. Kajian perkembangan larva dan pertumbuhan spat tiram mutiara

Pinctada maxima

(Jameson) pada kondisi lingkungan pemeliharaan berbeda. Dibimbing

oleh DEDI SOEDHARMA, RIDWAN AFFANDI dan HARPASIS S. SANUSI.

Kendala utama pada pembenihan tiram mutiara adalah perkembangan serta

pertumbuhan larva dan spat yang lambat dan sintasan rendah. Diduga, salah satu faktor

penyebabnya adalah kondisi lingkungan pemeliharaan optimum (seperti suhu, salinitas,

konsumsi oksigen dan intensitas cahaya) yang belum diketahui.

Tujuan dari penelitian ini adalah mendapatkan informasi tentang aktivitas makan,

tingkat konsumsi pakan, jenis dan densitas pakan yang tepat untuk mengoptimumkan

perkembangan larva dan pertumbuhan spat. Mendapatkan informasi tentang kondisi

lingkungan pemeliharaan yang optimum (suhu, salinitas, konsumsi oksigen, intensitas

cahaya) sehingga diperoleh pertumbuhan dan sintasan larva serta spat yang tinggi.

Penelitian ini dibagi menjadi empat tahap, yaitu kajian pemeliharaan larva di

laboratorium, pemeliharaan spat di laboratorium, pemeliharaan larva dan spat pada

kondisi lingkungan optimum dan kajian pemeliharaan spat di laut. Metode observasi

digunakan pada percobaan perkembangan larva, aktivitas makan dan tingkat konsumsi

pakan. Disain rancangan acak kelompok faktorial digunakan untuk mengatahui pengaruh

jenis dan densitas pakan, suhu dan salinitas, konsumsi oksigen, metabolisme rutin larva

dan spat terhadap pertumbuhan dan sintasan. Percobaan tentang toleransi larva dan spat

terhadap intensitas cahaya menggunakan rancangan acak lengkap dan kajian spat di laut

menggunakan rancangan acak kelompok.

Hasil percobaan menunjukkan bahwa suhu, salinitas, laju konsumsi oksigen, laju

metabolisme dan intensitas cahaya berpengaruh nyata (P

≤

0,05) terhadap perkembangan,

pertumbuhan, sintasan larva dan spat. Suhu dan salinitas optimum untuk larva dan spat

adalah 28

o

C dan 32, 34 ‰ (P

≥

0,05). Belanja energi untuk metabolisme rutin larva pada

kondisi tersebut rata-rata 5,65; 5,98 Kalori/g berat basah/jam (21,62; 24,70 J/g berat

basah/jam dan pada spat rata-rata 2,18; 2,28 Kalori/g berat basah/jam (9,54; 10,02 J/g

berat basah/jam. Intensitas cahaya optimum untuk larva adalah

≤

200 lux dan untuk spat

≤

500 lux.

Larva pertama kali makan pada umur 22–24 jam setelah menetas (masa kritis

pertama) dan pakan yang sesuai

I. galbana

. Jenis dan densitas pakan hidup berpengaruh

nyata (P

≤

0,05) terhadap sintasan, perkembangan larva dan pertumbuhan spat. Jadwal

pemberian pakan untuk larva dan spat: larva stadia I diberi pakan

I. galbana

(2600

−

4200

sel/ml/hari. Stadia II:

I. galbana

(3700

−

7800 sel/ml/hari) atau

P. lutheri

(2300

−

7800

sel/ml/hari). Stadia III:

I. galbana

(50 %) +

P. lutheri

(50 %) densitas pakan 7700

−

9300

sel/ml/hari. Spat D25–D28: campuran pakan:

I. galbana

(50 %)+

T. tetrathele

(50 %),

densitas 8900

−

10000 sel/ml/hari. D28

−

D35 diberi pakan campuran

I. galbana

(25 %) +

P. lutheri

(25 %) +

T. tetrathele

(50 %). Densitas pakan D28

−

D31: 9100

−

15800

sel/ml/hari. D31

−

D33: 14600

−

18200 sel/ml/hari. D33

−

D35: 17200–18925 sel/ml/hari.

Umur pemindahan spat dari lab ke lokasi pendederan di laut paling baik umur 40–

50 hari. Kepadatan optimum spat pada masa pendederan adalah 500 ekor/kolektor.

PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN

SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Kajian Perkembangan Larva dan

Pertumbuhan Spat Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson) Pada Kondisi

Lingkungan Pemeliharaan Berbeda adalah karya saya dengan arahan dari komisi

pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi

manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan

maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan

dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.

Bogor, April 2009

Tjahjo Winanto

NIM C661040031

© Hak Cipta milik IPB, tahun 2009

Hak Cipta dilindungi Undang-Undang

Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau

menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian,

penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu

masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB.

Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam

bentuk apa pun tanpa izin IPB.

Mengetahui

Ketua Program Studi Dekan Sekolah Pascasarjana

Ilmu Kelautan

Dr. Ir. Neviati P. Zamani, M.Sc Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, MS

PRAKATA

Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWAT yang telah berkenan memberikan rahmat dan hidayahNya, sehingga paripurna penelitian dan dapat terselesaikan disertasi dengan judul “Kajian Perkembangan Larva dan Pertumbuhan

Spat Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson) Pada Kondisi Lingkungan

Pemeliharaan Berbeda”.

Pada kesempatan ini penulis mengucapkan banyak terima kasih kepada yang terhormat Prof. Dr. Ir. Dedi Soedharma, DEA selaku Ketua Komisi Pembimbing, Dr. Ir. Ridwan Affandi, DEA dan Prof. Dr. Ir. Harpasis S. Sanusi, M.Sc, yang telah berkenan memberikan saran, bimbingan serta pengarahan selama penyusunan proposal, pelaksanaan penelitian, penyusunan disertasi hingga publikasi. Kepada Dr. Ir. Odang Carman, M.Sc, Dr. Ir. Fredinan Yulianda, M.Sc, Dr. Ir. Edward Danakusumah, M.Sc., PU dan Prof. Dr. Ir. Enang Harris, MS terima kasih atas kesediaannya menjadi penguji luar komisi pada sidang tertutup dan terbuka.

Ungkapan terima kasih dari hati yang terdalam juga penulis sampaikan kepada Rektor, Dekan Fakultas Sain dan Teknik, Ketua Jurusan Perikanan dan Ilmu Kelautan dan teman-teman dosen Unsoed Purwokerto, Drs. M. Jimo dan teman-teman dosen Stiper Surya Dharma Bandar Lampung, Pimpinan dan staf C.V. Mina Mitra Usaha di Manado, P.T. Mariat Utama di Sorong, teman-teman di Balai Besar Pengembangan Budidaya Laut Lampung, teman-teman Program Doktoral (S3) IPB, Program Studi IKL khususnya Ir. Suparno, M.Si, Dr. Ir. M. Hatta, M.Si, Dr. Yulianus Paonganan, S.Si, M.Si. Utamanya untuk istri tercinta Ir. Esty Juliaty, ananda tersayang Muthiary Nitzschia Nur Iswari dan Bintang Ramanditya terima kasih atas dukungan, pengorbanan serta ketulusan doa dan kasih sayangnya. Rasa hormat dan terima kasih penulis sampaikan kepada Ayah dan Ibu, keluarga besar Bapak H. Slamet Atmowirono (Almarhum) dan Ibu Sumariyati, kakanda Nanik Widiastuti sekeluarga, Irawan Wijaya sekeluarga serta adiku Kusumo Wibowo sekeluarga.

Sangat disadari bahwa disertasi ini masih belum sempurna, namun demikian semoga bermanfaat dan dapat menjadi sumber informasi untuk pengembangan penelitian-penelitian selanjutnya, khususnya aplikasi produksi missal spat tiram mutiara dan pengembangan hatchery skala rumah tangga.

Bogor, April 2009

Tjahjo Winanto

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Semarang tanggal 5 Agustus 1961, sebagai anak ketiga dari empat bersaudara, pasangan R. Soegiono Kartosaputro (Almarhum) dan Rr. S. Yuniati. Pendidikan sarjana ditempuh di Stiper Surya Dharma Lampung, lulus pada tahun 1994. Pada tahun 1998 penulis diterima sebagai mahasiswa Program Magister Sain pada Program Studi Ilmu Kelautan, Program Pasca Sarjana IPB dan lulus tahun 2000. Kesempatan untuk melanjutkan studi ke program doktor pada perguruan tinggi dan program studi yang sama diperoleh tahun 2004.

Penulis bekerja di Balai Besar Budidaya Laut Lampung sejak tahun 1984 hingga 2005, selama bekerja dari tahun 1985–1987 penulis mendapat tugas sebagai kepada lab budidaya kekerangan dan teripang, selanjutnya dari tahun 1987–2005 bertugas sebagai kepala lab pembenihan tiram mutiara dan budidaya mutiara. Selama menjalankan tugas, penulis juga menjadi staf pengajar di Stiper Surya Dharma Lampung dari tahun 1996–2006, serta diberi kepercayaan sebagai kepala lab biologi. Penulis juga menjadi staf pengajar pada Jurusan Perikanan, Fakultas Pertanian, Universitas Negeri Lampung (UNILA) dari tahun 2000–2002 dan Jurusan Biologi Perairan, FMIPA, UNILA dari tahun 2000–2004. Selama menjadi mahasiswa Pascasarjana IPB, penulis juga menjadi dosen tamu pada program sarjana Ilmu dan Teknologi Kelautan, FPIK, IPB dari tahun 2005–2006. Sejak tahun 2005 sampai sekarang penulis bekerja sebagai staf pengajar di Jurusan Perikanan dan Ilmu Kelautan, Fakultas Sain dan Teknik, Universitas Jenderal Soedirman Purwokerto. Sebuah artikel yang merupakan bagian dari disertasi dengan judul ”Respon Larva Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson) Terhadap Berbagai Tingkat Intensitas Cahaya” telah diterbitkan pada Jurnal Ilmu Kelautan, Universitas Diponegoro, Semarang. Vol. XIII/No. 4/Desember/2008 (Terakreditasi SK. Dirjen. Dikti. No. 55/ DIKTI/KEP/2005, Tgl 17 Nopomber 2005). Telah dipresentasikan bagian dari disertasi berjudul ”Pengaruh Suhu dan Salinitas Terhadap Respon Fisiologis Larva Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson) pada Seminar Moluska Ke-2 di ICC Bogor

DAFTAR ISI

Halaman

DAFTAR TABEL ………. xiii

DAFTAR GAMBAR……….. xiv

DAFTAR LAMPIRAN……….. xvi

PENDAHULUAN ………. 1

Latar Belakang ………... 1

Perumusan Masalah ………... 3

Tujuan Penelitian ………... 5

Manfaat Penelitian ………... 5

Hipotesis ………... 5

TINJAUAN PUSTAKA... 8

KAJIAN PEMELIHARAAN LARVA DAN SPAT DI LABORATORIUM …… 18

Pengaruh Jenis dan Densitas Pakan Hidup Terhadap Sintasan Serta Pertumbuhan Larva dan Spat Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson)... 19

Abstract ... 19

Pendahuluan ... 19

Bahan dan Metode ………... 21

Hasil dan Pembahasan... ……… 27

Simpulan ... 50

Daftar Pustaka ... 50

Pengaruh Suhu dan Salinitas Terhadap Sintasan Serta Pertumbuhan Larva dan Spat Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson) ... 56

Abstract ... 56

Pendahuluan ... 56

Bahan dan Metode ………... 58

Hasil dan Pembahasan ………... 62

Simpulan ... 81

Daftar Pustaka ... 82

Pengaruh Berbagai Tingkat Intensitas Cahaya Terhadap Sintasan Serta Pertumbuhan Larvadan SpatTiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson)…...………. 87

Abstract ... 87

Pendahuluan ... 87

Bahan dan Metode ………... 88

Hasil dan Pembahasan ……….... 91

Simpulan ... 101

xii

Halaman

APLIKASI PEMELIHARAAN LARVA DAN SPAT PADA

MEDIA OPTIMUM………... 104

Pengaruh Kondisi Lingkungan Pemeliharaan Berbeda Terhadap Sintasan Serta Laju Pertumbuhan Larva dan Spat Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson)... 105

Abstract ... 105

Pendahuluan ... 105

Bahan dan Metode ………... 106

Hasil dan Pembahasan ………... 108

Simpulan ... 113

Daftar Pustaka ... 113

KAJIAN PEMELIHARAAN SPAT DI LAUT ... 116

Pengaruh Umur Pemindahan Terhadap Sintasan dan Laju Pertumbuhan Spat Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson)………. 117

Abstract ... 117

Pendahuluan ... 117

Bahan dan Metode ………... 118

Hasil dan Pembahasan ………... 121

Simpulan ... 125

Daftar Pustaka ... 126

Pengaruh Tingkat Kepadatan Spat Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson) Terhadap Sintasan dan Laju Pertumbuhan ……… 128

Abstract ... 128

Pendahuluan ... 128

Bahan dan Metode ………... 129

Hasil dan Pembahasan ………... 131

Simpulan ... 136

Daftar Pustaka ... 136

PEMBAHASAN UMUM ………... 138

SIMPULAN DAN SARAN ………... 149

DAFTAR TABEL

Halaman

1. Spesies microalga yang digunakan sebagai pakan larva Pteria sterna………... 17 2. Diskripsi tahapan perkembangan larva sampai spat P. maxima.... 28 3. Sintasan (%) larva P. maxima stadia veliger sampai stadia plantigrade

(rata-rata ± SD; n = 30) pada berbagai jenis dan densitas pakan

hidup……….. 39 4. Sintasan (%) spat P. maxima (rata-rata ± SD) pada berbagai jenis

dan densitas pakan hidup ... 44 5. Tingkat konsumsi oksigen (mgO2/g berat basah/jam) larva P. maxima

(rata-rata ± SD) pada berbagai suhu dan salinitas ... 62 6. Tingkat konsumsi oksigen (mgO2/g berat basah/jam) spat P. maxima (rata-

rata ± SD; n = 20) pada berbagai suhu dan salinitas... 64 7. Pembelanjaan energi untuk metabolisme rutin (C-J/g berat basah/jam) larva

P. maxima (rata-rata ± SD) pada berbagai suhu dan salinitas... 67

8. Pembelanjaan energi untuk metabolisme rutin (K-J/g berat basah/jam) spat

P. maxima pada berbagai suhu dan salinitas... 70 9. Sintasan (%) larva P. maxima (rata-rata ± SD) pada berbagai

tingkat suhu dan salinitas... 74 10. Sintasan (%) spat P. maxima (rata-rata ± SD) pada berbagai suhu dan salinitas... 76 11. Sintasan larva P. maxima (rata-rata + SD) pada berbagai tingkat intensitas

cahaya... 94 12. Uji nilai tengah Tukey terhadap sintasan dan pertumbuhan panjang relatif

pada larva dan spat tiram mutiara P. maxima... 109 13. Sintasan spat P. maxima (rata-rata ± SD) terhadap lama waktu pemindahan

dari laboratorium ke laut... 122 14. Sintasan spat P. maxima (rata-rata ± SD) pada berbagai tingkat kepadatan ... 131

xiv

DAFTAR GAMBAR

Halaman

1. Kerangka konseptual pendekatan masalah dan tahapan penelitian larva dan spat tiram mutiara P. Maxima di lab... 6

2. Kerangka konseptual pendekatan masalah dan tahapan penelitian spat tiram mutiara P. Maxima di lab... 7 3. Siklus hidup tiram mutiara Pinctada maxima... 12 4. Pengukuran panjang antero-posterior (AP) dan dorso-ventral (DV) larva

tiram mutiara P. maxima …... 24 5. Larva P. maxima stadia bentuk-D diantara telur-telur, ditemukan

pertama kali 18 – 20 jam setelah menetas... 27 6a. Tahapan perkembangan larva P. maxima.

(A) bentuk-D; (B) Umbo awal; (C) Umbo tengah; (D) Eye-spot;

(E)Umbo akhir (pediveliger); (F) Plantigrade ……….. 29 6b. Sketsa tahapan perkembangan larva P. maxima. (A) bentuk-D;

(B) Umbo awal; (C) Umbo tengah; (D) Eye-spot; (E)Umbo

akhir (pediveliger); (F) Plantigrade ………... 30 7. Jumlah pakan yang dikonsumsi (sel/ml) larva P. maxima pada berbagai

tingkatan stadia... 32 8. Jumlah pakan yang dikonsumsi (sel/ml) spat tiram mutiara P. maxima

pada berbagai tingkat umur... 33 9. Tingkat konsumsi pakan harian larva P. maxima dari stadia veliger (D1)

sampai stadia plantigrade (D20)... 34 10. Tingkat konsumsi pakan harian spat P. maxima dari umur 25 – 35 hari... 38 11. Laju pertumbuhan spesifik (%) larva P. maxima (rata-rata ± SD) pada

berbagai jenis dan densitas pakan hidup... 40 12. Jadwal pemberian pakan larva tiram mutiara P. maxima dari umur 1–20 hari... 40 13. Laju pertumbuhan spesifik (%) spat P. maxima (rata-rata ± SD) pada

berbagai jenis dan densitas pakan hidup... 45 14. Jadwal pemberian pakan spat tiram mutiara P. maxima dari umur 25–35 hari... 45 15. Lama waktu (hari) pencapaian stadia plantigrade (D20) pada berbagai

jenis dan densitas pakan hidup...…………... 48 16. Disain percobaan untuk pengukuran laju konsumsi oksigen larva

tiram mutiara P. maxima... 60 17. Laju pertumbuhan spesifik (%) larva stadia I, II dan III pada berbagai

Halaman

18. Laju pertumbuhan spesifik (%) spat P. maxima (rata-rata ± SD) pada berbagai suhu dan salinitas………... 77 19. Lama waktu (hari) pencapaian stadia plantigrade larva P. maxima pada

berbagai tingkat suhu dan salinitas………... 79 20. Posisi pengambilan sampel untuk mengetahui behavior larva secara

kuantitatif …... 90 21. Distribusi larva P.maxima stadia veliger sampai platigrade pada berbagai

tingkat intensitas cahaya. (A) 0 lux; (B) 200 lux; (C) 500 lux; (D) 800 lux….... 92 22. Laju pertumbuhan spesifik (%) larva P. maxima (rata-rata ± SD) pada

berbagai tingkat intensitas cahaya... 95 23. Warna spat tiram mutiara P. maxima, (I) Perlakuan A dan B;

(II) Perlakuan C, D dan E... 97 24. Sintasan spat (rata-rata ± SD) pada berbagai tingkat intensitas cahaya... 99 25. Laju pertumbuhan spesifik (%) spat P. maxima pada berbagai tingkat

intensitas cahaya sampai spat... 99 26. Sintasan spat P. maxima (rata-rata ± SD) dari stadia I sampai spat (D25)... 108 27. Laju pertumbuhan spesifik (%) spat P. maxima (rata-rata ± SD) dari stadia I

sampai spat (D25)... 109 28. Pertumbuhan panjang spat P. maxima (rata-rata) pada berbagai waktu

pemindahan selama masa pemeliharaan 90 hari... 123 29. Laju pertumbuhan spesifik (%) spat P. maxima (rata-rata) pada berbagai

waktu pemindahan selama masa pemeliharaan 90 hari... 123 30. Pertumbuhan spat P. maxima (rata-rata ± SD) pada berbagai tingkat

kepadatan selama percobaan ... 130 31. Laju pertumbuhan spesifik (%) spat P. maxima pada berbagai tingkat

kepadatan selama percobaan ... 134 32. Pertumbuhan cangkang spat P. maxima yang tidak normal, (A) Memanjang

(DV lebih panjang dari AP); (B) Melebar (DV lebih pendek dari AP) dan (C) Normal... 135

xvi

DAFTAR LAMPIRAN

Halaman 1a. Lokasi Penelitian kajian pemeliharaan larva dan spat tiram mutiara

P. maxima di laboratorium, Desa Mangkit, Kec. Belang, Kab. Minahasa

Tenggara, Prop. Sulawesi Utara... 165 1b. Lokasi penelitian kajian pemeliharaan spat P.maxima di P. Kabra Kecil

dan Selat Kabra, Kabupaten Raja Empat, Prop. Irian Jaya Barat ... 165 2. Komposisi Pupuk Walne dan Hirata ... 166 3. Jumlah pakan yang dikonsumsi larva P. Maxima (sel/ml/hari) pada

berbagai tingkat stadia... 167 4. Tingkat konsumsi pakan harian larva P. maxima... 168 5. Tingkat konsumsi pakan spat tiram mutiara P. maxima... 168 6. Analisis varian dan uji Tukey terhadap sintasan larva P. maxima pada

berbagai jenis dan densitas pakan hidup …..………... 169

7a. Laju pertumbuhan spesifik (%) larva P. maxima (rata-rata ± SD) pada berbagai jenis dan densitas pakan hidup ... 170 7b. Analisis varian dan uji Tukey terhadap laju pertumbuhan spesifik AP

larva P. maxima pada berbagai jenis dan densitas pakan hidup... 171 7c. Analisis varian dan uji Tukey terhadap laju pertumbuhan spesifik DV

larva P. maxima pada berbagai jenis dan densitas pakan hidup... 172 8a. Sintasan spat P. maxima pada berbagai jenis dan densitas pakan hidup... 173 8b. Analisis kovarian dan uji nilai tengah Tukey terhadap sintasan

spat P. maxima pada berbagai jenis dan densitas pakan hidup... 173 9a. Laju pertumbuhan spesifik (%) spat P. maxima pada berbagai jenis dan

densitas pakan hidup... 174 9b. Analisis varian dan uji Tukey terhadap laju pertumbuhan spesifik spat

P. maxima pada berbagai jenis dan densitas pakan hidup... 174

10a. Lama waktu (hari) pencapaian stadia plantigrade larva P.maxima pada berbagai jenis dan densitas fitoplankton... 176 10b. Analisis varian dan uji Tukey terhadap lama waktu (hari) pencapaian stadia

plantigrade larva P.maxima pada berbagai jenis dan densitas fitoplankton... 176

11. Hasil pengamatan parameter kualitas air pada percobaan pemeliharaan larva

dan spat ……… 177 12. Analisis varian dan uji nilai tengah Tukey terhadap konsumsi oksigen

(mg O2/g berat basah/jam) larva P. maxima stadia veliger sampai

plantigrade pada berbagai suhu dan salinitas... 178 13. Analisis varian dan uji nilai tengah Tukey terhadap laju konsumsi oksigen

spat P. maxima pada berbagai suhu dan salinitas... 179

14. Analisis varian dan uji nilai tengah Tukey terhadap laju metabolisme rutin (J/g berat basah/jam) larva P. maxima pada berbagai suhu dan salinitas... 180

Halaman

15. Analisis varian dan uji nilai tengah Tukey terhadap laju metabolisme basal spat P. maxima pada berbagai suhu dan salinitas... 181

16. Analisis varian dan uji nilai tengah Tukey terhadap sintasan larva

P. maxima pada berbagai tingkat suhu dan salinitas... 182

17a. Laju pertumbuhan spesifik (%) larva P. maxima pada berbagai tingkat suhu dan salinitas………... 183 17b. Analisis varian dan uji nelai tengah Tukey terhadap laju pertumbuhan

spesifik AP x DV larva P. maxima pada berbagai tingkat suhu

dan salinitas………... 184 18a. Sintasan spat P. maxima pada berbagai suhu dan salinitas... 186 18b. Analisis varian dan uji nelai tengah Tukey terhadap sintasan spat

P. maxima pada berbagai suhu dan salinitas... 186

19a. Laju pertumbuhan spesifik (%) spat P. maxima pada berbagai suhu dan

salinitas... 187 19b. Analisis varian dan uji nelai tengah Tukey terhadap laju pertumbuhan

spesifik (%) AP spat P. maxima pada berbagai suhu dan salinitas... 187 19c. Analisis varian dan uji nelai tengah Tukey terhadap laju pertumbuhan

spesifik (%) DV spat P. maxima pada berbagai suhu dan salinitas... 188

20a. Lama waktu (hari) pencapaian stadia plantigrade pada suhu dan salinitas

berbeda………..…. 189 20b. Analisis kovarian dan uji nilai tengah Tukey terhadap lama waktu (hari)

pencapaian stadia plantigrade pada suhu dan salinitas berbeda…….………... 189

21. Distribusi larva P. maxima pada berbagai intensitas cahaya……… 190 22. Analisis varian dan uji nilai tengah Tukey terhadap sintasan larva P. maxima

pada berbagai intensitas cahaya………... 191 23a. Laju pertumbuhan spesifik (%) larva P. maxima pada berbagai tingkat

intensitas cahaya……….……... 192 23b. Analisis varian dan uji Tukey terhadap laja pertumbuhan spesifik (AP) larva

P. maxima pada berbagai intensitas cahaya……….. 192

23c. Analisis varian dan uji Tukey terhadap laja pertumbuhan spesifik (DV) larva

P. maxima pada berbagai intensitas cahaya……….. 193

24a. Sintasan, laja pertumbuhan spesifik (rata-rata ± SD) spat pada berbagai tingkat intensitas cahaya... 194 24b. Analisis varian dan uji Tukey terhadap sintasan, laja pertumbuhan spesifik

spat pada berbagai tingkat intensitas cahaya... 195 25a. Sintasan dan laja pertumbuhan spesifik spat pada kondisi

lingkungan optimum... 197 25b. Analisis varian dan uji Tukey terhadap sintasan dan laju pertumbuhan

xviii

Halaman

26. Analisis varian dan uji Tukey terhadap sintasan spat P. maxima pada lama waktu pemindahan dari lab ke tempat pemeliharaan di laut... 200

27a. Pertumbuhan Panjang spat P. maxima terhadap lama waktu pemindahan dari laboratorium ke tempat pemeliharaan di laut... 201 27b. Analisis varian dan uji nilai tengah Tukey terhadap pertumbuhan panjang

spat P. maxima terhadap lama waktu pemindahan dari laboratorium ke tempat pemeliharaan di laut... 203

28a. Hasil pengamatan beberpa parameter fisika dan kimia air pada lokasi

pemeliharaan spat tiram mutiara P. maxima di Selat Kabra... 204 28b. Jenis dan kelimpahan fitoplankton di lokasi penelitian perairan Selat Kabra... 204 29a. Sintasan spat P. maxima pada berbagai tingkat kepadatan... 205 29b. Analisis varian dan uji nilai tengah Tukey terhadap sintasan spat P. maxima

pada berbagai tingkat kepadatan... 206

30a. Pertumbuhan spat P. maxima pada berbagai tingkat kepadatan ... 207 30b. Analisis varian dan uji Tukey terhadap pertumbuhan spat P. maxima pada

PENDAHULUAN

Latar Belakang

Indonesia merupakan salah satu negara penghasil mutiara “South Sea Pearl”

dari tiram mutiara Pinctada maxima yang sangat digemari di pasaran dunia. Sebagian besar produksi South Sea Pearl yang dipasarkan berasal dari hasil budidaya (Anna 2006). Perkembangan usaha budidaya mutiara saat ini sudah mengarah pada kegiatan industri yang terintegrasi (Fassler 1995). Berdasarkan nilai ekspor hasil perikanan pada tahun 2006, mutiara dapat dijadikan sebagai salah satu andalan penyumbang devisa negara. Ekspor mutiara sekitar 1,94 % dari total ekspor hasil perikanan, dengan jumlah ekspor mencapai 18.000 kg, atau senilai US $ 13.793.000 (DKP 2006).

Diperkirakan, saat ini di Indonesia terdapat sekitar 65 perusahaan budidaya mutiara, dari jumlah tersebut hanya 10 % yang mempunyai unit pembenihan sendiri, sisanya masih tergantung pada hasil tangkapan dari alam. Kecenderungan yang berkembang saat ini, khususnya perusahaan-perusahaan di daerah Indonesia Bagian Tengah dan Timur ternyata lebih memilih spat yang berasal dari hatchery untuk kemudian dibesarkan, karena ukurannya seragam, lebih mudah beradaptasi dan dalam waktu relatif singkat dapat diperoleh jumlah yang banyak. Menurut Gricourth et al.

(2006) pada kondisi permintaan spat dari alam menjadi isu utama, maka permintaan akan produksi spat dari hatchery juga akan terus meningkat secara efisien.

Pada umumnya, dalam satu siklus implantasi atau operasi pemasangan inti bulat dibutuhkan tiram antara 10.000–40.000 ekor. Perusahan bermodal besar, dalam satu siklus biasanya mengimplan 20.000–50.000 ekor, sedangkan perusahaan kecil antara 5.000–10.000 ekor (Daryatmo 2003). Dari sekitar 58 perusahaan yang tidak memiliki unit pembenihan, setiap siklus operasi (1 tahun dua siklus) membutuhkan tiram mutiara rata-rata 25.000 ekor. Diperkirakan setiap tahun ada permintaan tiram mutiara ukuran implantasi sebesar 2.900.000 ekor.

Selama pembesaran dari spat ukuran 5–7 cm sampai menjadi calon induk atau ukuran siap implantasi (10–15 cm), tingkat keberhasilannya sekitar 60–80 %. Jika sintasan rata-rata 70 %, maka setiap tahunnya ada peluang menjual spat ukuran 5–7 cm sekitar 4.000.000 ekor (Winanto 2004).

2

Berkembangnya budidaya mutiara ternyata juga menjadi pemicu meningkatnya permintaan spat dan tiram siap operasi. Sedangkan spat dan calon induk yang berasal dari alam jumlahnya terbatas, sangat fluktuatif dan dipengaruhi musim. Penyediaan spat secara terkendali melalui hatchery merupakan alternatif yang tepat untuk menanggulangi terbatasnya spat alam. Hatchery mampu menyediakan spat secara massal, tepat waktu dan jumlah, disamping ukurannya seragam serta berkualitas tinggi. Menurut Jeffrey et al. (1990) tujuan utama dari kegiatan pembenihan adalah memproduksi jutaan juvenil (spat) dengan cara memelihara larva pada tingkat kepadatan yang lebih tinggi dari kondisi di alam. Produksi spat melalui hatchery

merupakan pendekatan yang paling memungkinkan untuk menyediakan spat dalam skala besar dan berkesinambungan (Rupp et al. 2005).

Kendala utama pada pembenihan tiram mutiara saat ini adalah pertumbuhan yang lambat dan sintasan rendah dalam pemeliharaan larva dan spat. Sintasan dari larva (D1) sampai menjadi spat berukuran 2–3 cm sekitar 0,05 % dan untuk mencapai ukuran 2–3 cm diperlukan waktu pemeliharaan selama 3–4 bulan (BBL 2001). Menurut Taufiq (2009) sintasan spat P. maxima umur 30 hari pemeliharaan di laboratorium antara 6–7 %. Diduga, salah satu faktor yang menyebabkan sintasan rendah dan pertumbuhan lambat adalah kondisi lingkungan pemeliharaan seperti suhu, salinitas, pH, DO dan pakan optimum yang belum diketahui. Menurut Odum (1976); Asha and Muthiah (2005) kondisi lingkungan mempunyai peranan yang vital pada saat perkembangan larva, lebih spesifik lagi kondisi kualitas air secara menyeluruh berpengaruh terhadap komunitas perairan. Apabila salah satu faktor lingkungan melewati batas toleransi spesies atau jika salah satu unsur tersebut jumlahnya menurun sampai di bawah batas kebutuhan minimum spesies sehingga menjadi faktor pembatas, maka spesies tersebut akan mengalami perubahan pola dispersi, aktivitas fisiologis terganggu, bahkan dapat mengakibatkan kematian.

Studi tentang produksi spat tiram mutiara P. maxima secara masal di hatchery

belum banyak dilakukan. BBL (2001); Winanto et al. (2001) dan Winanto (2004) mengungkapkan pembenihan tiram mutiara P. maxima, tetapi belum ada informasi tentang kondisi lingkungan optimum untuk pemeliharaan larva maupun spat dan belum dibuat prosedur standar operasionalnya (SOP). Anwar (2005) mengkaji pola reproduksi dan pemeliharaan larva P. maxima sampai hari ke-7. Taufiq (2009)

menyampaikan status budidaya tiram mutiara P. maxima pada PT. Autore Pearl Culture di Sumbawa. Taufiq et al. (2009) dan Mangidi et al. (1009) melakukan studi pertumbuhan tiram mutiara P. maxima di perairan Sumbawa dan Sekotong, Lombok (NTB). Di India, Alagarswami et al. (1983; 1987), CFMRI (1991), Dharmaraj et al.

(1991) melakukan studi pembenihan tiram mutiara P. fucata. Studi aspek lingkungan dan budidaya P. margaritifera di laut telah dilakukan oleh Friedman and Bell (1996; 1999), Friedman and Southgate (1999), Southgate et al. (1998). Taylor et al. (1997; 1998) di Australia lebih banyak melakukan penelitian pada P. maxima di alam. Studi tentang larva Pteria sterna dilakukan oleh Martinez-Fernandez et al. (2004) dan Wayne et al. (2004) melakukan pengkajian pada embrio dan juvenil P. imbricata.

Sampai saat ini, sebagian besar kegiatan pembenihan tiram mutiara di Indonesia masih dilakukan oleh perusahaan-perusahaan besar milik swasta, dengan menggunakan tenaga ahli asing, sehingga penyebaran informasi teknologinya sangat terbatas (Winanto 2004). Sedangkan, tuntutan akan penyediaan spat dalam jumlah yang cukup, tepat waktu dan berkesinambungan, serta kebutuhan informasi teknologi pembenihan tiram mutiara sangat dibutuhkan. Berkaitan dengan hal tersebut, maka perlu dilakukan penelitian tentang kebutuhan lingkungan optimum, untuk mengoptimalkan sintasan dan laju pertumbuhan larva serta spat tiram mutiara P.

maxima, sehingga dapat dibuat standar operasional prosedure (SOP) untuk produksi

spat secara massal dan terkendali. SOP tersebut dapat dilakukan oleh praktisi atau pembudidaya perikanan, pengusaha dan masyarakat perikanan pada umumnya.

Perumusan Masalah

Rasionalisasi dari perkembangan usaha budidaya mutiara menjadi industri budidaya adalah kemampuan menyediakan tiram implan dalam jumlah yang cukup dan berkesinambungan. Konsekuensinya adalah eksploitasi tiram dari alam dengan intensitas tinggi, akibatnya populasi di alam menurun drastis. Sampai saat ini, sebagian besar perusahaan budidaya mutiara di Indonesia masih sangat tergantung pada spat alam dan kegiatan penyelaman tiram mutiara sangat tergantung pada musim.

Ketersediaan spat merupakan kendala utama pada pengembangan budidaya tiram mutiara. Pasokan spat merupakan bagian yang krusial dari industri ini, jika semata-mata hanya menggantungkan pengumpulan spat dari alam (Le Blanc et al.

4

2005). Upaya penyediaan spat melalui hatchery, merupakan langkah yang paling bijaksana untuk mengurangi perburuan tiram mutiara di alam.

Pada pemeliharaan larva sampai spat diperlukan kondisi lingkungan yang optimum dan terkendali, karena pada stadia tersebut kondisinya masih sangat rentan, jika terjadi perubahan lingkungan dalam pemeliharaan dapat mengakibatkan kematian, sehingga berbagai kajian yang berkaitan dengan pemeliharaan larva dan spat baik yang dilakukan di laboratorium maupun di lapangan (laut) sangat diperlukan. Menurut Gricourth et al. (2006) untuk memproduksi larva dan spat baik secara kualitas maupun kuantitas diperlukan kondisi lingkungan pemeliharaan yang optimal, seperti untuk perkembangan, pertumbuhan dan proses-proses fisiologis yang mengatur serta mengontrol kondisi biota laut.

Perkembangan, pertumbuhan dan sintasan tiram mutiara sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti suhu, salinitas, oksigen terlarut (DO), pH dan intensitas cahaya. Menurut Alfaro (2005); Asha dan Muthiah (2005); Martinez-Fernandez et al.

(2004) dalam memproduksi spat skala besar di hatchery, sangat diperlukan informasi tentang pengaruh suhu, salinitas, DO dan pakan terhadap pertumbuhan dan sintasan larva serta spat.

Beberapa pendekatan yang dapat dilakukan untuk mengatasi permasalahan yang terjadi (Gambar 1, 2), yaitu melakukan pengkajian perkembangan larva dan pertumbuhan spat. Kajian ini dibagi menjadi tiga tahap penelitian, yaitu Penelitian

Tahap Pertama: Kajian pemeliharaan larva dan spat di laboratorium, terdiri dari tiga

seri percobaan yaitu studi pendahuluan pengaruh jenis dan densitas pakan hidup terhadap sintasan dan pertumbuhan, mengkaji pengaruh suhu dan salinitas terhadap sintasan dan pertumbuhan, serta mengkaji pengaruh berbagai tingkat intensitas cahaya terhadap sintasan dan pertumbuhan. Penelitian Tahap Kedua: Aplikasi pemeliharaan larva dan spat pada kondisi lingkungan optimum. Penelitian Tahap Ketiga: Kajian pertumbuhan spat di laut, terdiri dari dua seri percobaan yaitu mengkaji umur pemindahan dan tingkat kepadatan spat.

Melalui hasil pengkajian yang dilakukan secara komprehensif, diharapkan dapat mengetahui parameter lingkungan yang optimum untuk perkembangan larva dan pertumbuhan spat tiram mutiara P. maxima, sehingga dapat dibuat standar operasional

Tujuan Penelitian Penelitian dilakukan dengan tujuan sebagai berikut:

1. Mengetahui parameter kualitas air optimum (suhu, salinitas, tingkat konsumsi oksigen dan intensitas cahaya), untuk mendapatkan sintasan, perkembangan dan pertumbuhan larva dan spat yang tinggi.

2. Mengetahui umur pemindahan yang tepat dan tingkat kepadatan optimum, untuk mendapatkan sintasan dan pertumbuhan spat yang tinggi.

3. Membuat standar operasional prosedure (SOP) pemeliharaan larva dan spat untuk mengoptimalkan sintasan dan laju pertumbuhan.

Manfaat Penelitian

Manfaat yang diharapkan dari hasil penelitian adalah meningkatkan sintasan serta laju pertumbuhan larva dan spat, sehingga dapat menjadi informasi dasar bagi pengembangan hatchery skala rumah tangga tiram mutiara P. maxima. Hasil studi juga diharapkan berguna untuk pengembangan produksi massal spat di masa datang dan atau penebaran benih kembali (restocking) di alam. Lebih lanjut, produksi hatchery tersebut dapat mencukupi kebutuhan spat secara nasional, sehingga dapat mengurangi perburuan tiram mutiara di alam dan menjaga kelestarian sumberdayanya. Perkembangan teknologi hatchery skala rumah tangga yang dikelola oleh anak-anak bangsa, diharapkan bisa mengurangi dominansi tenaga ahli asing, membuka lapangan kerja dan memberi peluang berkembangnya swasta nasional dan usaha kecil budidaya mutiara.

Hipotesis

1. Terdapat perbedaan sintasan, perkembangan, pertumbuhan larva dan spat pada suhu, salinitas, tingkat konsumsi oksigen dan intensitas cahaya optimum yang berbeda.

2. Pebedaan umur pemindahkan dan tingkat kepadatan spat akan mempengaruhi perbedaan sintasan dan pertumbuhan spat.

6 MASALAH PENDEKATAN

MASALAH

ASPEK KAJIAN PARAMETER YANG

DIAMATI

LUARAN APLIKASI

Gambar 1. Kerangka konseptual pendekatan masalah dan tahapan penelitian larva dan spat tiram mutiara P. maxima di laboratorium Spat

Pakan Hidup

Lingkungan

Tingkah laku Morfologi

Suhu Salinitas Intensitas Cahaya

Oksigen (DO) Larva

Metabolisme Respon Larva & Spat

Konsumsi Oksigen

Jadwal Pemberian Pakan Lingkungan

Optimum Sintasan

Pertumbuhan

Biometri Morfogenesis Jenis & Densitas

Aktivitas Makan Tingkat Konsumsi

Pakan Umur Mulai Makan Stadia Mulai Makan

Waktu Pencapaian Stadia

Produksi Masal Spat, Berkualitas &

Kontinyu Standar

Operasional Prosedur (SOP)

MASALAH PENDEKATAN MASALAH

ASPEK KAJIAN PARAMETER

YANG DIAMATI

LUARAN APLIKASI

Gambar 2. Kerangka konseptual pendekatan masalah dan tahapan penelitian spat tiram mutiara P. maxima di laut Spat

Sintasan

Pertumbuhan

Ketepatan Umur Pemindahan dan

Padat Tebar Optimum Waktu Pemindahan

Tingkat Kepadatan

Kualitas Air

Produksi Massal Spat, Berkualitas dan Kontinyu Biometri

Morfogenesis Suhu

Salinitas pH DO Nitrat Fosfat Silikat

Kelimpahan Plankton

Standar Operasional Prosedur (SOP)

TINJAUAN PUSTAKA

Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson)

Tiram mutiara spesies P. maxima termasuk moluska laut, dengan tubuh

dilindungi atau ditutupi oleh sepasang cangkang, termasuk kelas Bivalvia dan famili Pteriidae (Cahn 1949).

P. maxima merupakan salah satu jenis tiram penghasil mutiara yang

mempunyai nilai ekonomis paling tinggi dan ukuran paling besar. Di pasaran internasional, mutiara yang diproduksi sering kali disebut dengan nama “South Sea Pearl” (Shirai 1981). Spesies ini mempunyai diameter dorso-ventral dan anterior-posterior hampir sama sehingga bentuknya agak bundar. Bagian dorsal berbentuk datar dan panjang serta dihubungkan oleh semacam engsel berwarna hitam (Takemura and Kafuku 1957).

Tiram muda atau spat mempunyai warna cangkang bervariasi dengan warna dasar kuning pucat, kuning tua atau kuning kecoklatan, coklat kemerahan, merah anggur dan kehijauan. Pada cangkang bagian luar terdapat garis-garis radier yang menonjol seperti sisik, berwarna lebih terang dari warna dasar cangkang, berjumlah 10 – 12 buah dan ukurannya lebih besar dibandingkan pada spesies lain.

Umumnya setelah dewasa warna cangkang menjadi kuning tua sampai kuning kecoklatan, warna garis radier biasanya sudah memudar. Cangkang bagian dalam (nacre) berkilau dengan warna putih-keperakan, bagian tepi nacre (nacreous-lip) ada yang berwarna keemasan sehingga sering disebut “Gold-lip Pearl Oyster” dan yang berwarna perak disebut juga “Silver-lip Pearl Oyster”. Pada bagian luar nacre (non-nacreous border) berwarna coklat kehitaman.

Habitat dan Daerah Penyebaran

P. maxima disebut juga Shirocho-gai merupakan spesies tiram mutiara yang

ukurannya paling besar (Shirai 1981; Takemura and Kafuku 1957). Tempat hidupnya mulai dari perairan dangkal dengan dasar perairan berpasir, atau pasir berkarang yang ditumbuhi tanaman lamun sampai laut dalam berkarang. Umumnya hidup menempel

pada karang hingga kedalaman 10–75 m. Ditemukan juga di perairan laut dalam dengan substrat bersedimen di daerah yang berdekatan dengan landas kontinen dan paparan pulau, dimana airnya agak keruh. Biasanya dapat ditemukan banyak individu tergeletak di atas substrat tanpa bisus (Gervis and Sims 1992; Tun and Winanto

1987; Yukihira et al. 1999, 2006). Di lokasi sekitar budidaya mutiara sering kali

ditemukan hidup menempel pada karang di kedalaman 50–100 cm (Winanto et al.

1992).

Daerah penyebaran P. maxima mulai dari laut Arafuru, Australia bagian

Utara, Philipine, Myanmar, Thailand, Papua New Guiniea dan Indonesia. Di perairan

Indonesia Pinctada maxima dapat ditemukan mulai dari Kep Aru, Papua, Laut

Banda, Kep. Maluku, Kep. Bacaan, Laut Seram, Nusa Tenggara Barat, Nusa Tenggara Timur, Sulawesi Tenggara, pantai Utara Jawa Barat dan Banten, Kalimantan Barat dan Bangka-Belitung. Namun demikian polulasi terbesar berada di

daerah Indonesia bagian Tengah dan Timur (Tun and Winanto 1987; Winanto et al.

1992).

Siklus Hidup dan Reproduksi

Tiram mutiara mempunyai jenis kelamin terpisah, kecuali pada beberapa kasus tertentu ditemukan sejumlah individu yang hermaprodit. Perubahan kelamin (sex reversal) biasanya terjadi pada sejumlah individu setelah memijah atau pada stadia awal perkembangan gonad. Fenomena sex reversal juga diamati Wada and

Wada (1939) dalam Cahn (1949) terhadap tiram P. maxima, hasilnya menunjukkan

bahwa jenis kelamin tiram ternyata tidak tetap, sejumlah jantan berubah menjadi betina dan sebaliknya betina bisa menjadi jantan.

Bentuk gonad tebal-menggembung, pada kondisi matang penuh gonad menutupi seluruh organ dalam (perut, hati dan yang lain) kecuali bagian kaki. Secara eksternal sulit untuk membedakan antara gonad jantan dan betina, utamanya pada stadia awal, keduanya berwarna krem kekuningan. Tetapi setelah stadia matang

penuh, gonad tiram P. maxima jantan berwarna putih krem, sedang yang betina

berwarna kuning tua. Sedangkan menurut Chellam (1987); CMFRI (1991) gonad

jantan P. fucata berwarna krem pucat keputihan dan betina berwarna krem

10

Tingkat kematangan gonad tiram mutiara dikelompokkan menjadi lima stadia (deskripsi perkembangan gonad ini hanya didasarkan pada tiram betina) yaitu :

Stadia I : Tahap tidak aktif/salin/ istirahat (inactive/spent/resting); Stadia II: Perkembangan/ pematangan (developing/maturing); Stadia III: Matang (mature); Stadia IV: Matang penuh/memijah sebagian (fully maturation/partially spawned); Stadia V : Salin (spent). Pada stadia awal perkembangan gonad, tiram jantan dan betina menunjukkan perkembangan reproduksi yang sama, oleh karena itu pada stadia II dan III warna gonad krem pucat. Pada stadia gametogonesis yang lain, gonad jantan dan betina nampak sama jika diamati secara ekternal (Chellam 1987; CMFRI 1991; Winanto 2004).

Pada berbagai kasus di lapangan, para praktisi (breeder) sering kali

menggunakan induk stadia III dan IV untuk pemijahan. Spesifikasi induk betina stadia III adalah gonad tersebar merata hampir di seluruh jaringan organ, biasanya berwarna krem kekuningan. Sebagian besar oocyt berbentuk buah peer, dengan

ukuran 68 x 50 .μm, ukuran inti 25 μm. Sedangkan induk Stadia IV mempunyai

ciri-ciri gonad menggembung, tersebar merata dan secara konsisten akan keluar dengan sendirinya atau jika ada sedikit trigger. Oocyt bebas dan terdapat di seluruh dinding kantong gonad. Hampir semua oocyt berbentuk bulat dan berinti, dengan ukuran

rata-rata 51,7 .μm.

Menurut Wada et al. (1995) pengetahuan tentang biologi reproduksi tiram

mutiara sangat dibutuhkan untuk pengembangan industri budidaya mutiara, khususnya memahami perkembangan gonad dan dinamika populasinya di alam. Pengetahuan ini dapat digunakan untuk mengembangkan teknik pembenihan dan perbaikan teknik penempatan inti bulat di dalam gonad pada budidaya mutiara.

Hasil pengamatan Winanto et al. (2002) terhadap stadia kematangan gonad

dan musim pemijahan P. maxima di Teluk Hurun, Lampung dari tahun 1996–2002

menunjukkan, bahwa kematangan gonad terjadi setiap bulan, namun stadia kematangan gonad penuh (TKG IV) hanya terjadi pada bulan Maret, Mei dan Agustus sampai Nopember. Gonad dalam masa istirahat (resting phase) terjadi pada bulan Desember, stadia I dan II terjadi hampir sepanjang tahun. Selama tujuh tahun pengamatan, dicatat stadia perkembangan gonad tertinggi hanya sampai TKG II terutama pada bulan April dan Juni. Sedangkan TKG III terjadi pada bulan Januari– Maret dan Juli–Desember.

Chellam (1987); CMFRI (1991) menyatakan bahwa beberapa jenis tiram mutiara dapat dijumpai matang gonad sepanjang tahun. Sedangkan Chacko (1970)

dan Rao (1970) melaporkan bahwa musim pemijahan Pinctada spp terjadi setiap

bulan sepanjang tahun. Musim puncak kematangan gonad identik dengan musim puncak pemijahan. Pada musim tertentu, induk tiram di alam yang telah dewasa akan bertelur. Telur-telur tersebut kemudian akan dibuahi oleh sel kelamin jantan (sperma) dan pembuahan terjadi secara eksternal di dalam air.

Telur yang telah dibuahi akan mengalami perubahan bentuk, mula-mula terjadi penonjolan polar, lalu membentuk polar lobe II yang merupakan awal proses pembelahan sel dan akhirnya menjadi multisel. Tahap berikutnya adalah fase trocofor, dengan bantuan bulu-bulu getar trocofor dapat berenang-renang dan bergerak berputar-putar. Beberapa jam kemudian trocofor akan berkembang menjadi veliger atau larva bentuk D (Gambar 3), dengan ditandai tumbuhnya organ mulut dan pencernaan. Larva mulai makan dan tubuhnya telah ditutupi cangkang tipis. Perkembangan selanjutnya adalah tumbuh velum, pada fase ini biasanya sangat sensitif terhadap cahaya dan sering berenang-renang di permukaan air. Selama stadia planktonis, larva biasanya berenang-renang dengan menggunakan bulu-bulu getar atau menghanyut dalam arus air.

Pada saat mencapai stadia umbo (Gambar 3) secara bertahap cangkang juga ikut berkembang. Bentuk sepasang cangkangnya sama dan mantel sudah berfungsi secara permanen. Pada akhir stadia umbo, larva bergerak dengan menggunakan velum.

Stadia pediveliger (Gambar 3) ditandai dengan berkembangnya kaki, gerakan-gerakan sederhana dari berenang sampai berputar-putar dilakukan dengan velum dan kaki. Setelah kaki berfungsi dengan baik velum akan menghilang, lembaran-lembaran insang mulai nampak jelas.

Proses pencarian tempat atau substrat untuk menempel dan menetap dimulai sejak larva mencapai stadia pediveliger. Pertumbuhan awal cangkang terlihat pada bagian tepi cangkang, bentuknya sangat tipis, transparan, tersusun oleh selaput tipis conchiolin. Pada waktu yang sama kelenjar bisus akan mensekresikan benang-benang bisus untuk menempel. Organ lain yang berkembang yaitu labial palp dan insang. Stadia pertumbuhan setelah pediveliger ini biasanya disebut Plantigrade (Gambar 3).

12

Perkembangan akhir larva yaitu perubahan stadia plantigrade menjadi spat (Gambar 3). Bentuk spat menyerupai tiram dewasa, mempunyai engsel, auricula depan dan belakang serta terdapat takik bisus pada bagian anterior. Cangkang sebelah kiri lebih cembung dari pada yang kanan. Spat-spat bisa menempel pada substrat dengan bantuan benang-benang bisus. Laju pertumbuhan dari stadia larva sampai spat pada satu tempat dan tempat yang lain berbeda-beda, tergantung dari faktor lingkungan.

Gambar 3. Siklus hidup tiram mutiara Pinctada maxima (modifikasi dari Tun and

Winanto 1987; Winanto 1988; Ikenoue and Kafuku 1992). (1) Telur dan sperma. (2) Telur dibuahi. (3) Pembelahan sel. (4) Gastrula. (5) Larva bentuk-D. (6) Stadia umbo. (7) Spat. (8) Dewasa.

Sistem Pencernaan

Seperti halnya pada jenis kekerangan yang lain, tiram mutiara mampu memanfaatkan phytoplankton yang terdapat secara alamiah di sekitarnya. Tiram mutiara bersifat filter feeder atau mengambil makanan dengan jalan menyaring pakan yang ada di dalam air laut. Getaran silia pada insang menimbulkan arus air yang masuk ke dalam rongga mantel. Gerakan silia akan memindahkan phytoplankton yang berada di sekeliling insang dan dengan bantuan labial palp atau melalui simpul bibir yang bergerak-gerak akan membawa masuk makanan ke dalam mulut (Gosling 2004; Velayudhan and Gandhi 1987).

Mulut terletak pada bagian ujung depan saluran pencernaan atau di sebelah atas kaki. Makanan yang ditelan masuk dari mulut kemudian melalui kerongkongan

yang pendek langsung masuk perut, atau saluran kantong tipis pada perut dengan kulit luar (cuticle) kasar yang berfungsi untuk memisah-misahkan makanan. Dari perut sisa makanan (kotoran) akan dibuang melalui saluran usus yang relatif pendek dan bentuknya seperti huruf S kemudian keluar lewat anus (Velayudhan and Gandhi 1987).

Sistem Pernafasan

Insang merupakan organ yang mempunyai peran fungsional baik dalam pernafasan maupun osmoregulasi. Sel-sel yang berperan pada proses osmoregulasi adalah sel-sel chlorida yang terletak pada bagian dasar lembaran-lembaran insang. Insang berjumlah empat buah, berbentuk sabit, dua insang berada di sisi kanan dan kiri, menggantung pada pangkal mantel seperti lipatan buku (Velayudhan and Gandhi 1987).

Air yang masuk melalui saluran inhalen akan terhenti pada bagian mantel, lalu secara cepat dan kompak bekerjasama dengan insang sehingga dapat memanfaatkan udara yang terangkut dan air dikeluarkan kembali melaui saluran ekshalen. Air serta darah yang tidak berwarna masuk melalui beberapa filamen tunggal lalu mengalir ke luar menuju pinggir insang, kemudian melintas ke atas berputar kembali melalui filamen dan masuk ke branchial atau ctenidial. Dengan bantuan silia-silia pada branchial dapat menimbulkan arus yang masuk ke bilik palial dan melintas keatas, melalui lamela branchial. Jadi selain menjalankan fungsi pernafasan, filamen pada insang dan mantel dapat memperlancar peredaran darah (Gosling 2004; Velayudhan and Gandhi 1987).

.

Kualitas Air

Perkembangan, pertumbuhan dan sintasan tiram mutiara sangat dipengaruhi oleh kualitas air di lingkungan tempat hidupnya. Beberapa parameter kualitas air tersebut antara lain suhu, kecerahan, salinitas, Oksigen terlarut (DO), pH. dan pakan

hidup (CMFRI 1991; Gricourth et al. 2006; O’Connor and Lawler 2004; Soria et al.

14 Suhu

Perubahan suhu memegang peranan penting dalam aktivitas biofisiologi tiram mutiara di dalam air. Menurut Cahn (1949) suhu yang baik untuk kelangsungan

hidup tiram mutiara berkisar antara 25−30 oC. Sedangkan menurut Suharyanto et al.

(1993), suhu air pada kisaran 27−31 oC dianggap cukup layak untuk kehidupan tiram

mutiara P. margaritifera (japing-japing).

Menurut Nayar dan Mahadevan (1987); Alagarswami et al. (1983 a), selama

pemeliharaan di dalam laboratorium, suhu yang bervariasi dapat mempengaruhi

waktu penempelan larva tiram mutiara. Pada suhu 28,2−29,8 oC, larva akan

menempatkan diri untuk menetap-melekat pada substrat setelah umur 24 hari.

Selanjutnya pada rentang suhu 24,3−27,2 oC larva baru akan melekat setelah 32 hari.

Pada suhu yang rendah, sebagian besar waktu tiram mutiara akan dihabiskan untuk melakukan metamorfose secara lengkap dan melekatkan diri untuk menetap.

Suhu air sangat berperan dalam mengendalikan proses metabolisme. Perubahan suhu walaupun kecil selama pemeliharaan larva dapat mengakibatkan

kematian. Pada suhu antara 24−30 oC, tiram mutiara P. margaritifera sangat aktif

melakukan kegiatan metabolisme, sedangkan pada suhu 18−20 oC tidak aktif lagi.

Suhu air yang baik untuk pemeliharaan larva berkisar antara 25−27 oC (Hisada dan

Komatsu, 1985; Holliday et al. 1993; Shokita et al. 1991). Di Balai Budidaya Laut

Lampung, Larva dan spat P maxima menunjukkan pertumbuhan dan kelangsungan

hidup yang baik pada kisaran suhu 26 – 28 oC (BBL 2001).

Kecerahan

Kecerahan air berpengaruh terhadap fungsi dan struktur invertebrata dalam air. Lama penyinaran akan berpengaruh terhadap proses pembukaan dan penutupan cangkang. Cangkang tiram akan terbuka sedikit bila ada cahaya, dan terbuka lebar bila suasananya gelap. Oleh sebab itu ruang pemeliharaan larva dan spat biasanya dibuat agak gelap, dengan tujuan agar organisme yang dipelihara merasa nyaman dan cangkang bisa bebas terbuka, sehingga proses filtrasi pakan dapat berlangsung maksimal dan alami (CMFRI 1991; Gosling 2004; Nayar and Mahadevan 1987).

Kecerahan yang tidak terlalu tinggi dapat melindungi tubuh larva stadia veliger dari radiasi sinar ultra violet. Karena larva masih bersifat fototaksis positif dan umumnya di dalam proses metamorfose menghendaki sinar yang sesuai (CMFRI 1991).

Lokasi pemeliharaan induk sebaiknya mempunyai kecerahan antara 4,5–6,5 m. Apabila kecerahan lebih dari kisaran tersebut akan menyulitkan pemeliharaan, karena demi kenyamanan induk harus dipelihara di kedalaman melebihi tingkat kecerahan yang ada (Tun and Winanto 1987).

Salinitas

Dilihat dari habitatnya tiram mutiara lebih menyukai hidup pada salinitas yang tinggi. Tiram mutiara toleran terhadap kisaran salinitas 24 dan 50 %o, namun hanya untuk jangka waktu yang pendek yaitu sekitar 2–3 hari.

Lokasi pembenihan sebaiknya dipilih di lokasi perairan yang memiliki salinitas antara 32–35 %o, karena baik untuk pertumbuhan dan kelangsungan hidup larva dan spat. Pada salinitas 14 %o dan 50 %o, dapat mengakibatkan kematian tiram mutiara sampai 100 % (BBL 2001; Tun and Winanto 1987).

Oksigen terlarut (DO)

Bagi organisme akuatik yang dibudidayakan, oksigen terlarut dapat menjadi faktor pembatas kelangsungan hidup, perkembangan dan pertumbuhan. Menurut Imai (1982), tiram dapat hidup dengan baik pada perairan dengan kandungan oksigen

terlarut berkisar antara 5,20−6,60. Pengamatan Darmaraj (1983) di daerah populasi

alami tiram P. sugilata menunjukkan bahwa kadungan rata-rata oksigen terlarut di

bagian permukaan air 4,22 ml/l dan dasar perairan 4,37 ml/l. Sadangkan pengamatannya di daerah budidaya mencatat kandungan oksigen terlarut di bagian permukaan 5,05 ml/l dan di dasar perairan 4,77 ml/l.

Pendapat yang berbeda disampaikan oleh Nayar dan Mahadevan (1987), bahwa tiram mutiara tidak akan mengalami banyak stres pada kisaran konsentrasi oksigen terlarut yang terbatas. Hal ini merupakan fakta, karena metabolisme pada

16

kebanyakan moluska tergantung pada batas tekanan oksigen terlarut, sampai mencapai batas tekanan terendah hingga oksigen terlarut akan naik kembali.

Hasil penelitian Dharmaraj (1983) tentang kebutuhan oksigen terlarut tiram

mutiara P. fucata, menunjukkan bahwa tiram berukuran 40−50 mm mengkonsumsi

oksigen 1,339 μl/l; ukuran 50−60 mm mengkonsumsi 1,650 μl/l dan ukuran 60−70

mm mengkonsumsi 1,810 μl/l.

Di tempat pemeliharaan yang terkendali seperti hatchery, sebenarnya

kebutuhan oksigen terlarut tidak menjadi masalah, karena ketersediaannya dapat diatasi dengan memberikan pengudaraan buatan menggungkan alat blower (CMFRI 1991).

pH

pH air yang layak untuk kehidupan tiram mutiara P. maxima berkisar antara

7,8–8,6 (Matsui 1960). Sedangkan pada pH 7,9–8,2 tiram mutiara dapat berkembang biak dan tumbuh dengan baik.

Menurut Mahadevan and Nayar (1974); Nayar and Mahadevan (1987), pada prinsipnya habitat tiram mutiara berada pada perairan dengan pH lebih tinggi dari 6,75. Tiram tidak akan bereproduksi kembali bila pH lebih tinggi dari 9,00. Aktivitas tiram akan meningkat pada pH 6,75–7,00 dan menurun pada pH 4–6,5., pada kisaran pH tersebut jumlah tiram yang normal hanya sekitar 10 %.

Pakan Hidup

Pakan merupakan salah satu faktor penentu di dalam keberhasilan kegiatan pembenihan tiram mutiara. Ketersediaan pakan yang tepat waktu, jumlah dan jenis akan sangat mendukung sukses produksi massal spat. Pakan utama yang biasa diberikan pada larva tiram mutiara yaitu jenis flagelata, berukuran kurang dari 10

mikron. Beberapa jenis alga yang umum diberikan untuk pakan antara lain Isochrysis

galbana, Pavlova lutheri/Monochrysis lutheri, Chromulina sp., Chaetoceros sp.,

Nannochloropsis sp., dan Dicrateria sp. Untuk fase pertumbuhan sampai menjelang

spat dapat diberi variasi berbagai jenis alga tersebut. Namun untuk stadia awal larva,

Haptophyceae) dengan ukuran sekitar 7 μm. Adakalanya digunakan jenis Tetraselmis

tetrathele dan Chlorella sp., terutama untuk stadia spat atau sebagai pakan campuran

induk (Alagarswami et al. 1987; Dharmaraj et al. 1991; Winanto el al. 2001;

Winanto 2004). Menurut Martinez-Fernandez (2004) beberapa jenis mikroalga yang

digunakan sebagai pakan larva Pteria sterna antara lain Nannochloris sp, Pavlova

lutheri, Isochrysis galbana, Phaeodactilum tricornutum, Chaetoceros meulleri, Chaetoceros calcitran, Thalassiosira weisflogii, Dunaliella salina, Tetraselmis

tetrathele, Tetraselmis suecica (Tabel 1). Namun mikroalga yang dapat dicerna oleh

larva hanya Nannochloris sp., Pavlova lutheri dan Isochrysis galbana.

Tabel 1. Spesies mikroalga yang digunakan sebagai pakan larva Pteria sterna

Kelompok (Devisi)

Kelas Spesies Ukuran

(μm)

Karakteristik Diatom (Bacillariophyta) Alga hijau (Chlorophyta) Flagelata (Haptophyta) Bacillariophyceae Coscinodiscophyceae Chlorophyceae Prasinophyceae Prymnesiophyceae Phaeodactilum tricornutum (Bohlin)

Chaetoceros meulleri (Paulsen) Takano C. calcitran (Lemmermann) Thalassiosira weisflogii (Grun) Dunaliella salina (Teodoresco)

Nannochloris sp

Tetraselmis tetrathele

(G.S. West)

T. suecica (Kylin)

Isochrysis aff. galbana

(Green)

Pavlova lutheri (Droop)

25 x 5 4–5 5 x 5 11 x 4

8–10 2–3 8 x 16 12–15

6–8 5

Sel memanjang, spines besar

Dinding sel kaku, spines besar

Sel besar motile, flagela dua

Sangat kecil, dinding sel berserat glikoprotein Sel besar motile, flagela 4 Dinding sel dilindungi bahan organik

Flagela dua, bentuk bulat – oval. Dinding sel dilapisi polisakarida

Sumber: Martinez-Fernandez (2004)

Preferensi larva terhadap pakan sangat tergantung pada ukuran dan spesies, masing–masing jenis tiram mempunyai kemampuan yang berbeda-beda dalam memilah dan mengambil makanan yang disukai. Pada prinsipnya, mikro alga yang digunakan sebagai pakan larva tiram atau organisme laut lainnya adalah mempunyai ukuran yang tepat untuk dimakan atau sesuai dengan bukaan mulut larva/spat, mudah dibudidayakan, cepat tumbuh dengan kepadatan tinggi dan tidak menghasilkan

KAJIAN PEMELIHARAAN LARVA DAN SPAT DI LABORATORIUM

Tujuan Penelitian

Untuk mengetahui kondisi lingkungan yang optimum (suhu, salinitas, tingkat konsumsi oksigen, intensitas cahaya) pada pemeliharaan larva dan spat P. maxima.

Penelitian Tahap I, kajian pemeliharaan larva dan spat di laboratorium terdiri dari tiga seri percobaan yaitu :

¾ Pengaruh jenis dan densitas pakan hidup terhadap sintasan serta pertumbuhan

larva dan spat (merupakan studi pendahuluan).

¾ Pengaruh suhu dan salinitas terhadap sintasan serta pertumbuhan larva dan

spat.

¾ Pengaruh berbagai tingkat intensitas cahaya terhadap sintasan serta

pertumbuhan larva dan spat.

Waktu dan Tempat

Penelitian dilakukan mulai dari bulan Pebruari sampai Mei 2007. Aktivitas penelitian dilakukan di laboratorium C.V. Mina Mitra Usaha, Desa Mangkit, Kecamatan Belang, Kabupaten Minahasa Tenggara, Propinsi Sulawesi Utara (Lampiran 1a).

Pengaruh Jenis dan Densitas Pakan Hidup Terhadap Sintasan Serta

Pertumbuhan Larva dan Spat Tiram Mutiara Pinctada maxima (Jameson)

Abstract

Microalgae are the major food source for bivalve. The objective of this research is to obtain information of required food types and densities, to determined of feeding schedule for larva and spat. An experiment was conducted using observations method, factorial randomized block and completely design. The result showed that firstly D-shape larvae was found during 18–20 hours after fertilization and was firstly fed of fitoplankton at 22–24 hours (first critical period). Larvae and spat was consuming food all the day. The larvae was have highest food consumption in the morning at 8 am and the evening at 6 pm, while spat was have tendency consumed a lot of food at about 8–10 am in the morning and evening from 4 to 6 pm. Feeding schedule of larvae could be divided into three groups: (1) D1–D8: larvae fed I. galbana at 2,600–4,200 cells ml-1 day-1. (2) D8–D16: larvae fed I. galbana at 3,700–7,800 cells ml-1 day-1 or P. lutheri at 2,300–7,800 cells ml-1 day-1. (3) D14–D20: larvae fed mixed algae of I. galbana (50 %) and P. lutheri (50 %) at 7,700–9,300 cells ml-1 day-1. Feeding schedule of D25–D28 spat are mixtures food of I. galbana (50 %) + T. tetrathele (50 %) at density 8,900–10,700 cells ml-1 day-1. Food type for D28–D35 spat: mixtures food of I. galbana (25 %) + P. lutheri (25 %) + T. tetrathele (50 %). Food density of D28–D31 spat, 11,000–15,800 cells ml-1 day-1. D31–D33: 15,800–18,200 cells ml-1 day-1 and D33–D35: 18,200–18,900 cells ml-1 day-1 density. Highest survival rate of larvae stage I, was recorded for treatment AD (90.47 %); Stage II at treatment AE (82.28 %) and stage III at treatment CF (62.50 %). The highest survival rate of spat was showed by treatment CE (86.53 %) or combination of I. galbana (25 %) + P. lutheri (25 %) + T. tetrathele (50 %) at density 15,000 cells ml-1. The best of relative growth length of larvae stage I, was showed by treatment AD (AP x DV = 32.50 x 25.63 µm); at stage II, by treatment AE (66.95 x 55.44 µm) and at stage III, by treatment CF (60.37 x 56.71 µm).The quickest of attainment time of plantigrade stage was found on treatment CF (days 19,2) and at longest on treatment BD (days 28,28). The highest of relative growth was found at treatment CE (681.44 x 566.34 µm) and 15,000 cells ml-1 density.

Keywords: Pinctada maxima; larvae; spat; life foods; survival rate; growth.

Pendahuluan

Mikroalga merupakan sumber pakan utama bagi bivalvia (Knauer and Southgate 1999). Flagelata berukuran kurang dari 10 mikron merupakan jenis pakan hidup yang paling disukai larva tiram mutiara. Beberapa jenis mikroalga yang umum diberikan untuk pakan antara lain Isochrysis galbana, Pavlova lutheri/Monochrysis lutheri, Chromulina sp., Chaetoceros sp., Nannochloropsis sp., dan Dicrateria sp. Untuk fase pertumbuhan sampai menjelang spat dapat diberi variasi berbagai jenis alga tersebut. Namun jenis flagelata yang paling penting untuk pakan stadia awal

larva adalah I. galbana (Klas: Haptophyceae) dengan ukuran sekitar 3–5 μm.

(Alagarswami et al. 1987; Dharmaraj et al. 1991). Larva Pteria sterna dapat diberi

pakan Nannochloris sp, Pavlova lutheri, Isochrysis galbana, Phaeodactilum

20

Dunaliella salina, Tetraselmis tetrahele, Tetraselmis suecica. Namun mikroalga yang

dapat dicerna oleh larva hanya Nannochloris sp., Pavlova lutheri dan Isochrysis

galbana (Martinez-Fernandez et al. 2004).

Preferensi larva terhadap pakan sangat tergantung pada ukuran dan spesies. Masing-masing jenis tiram mempunyai kemampuan yang berbeda-beda, dalam memilah dan mengambil makanan yang disukai. Pada prinsipnya, mikro alga yang digunakan sebagai pakan larva tiram atau organisme laut lainnya, hendaknya mempunyai ukuran yang sesuai dengan bukaan mulut larva, cepat dicerna, mengandung nilai nutrisi tinggi, potensial dikultur skala masal, cepat tumbuh dengan kepadatan tinggi dan tidak menghasilkan substansi racun (Coutteau 1996; Ponis et al. 2006).

Berdasarkan pada nilai nutrisinya, berbeda spesies mikroalga mempunyai daya dukung terhadap pertumbuhan yang berbeda pula, utamanya pada tingkat atau

stadia yang bervariasi. I. galbana mengandung PUFAs 20: 5

w

3 (7,2 mg) dan 22: 6

w

3 (4,3 mg), kandungan PUFAs sangat penting bagi perkembangan dan

pertumbuhan organisme laut dan ini hanya dapat diperoleh dari alga. Khususnya PUFAs, merupakan komponen esensial dari membran sel semua stadia kehidupan bivalvia moluska (Jeffrey et al. 1990). P. lutheri juga merupakan sumber asam lemak yang baik, asam lemak yang terkandung seperti SAFA 27 mg, MUFA 8,0 mg, PUFA 72,1 mg, EPA + DHA 43,9 mg (Martinez-Fernandez et al. 2006). T. tetrathele mempunyai kandungan asam lemak penting dari seri w6, seperti linoleic,

gamma-linolenic, dihomo-gamma-linolenic dan kandungan asam arachidonic (AA) yang

relatif tinggi. Pada spesies lain AA merupakan komponen sangat minor, sehingga jarang dilaporkan. Kandungan asam lemak w6 seri (persen total asam lemak) yang terdiri dari 18:2w6 sebanyak 6,5 %, 18:3w6 = 0,1 %, 20:3w6 = 0,2 % dan 20:4w6 = 2,4 % (Napolitano et al. 1990).

Melalui pemberian pakan dengan jenis yang sesuai dan dalam jumlah tepat, diharapkan dapat meningkatkan sintasan dan laju pertumbuhan spat. Namun sayangnya informasi dan publikasi yang berkaitan langsung dengan jadwal pemberian pakan larva dan spat tiram mutiara P. maxima khususnya masih sangat terbatas, sehingga dilakukan percobaan ini. Percobaan terhadap pengaruh jenis dan densitas

pakan hidup merupakan studi pendahuluan dan akan menjadi dasar percobaan selanjutnya.

Tujuan

Tujuan dari studi pendahuluan ini adalah untuk mendapatkan informasi tentang jenis dan jumlah pakan yang sesuai, serta menentukan jadwal pemberian pakan larva dan spat. Informasi hasil yang diperoleh akan menjadi dasar percobaan pemeliharaan larva dan spat di laboratorium.

Bahan dan Metode Kultur Pakan Hidup

Pakan hidup yang digunakan sebagai pakan adalah fitoplankton jenis Isochrysis galbana, Pavlova lutheri dan Tetraselmis tetrathele. Pakan disiapkan satu bulan sebelum percobaan dimulai, dengan kepadatan 8–10 juta sel/ml. Media pupuk kultur fitoplankton adalah formula Walne dan Hirata (Alagarswami et al. 1987; CMFRI 1991) (Lampiran 2)

Pemeliharaan Larva

Percobaan dibagi menjadi dua tahap, yaitu tahap I, melakukan pengkajian terhadap perkembangan larva, aktivitas makan dan tingkat konsumsi pakan. Tahap II, mengkaji pengaruh jenis dan densitas pakan terhadap sintasan, pertumbuhan dan waktu pencapaian stadia larva.

Lama waktu percobaan 20 hari. Padat penebaran larva disesuaikan dengan stadia perkembangannya, yaitu Stadia I: stadia bentuk-D sampai umbo awal (D6) dengan kepadatan 5 ekor/ml; Stadia II: stadia umbo awal (D7) sampai umbo akhir (D14), kepadatan 3 ekor/ml dan Stadia III: stadia umbo akhir (D15) sampai stadia plantigrade (D20), kepadatan 2 ekor/ml (BBL 2001).

Media air laut yang digunakan untuk pemeliharaan telah melalui beberapa

tahapan proses penyaringan seperti sand filter, catrage (15, 10, 5 µm), cotton filter

dan sterilisasi ultra violet. Setiap 2–3 hari dilakukan penggantian air sebanyak 50– 100 % (BBL 2001).

22

Percobaan Tahap I

Percobaan tahap I merupakan dasar dari percobaan tahap II. Percobaan dilakukan dengan menggunakan metode observasi, dilaksanakan di dalam laboratorium dan mengkondisikan ruangan dengan pencahayaan rendah atau ruangan tertutup.

Prosedur percobaan

Percobaan dilakukan dengan menggunakan hewan uji berupa larva P. maxima stadia bentuk-D (D1). Larva diperoleh dari hasil pemijahan Induk P. maxima dengan menggunakan kombinasi metode kejut suhu dan ekspose (CMFRI 1991; Winanto 2004). Wadah percobaan bak fiberglass ukuran 500 liter. Padat penebaran larva dan

densitas pakan (N2) dihitung berdasarkan metode volumetrik, yang merupakan hasil

perkalian volume air stok (ml)(V1) dan kepadaan stok (sel/ml)(N1), dibandingkan

dengan volume air percobaan (ml)(V2).

2 2 1

1

N

V

N

V

=

Pengamatan terhadap perkembangan larva dan aktivitas makan dilakukan dalam satu wadah percobaan, sedangkan pengamatan terhadap tingkat konsumsi pakan dilakukan pada wadah yang berbeda dengan volume sama. Pengamatan

dilakukan dengan menggunakan mikroskop (perbesaran 40−60 kali), jumlah sampel

10 ml.

Untuk mengetahui tahap awal perkembangan stadia larva dilakukan pengamatan setiap jam, dimulai dari saat pembelahan sel hingga trokofor. Selanjutnya pengamatan dilakukan setiap 6 jam, mulai dari stadia awal larva (D1) sampai stadia plantigrade (D20). Aktivitas makan diketahui melalui pengamatan densitas pakan dalam media yang dilakukan setiap 2 jam selama 24 jam pada stadia D1, D6, D14 dan D20.

Pengamatan terhadap tingkat konsumsi pakan harian dilakukan dengan menempatkan hewan uji di dalam tiga wadah yang masing-masing diberi pakan berbeda yaitu I. galbana (A), P. lutheri (B) dan I. galbana (50 %) + P. lutheri (50 %) (C). Densitas pakan pada stadia D1–D3: 4000 sel/ml, D4–D6: 5000 sel/ml, D7–D9: 6000 sel/ml. D10–D11:7000 sel/ml. D12–D14: 8000 sel/ml. D15–D17:9000 sel/ml dan D18–D20: 10.000 sel/ml. Pengambilan sampel dilakukan setiap hari antara 5–6 jam setelah pemberian pakan.

Percobaan Tahap II Rancangan percobaan

Disain percobaan menggunakan rancangan acak kelompok faktorial (RAK-Faktorial 3 x 3). Pengelompokan berdasarkan pada stadia perkembangan larva. Perlakuan terdiri dari 2 faktor dan masing-masing diberi ulangan 3 kali. Faktor (I) Jenis Pakan Hidup dan (II) Densitas Pakan. Faktor I terdiri dari 3 taraf faktor, yaitu Isochrysis galbana (A), Pavlova lutheri (B) dan Kombinasi I. galbana (50 %)+ P. lutheri (50 %)(C). Faktor II terdiri dari 3 taraf faktor: 4000 sel/ml (D); 7000 sel/ml (E) dan 10.000 sel/ml (F). Model linear dari rancangan yang digunakan adalah:

Y

ijkl

=

µ

+

τ

i

+

δ

j

+ (

τ

δ

)

ijk

+

β

k

+

ε

ijkl

Keterangan:

Yijkl = Respon pada jenis pakan ke-i, densitas pakan ke-j, kelompok stadia ke-k

dan ulangan ke-l.

µ = Rataan umum.

τi = Pengaruh jenis pakan ke-i.

δj = Pengaruh densitas pakan ke-j.

βk = Pengaruh kelompok stadia ke-k.

(τδ)ijk = Pengaruh interaksi jenis pakan ke-i, densitas pakan ke-j & stadia ke-k.

εijkl = Pengaruh galad pada jenis pakan ke-i, densitas pakan ke-j, stadia ke-k

dan ulangan ke-l.

Prosedur percobaan

Hewan uji berupa larva P. maxima stadia bentuk-D (D1), ditempatkan di dalam ember berukuran 20 liter. Pakan hidup diberikan sesuai dengan perlakuan, jumlah plankton dihitung dengan haemocytometer.

Pengambilan sampel sebanyak 10 ml dilakukan pada hari ke 6 (D6), D14 dan D20, selanjutnya diamati di bawah mikroskop dengan perbesaran 40–60 kali. Jumlah larva dihitung dengan menggunakan sadgewick rafter cell. Pengukuran panjang antero-posterior (AP) dan dorso-ventral (DV) (Gambar 4) dilakukan dengan mikrometer okuler.

24

Gambar 4. Pengukuran panjang antero-posterior (AP) dan dorso-ventral (DV) larva tiram mutiara P. maxima

Pemeliharaan Spat

Percobaan dilakukan selama 10 hari. Hewan uji yang digunakan adalah spat P. maxima umur 25 hari, berukuran rata-rata 330 x 300 µm (AP x DV).

Rancangan percobaan

Disain percobaan menggunakan Rancangan Acak Lengkap Faktorial (RAL-Faktorial 3 x 3). Perlakuan yang diaplikasikan terdiri dari 2 (dua) faktor yaitu (I) Jenis Pakan Hidup dan (II) Densitas Pakan Hidup. Pada setiap perlakuan dibuat ulangan 3 kali. Faktor I terbagi menjadi 3 taraf faktor, yaitu: Isochrysis galbana (50 %) + Tetraselmis tetrathele (50 %) (A); Pavlova lutheri (50 %) + T. tetrathele (50 %) (B) dan I. galbana (25 %) + P. lutheri (25 %)+ T. tetrathele (50 %) (C). Faktor II terdiri dari 3 taraf faktor, yaitu: 10.000 sel/ml (D); 15.000 sel/ml (E) dan 20.000 sel/ml (F). Model linear dari rancangan yang digunakan adalah:

Y

ijk

=

µ

+

τ

i

+

δ

j

+ (

τ

δ

)

ij

+

ε

ijk

Keterangan:

Yijk = Respon pada jenis pakan ke-i, densitas pakan ke-j dan ulangan ke-k.

µ = Rataan umum

τi = Pengaruh jenis pakan ke-i

δj = Pengaruh densitas pakan ke-j

(τδ)ij = Pengaruh interaksi jenis pakan ke-i, densitas pakan ke-j

Prosedur percobaan

Sehari sebelum percobaan dimulai dikondisikan penempelan spat pada

kolektor paranet (20 x 30 cm), dengan kepadatan 1 ekor/cm2. Wadah percobaan

menggunakan ember plastik volume 20 liter.

Media air laut yang digunakan telah melalui proses penyaringan seperti sand filter dan catrage (15, 10 dan 5 mikron). Selama pemeliharaan digunakan sistim air mengalir dan diberikan pengudaraan. Pemberian pakan disesuaikan dengan perlakuan.

Pengamatan aktivitas makan dilakukan setiap 2 jam selama 1 hari pada spat D25, D28, D31 dan D35. Pengambilan sampel dilakukan setiap hari sekitar 5–6 jam setelah pemberian pakan.

Untuk mengetahui sintasan dilakukan penghitungan jumlah spat secara manual, dengan bantuan alat kaca pembesar dan hand counter. Pertumbuhan spat diketahui dengan cara mengambil sampel sebanyak 20 ekor dan diamati di bawah mikroskop dengan perbesaran 5–10 kali. Pengukuran panjang antero-posterior (AP) dan dorso-ventral (DV) dilakukan dengan menggunakan mikrometer okuler.

Parameter Yang Diamati

¾ Perkembangan larva, pengamatan dilakukan secara mikroskopis.

¾ Aktivitas makan

Aktivitas makan diketahui melalui pengamatan perubahan densitas pakan dalam media percobaan. Penurunan densitas pakan dalam media menggambarkan adanya konsumsi pakan. Untuk melihat aktivitas makan larva dan spat, dilakukan pengamatan terhadap kebutuhan pakan yaitu dengan menghitung selisih antara densitas pakan awal dan densitas pakan akhir.

¾ Tingkat konsumsi pakan harian.

Diketahui dengan menghitung selisih jumlah pakan yang dikonsumsi selama satu hari dan jumlah pakan yang diberikan.

¾ Sintasan (SR), dihitung berdasarkan persentase jumlah spat pada akhir

26

100

x

No

Nt

SR

=

¾ Laju pertumbuhan spesifik (L) (modifikasi dari Chengbo and Shuanglin 2004),

yaitu persentase selisih antara ukuran rata-rata panjang individu akhir

pengamatan (L1) dan awal pengamatan (Lo) dibagi waktu pengamatan (Δt).

100 )

( ₁

X t

Lo In L In L

Δ − =

¾ Waktu pencapaian stadia; pengamatan hanya dilakukan terhadap larva stadia

plantigrade. Ketika dijumpai larva stadia plantigrade dalam sampel, selanjutnya diidentifikasi dan dibuat catatan secara diskriptif.

¾ Kualitas air, sebagai data pendukung dilakukan pengamatan terhadap parameter

suhu, salinitas, nitrat, nitrit dan amonia.

Analisis Data

Data aktivitas makan, perkembangan larva dan tingkat konsumsi pakan dianalisis secara diskriptif. Data sintasan, pertumbuhan dan waktu pencapaian stadia dianalisis dengan uji F. Jika terdapat data yang penyebarannya tidak normal, maka terlebih dahulu akan dilakukan transformasi dengan logaritma natural (Ln). Apabila uji F menunjukkan adanya pengaruh nyata (P < 0,05) pada tiap perlakuan, maka dilanjutkan analisis dengan uji rerata Tukey (Neter et al. 1990). Pengolahan data sintasan, laju pertumbuhan dan waktu pencapaian stadia larva dilakukan dengan menggunakan software SPSS versi 15 for Windows.

Lanjutan Lampiran 27b.

ANOVA : Pertumbuhan panjang dorso-ventral (DV) Sumber

Keragaman Jumlah Kuadrat DB

Kuadrat

Tengah F Hitung Sig, Umur 11293,978 6 1882,330 512,952 0,000**

Waktu 950,320 6 158,387 43,162 0,000**

Galad 491,727 134 3,670

Total 33729,665 147

Uji Tukey : Perbedaan umur

Umur N Alpha = 0,05

(hari) 1 2 3 4 5 6 7

1 21 0,6781

2 21 2,6586

3 21 6,2533

4 21 11,1333

5 21 16,2000

6 21 20,8514

7 21 25,8786

Sig, 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000

Uji Tukey : Lama waktu pemindahan

Waktu N Alpha = 0,05

(hari) 1 2 3

7 21 9,1767

6 21 9,5433

5 21 9,7867

1 21 11,5624

4 21 12,3838

2 21 15,3733

3 21 15,8271

Lampiran 28a. Hasil pengamatan beberapa parameter fisika dan kimia air pada lokasi pemeliharaan spat tiram mutiara P. maxima di Selat Kabra

No, Parameter Unit Hasil Pengukuran Referensi 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Suhu Salinitas Arus pH DO

Nitrat (NO3)

Nitrit (NO2)

Fosfat (PO4)

Amonia (NH3)

Silikat o C ‰ cm/det - mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L mg/L

28 – 30 32 – 34 25 – 40 7,36 – 8,21 6,30 – 7,10 0,27 – 2,36 0,005 – 0,02

0,02 – 0,24 0,019 – 0,16

1,17 – 8,85

28-29 (Slamet dkk, 1998)

32-35 (Slamet dkk, 1998; Cahn, 1949) 25-30 (Balai Budidaya Laut, 2001; Winanto

dkk, 1992),

6,75-8,6 (Mahadevan and Nagapanayar, 1987) 5-9 (UNESCO/WHO/UNEP, 1992)

Subur: 1-3 (Wardoyo, 1981)

0,01-0,03 (UNESCO/WHO/UNEP, 1992) 0,021 – > 0,2 (Wardoyo, 1981;

UNESCO/WHO/UNEP, 1992), 0,02-0,32 (Summerfelt, 2007) -

Lampiran 28b. Jenis dan kelimpahan fitoplankton di lokasi penelitian perairan Selat Kabra.

Jenis Waktu pengamatan (bulan) Σ Jenis KK

Mei Juni Juli Agust Sept Σ K (%)

Diatom 55 47 46 34 56 238

Sub total Diatom 2302 1954 1937 1451 2361 10005 84,47

Cyanophyceae 31 25 62 30 43 191

Sub total

Cyanophyceae 125 100 249 120 171 765 6,46

Chlorophyceae 11 5 0 9 19 44

Sub total

Chlorophyceae 35 15 0 28 57 135 1,14

Pyrophyceae 25 21 25 17 28 116

Sub total

Pyrophyceae 204 172 203 134 227 940 7,93

Total Jenis 122 98 133 90 146 589

Total Kelimpahan 2666 2241 2389 1733 2816 11845

KK (%) 22,51 18,92 20,17 14,63 23,77

Keterangan :

KK : Komposisi Kelimpahan (%) Σ : Total jenis/kelimpahan

Lampiran 29a. Sintasan spat P. maxima pada berbagai tingkat kepadatan Parameter Waktu Ulangan Kepadatan Spat (ekor/kolektor)

Amatan (hari) (A) 500 (B) 1.000 (C) 1.500 (D) 2.000 Sintasan

(%) 15 1 94,00 91,20 83,30 76,50

2 92,20 92,50 84,00 77,00

3 91,83 93,30 81,79 78,52

Rata-rata 92,68 92,33 83,03 77,34

STDEV 1,16 1,06 1,13 1,05

30 1 84,55 85,00 70,15 63,70

2 85,40 82,70 72,06 65,00

3 83,30 83,45 69,72 62,80

Rata-rata 84,42 83,72 70,64 63,83

STDEV 1,06 1,17 1,24 1,11

45 1 78,33 76,86 58,75 56,70

2 77,95 77,40 60,15 58,00

3 80,00 79,00 61,43 55,90

Rata-rata 78,76 77,75 60,11 56,87

STDEV 1,09 1,11 1,34 1,06

60 1 72,60 71,50 57,65 50,37

2 73,18 70,26 54,80 53,19

3 74,42 72,44 56,32 51,48

Rata-rata 73,40 71,40 56,26 51,68

STDEV 0,93 1,09 1,43 1,42

75 1 66,85 64,35 50,63 44,30

2 67,21 65,39 53,00 45,90

3 65,44 63,50 49,86 46,27

Rata-rata 66,50 64,41 51,16 45,49

STDEV 0,94 0,95 1,64 1,05

90 1 64,00 56,40 42,80 31,69

2 61,74 55,70 44,23 33,47

3 62,30 57,49 41,65 35,00

Rata-rata 62,68 56,53 42,89 33,39

Lampiran 29b. Analisis varian dan uji Tukey terhadap sintasan spat P. maxima pada berbagai tingkat kepadatan

ANOVA: Sintasan spat pada berbagai tingkat kepadatan Sumber

Keragaman

Jumlah

Kuadrat DB

Kuadrat

Tengah F Hitung Sig.

Umur 10741,503 5 2148,301 478,983 0,000**

Waktu 5964,798 3 1988,266 443,302 0,000**

Galad 282,563 63 4,485

Total 335899,126 72

Uji Tukey

Umur N Alpha = 0,05

(hari) 1 2 3 4 5 6

90 12 48,8725

75 12 56,8917

60 12 63,1842

45 12 68,3725

30 12 75,6525

15 12 86,3450

Sig, 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000

Uji Tukey : Kepadatan spat

Kepadatan Spat N Alpha =0,05

(ekor/kolektor) 1 2 3 4

2000 18 54,7661

1500 18 60,6828

1000 18 74,3578

500 18 76,4056

Lampiran 30a. Pertumbuhan spat P. maxima (rata-rata ± SD) pada berbagai tingkat kepadatan

Parameter Umur Kepadatan spat (ekor/kolektor)

amatan (hari) (A) 500 (B) 1.000 (C) 1.500 (D) 2.000 Panjang AP (mm) 0 3,20±0,72 3,20±0,80 3,20±0,81 3,20±0,80

15 8,17±1,04 7,63±1,26 6,50±1,50 6,00±1,00 30 13,39±1,09 12,50±1,38 10,70±1,95 9,53±1,06 45 18,77±1,08 17,23±1,12 14,93±1,27 12,28±1,54 60 24,52±0,90 22,20±1,71 19,27±1,22 16,73±0,99 75 30,48±1,37 27,10±1,02 23,77±1,55 18,30±1,21 90 36,50±1,38 32,17±1,75 28,13±1,81 21,40±2,1 Panjang DV (mm) 0 0,50±0,20 0,50±0,10 0,50±0,20 0,50±0,18

15 4,73±0,93 3,40±0,96 3,17±1,06 2,60±1,28 30 8,40±0,80 7,23±0,93 5,43±0,84 3,86±1,63 45 14,47±0,75 12,13±1,02 10,43±1,12 6,33±1,23 60 20,83±1,07 18,20±1,11 16,83±1,04 10,43±1,80 75 26,33±0,86 24,07±1,01 21,13±1,20 14,87±1,46 90 32,37±1,09 30,20±1,08 25,30±1,22 19,36±1,78

Lampiran 30b. Analisis varian dan uji Tukey terhadap pertumbuhan spat P. maxima

pada kepadatan pemeliharaan yang berbeda

, ANOVA : Pertumbuhan AP spat pada berbagai tingkat kepadatan

Sumber Keragaman

Jumlah Kuadrat

DB Kuadrat Tengah

F Hitung Sig,

Umur 6577,868 6 1096,311 212,600 0,000**

Kepadatan 539,895 3 179,965 34,899 0,000**

Galad 381,595 74 5,157

Total 29285,880 84

Uji Tukey : Pertumbuhan AP spat pada berbagai tingkat umur

Umur N Alpha =0,05

(hari) 1 2 3 4 5 6 7

0 12 3,2000

15 12 7,0833

30 12 11,5250

45 12 15,7917

60 12 20,6750

75 12 24,9083

90 12 29,5500

Uji Tukey : Pertumbuhan AP spat pada berbagai tingkat kepadatan Kepadatan Spat

(ekor/kolektor)

N Alpha = 0,05

1 2 3 4

2,000 21 12,4905

1,500 21 15,2143

1,000 21 17,4333

500 21 19,2810

Sig, 1,000 1,000 1,000 1,000

ANOVA : Pertumbuhan DV spat pada berbagai tingkat kepadatan Sumber

Keragaman

Jumlah Kuadrat

DB Kuadrat Tengah

F Hitung Sig,

Umur 6943,452 6 1157,242 246,595 0,000**

Kepadatan 601,197 3 200,399 42,703 0,000**

Galad 347,273 74 4,693

Total 20654,460 84

Uji Tukey : Pertumbuhan AP spat pada berbagai tingkat umur

Umur N Alpha = 0,05

(hari) 1 2 3 4 5 6 7

0 12 0,5000

15 12 3,4750

30 12 6,2333

45 12 10,8417

60 12 16,5750

75 12 21,6000

90 12 27,0583

Sig, 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000

Uji Tukey : Pertumbuhan AP spat pada berbagai tingkat kepadatan

Alpha = 0,05 Kepadatan Spat

(ekor/kolektor) N

1 2 3 4

2,000 21 8,2810

1,500 21 11,8286

1,000 21 13,6762

500 21 15,5190