Jejak Evolusi dan Spesiasi Marga Indigofera.

BIOEDUKASI
1Volume 5, Nomor 2
Halaman1-12

ISSN:1693-2654
Muzayyinah – Jejak Evolusi dan Spesiasi Marga Indigofera
Agustus 2012

Jejak Evolusi dan Spesiasi Marga Indigofera
Muzayyinah
Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor Indonesia
(Alamat Instansi: Program Studi Pendidikan Biologi
FKIP Universitas Sebelas Maret Surakarta-Indonesia)
Diterima 07 Juni 2012, disetujui 21 Juli 2012

ABSTRACT-Initially trace the genealogy of a taxon is an impossibility, when only
few parameters available. Many parameters must be taken into account in data collection. Genealogy of plants is much more complicated than other creatures. One of
which that believed to trace the genealogy at the same time ensuring that there is speciation in plants is molecular identification, using either chloroplast genomes, mitochondrial genomes and nuclear genomes. Until recently molecular analysis options
that address to what, and how Indigofera for the benefit of science.
Keywords: evolution, speciation, Indigofera

jumlah jenis sangat besar dan tersebar di

Review
Marga Indigofera termasuk salah

seluruh wilayah tropik dan subtropik. Di

satu anggota dari sukua Leguminosae

seluruh dunia tercatat sejumlah 600-800

.Sukua ini Leguminosae mempunyai

jenis (Willis 1985), 700 jenis (Sanjappaet

jumlah jenis terbesar ketiga setelah

al. 1985), dan 750 jenis (Xin-Fen 1912,

Asteraceae . dan Orchidaceae. Menurut

Schrire 2009). Pusat keanekaragaman

data dari Royal Botanic Gardens, Kew

terbesar berada di Afrika dan Madagas-

and Missouri Botanical Garden, jumlah

kar berjumlah 550 jenis dan di Asia 105

jenis pada Angiospermae 352.000 Gym-

jenis (Schrire et al. 2009). Lebih lanjut

nospermae 1000 Pteridophyta 13.000 dan

Kort & Thijsse (1985) menemukan

Bryophyta 20.000. Jumlah jenis dari suku

sejumlah 39 jenis di Asia tenggara. Di

Asteraceae 27.773 Orchidaceae 27.135

China terdapat 81 jenis (45 endemik dan

dan Leguminosae 23.535 (Ariati et

2 introduksi) (Xin-Fen 2007), di Nigeria

al.2001).

SukuLeguminosae

Barat terdapat 78 jenis, di Pakistan

dikelompokkan menjadi tiga anaksuku,

ditemukan 24 jenis, dan di Burma ter-

yaitu Mimosoideae, Papilionideae, dan

dapat

Caesalpinioideae.

1985),bahkan di Saudi Arabia teridentifi-

27

jenis

(Sanjappaet

al.

Indigofera dalam bahasa latin be-

kasi sebanyak 20 jenis dan lima varietas

rarti warna indigo yang menghasilkan

(Al-Ghamdi 2011). Revisi marga Indigo-

warna biru alami dari organ daun dan ba-

fera Asia Tenggara yang dikerjakan oleh

tang.

Kort & Thijsse (1985) menyatakan

Marga

Indigofera

mempunyai

BIOEDUKASI Vol. 5, No.2, hal. 1-12

2

jumlah jenis yang terdistribusi di Indo-

I.arrectaI.glabra,I.hirsuta,

nesia sebanyak 18 jenis.

I.indica.I.emarginata (Georgievics 1892).

Indigofera adalah sosok nama

Selain itu menurut Kort & Thijsse (1985)

tumbuhan yang tidak asing bagi kalangan

dan Guirola (2010),I. arrecta, I. suffruti-

pecinta warna alami, pecinta batik tulis,

cosa

dan herbalis. Beberapa tahun terakhir ini

I.suffruticosa subsp. guatemalensis juga

telah terjadi peningkatan penggunaan

menghasilkan pewarna alami.

subsp.

suffruticosa,

dan

pewarna dan warna alami untuk pewarna

Kegunaan lain,Indigofera

tekstil, termasuk batik, makanan, farmasi,

bermanfaat sebagai tumbuhan penutup

dan kosmetik. Permintaan meningkat se-

tanah yaitu:I. arrecta, I. hirsuta, I. spi-

jalan dengan meningkatnya sifat pewarna

cata, I. suffruticosa, dan I. tinctoria;

sintetis beracun dan bersifat karsino-

penghasil

genik. Warna indigo yang oleh masyara-

galegoides, I. hirsuta, I. linifolia, I. lin-

kat umum dikenal dengan nila terkan-

naei, dan I. spicata . Diakui pula bahwa

dung di dalam jenis tumbuhanIndigofera .

ekstrak I. tinctoria mengandung senyawa

Diantara banyak pewarna alami yang di-

bioaktif flavonoid, saponin, tannin, ster-

akui di seluruh dunia, nila merupakan

oid,

warna

&

non.Ekstrak daun dapat menghambat per-

Wangkheirakpam 2011). Senyawa indigo

tumbuhan bakteri gram+ dan kanker paru-

yang terkandung dalam daunIndigofera-

paru (Renukadevi &Sultana 2011), an-

merupakan

glukosida

tiepileptik (Garbhapu et al. 2011), dan

berwarna bentuk enol dari indoxyl yang

sebagai antioksidan potensial (Philip et

dikenal dengan indikan (indoxyl-β-D-

al.2010).

paling

tua

turunan

(Laitonjam

dari

senyawa

terpen,

phenol

juga

toksik,yaituI.

dan

antroqui-

Beberapa jenisIndigofera merupa-

glucoside). Warna biru Indigo bisa terbentuk dari indican yang mengalami

kan

fermentasi. Sifat warna biru, yang tidak

ditemukan di Jawa dengan nama tom

luntur dan tetap tahan disebut sebagai

(Jawa) dan tarum (Sunda). Tumbuhan ini

“the king of colour ”.

sangat mashur dimasa kolonial Belanda

Jenis-jenis

Indigofera penghasil

tumbuhan

asli

Indonesia

yang

dan telah diekspor ke Eropa pada abad 13

warna alami tekstil adalah I.tinctoria,

bersama

I.anil,

I.argentea,

Georgievics (1892), kandungan indoginin

I.augustifolia,

dalam tumbuhanIndigofera yang berasal

I.cinerea.,

dari Indonesia yang dikenal dengan java

I.disperma,

I.pseudotinctoria,
I.arcuata,

I.carolimaria,

I.coerulea,I.endecaphylla,

indigo

rempah-rempah.

berkisar

56-98%

Menurut

merupakan

Muzayyinah – Jejak Evolusi dan Spesiasi Marga Indigofera

3

jumlah yang tinggi jika dibandingkan

sedangkan Caesalpinioideae adalah para-

dengan tumbuhan dari India.

filetik. Sistematika Leguminosae tradi-

Adalah ironis nasib yang terjadi

sional ini (tidak jarang) telah memodifi-

pada marga Indigofera ini, kemashuran

kasi secara substansial urutan rekon-

warna yang dihasilkan sebagai warna

struksi berbasis filogenetik.
Linnaeus (1959)

alami tidak menjadikan tumbuhan ini

pada awalnya

menarik untuk diteliti. Tumbuhan ini be-

membedakan Indigofera menjadi 3 bagi-

gitu asing bagi peneliti namun sangat

an yang didasarkan pada bentuk polong.

dirindukan oleh sebagian pembatik, pe-

Sebagai tipe dalam identifikasi adalah

lestari lingkungan, herbalis, dan pecinta

Indigofera

warna alami. Sangat minim informasi un-

merupakan sinonim untuk marga Indigo-

tuk marga Indigofera baik di luar mau-

fera . Selanjutnya pada tahun 1760 marga

pun di Indonesia. Keterbatasan data baik

Anil dan Ameridigabung kembalimenjadi

karakter morfologi, anatomi, sitologi

marga Indigofera (Linnaeus 1959). Pada

maupun karakter molekuler inilah yang

perkembangan selanjutnya marga Indigo-

mendorong untuk dikaji lebih lanjut in-

fera

formasi tentang Indigofera . Diakui hanya

marga lain yang telah dideskripsi seperti:

12% dari sejumlah puak dan marga yang

Sphaeridiophorum,

digunakan sebagai sampel penelitian baik

pus,Hemispadon,

secara morfologi maupun molekuler

Amerocarpus,

(Schrire et al. 2009). Sebagai langkah

trum, Microcharis, dan Vaughania (Kort

awal dalam mengumpulkan serpihan-

& Thijsse 1985) .

tinctoria .Anil

dan

Ameri

merupakan peleburan kelompok

OustroEilemanthus,

Achantonotus,

Indigas-

serpihan data tentang tumbuhanIndigo-

Jika dianalisis, pengelompokan

fera , maka tulisan ini dimaksud untuk

menuju marga tidak mendasarkan pada

menelusuri jejak evolusi serta kemung-

kandungan zat kimia tetapi cenderung

kinan adanya spesiasi dari marga Indigo-

pada

fera melalui ciri morfologi dan ciri lain

digunakan dalam penggolongan marga-

yang dianalisis.

Indigofera meliputi tangkai daun mene-

Ciri Marga Indigofera

bal, bentuk daun, trikoma, perbun-

ciri

vegetatif.

Karakter

yang

Marga Indigofera masuk dalam

gaan,bentuk dan kedudukan buah, bentuk

subsukua Papilionideae. Pengelompokan

kelenjar pada endocarp, tanin pada endo-

dibawah sukua menjadi 3 subsukua,

karp dan keberadaan asam amino kanav-

masih ada keraguan karenaMimosoideae

anin. Tidak semua karakter morfologi

dan Papilionoideae adalah monofiletik,

yang digunakan sebagai penanda meru-

BIOEDUKASI Vol. 5, No.2, hal. 1-12

4

pakan karakter unik, karena ciri trikoma-

mempunyai daun menjantung, I. linifoli-

biramous merupakan karakter yang sama

a bentuk daun memita, atau bundar telur

dengan karakter yang ada pada Astraga-

sungsang memanjang, daun tunggal ter-

lus. Adanya tangkai daun yang menebal

dapat pada jenisI. squalid, I. trifoliate, I.

merupakan ciri dalam Tephrosieae, Ro-

minbuensis, dan I. sootopensis.

binieae dan marga Galegeae. Perbungaan

Perbungaan bentuktandan di keti-

pada ketiak merupakan ciri dari Robinie-

ak daun terdapat pada semua jenis. Pan-

ae.

jang perbungaan bervariasi, perbungaan
Indigofera mempunyai

yang sangat pendek terdapat pada I. cor-

perawakan berupa pohon, perdu, atau

difolia , ukuran perbungaan terpanjang

herba. Beberapa jenis mempunyai nodul

pada jenisI. laxiflora . Braktea berbentuk

pada akar (Kort & Thijsse 1984). Pada

segitiga memanjang dengan ujung lancip

semua

batangnya-

kadang menyegitiga atau loncos, panjang

mempunyai indumentum berupa trikoma

bervariasi, tidak ada brakteola. Bunga

uniseluler (malpighiaceus). I. tinctoria

kupu-kupu, semua jenis mempunyai vexi-

mempunyai trikoma pada permukaan ep-

lum tertutup yang mempunyai trikoma,

idermis, pada I. erelensis ditutup oleh

bentuk trikoma pada bunga bervariasi.

trikoma dengan panjang berbeda. Pada I.

PadaI. trifoliate mempunyai kelenjar

hirsuta trikoma secara ekstrim tersebar

hitam pada vexilum dan luna.

Marga

jenis

permukaan

pada satu sisi. AnggotaI. colutea selain

Seluruh jenis mempunyai bentuk

mempunyai trikoma biramous juga plu-

buah polong, namun letak dan kedudukan

riceluler yang berkelenjar pada bagian

polong terhadap cabang batang sangat

ujung, tetapi cepat luruh. Beberapa jenis

bervariasi demikian pula bentuk polong.

mempunyai tipe trikoma biramous pada

Polong pada I. trifoliata bersayap pendek

permukaan bawah daun dan mempunyai

sepanjang sutura, I. glandulosa bagian

kelenjar berwarna kuning-kehitaman (I.

tepi melebar, sementara pada I. nummu-

glandulosa ). Bentuk kelenjar pada mate-

larifolia bentuknya valcata dan ujung

rial hidup sering ditemukan berbeda

meluncip

dengan material kering. Ketika masih

mempunyai kelenjar bentuk cakram pada

segar kelenjar bentuk bulat, tetapi dalam

permukaan bawah, I. colutea glandula

material kering berbentuk cakram.

tersebar, trikoma merebah pada seluruh

Keanekaragaman

bentuk

daun

dan bentuk polong menjadi karakter spesifik pada setiap jenis. I. cordifolia

seperti

duri,

I.

trifoliata

pemukaan polong. PadaI. zollingeriana
kedudukan buah tegak dengan batang.

Muzayyinah – Jejak Evolusi dan Spesiasi Marga Indigofera

5

Bentuk buah polong yang berva-

Miocen diidentifikai sebagai Pueraria

riasi digunakan sebagai dasar penge-

shanwangensis. Pada masa yang sama

lompokan kategori dibawah marga. Ber-

fosil daun

dasarkan bentuk polong dan jumlah biji,

ditemukan di wilayah Chojabaru Kepu-

marga indigofera dikelompokkan men-

lauan Iki Jepang diidentifikasi sebagai P.

jadi 4 yaitu: 1) Acanthonotus (Echinate):

miothunbergia (Wang et al. 2010). Fosil

polong bentuk lancor dengan ujung ber-

lain dari sukua Leguminosae ditemukan

duri, 2 bakal biji, 1 biji, contoh I. num-

pula di Eropa, Amerika Utara, Australia,

mularifolia ; 2) Sphaeridiophorum: po-

Slovenia, Austria dan Italia tetapi identif-

long bulat (spherical), 1 bakal biji, con-

ikasinya tidak sempurna.

berbentuk daun trifolit

toh: I. linifolia; dan 3) Indigofera (Eu-

Diversifikasi yang telah terjadi

indigofera ): polong bundar; 1-20 ovul,

pada sukuLeguminosae dimungkinkan

contoh I. tinctoria ; dan 4) Amecarpus:

oleh sifat koevolusi dengan polinator

polong memipih, ovule 1-20 contoh: I.

secara baik. Bunga yang actinomorf

senegalensis. Sementara ciri percabangan

dinyatakan lebih primitif dibandingkan

trichoma, indumentum dalam veksilum

dengan bunga yang zigomorf. Laju evo-

dan bentuk polong digunakan sebagai ciri

lusi dari actinomorf ke dalam bentuk zy-

pembeda untuk pengelompokan jenis di

gomorf dipengaruhi oleh gen cycloidea

Afrika.

(CYC ) (Cronk 2006). Evolusi pada sime-

Evolusi pada Marga Indigofera

trisasi bunga ini terjadi karena adaptasi

Dalam memahami evolusi suatu

terhadap polinator. Bunga zigomorf lebih

takson diperlukan analisis komprehensif

efisien dengan bentuk bagian ventral

tentang ciri adaptif takson tersebut. Tum-

bibir (labelum) yang mempunyai manfaat

buhan yang termauk dalam sukuLegumi-

sebagai panduan visual dan tempat lan-

evolusi

dasan bagi polinator. Jumlah benangsari

dibuktikan dengan ditemukannya fosil

yang mereduksi, menjadikan serangga

daun dan buah yang diidentifikasi se-

mudah menjangkau nektar. Bunga pada

bagai

Papilionoideae tersusun atas sepal, petal,

nosae

mengalami

peristiwa

anggota

dari

anakpuakGlycininae,puakPhaseoleae,

dan organ generatif. Petal bermodifikasi

subsukua Papilionideae. Melalui penga-

menjadi tiga bagian yang disebut veksi-

matan terhadap fosil yang ditemukan pa-

lum merupakan modifikasi dari petal ba-

da serpihan diatomaceus di wilayah

gian ventral, sayap merupakan modifi-

Lingu

di-

kasi dari petal bagian lateral dan lunas

perkirakan hidup pada pertengahan masa

merupakan modifikasi dari petal bagian

Shandong

China

yang

BIOEDUKASI Vol. 5, No.2, hal. 1-12

6

dorsal. Variasi dan perbedaan tipe petal

flora, I. koreana, I. decora, I. venulosa

epidermal merupakan ciri evolusi dari

dan I. pseudotinctoria . Dari analisis pe-

Papilionideae (Ojeda et al. 2009).

runutan DNA dihasilkan panjang pasan-

Karakter lain yang mengalami

gan basa pada wilayah ITS-1 230-240 bp,

evolusi adalah perawakan, perawakan

ITS-2 211-213 bp, sementara pada wila-

suatu takson dianggap sebagai ciri prim-

yah 5,8S sebesar 161 bp. Sementara uku-

itif. Perawakan dari Leguminosae sebagi-

ran dan isi untuk G + C pada wilayah

an besar pemanjat kuat, menjalar, dan

ITS-1 (50,83 - 54,74%), ITS-2 (44,69 -

perdu.

48,36%). Hasil analisis menunjukkan
Penelitian lain terhadap sifat fisi-

adanya tingkat evolusi yang berbeda an-

ologis adalah gelendong kristal protein

tara

(forisom) dalam jaringan elemen papilio-

menggunakan penanda molekuler ini

noid. Identifikasi terhadap keberadaan

dapat menjawab keraguan dan membuk-

forisom

berekor

tikan bahwa I. kirilowi berbeda dengan I.

dalam

koreana yang semula direkomendasikan

puak Papilionoideae. Anakpuak Galege-

sebagai sinonim. I. kirilowi telah men-

ae tidak semua anggotanya mempunyai

galami kemandirian evolusi secara cepat

forisom. Hal ini juga terjadi pada

dari tetuanya I. pseudotinctoria . Dari an-

anaksukuCaesalpinioideae dan Mimosoi-

alisis ini pula dibuktikan telah terjadi

deae (Peters et al.2010).

evolusi pada jenisI. decora dan I. venu-

berekor

menghasilkan

dan

tidak

keanekaragaman

Sejalan dengan evolusi yang terjadi pada Leguminosae, laju evolusi da-

ITS-1

dan

ITS-2.

Analisis

losa yang dipisahkan oleh Semenanjung

Korea.

lam marga Indigofera sangat dinamis.

Schrire et al. (2009) meneliti

Evolusi yang terjadi pada Indigofera di-

hubungan filogenetik pada 190 jenis

pengaruhi oleh faktor geografis, ekologis,

Indigofera yang berasal dari Afrika (173

dan adaptasi (Schrire 2009). Penelitian

jenis), Madagaskar 9 jenis, Asia 7 jenis

molekuler pada marga Indigofera yang

dan Autralia 1 jenis

terdapat di negara Timur Jauh (Cina, Ko-

dikoleksi dari wilayah Palaeotropikal

rea dan Jepang) dengan penanda nrDNA

dengan

ITS oleh Choi & Kim (1997) bertujuan

morfologi. Data molekuler nrDNA ITS

mengevaluasi status jenis yang ada dan

mendukung

mengetahui hubungan kekerabatan antar

mengelompokkan

jenis. Anggota marga Indigofera yang

menjadi

diteliti adalah jenis I. kirilowi, I. grandi-

yaitusubkelompokI.argentea-I.nyassica,

teknik

yang khusus

nrDNA

data

4

ITS

morfologi

dan

yang

jenisIndigofera
subkelompok,

Muzayyinah – Jejak Evolusi dan Spesiasi Marga Indigofera

7
subkelompok

I.

Spesiasi adalah proses kreatif

tetrasperma , subkelompok I. mysorensis

yang mengarah pada penciptaan keane-

I.

compressa

dan

-

subkelompok

I.

karagaman jenis. Jenis baru yang ter-

tanganyikensis - I. bainesii. Jenis-jenis

bentuk mampu mengadakan pertukaran

yang

gen atau melakukan perkawinan secara

-

I.

uniflora

berkelompok

subkelompok

menjadi

merupakan

jenis

satu
yang

alami

(interbreeding)

untuk

mempunyai geografi dan ekologi yang

menghasilkan

sama.Dengan demikian, analisis dengan

Anggota-anggota suatu jenis memiliki

penanda molekuler mendukung asumsi

lungkang gen(gene pool) yang sama dan

bahwa evolusi terjadi karena faktor

dengan aliran gen(gene flow) yang bebas

ekologi dan biogeografi.

di antara organisme-organismenya. Spe-

Penelitian dengan teknik dan
metode yang sama dilakukan

oleh

keturunan

yang

fertil.

siasi merupakan puncak dari proses evolusi. Pertanyaan utama yang muncul ada-

Schrire et al. (2009) terhadap 274 aksesi

lah:

(266 jenis ) Indigofera dan 5 marga lain

bagaimanatingkat

sebagai outgroup. Indekss retensi sebesar

waktu ke waktu? Pertanyaan mendasar

0,753, indekss konsistensi 0,213, jumlah

ini akan sulit dijawab ketika mempelajari

nukleotid 833, indel 33, sementara

spesiasi hanya menggunakan fosil. Untuk

karakter morfologi sebanyak 80 state.

dapat menggambarkan apa dan bagaima-

Data filogenetik menghasilkan 5 klade

na spesiasi terjadi, kita harus meng-

besar yaitu: CRIM klade, Paleotropical

gabungkan data genealogi dengan data

klade, Pantropical klade, Cape klade, dan

filogenetik.

Tethyan

klade.

CRIM

apa

penyebabspesiasi,

dan

spesiasibervariasidari

merupakan

Dimasa lalu ada teknik untuk

Cymopsis,

menggambarkan tingkat spesiasi dari

kepanjangan

dari

Rhynchotropis,

Indigastrum,

dan

Masing-masing

klade

semua jenismenggunakan informasi pada

tersusun dari subklade dengan jumlah

waktu berlalu digambarkan secara grafis

populasi berbeda dari Indigofera yang

dengan memplot jumlah pewarisan me-

mempunyai tingkat kekerabatan terdekat

lalui waktu. Jika tingkat spesiasi telah

dan mempunyai kesamaan

genetik,

konstan selama waktu dan antara garis

morfologi, ekologi maupun geografi

keturunan dan belum ada kepunahan,

tinggi.

maka spesiasi dapat diperkirakan. Pen-

Spesiasi pada marga Indigofera

dekatan ini telah digunakan untuk mem-

Microcharis).

pohon

filogeni

perkirakan

yang

rata-rata

mencantumkan

tingkat

spesiasi

BIOEDUKASI Vol. 5, No.2, hal. 1-12

8
Spesiasi pada populasi tumbuhan

selama radiasi di Hawaii pada sukuAsteraceae (Schrire et al. 2009). Namun

umumnya

pendekatan ini dipandang kurang akurat

mekanisme pengisolasian, mutasi dan

manakala didapatkan data yang tidak

seleksi alam, serta poliploidi. Mekanisme

konsisten.

harus

pengisolasian dapat terjadi karena adanya

memungkinkan estimasi lebih luas dari

isolasi geografi pada populasi yang se-

berbagai parameter, seperti tingkat para-

lanjutnya dapat menciptakan spesiasi

filetik dan monofiletik serta frekuensi

simpatrik, alopatrik, peripatrik parapatrik

spesiasi hibrida.

dan spesiasi simpatrik karena poliploidi.

Pendekatan

itu

dapat

Hasil

Dimasa sekarang untuk mem-

disebabkan

penelitian

oleh

Sotuyo

et

perkirakan adanya proses evolusi yang

al.(2007) terhadap jenisCaesalpinia hin-

mengarah pada spesiasi dan bahkan ter-

tonii menarik untuk menjadi contoh

jadinya spesiasi disepakati, alat yang pal-

pembuktian

ing tepat digunakan adalah perunutan

keterbatasan data sepertitidak memiliki

DNA. Filogeni dengan data molekuler

data fosil, waktu dan jarak penyebaran

dapat menjelaskan pola percabangan

tidak

yang tidak dapat dijelaskan dengan pen-

mengenai adanya vikarian dan dispersal

dekatan klasik sebelumnya. Pendekatan

menjadi dasar pemikiran. Namun pem-

perunutan DNA lebih diterima karena

ilihan sampel penelitian yang sangat

DNA dan protein umumnya berevolusi

cermat. JenisC. hintonii merupakan jenis

lebih teratur, jumlahnya lebih melimpah

endemik di wilayah hutan kering Rio

dan merupakan data genetik. Tentu yang

Balsas Depression (RBD) dan Tehuacan

lebih

pemilihan

Cuicatlan Valley (TCV) yang terdiri atas

wilayah sekuensing, teknik dan metode

6 jenis. Analisis DNA pada amplifikasi

pengambilan

pula

wilayah intron trnL, wilayah spacer trnL-

faktor geografi dan ekologi yang menjadi

F, wilayah intergenik trnH-psbA dan

pertimbangan dalam penetapan sampel

wilayah

populasi.Selain faktor tersebut masih ada

melihat aliran genetik. Hasilnya menun-

faktor lain yang sangat penting, yaitu

jukkan tidak ada aliran genetik di wila-

adanya variasi dalam wilayah, variasi da-

yah

lam taksa, adanya pergeseran dalam re-

C.epifanioidan C.melanadenia . Penga-

lung dan perkawinan aseksual yang

matan terhadap dua populasi dari C. hin-

mempunyai potensi untuk membentuk

tonii di kedua wilayah menunjukkan

spesiasi(Barraclough &Nee, 2001).

kesamaan genetik tetapi morfologi ber-

diperhatikan

adalah

sampel,

demikian

adanya

diketahui,

accD-psal

timur

yang

spesiasi

sehingga

dengan

hipotesis

digunakan

dihuni

untuk

C.oyamae,

Muzayyinah – Jejak Evolusi dan Spesiasi Marga Indigofera

9

beda. Kedua populasi bisa dianggap se-

ITS-1=10

bagai jenis samar (criptik). Tidak mudah

besarnya transversi untuk ITS-1=25 dan

untuk memutuskan adanya spesiasi pada

untuk ITS-2=19; nilai divergensi antara

mengingat tidak

jenis berkisar 0,00-1,15%. Hasil analisis

terjadinya aliran gen antar jenis. Diversi-

filogenetik menunjukkan bahwa subseksi

fikasi jenis ini menjadi kompleks terkait

Psiloceratiae yang terdiri atas 5 taksa

dengan kondisi lingkungan, orogeni, vul-

merupakan

kanisme dan glasiasi. Oleh karena itu di-

mempunyai resolusi rendah. Pada I.

perlukan data kompleks lainnya selain

kirilowi ditemukan adanya penyimpan-

menggunakan data molekuler seperti

gan dari jenis ancestor akibat evolusi

DNA untuk menentukan tingkat spe-

secara mandiri yang ditandai oleh adanya

siasi(Sotuyoet al. 2007).

variasi nukleotida yang tinggi. Secara

Caesalpinia oyamae

dan

ITS-2=5;

monofiletik

sementara

meskipun

Data molekuler untuk Indigofera

genetik I. koreana berbeda dengan I.

sangat terbatas. Penelitian yang sudah

kirilowi.Data molekuler ini mendukung

dilakukan

pendekatan

data morfologi yang berbeda antar kedua

molekuler baru terbatas pada jenis di Af-

jenis tersebut, yaitu pada bunga, rambut

rika dan Korea. Indigofera dari Indonesia

pada bunga serta geografi, dimana untuk

belum diteliti secara molekuler. Choi &

I. koreana terdapat di sebelah barat daya

Kim (1997) menganalisis nrDNA wila-

Korea sementara I. kirilowiterdapat di

yah ITS dan 5,8S pada Indigofera yang

timur laut Korea. Dengan demikin adan-

ditemukan di China, Korea dan Jepang

ya proses spesiasi di Semenanjung Korea

dengan menggunakan 6 jenis yang ber-

ini menjadi

masalah. Permasalahan yang terjadi ada-

proses evolusi dalam marga Indigofera.

lah adanya hipotesis bahwa antara I.

Penyimpangan genetik juga terjadi pada

kirilowi yang ditemukan di Chungnam

I. dekora yang mengalami poliploidi dari

Korea dianggap sinonim dariI. koreana

tetuanya

yang ditemukan di Chunbuk Korea, I. ko-

demikian keraguan status takson antara I

reana sangat mirip dengan I. dekora

kirilowii denga I koreana menjadi jelas. I

yang ditemukan di China.

dekora merupakan hasil proses spesiasi

menggunakan

Nilai divergensi yang dihasilkan

I.

bukti bahwa telah terjadi

pseudotinctoria .

melalui poliploidisasi.

dari analisis berkisar 0 - 13,49%, indeks
konsisitensi sebesar 0,97 dan indeks retensi sebesar 0,83; jumlah indel ITS-1=
17, ITS-2= 10; besarnya transisi untuk

Ucapan Terima kasih

Dengan

BIOEDUKASI Vol. 5, No.2, hal. 1-12

10

Ucapan terima kasih tak terhingga

Cronk Q.C. 2006. “Legume Flower Bear

disampaikan kepada Bapak Mien A Rifai

Fruit”. Proc. Natl. Acad. Sci.

yang selalu mendorong untuk selalu

USA Vol. 103 (13): 4801-4802

menimba dan membaharui ilmu serta

Garbhapu A, Yalavarthi P, Koganti P.

memberi masukan untuk sempurnanya

2011.”Effect of Ethanolic Ex-

tulisan ini. Terima kasih pula kepada te-

tract of Indigofera tinctoria on

man-teman di BOT Departemen Biologi

Chemically-Induced

IPB yang telah berkenan membaca dan

and Brain GABA Levels in Al-

memberi masukan guna perbaikan tulisan

bino Rats”. Iranian Journal of

ini dan segenap redaktur Jurnal Bi-

Basic

oedukasi Program Studi Pendidikan Bi-

Vol.14(4):318-326

ologi FKIP UNS Solo yang menerbitkan

Georgievics

Seizures

Medical

V.G.

1892.

Sciences

Der

Indi-

makalah ini.

go(Praktischen

Daftar Pustaka

retischen Standpunkt). Leipzig &

Al-Ghamdi FA. (2011). “Seed Morphol-

Wien. Franz Deuticke.

ogy of Some Species of Indigofera

(Fabaceae)

from Saudi

Arabia (Identification of Species

und

Theo-

Guirola C. (2010). “Natural Dyes”. Asociation

Flaar

Mesoamerica:

American .

and Systematic Significance)”.

Harvey W. & OW. Sonder. (1894). Flora

American Journal of Plant Sci-

Capensis Vol. 2. Leguminosae to

ence, 2,484-495.

Loranthaceae. Lovell Reeve &

Ariati S.R., Titut Y.,Adi S. (2001).

Co:London.

Koleksi Polong-polongan Kebur

Jain S, Nayak S and Joshi P.(2010).

Raya Purwodadi. Kebun Raya

“Phytochemical Study and Phys-

Purwodadi, LIPI Lawang

ical Evaluation of Indigofera

Barraclough TG & Nee S.(2001). “Phylogenetic and Speciation”. Trend
in

Ecology

&

Evolution

Choi B.H and Kim J.H. (1997). “ITS Sequences and Speciation on far
Indigofera

Leaves”. Pharmacia

Globale (IJCP), Vol.01:1-5

John P. & Angelini LG. (2009). “Indigo–
Agricultural Aspect”. Handbook

Vol.16:391-399

Eastern

tinctoria

(Legumi-

of

Natural

Colorants.

John

Wiley & Sons:United Kingdom
Kadolph S, (2008). “Natural Dyes: A

nosae)”. Journal of Plant Re-

Traditional

search 110:339-346

New Attention”. Departmen of

Craft

Experience

Muzayyinah – Jejak Evolusi dan Spesiasi Marga Indigofera

11

Studies

(2010). “Legume Phyloheny and

and Hospital management at Io-

The Evolution of A Unique Con-

wa State University: USA

tractile Apparatus That Regu-

Kort ID. & Thijsse G. (1984). “Revision

lates Phlom Transport”. Ameri-

of The Genus Indigofera (Leg-

can Journal of Botany 97 (5):

umenosae-Papilionoideae)

in

797-808

Southeast Asia”. Blumea

30

Apparel,

Educational

Philip

A,

Philip

S,

Arul

V,Padmakeerthiga B, Santha S,

(1984): 89-151.
Laitonjam W.S. and Wangkheirakpam

Sethupathy S. (2010).”Free Rad-

S.D. (2011). “Comparative study

ical Scavenging Activity of Leaf

of the major components of the

Extracts of Indigofera Aspala-

indigo dye obtained from Stro-

thoides-An in vitro Analysis”.

bilanthes flaccidifolius Nees. and

Journal of Pharmaceutical Sci-

Indigofera tinctoria Linn”. In-

ences

ternational Journal of Plant

Vol.2(6):322-328

Physiology and Biochemistry

Research.

and

Renukadevi K.P. & Sultana S.S. (2011).
“Determination of Bacterial, An-

vol.3 (7): 108-116
Linnaeus C. 1959. Species Plantarum.

tioxidant and Cytotoxicity Effect

Bernard Quaritch LTD. Berdnar

of Indigofera tinctoria on Lung

Quartch: London

Cancer Cell Line NCI - h69”. In-

Masih T., Khan A., Meo AA., Akhtar T.
(2005). “Palynological Studies

ternational Journal of Pharmacology 7 (3): 356-362

of Some Genera of Legumi-

Rifai M.A. (1979). Daftar Istilah Biologi.

nosae”. Journal Science & Tech-

Pusat Pembinaan dan Pengem-

nology.

bangan

Peshawar

University.

2005, 29 (1): 19-26

Ojeda, Ortega F., Cronk Q.C. (2009).

Bahasa.

Departemen

Pendidikan dan Kebudayaan: Jakarta

”Evolution of Petal Epidermal

Sanjappa M. (1985). “The Marga Indigo-

Micromorphology in Legumi-

fera L. (Fabaceae-papilionaceae)

nosae and Its Use as a Marker of

In Burma”. Reindwardtia Vol. 10

Petal Identity”. Annals of Bota-

(2): 211-244.

ny. Nov: 104 (6): 1099-1100

Schrire B.D., Lavin M., Barker N.P. and

Peters WR., Haffer D., Hanakam C.B.,

Forest F. (2009). Phylogeny of

Van Bel A.J.E., Knoblauch M.

The Tribe Indigofereae (Legu-

BIOEDUKASI Vol. 5, No.2, hal. 1-12
minosae-Papilioniodeae):

12

Geo-

Indigofera Linn. (Leguminosae-

graphically Structure more in

Papilionanideae)

Succulent-Rich and Temperate

Western Nigeria”. International

Setting Than in Grass-Rich En-

Journal of Botany:1-9

vironments). American Journal

in

South-

Wang Q, Manchester S.R, Dilcher D.L.

of Botany 96 (4): 816-825

(2010).”Fruit and Folliage of

Siva, R. (2007). “Status of Natural dyes

Pueraria (leguminosae, Papili-

and dye-yielding Plants in In-

onoideae) From The Neogene of

dia”. Current Science, Vol. 92. (

Eurasia and Their Biogeographic

27): 916-925

Implications”. American Journal

Sotuyo S, Salinas A.D,, Chase M.W.,
Lewis G.P, and Oyama K.

of Botany 97 (2): 1982-1998.

Willis J.C. (1985). A Dictionary of the

(2007). “Cryptic Speciation in

Flowering

the Caesalpinia hintonii Com-

Cambridge

plex (Leguminosae: Caesalpin-

London.

ioideae) in a Seasonally Dry
Mexican

Forest”.

Annals

of

Botany 100: 1307-1314

Soladoye M.O., Sonibare M.A. and
Chukwuma E.C. (2010). “Morphometric Study of the Marga

Plants

and

University

Fern.

Press:

Xin-Fen. (2007). “Two Newly Recorded
Species of Indigofera (Fabaceae) in China. Acta Phytotaxonomica Sinica 45(6): 841-848