Model Hidrolik yang Tepat untuk Perubaha
Model Hidrolik yang Tepat untuk Perubahan Pemanjangan Daun pada Kondisi
Fluktuasi Penguapan dan Status Air Tanah
Fahroziah Assyifa, Ganjar Abdillah Ammar, Isna Muflihah Mulyaningrum, Maria
Benita Pratiwi, Rahma Hanifah, Sutra Eci Hutari
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati
Institut Teknologi Bandung
Abstrak
Tanaman mengalami perubahan kebutuhan evaporatif dan kandungan air tanah yang lebih
lanjutnya akan mengubah status air dan pertumbuhan. Sebagai kontradiksi dari hipotesis
hidraulik, laju elongasi daun (LER) mengalami penurunan di pagi hari dan dapat kembali ke
nilai semula jika rehidrasi tanah dilakukan. Laju elongasi daun mengalami peningkatan yang
lebih cepat dibandingkan dengan laju transpirasi dan potensial air pada daun (waktu paruh
tipikal selama 30 menit dibandingkan 1-2 jam). Penurunan LER di pagi hari dimulai ketika
cahaya redup dan transpirasi yang rendah diikuti dengan pembukaan stomata pada daun yang
teriluminasi cahaya matahari langsung, yang merepresentasikan fraksi kecil dari luas
penampang daun. Model simulasi pada jagung (Zea mays) menyiratkan bahwa penemuan ini
bersifat kompatibel dengan hipotesis hidrolik. Fluks air yang kecil menuju lubang stomata
bernilai cukup untuk menurunkan potensial air pada xilem dan jaringan yang tumbuh,
sehingga menyebabkan penurunan LER secara cepat dibandingkan dengan penurunan air
pada jaringan dewasa akibat kapitansi hidrolik. Model ini juga menggambarkan pola
pertumbuhan di siang hari atau ketika rehidrasi tanah dilakukan. Perubahan konduktansi
hidrolik pada tanaman sebagian berlawanan dengan transpirasi. Secara keseluruhan,
mekanisme dan model yang direpresentasikan merupakan komponen penting bagi toleransi
terhadap kekeringan pada tuntutan evaporatif dan kelembapan tanah yang berubah secara
fluktuatif.
Kata kunci: Evaporatif; Elongasi; Hidrolik; Fluktuatif; Simulasi
Abstract
Plants are constantly facing rapid changes in evaporative demand and soil water content,
which affect their water status and growth. In apparent contradiction to a hydraulic
hypothesis, leaf elongation rate (LER) declined in the morning and recovered upon soil
rehydration considerably quicker than transpiration rate and leaf water potential (typical halftimes of 30 min versus 1-2 h). The morning decline of LER began at very low light and
transpiration and closely followed the stomatal opening of leaves receiving direct light, which
represent a small fraction of leaf area. A simulation model in maize ( Zea mays) suggest that
these findings are still compatible with a hydraulic hypothesis. The small water flux linked to
stomatal aperture would be sufficient to decrease water potentials of xylem and growing
tissues, thereby causing a rapid decline of stimulated LER, while the simulated water
potential of mature tissues decline more slowly dua to a high hydraulic capitance. The model
also captured growth patterns in the evening or upon soil rehydration. Changes in plant
hydraulic conductance partly counteracted those of traspiration. Overall, the mechanisms and
model presented here may be an essential component of drought tolerance in naturally
fluctuating evaporative demand and soil moisture.
Keywords: Evaporative; Elongation; Hydraulic; Fluctuative; Simulation
1. PENDAHULUAN
Leaf Elongation Rate (LER)
merupakan salah satu bentuk respon
tumbuhan yang dipengaruhi oleh air dan
penguapan. Hal ini dibuktikan dari
tumbuhan-tumbuhan monokotil (Hsiao et
al., 1970; Ben Haj Salah dan Tardieu,
1997; Munns et al., 2000). Penguapan
yang terjadi pada kondisi normal
bergantung pada perubahan cahaya, suhu,
dan embun. Penguapan pada kondisi
normal akan mempengaruhi kandungan
air dalam tanah. Penguapan pada tanah
serta penyerapan air oleh tumbuhan dan
air hujan akan mempengaruhi pergerakan
air. Pergerakan air pada tumbuhan akan
memiliki dampak dalam pertumbuhan
daun.
Dalam beberapa penelitian yang
telah
dilakukan
pada
tumbuhan
monokotil, fluktuasi Leaf Elongation
Rate (LER) yang cepat disebabkan oleh
proses hidrolik yang terjadi pada
tumbuhan dan variasi konduktivitas dari
aktivitas hidrolik tersebut (ehlert et al.,
2009). Selain itu, fluktuasi juga terjadi
karena perubahan gradien potensial
antara xylem dan jaringan meristem.
Faktor lain yang mempengaruhi fluktuasi
LER adalah struktur dinding sel pada
zona tumbuh yang berubah karena
kekurangan air. Kekurangan air ini juga
disebabkan oleh Asam Absisat (ABA)
yang dikombinasikan dengan hormon
lain.
Hal yang dianalisa dan dipelajari
pada jurnal yang dipilih adalah analisa
variasi waktu Leaf Elongation Rate dari
tumbuhan Zea mays. Analisa ini
dilakukan pada transisi waktu antara
subuh dan pagi, antara siang dan malam,
dan saat proses rehidrasi dari tanaman
yang kering. Perlakuan-perlaukan yang
ditentukan ini mendasar pada literatur
(Parent et al., 2009; Tardieu et al., 2010;
Welcker et al., 2011) yang berfokus pada
potensial air dan konduktivitas hidrolik.
Literatur yang menjadi patokan sudah
diuji menggunakan model.
2. MATERIAL DAN METODE
2.1 Kondisi Pertumbuhan Tanaman
pada Rumah Kaca
Tanaman ditumbuhkan pada
kolom polivinil klorida (diameter 0.23 m
dan tinggi 0.40 m) yang mengandung
campuran 40:60 (v/v) tanah liat yang
terfiltrasi (diameter partikel 0.1-4 mm)
dan kompos organik. Suhu udara dan
kelembaban relatif diukur pada tanaman
setiap 30 detik menggunakan sembilan
buah sensor (HMP35A; Vaisala Oy).
Temperatur dari zona meristematik
diukur dengan termokopel tembaga yang
konstan (diameter 0.2 mm) yang
disisipkan di antara pelepah daun untuk 2
dan 3 dari 6 tanaman setiap
eksperimennya. PPFD diukur setiap 30
detik dengan menggunakan 9 buah
sensor (LI-190SB dari Li-Cor dan
SOLEMS
01/02/012).
Perbedaaan
tekanan uap air dari meristem ke udara
ditentukan setiap saat sebagai perbedaan
tekanan uap air di antara keadaan
tersaturasi pada suhu meristem dan
tekanan uap air di udara. pada temperatur
meristem dan aliran tekanan uap pada
udara. Seluruh data yang berhubungan
terhadap iklim dirata-ratakan dan
disimpan setiap 15 menit pada
penyimpan data (Campbel Scientific
LTD-CR10X Wiring Panel).
Kandungan air pada tanah diukur
dengan menimbang kolom secara
otomatis setiap 15 menit. Perbedaan
berat dihubungkan terhadap perubahan
kandungan air pada tanah, setelah
dilakukan koreksi untuk meningkatkan
rata-rata biomassa tanaman sebagai
fungsi dari fase fenologis dan efek
perpindahan transduser. Kurva pelepasan
air pada tanah diperoleh dengan
mengukur potensial air pada tanah dari
sampel
tanah
dengan
perbedaan
kandungan air pada jangkauan nilai 0.4 –
0.2 g g-1 (WP4-T Dewpoint Meters;
Decagon Devices), sehingga potensial air
rata-rata pada tiap kolom dapat diukur
tiap 15 menit sekali. Pada eksperimen
yang
dilakukan
dalam
kondisi
ketersediaan air yang baik, substrat tanah
yang dijaga pada kapasitas retensi
(penyimpanan) dengan pengairan yang
baik oleh larutan Hoagland termodifikasi.
Larutan yang sama digunakan dalam
eksperimen dalam keadaan kekurangan
air (-0.15 dan -0.6 MPa). Seluruh data
terkait iklim dirata-ratakan dan disimpan
setiap 15 menit melalui penyimpan data.
Tambahan cahaya digunakan selama
musim dingin untuk menjaga proses
fotoperiodik selama 12 jam terang dan 12
jam gelap dan densitas fluks foton
fotosintesis lebih dari 400 umol m-2 s-1.
2.2 Kondisi Pertumbuhan Tanaman
dalam Kondisi Hidroponik
Biji jagung dikecambahkan di
cawan petri pada 20°C dalam gelap dan
udara jenuh. Setelah 4 hari, bibit
ditempatkan dalam tabung dengan serat
mineral dan ditransfer ke rumah kaca
dengan akar yang terus diaerasi pada
sebuah larutan. Komposisi larutan adalah
sebagai berikut: 0,25 mM CaSO4, 0,8
mM KNO3, 0,6 mM KH2PO4, 0,2 mM
MgSO4.7H2O, 0,4 mM NH4NO3, 2x10-3
mM MnSO4, 0,4 x10-3 mM ZnSO4, 0,4
x10-3 mM CuSO4, 0,2 x10-3 mM,
Na2MoO4.2H2O, 1,6 x10-3 mM H3BO3,
0,04 mM Fe-EDDHA, dan 2,5 mM MES,
pH 5,5 - 6. Larutan hidroponik
diperbaharui setiap hari ketiga atau
keempat, dan pH dikontrol setiap hari.
Perlakuan defisit air yang diterapkan
dengan mengganti larutan nutrisi standar
oleh nutrisi larutan yang mengandung
manitol (Sigma-Aldrich), sesuai dengan
potensial air 20,15 MPa, diperiksa
dengan osmometer tekanan uap (Vapro
5520; Wescor). Perlakuan manitol
diaplikasikan
pada
hari
terakhir
pengukuran. Data lingkungan diukur dan
disimpan seperti di atas.
2.3 Pengukuran Tanaman
LER diukur dengan perubahan
transduser secara rotatik (601-1045 Full
360o Smart Position Sensor; Spectrol
Electronics). Katrol telah diletakkan pada
sensor yang membawa benang tembaga
ke ujung daun dan untuk mengimbangi
berat 20-g. LER dirata-ratakan dan
disimpan setiap 3 menit pada kebanyakan
eksperimen dan 5-15 menit pada
beberapa eksperimen setelah koreksi dari
efek temperatur pada panjang benang.
Pada tiap eksperimen, pengukuran
dimulai ketika ujung dari keenam daun
muncul diatas gulungan dan bertahan
hingga muncul daun ke-8. Periode ini
dihentikan ketika LER bernilai stabil.
LER diekpresikan pada waktu termal,
melalui hari ekuivalen pada suhu 20 oC
sebagai efek langsung dari fluktuasi
temperatur.
Laju transpirasi dikalkulasi dari
penghilangan berat setiap kolom dibagi
dengan area daun. Evaporasi langsung
terjadi dari tanah yang diestimasikan
dalam pengukuran penghilangan berat
pada kolom dari plastik tanaman, di
mana lapisan atas disiram air sehingga
kandungan air bernilai sama pada kolom
yang diuji. Laju transpirasi dirata-ratakan
dan disimpan setiap 15 menit. Luas daun
dikalkulasikan dari panjang dan lebar
setiap daun dari 60 tanaman setiap hari
kedua. Model logistik dicocokkan pada
bagian waktu dari luas setiap daun. Luas
daun diperoleh
setiap hari dari
penentuan luas dari seluruh daun pada
tanaman.
Bagian waktu dari variabel iklim,
pemanjangan daun, dan laju transpirasi
diperoleh dari 23 eksperiman yang
diklasifikasikan ke tipe skenario terbatas.
Kluster dari waktu diperoleh dalam tiga
langkah menggunakan bahasa R. Data
mentah diklasifikasikan dengan transisi
siang/malam dan fotoperiodik setiap
eksperimen: Transisi hari yang cepat
pada siang dan malam terjadi ketika
musim semi atau gugur karena tambahan
cahaya diberikan, di mana pada musim
semi atau panas memiliki transisi lambat
karena kehadiran tambahan cahaya; (2)
Tersedianya air tanah yang berbeda
antara eksperimen telah diklasifikasikan
menjadi pemberian air yang baik (-0.1 –
0 MPa), defisit air ringan (-0.2 - -0.1
MPa) dan defisit air (-0.6 - -0.5 MPa);
(3) permintaan evaporatif esensial yang
bergantung pada PPFD dan VPD yang
diklasifikasikan pada kondisi cerah
(PPFD > 1000 umol m-2 s-1 dan VPD >
1.5 kPa pada tengah hari), berawan
(PPFD < 300 umol m-2 s-1 dan VPD < 1.5
kPa pada tengah hari) ditamabah kelas
intermediet. 24 jam waktu yang
dikorespondesikan terhadap satu tanaman
dirata-ratakan dan dipertimbangkan
sebagai satu kali perulangan pada analisis
lebih lanjut untuk memperoleh nilai ratarata dan interval kepercayaan yang baik.
Waktu paruh dari variasi LER, potensial
air daun, dan laju transpirasi selama
perolehan kembali dikalkulasi setelah
interpolasi menggunakan fungsi R spline.
Nilai
maksimum
dan
minimum
dimasukkan pada fungsi spline. Waktu
paruh dikalkulasi dengan waktu sebagai
nilai fungsi dari rata-rata nilai minimum
dan.Potensial air diukur pada daun tanpa
perluasan dengan ruang tekanan (Soil
Moisture Equipment). Potensial air dari
daun yang ditutupi diukur setelah
penutupan dilakukan dengan plastik
transparan untuk menghindari penguapan
dan penutupan dengan pembungkus
aluminium untuk menghindari kenaikan
suhu. Daun disiapkan selama malam dan
siang untuk pengukuran. Konduktansi
stomata
diukur
setiap
menit
menggunakan analisator gas (CIRAS-2;
PP Systems). Dua analisator gas
digunakan secara simultan, 1 diletakkan
pada bagian daun yang terkena sinar
matahari dan satu yang lain berlawanan
sisi dari penerimaan cahaya difusi.
Konduktansi stomata juga diukur dalam
eksperimen ke-5 (hidroponik) pada daun
untuk menerima sinar matahari secara
langsung menggunakan odometer difusi
(AP4; Delta-T Devices) yang dikalibrasi
setiap 30 menit.
Seluruh konduktansi hidrolik
tanaman dikalkulasi dari nilai kehilangan
air setiap tanaman, dibagi dengan
perbedaan potensial air antara tanah dan
daun. Potensial transpirasi dan air tanah
dikalkulasi setiap 15 menit. Nilai ratarata dari potensial air di daun diperoleh
dari pengukuran pada 5 menit terakhir
berdasarkan langkah setiap waktu 15
menit. Konduktivitas hidrolik akar diukur
pada tanaman secara hidroponik di dalam
greenhouse. Laju eksudasi bebas yang
dikeluarkan sistem akar diukur dengan
mengumpulkan getah dengan pipa yang
diisi serat kapas dan diukur beratnya.
Potensial osmosis dari getah dan larutan
bernutrisi diukur dengan tekanan uap
osmometer (Vapro 5520; Wescor).
Konduktivitas hidrolik akar pada gradien
osmotik (Lp) dikalkulasi.
−1
−1
Lpos=J∗( π sap −π sol ) ∗A …(1)
J: fluks air melalui akar (mg.m-2.s-1)
π sap dan π sol : Potensial osmotik dari
sampel getah dan larutan bernutrisi
A: Area dari sistem akar (m2)
2.4 Eksperimen Pembasahan Berulang
pada Kondisi Terkontrol
Tanaman dengan garis keturunan
sel B73 ditumbuhkan di dalam rumah
kaca dengan defisit potensial air sebesar
-0,4 Mpa. Ketika tujuh buah daun
muncul, tanaman dipindahkan pada
malam hari ke ruang pertumbuhan
dengan penguapan yang tinggi (VPD =
2,8 kPa, 28C, PPFD = 600 µmolm2s1.
Tanaman dibiarkan bertranspirasi pada
kondisi tersebut selama 6 jam. Potensial
air
pada
keenam
daun
diukur
menggunakan ruang bertekanan dan
LER, kemudian dimonitor setiap 5 menit
menggunakan transduser perpindahan
rotasional. Pada saat t=0, tanaman
disiram kembali untuk meretensi
kapasitas dan ditempatkan dalam kondisi
gelap pada VPD senilai 0,8 kPa agar
proses transpirasi berhenti. LER dan
potensial air pada daun diukur setiap 3
menit, diikuti dengan penyiraman
kembali setelah 5 jam kemudian.
Eksperimen ini dilakukan secara triplo.
2.5 Model Transfer Air
Menurut (Tardieu dan Davies
1993), model ini berjalan pada setiap satu
menit.Air
mengalir
di
antara
kompartemen ψsoil hingga ψr, ψxyl, dan
ψbundle. ψsoil mewakili potensial air tanah
sekitar akar pada malam hari, hal ini
setara dengan potensial air saat dini hari.
ψr merupakan potensial air di permukaan
akar lebih luar. Resistensi Rsp (MPas
tanaman
mg-1)
antara
kedua
kompartemen
dihitung
menurut
(Gardner, 1960), dengan d dan r adalah
jarak antara akar-akar yang bersebelahan
dan radius akar, serta k(ϴ) adalah
konduktivitas hidrolik tanah sebagai
fungsi dari konten air tanah.
d2
ln( 2 )
r
…(2)
4 ᴨk (θ)
ψxyl adalah potensial air dalam xilem daun
yang dekat dengan titik insersi daun,
dekat dengan zona pemanjangan yang
bergantung pada resistensi, Rp (MPa s
tanaman mg-1), yang merangkum
resistensi dalam jaringan akar dan dalam
xilem tanaman. Hal ini diasumsikan
bergantung pada bentuk linear PPFD.
Model hanya berlaku untuk hasil
eksperimental jika Rp menurun lebih
lambat di sore hari daripada meningkat di
pagi hari dan ketergantungan Rp pada
PPFD dihitung pada langkah i di pagi
hari dengan parameter dihitung dan pada
langkah 1-3 jam di sore hari dengan
parameter yang sama. ψbundle diasumsikan
harus terhubung ke ψxyl dengan resistensi
Rxl (MPa s tanaman mg-1) dengan nilai
yang sangat kecil sehingga dapat
diabaikan. ψbundle adalah potensial air
yang mempengaruhi konduktansi stomata
dalam model. ψcell merupakan potensial
air daun dalam sel daun matang yang
diwakili oleh kompartemen yang
memiliki kapasitansi dan berhubungan
dengan ψbundle dengan resistensi, Rc(MPa
s tanaman mg-1). Kapasitansi dihitung
dengan menggunakan tekanan kurva
volume. Rc dimasukkan pada hasil
percobaan rehidrasi. Fluks Jxc (mg plant1 -1
s ) antarkompartemen dan ψbundle
dihitung mengikuti gradient potensial air
antara kedua kompartemen dengan
resistensi Rc, yang bergantung pada
PPFD dengan cara yang sama seperti
pada Rp. Berikut persamaan diferensial
untuk menghitung potensial air pada sel
CCEL dan Jxc.
dVsel Ψ bundle−Ψsel
J xc =
=
…(3)
dt
Rc
mengekspresikan laju transpirasi per
tanaman. [ABA]xyl dihitung sebagai
berikut (Tardieu dan Davies, 1993).
[ ABA ] xyl=−aΨ r /(J + b) ....(6)
LER sebagai laju maksimum
yang dipengaruhi oleh ln[ABA]xyl
(Tardieu et al., 2010) dan ψxyl secara
linear(parameter a_lerdanc_ler).
aba
LER=a ler +min(0,−a¿ ln[ ABA ]xyl ( 1+c ¿ler × Ψ xyl ) )
..........(7)
1
(1− )
n
Tumbuhan
jagung
bergaris
)
...( 4)
sel B73 ditumbuhkan pada
)] }
{1+ [ α × (−Ψselketurunan
greenhouse dengan defisiensi air
(Potensial air tanah -0.3 MPa). Pada
Dengan Vsat (mm3) adalah volume
tahap
seven-visible-leaf,
tumbuhan
daun pada keadaan jenuh dan VRes adalah
dipindahkan ke growth chamber pada
volume air residu -0,3MPa, dan α dan n
siang hari dengan nilai VPD=2.8 kPa,
adalah parameter persamaan Van
o
-2 -1
Genuchten yang dimasukkan pada kurva 28 C, PPFD= 600 molm s .Tumbuhan
tekanan volume. Jxc dihitung sebagai tersebut didiamkan selama 6 jam selama
perbedaan dalam Vcell antardua waktu potensial air daun dihitung dengan
yang berbeda untuk proses optimalisasi pressure chamber dan nilai LER pada
pada solusi persamaan diferensial. Pada daun keenam dipantau setiap 5 menit
rotational
displacement
setiap waktu i, fluks yang melalui akar dengan
dan xylem adalah jumlah dari transpirasi transducer. Saat t=0, tumbuhan diberikan
air dan disimpan dalam tempat gelap
fluks J dan Jxc.
Untuk menghitung konduktansi pada nilai VPD 0.8 kPa. Nilai VPD
stomata, konsentrasi ABA dalam getah tersebut akan menghentikan transpirasi.
xylem ([ABA]xyl), fluks air, akar, dan LER dan potensial air daun dihitung
potensial air di sisi transpirasidari setiap 3 menit untuk 5 jam rehidrasi.
potensial air tanah, intensitas cahaya, dan Eksperimen ini diulang tiga kali.
Vsel=Vres+ ( Vsat−Vres ) ×(
1
VPD udara. Konduktansi stomata
dihitung sebagai berikut.
β [ ABA ] xyl exp (δΨbundle )
¿
¿
g s=g smin +α exp ¿
Dengan gsmin adalah konduktansi
stomata minimum yang dihasilkan dari
konduktansi kutikula dan konduktansi
melalui stomata tertutup. α, β, dan δ
adalah parameter yang diusulkan. Fluks
transpirasi J dihitung dengan persamaan
Penman
Monteith
untuk
n
3. HASIL
3.1 Penurunan LER tidak cocok untuk
transpirasi tanaman di pagi hari
Sebanyak 1.877 lingkup waktu
harian LER berasal dari 23 percobaan
seperti yang ditunjukan pada Tabel 1
diklasifikasikan ke sejumlah pola di
setiap percobaan berdasarkan tingkat
penguapan dan ketersediaan air yang
telah dihitung pada hari yang ditentukan.
Penurunan LER berhubungan dengan
terbitnya matahari sekitar pukul 4.30
hingga 07.00 pagi. Transpirasi yang
berlawanan dengan LER menghasilkan
depresi harian dan laju transpirasi yang
lebih tinggi dengan defisit air yang
sangat rendah seperti yang ditunjukkan
pada Gambar 1, Gambar 2 dan
Gambar 3. Namun, penurunan LER
pada transisi antara siang dan malam
jauh lebih cepat dari laju transpirasi,
dengan rata-rata setengah kali dari 0,8 ±
0,3 dan 2.3 ± 0,5 jam pada pagi hari dari
14 percobaan, seperti yang ditunjukkan
pada Tabel 1 dan Gambar 3. Hal ini
berlangsung pada waktu dimana laju
transpirasi dapat diabaikan (5 ± 3 g m -2 h1
) karena rendahnya nilai densitas flux
foton pada fotosintesis (PPFD) dan
defisit tekanan uap air (YPD; 10 ± 3μmol
m-2 s-1dan 0,75 m-2 h-1 ± 0,2 kPa).
Menariknya, hal tersebut juga terjadi
pada hari dengan tingkat penguapan yang
rendah, ketika LER menurun secara
drastis pada peningkatan laju transpirasi
yang sangat lambat seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 1, I-J.
Hubungan transpirasi dan LER adalah
nonlinier pada pagi dan sore hari seperti
yang ditunjukkan pada Gambar 1 dan
Gambar 2. Oleh karena itu, perubahan
pada LER dianggap sebagai laju
transpirasi independen atau sangat
sensitif terhadapnya.
Tabel 1. Kondisi Lingkungan dan Garis pada
23 Percobaan dalam Platform Phenodyn
(Caldeira, et.al., 2014)
Gambar 1 Waktu Lingkup Harian pada
Kondisi Lingkungan, Transpirasi (J) dan
Laju Perpanjangan Daun (LER) dan
Hubungan LER dan E dalam 6 Kelompok
Percobaan.
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 2 Waktu Lingkup Harian pada
Kondisi Lingkungan, Transpirasi (J) dan
Laju Perpanjangan Daun (LER) dan
Hubungan LER dan J dalam 5 Kelompok
Percobaan
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 3 Waktu Paruh Reduksi pada Laju
Perpanjangan Daun dan Peningkatan
Transpirasi Selama Pagi Hari dalam 13
Percobaan
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
3.2 Perubahan Potensial Daun pada
Seluruh bagian Tanaman Lebih
Rendah Dibanding pada LER selama
Bertambahnya Kebutuhan Evaporasi
atau Rehidrasi Tanah
Potensial air pada daun berkurang
selama 4 jam dipagi hari pada tanaman
yang tumbuh ditanah atau larutan
hidroponik (potensial air atau tanah -0,15
MPa; seperti yang ditunjukkan pada
Gambar 4 dan 5), lebih rendah
dibandingkan penurunan LER. Potensial
air pada tanaman yang ditutup dengan
plastik dan alumnium foil dengan
perlakuan yang sama lebih rendah
dibandingan dengan tanaman yang tidak
ditutup pada pagi hari namun lebih tinggi
siang hari seperti yang ditunjukkan pada
Gambar 4B.
Potensial air dan LER selama
penyiraman dianalisis dengan tiga kali
percobaan dengan waktu resolusi 5 menit
seperti yang ditunjukkan pada Gambar
6. Tanaman yang pertama tumbuh selama
8 jam pada potensial air tanah sebesar
-0,6 ± 0,1 Mpa dengan penguapan yang
tinggi ( PPFD = 800 μmol m-2 s-1 dan
VPD = kPa), hasilnya potensial air di
daun adalah sebesar -1.5 Mpa. Lampu
dimatikan pada saat t = 0 dan aliran
sangat cepat, hasilnya VPD berkurang
0,8 kPa. LER belum bereaksi selama 25
menit pertama, namun bereaksi sempurna
setelah 45 menit. Potensial air pada daun
jauh lebih kecil dibandingkan dengan
LER. LER sangat sensitif terhadap
potensial air di daun pada pagi hari,
namun tidak lagi sensitif setelah
tanahnya kering.
Gambar 4 Waktu Lingkup LER dan Variabel
yang Berhubungan dengan Pertumbuhan
Tanaman dalam tanah (Percobaan 6)
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 5 Waktu Lingkup LER dan Variabel
yang Berhubungan dengan Pertumbuhan
Tanaman dalam Hidroponik (Percobaan 5)
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 6 Waktu Lingkup LER dan
Potensial Air di Daun selama Rehidrasi
Tanah dalam 3 Percobaan (Percobaan 2-4)
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
3.3 Peningkatan Konduktansi Hidrolik
Tanaman pada Awal Pagi yang
Membatasi Penurunan LER, secara
Spesial dalam Kondisi Pemberian Air
yang Baik
Konduktansi hidrolik tanaman
mengalami peningkatan sepanjang waktu
pagi,
sesuai
dengan
penelitian
sebelumnya (Lopez et al., 2003; SakuraiIshikawa et al., 2011; Hachez et al.,
2012). Pembatasan penurunan LER pada
pembukaan stomata konsisten dengan
model sehingga tidak dapat diprediksi
dengan data eksperimen LER tanpa
adanya
peningkatan
konduktansi
tanaman yang cukup besar. Semakin
cepat penurunan LER pada tanaman
dalam memproduksi ABA menunjukkan
konsistensi dengan kontribusi utama dari
konduktivitas hidrolik (Parent et al.,
2009) dan pembukaan stomata lebih
cepat di pagi hari dengan kecenderungan
yang berlawanan dalam memproduksi
ABA. Dengan cara yang sama, semakin
cepat penurunan LER dalam defisit air
yang berhubungan dengan rendahnya
kontribusi dari konduktivitas hidrolik
dari keseluruhan konduktansi total dari
tanah ke daun seperti yang diprediksikan
model. Pada tanah basah (-0.01 MPa),
konduktansi hidrolik tanaman lebih
rendah
dibandingkan
konduktansi
hidrolik tanah sehingga berpengaruh
dalam pembatasan perpindahan air.
Perubahan jumlah transkrip PIP
selama pagi hari tersinkronkan dengan
konduktansi hidrolik tanaman. Perubahan
harian dari ekspresi gen dan atau protein
pada sebagian besar PIP tidak
berpengaruh pada pemanjangan zona
daun (Lopez et al., 2003; Hachez et al.,
2008,
2012).
Fosforilasi
PIP
menghasilkan peningkatan aktivitas
saluran air seperti yang terjadi di pagi
hari sebagaimana ubiquitous dalam
kontrol aktivitas PIP (Maurel et al., 2008;
Van Wilder et al., 2008). Akuaporin pada
saluran mempengaruhi konduktivitas
hidrolik pada ketergantungan cahaya
termasuk fosforilasi dalam Arabidopsis
thaliana
(Prado
et
al.,
2013).
Meningkatnya
fosforilasi
tersebut
mempengaruhi konduktivitas hidrolik
tanaman dalam rehidrasi tanah dan
cenderung untuk menurun daripada
meningkat selama kekurangan air
(Vandeleur et al., 2009)
3.3 Penurunan LER di Pagi Hari
Berhubungan dengan Konduktansi
Stomata pada Daun yang Teriluminasi
Konduktansi stomata dihitung
pada daerah daun baik yang menerima
cahaya matahari secara langsung maupun
cahaya difusi seperti yang ditunjukkan
pada Gambar 9. Konduktansi stomata
meningkat secara cepat pada pagi hari,
lebih cepat dari laju transpirasi, semakin
rendah karena kebutuhan evaporatif yang
rendah pada waktu tersebut seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 8. Stomata
terbuka cepat hanya pada daun yang
memiliki orientasi untuk menerima
cahaya langsung setelah matahari terbit,
sedangkan daun hanya menerima difusi
cahaya dari stomata yang terbuka secara
lambat, sebanding dengan intensitas
cahaya yang diterima dari kategori daun
seperti yang ditunjukkan pada Gambar
7.
Peningkatan yang sedikit pada
laju
transpirasi
disebabkan
oleh
pembukaan stomata pada daerah daun di
bawah evaporatif yang rendah, namun
menyebabkan
penurunan
LER.
Hubungan antara LER dan konduktansi
stomata pada daun yang teriluminasi
berbanding lurus. Hubungan antara LER
dan konduktansi stomata, sangat berbeda
dengan perubahan potensial air pada
daun dan laju transpirasi. Kesimpulan ini
tetap terjadi pada eksperimen dengan
evaporatif
rendah
seperti
yang
ditunjukkan pada Gambar 7.
Gambar 7 Lingkup Waktu Harian untuk
Kondisi Lingkungan, Transpirasi (J) dan
LER dari 6 Kelompok Eksperimen.
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 8. Korelasi antara LER terhadap
Variabel yang Berkaitan dengan
Pertumbuhan Tanaman pada Media
Hidroponik. A = LER, B = potensial air pada
daun yang terkena cahaya, C = konduktansi
stomata.
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 9 Lingkup Waktu PPFD (A dan B)
dan Konduktansi Stomata (C dan D) pada
Daun yang Menerima Cahaya Matahari
secara Langsung (merah) atau Difusi (hijau)
selama Pagi Hari
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
3.4 Pensimulasian Model Pemisahan
Faktor Potensial Air pada Xilem
dengan Potensial Air Total Daun
Simulasi klasik pada pemodelan
ekspansi
daun
menggambarkan
hubungan
LER
terhadap
faktor
transpirasi dan potensial air pada daun.
Namun, asumsi ini tidak sesuai dengan
pengamatan perubahan fenotipik pada
daun Zea mays. Model lainnya
menyatakan bahwa nilai LER tidak
berkaitan dengan faktor konduktivitas
hidrolik, tetapi melibatkan faktor sifat
dari dinding sel tumbuhan dan ritme
sirkadian. Jika faktor konduktivitas
hidrolik dipertimbangkan, maka korelasi
antara nilai LER dengan potensial air
pada xilem dapat dipertimbangkan. Hal
ini
mengingat
bahwa
perubahan
konduktansi stomata juga dipengaruhi
oleh suplai air ke akar tanaman, di mana
potensial air total pada daun bereaksi
lebih lambat karena volume air
memberikan nilai kapitansi yang besar.
Fluks air yang melewati suatu
kompartmen dari tumbuhan akan
berjalan sesuai dengan perbedaan nilai
potensial air, baik dari tanah (ψsoil)
menuju akar (ψr), xilem (ψxyl), dan
bundle sheath (ψbundle). Fluks air yang
mengalir menuju bundle sheath dapat
ditranspirasikan atau ditransfer ke sel
daun dewasa, bergantung pada perbedaan
nilai potensial air di masing-masing
tempat. Rp adalah hambatan jaringan
akar, xylem tumbuhan dan protoxilem
daun. Diasumsikan berubah terhadap
waktu, sesuai dengan Gambar 8 dan 10.
Rxl adalah hambatan antara xylem dan
bundle sheaths, Rc adalah hambatan dari
bundle sheaths ke sel daun yang matang
dan
berubah
terhadap
waktu.
Konduktansi stomata bergantung pada
konsentrasi ABA xilem dan potensial air
ketika terevaporasi (ψbundle). LER
bergantung pada potensial air xylem
(Reymond et al., 2003; Welcker et al.,
2011).
Model kontrol stomata berupa
biosintesis hormon asam absisat (ABA)
dan transfer air bergantung kepada
konsentrasi ABA di dalam getah xilem
dan potensial air pada titik evaporasi
yang bernilai sama dengan ψbundle. Dengan
demikian, dapat diasumsikan bahwa nilai
LER berhubungan dengan konsentrasi
ABA. Melalui model dari pengamatan
pada kamar bertekanan (pressure
chamber), terdapat perbedaan yang
signifikan antara waktu perubahan
potensial air pada xilem terhadap
perubahan potensial di sel dewasa.
Perubahan potensial air pada xilem
bernilai lebih cepat dibandingkan pada
sel dewasa, khususnya ketika terjadi
rehidrasi atau perubahan kebutuhan
evaporasi di pagi hari yang menyebabkan
peningkatan konduktansi stomata. Hal ini
berlaku hingga nilai kapitansi sel dewasa
mencapai nilai maksimum.
Gambar 10 Lingkup Waktu LER
Berhubungan dengan Variabel pada
Pertumbuhan Tanaman di Tanah. A
menunjukkan LER (hitam) dan laju
transpirasi (J; merah). B menunjukkan
potensial air pada daun yang tertutup (biru)
dan yang terbuka (hitam) dari cahaya
matahari. C menunjukkan konduktansi
hidrolik seluruh tanaman (Kh).
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
4. DISKUSI
4.1 Waktu Paruh LER Bersifat
Kompatibel
terhadap
Kontrol
Hidrolik dari Pertumbuhan Daun
pada Defisit Air
Time courses (lingkup waktu)
dari LER saat pagi buta dan masa
pemulihan setelah rehidrasi tanah atau
saat sore hari memiliki nilai waktu paruh
sebesar 20-30 menit. Respon yang cepat
disebabkan karena efek dari tuntutan
penguapan dan perubahan yang cepat
dari VPD pada growth chambers. Respon
yang cepat ini tidak berhubungan pada
efek kekurangan air. Efek ini akan
berpengaruh pada waktu yang relatif
lama. Variasi waktu dari LER memiliki
kesamaan dari konduktansi stomata.
Kesamaan dengan konduktansi stomata
tersebut
mengindikasikan
bahwa
perubahan transpor air memiliki peran
dalam peningkatan LER. Selain itu,
modifikasi protein posttranslasi seperti
proses fosforilasi ataupun defosforilasi
juga memiliki peran dalam peningkatan
LER saat rehidrasi tanah (Novak, et al.,
2010; Bonhomme, et al., 2012).
4.2
Sinkronisasi
LER
dengan
Konduktansi Stomata Merupakan
Konsekuensi Arsitektur Hidraulik dari
Daun Monokotil
Nilai LER yang diperoleh
merupakan efek dari pembukaan stomata
dibandingkan terhadap laju transpirasi.
Faktor ritme sirkadian juga dipercaya
mempengaruhi konduktansi stomata di
pagi
hari
melalui
mekanisme
pensinyalan. Untuk menarik keterkaitan
antara
ritme
sirkadian
dengan
konduktansi stomata serta laju elongasi
daun dengen keberadaan sinar matahari
independen terhadap waktu pengukuran
yang melibatkan rehidrasi tanah.
Pada daun monokotil, status air
dari zona tumbuh dan xilem bernilai
berbeda dengan status air pada jaringan
dewasa. Jaringan dewasa yang terletak di
bawah
zona
tumbuh
memiliki
penguhubung hidraulik yang tidak
sempurna karena venanya masih berada
dalam tahap protoxilem. Hal ini
menyebabkan kapitansi bernilai tinggi
sehingga pemulihan potensial air ketika
terjadi rehidrasi terjadi secara lambat
dibandingkan dengan xilem yang tidak
mempunyai kapitansi karena berstruktur
keras. Model ini mengasumsikan bahwa
pembukaan
stomata
menyebabkan
penurunan nilai potensial air pada xilem
atau zona elongasi daun yang
mempengaruhi LER. Pada tahap ini, efek
transpirasi dapat diabaikan karena
kebutuhan evaporasi tanaman masih
bernilai rendah ketika pengukuran pada
siang hari dilakukan.
4.3 Peningkatan Konduktansi Hidrolik
Tanaman pada Awal Pagi
yang
Membatasi Penurunan LER, secara
Spesial dalam Kondisi Pemberian Air
yang Baik
Konduktansi hidrolik tanaman
mengalami peningkatan di pagi hari. Hal
ini membatasi pengurangan LER karena
pembukaan stomata. Pada tanaman yang
memproduksi asam absisat dalam kadar
yang relatif rendah, terjadi penurunan
LER dalam waktu yang relatif cepat. Hal
yang sebaliknya terjadi pada tanaman
yang memproduksi asam absisat dalam
kadar berlebih. Dengan demikian, dapat
dinyatakan bahwa penurunan LER yang
berlangsung cepat di bawah ketersediaan
air yang hampir cukup dapat dikaitkan
terhadap
rendahnya
kontribusi
konduktansi hidrolik tanaman terhadap
konduktansi total dari tanah ke daun.
Pada tanah yang lembap dengan tekanan
sebesar -0,01 Mpa, konduktansi hidrolik
tanaman
bernilai
lebih
rendah
dibandingkan konduktansi hidrolik tanah
sehingga pergerakan air terhambat
(Draye, et al., 2010).
Model yang dihasilkan dalam
percobaan ini mencoba memberikan
keterkaitan
antara
respon
cepat
konduktansi hidrolik di bawah cahaya
terhadap efek ritme sirkadian dan laju
transpirasi. Namun, sebenarnya faktor
lain seperti suhu dan cahaya pada ritme
sirkadian dapat memberikan pengaruh
terhadap
faktor
genetik,
seperti
pembentukan
transkrip
protein
aquaporin yang terlebih lanjutnya akan
mempengaruhi konduktivitas hidrolik
tanaman (Cochard, et al., 2007).
4.4. Pemicu Hidrolik dari Perubahan
LER tidak Menggarisbawahi
Mekanisme Nonhidrolik pada Zona
Elongasi
Terdapat mekanisme lain selain
hidrolik yang berpengaruh terhadap LER
terkait defisit air. Mekanisme ini
melibatkan peningkatan konsentrasi
hormon absisat yang akan mengurangi
laju pertumbuhan daun didukung oleh
perubahan pH apoplastik dan sintesis
hormon etilen. Efek dari keberadaan
hormon asam absisat akan memberikan
dampak yang signifikan terhadap
konduktansi hidrolik jaringan dan
stomata. Namun, penurunan kadar asam
abisat bukan hanya salah satu faktor yang
dikaitkan
dengan
permasalahan
konduktivitas
hidrolik.
Perubahan
tuntutan evaporatif tidak diikuti oleh
peningkatan kadar hormon asam absisat
di getah xilem (Tardieu dan Davis, 1993).
Model yang dibahas pada literatur
ini menyiratkan bahwa proses hidrolik
menyebabkan perubahan cepat pada LER
karena perubahan tuntutan evaporatif
atau kandungan air tanah. Oleh karena
itu, terdapat sinkronisasi antara LER
dengan nilai potensial air pada xilem,
perubahan turgor dari sel yang tumbuh,
dan gradien potensial air di antara xilem
dan sel yang tumbuh (Tang dan Boyer,
2002). Faktor-faktor tersebut akan
melibatkan perubahan sifat dinding sel di
bawah sinyalisasi hidrolik. Perubahan
sifat mekanis dinding sel juga dapat
disebabkan oleh proses fosforilasi yang
mempengaruhi aktivitas protein PIP.
5. KESIMPULAN
Proses hidrolik berkaitan erat
dengan konduktansi stomata yang
melibatkan fluks air dari tanah ke bagian
atas tubuh tumbuhan. Kondisi dan
tuntutan evaporatif yang diberikan akan
memberikan hubungan antara mekanisme
hidrolik dengan perubahan akhir luas
permukaan daun didukung dengan
perubahan kondisi lingkungan serta
variabilitas genetik. Hal ini terlebih
lanjutnya didukung oleh analisis genetik
yang menunjukkan komunitas quatitative
trait loci antara sensitivitas laju elongasi
daun terhadap defisit air tanah dan
tuntutan evaporatif, liputan waktu pada
penurunan laju elongasi daun di pagi hari
dan keselurahan sensitivitas laju elongasi
daun terhadap perubahan tuntutan
evaporatif, serta kontrol genetik dari laju
elongasi daun terhadap luas akhir daun.
6. REFERENSI
Caldeira, C.F., Bosio, M., Parent, B.
Jeanguenin, L., Chaumont, F., dan
Tardieu, F. 2014. “A Hydraulic
Model Is Compatible with Rapid
Changes in Leaf Elongation under
Fluctuating Evaporative Demand
and
Soil
Water
Status.”
Plantphysiol. 164(1), 1718-1730
Cochard, H., Venisse, J.S., Barigah, T.S.,
Brunel, N., Herbette, S., Guilliot,
A., Tyree, M.T., dan Sakr, R. 2007.
“Putative Role of Aquaporins in
Variable Hydraulic Conductance of
Leaves in Response to Light.”
Plant Physiology. 143(1), 122-133
Draye, X., Kim, Y., Lobet, G., Javaux,
M.
2010.
“Model-Assisted
Integration of Physiological and
Environmental
Constraints
Affecting the Dynamic and Spatial
Patterns of Root Water Uptake from
Soils.”Plant Cell Environment.
36(1), 1105-1119
Hachez, C., Veselov, D., Ye, Q.,
Reinhardt, H., Knipfer, T., Fricke,
W., dan Chaumont, F. 2012. “Short-
Term Control of Maize Cell and
Root Water Permeability Through
Plasma Membrane Aquaporin
Isoforms.”
Plant
Cell
Environmental. 35(1), 185–198.
Lopez, F., Bousser, A., Sissoëff, I.,
Gaspar, M., Lachaise, B., Hoarau,
dan J., Mahé, A. 2003. “Diurnal
Regulation of Water Transport and
Aquaporin Gene Expression in
Maize Roots: Contribution of PIP2
Proteins.” Plant Cell Physiology.
44(1), 1384–1395.
Maurel, C., Verdoucq, L., Luu, D.T., dan
Santoni,
V.
2008.
“Plant
Aquaporins: Membrane Channels
with Multiple Integrated Functions.
Annual Revision Plant Biology.
59(1), 595–624
Novak, B., Kapuy, O., DomingoSananes, M.R., dan Tyson, J.J.
2010. “Regulated Protein Kinases
and Phospatases in Cell Cycle
Decisions.” Current Opinions Cell
Biology. 22(2), 801-808
Parent, B., Hachez, C., Redondo, E.,
Simonneau, T., Chaumont, F., dan
Tardieu, F. 2009. “Drought and
Abscisic
Acid
Effects
on
Aquaporin
Content Translate
into
Changes
in
Hydraulic
Conductivity and Leaf Growth
Rate: A Transscale Approach.”
Plant Physiology. 149(2), 20002012
Prado, K., Boursiac, Y., Tournaire-Roux,
C., Monneuse, J.M., Postaire, O.,
Da Ines, O., Schäffner, A.R., Hem,
S., Santoni, V., dan Maurel, C.
2013. “Regulation of Arabidopsis
Leaf Hydraulics Involves LightDependent Phosphorylation of
Aquaporins in Veins.” Plant Cell.
25(2), 1029–1039
Reymond, M., Muller, B., Leonardi, A.,
Charcosset, A., dan Tardieu, F.
2003. “Combining Quantitative
Trait Loci Analysis and An
Ecophysiological Model to Analyse
the Genetic Variability of the
Responses of Leaf Growth to
Temperature and Water Deficit.”
Plant Physioogyl. 131(1), 664–675
Tardieu, F., dan Davies, W.J. 1993.
“Integration of Hydraulic and
Chemical Signalling in the Control
of Stomatal Conductance and Water
Status of Droughted Plants.” Plant
Cell Environment. 16(1), 341-349
Welcker C, Sadok W, Dignat G, Renault
M, Salvi S, Charcosset A, dan
Tardieu, F. 2011. “A Common
Genetic
Determinism
for
Sensitivities
to Soil Water
Deficit and Evaporative Demand:
Meta-Analysis of Quantitative Trait
Loci and Introgression Lines of
Maize.” Plant Physiology. 157(1),
718–729
Fluktuasi Penguapan dan Status Air Tanah
Fahroziah Assyifa, Ganjar Abdillah Ammar, Isna Muflihah Mulyaningrum, Maria
Benita Pratiwi, Rahma Hanifah, Sutra Eci Hutari
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati
Institut Teknologi Bandung
Abstrak
Tanaman mengalami perubahan kebutuhan evaporatif dan kandungan air tanah yang lebih
lanjutnya akan mengubah status air dan pertumbuhan. Sebagai kontradiksi dari hipotesis
hidraulik, laju elongasi daun (LER) mengalami penurunan di pagi hari dan dapat kembali ke
nilai semula jika rehidrasi tanah dilakukan. Laju elongasi daun mengalami peningkatan yang
lebih cepat dibandingkan dengan laju transpirasi dan potensial air pada daun (waktu paruh
tipikal selama 30 menit dibandingkan 1-2 jam). Penurunan LER di pagi hari dimulai ketika
cahaya redup dan transpirasi yang rendah diikuti dengan pembukaan stomata pada daun yang
teriluminasi cahaya matahari langsung, yang merepresentasikan fraksi kecil dari luas
penampang daun. Model simulasi pada jagung (Zea mays) menyiratkan bahwa penemuan ini
bersifat kompatibel dengan hipotesis hidrolik. Fluks air yang kecil menuju lubang stomata
bernilai cukup untuk menurunkan potensial air pada xilem dan jaringan yang tumbuh,
sehingga menyebabkan penurunan LER secara cepat dibandingkan dengan penurunan air
pada jaringan dewasa akibat kapitansi hidrolik. Model ini juga menggambarkan pola
pertumbuhan di siang hari atau ketika rehidrasi tanah dilakukan. Perubahan konduktansi
hidrolik pada tanaman sebagian berlawanan dengan transpirasi. Secara keseluruhan,
mekanisme dan model yang direpresentasikan merupakan komponen penting bagi toleransi
terhadap kekeringan pada tuntutan evaporatif dan kelembapan tanah yang berubah secara
fluktuatif.
Kata kunci: Evaporatif; Elongasi; Hidrolik; Fluktuatif; Simulasi
Abstract
Plants are constantly facing rapid changes in evaporative demand and soil water content,
which affect their water status and growth. In apparent contradiction to a hydraulic
hypothesis, leaf elongation rate (LER) declined in the morning and recovered upon soil
rehydration considerably quicker than transpiration rate and leaf water potential (typical halftimes of 30 min versus 1-2 h). The morning decline of LER began at very low light and
transpiration and closely followed the stomatal opening of leaves receiving direct light, which
represent a small fraction of leaf area. A simulation model in maize ( Zea mays) suggest that
these findings are still compatible with a hydraulic hypothesis. The small water flux linked to
stomatal aperture would be sufficient to decrease water potentials of xylem and growing
tissues, thereby causing a rapid decline of stimulated LER, while the simulated water
potential of mature tissues decline more slowly dua to a high hydraulic capitance. The model
also captured growth patterns in the evening or upon soil rehydration. Changes in plant
hydraulic conductance partly counteracted those of traspiration. Overall, the mechanisms and
model presented here may be an essential component of drought tolerance in naturally
fluctuating evaporative demand and soil moisture.
Keywords: Evaporative; Elongation; Hydraulic; Fluctuative; Simulation
1. PENDAHULUAN
Leaf Elongation Rate (LER)
merupakan salah satu bentuk respon
tumbuhan yang dipengaruhi oleh air dan
penguapan. Hal ini dibuktikan dari
tumbuhan-tumbuhan monokotil (Hsiao et
al., 1970; Ben Haj Salah dan Tardieu,
1997; Munns et al., 2000). Penguapan
yang terjadi pada kondisi normal
bergantung pada perubahan cahaya, suhu,
dan embun. Penguapan pada kondisi
normal akan mempengaruhi kandungan
air dalam tanah. Penguapan pada tanah
serta penyerapan air oleh tumbuhan dan
air hujan akan mempengaruhi pergerakan
air. Pergerakan air pada tumbuhan akan
memiliki dampak dalam pertumbuhan
daun.
Dalam beberapa penelitian yang
telah
dilakukan
pada
tumbuhan
monokotil, fluktuasi Leaf Elongation
Rate (LER) yang cepat disebabkan oleh
proses hidrolik yang terjadi pada
tumbuhan dan variasi konduktivitas dari
aktivitas hidrolik tersebut (ehlert et al.,
2009). Selain itu, fluktuasi juga terjadi
karena perubahan gradien potensial
antara xylem dan jaringan meristem.
Faktor lain yang mempengaruhi fluktuasi
LER adalah struktur dinding sel pada
zona tumbuh yang berubah karena
kekurangan air. Kekurangan air ini juga
disebabkan oleh Asam Absisat (ABA)
yang dikombinasikan dengan hormon
lain.
Hal yang dianalisa dan dipelajari
pada jurnal yang dipilih adalah analisa
variasi waktu Leaf Elongation Rate dari
tumbuhan Zea mays. Analisa ini
dilakukan pada transisi waktu antara
subuh dan pagi, antara siang dan malam,
dan saat proses rehidrasi dari tanaman
yang kering. Perlakuan-perlaukan yang
ditentukan ini mendasar pada literatur
(Parent et al., 2009; Tardieu et al., 2010;
Welcker et al., 2011) yang berfokus pada
potensial air dan konduktivitas hidrolik.
Literatur yang menjadi patokan sudah
diuji menggunakan model.
2. MATERIAL DAN METODE
2.1 Kondisi Pertumbuhan Tanaman
pada Rumah Kaca
Tanaman ditumbuhkan pada
kolom polivinil klorida (diameter 0.23 m
dan tinggi 0.40 m) yang mengandung
campuran 40:60 (v/v) tanah liat yang
terfiltrasi (diameter partikel 0.1-4 mm)
dan kompos organik. Suhu udara dan
kelembaban relatif diukur pada tanaman
setiap 30 detik menggunakan sembilan
buah sensor (HMP35A; Vaisala Oy).
Temperatur dari zona meristematik
diukur dengan termokopel tembaga yang
konstan (diameter 0.2 mm) yang
disisipkan di antara pelepah daun untuk 2
dan 3 dari 6 tanaman setiap
eksperimennya. PPFD diukur setiap 30
detik dengan menggunakan 9 buah
sensor (LI-190SB dari Li-Cor dan
SOLEMS
01/02/012).
Perbedaaan
tekanan uap air dari meristem ke udara
ditentukan setiap saat sebagai perbedaan
tekanan uap air di antara keadaan
tersaturasi pada suhu meristem dan
tekanan uap air di udara. pada temperatur
meristem dan aliran tekanan uap pada
udara. Seluruh data yang berhubungan
terhadap iklim dirata-ratakan dan
disimpan setiap 15 menit pada
penyimpan data (Campbel Scientific
LTD-CR10X Wiring Panel).
Kandungan air pada tanah diukur
dengan menimbang kolom secara
otomatis setiap 15 menit. Perbedaan
berat dihubungkan terhadap perubahan
kandungan air pada tanah, setelah
dilakukan koreksi untuk meningkatkan
rata-rata biomassa tanaman sebagai
fungsi dari fase fenologis dan efek
perpindahan transduser. Kurva pelepasan
air pada tanah diperoleh dengan
mengukur potensial air pada tanah dari
sampel
tanah
dengan
perbedaan
kandungan air pada jangkauan nilai 0.4 –
0.2 g g-1 (WP4-T Dewpoint Meters;
Decagon Devices), sehingga potensial air
rata-rata pada tiap kolom dapat diukur
tiap 15 menit sekali. Pada eksperimen
yang
dilakukan
dalam
kondisi
ketersediaan air yang baik, substrat tanah
yang dijaga pada kapasitas retensi
(penyimpanan) dengan pengairan yang
baik oleh larutan Hoagland termodifikasi.
Larutan yang sama digunakan dalam
eksperimen dalam keadaan kekurangan
air (-0.15 dan -0.6 MPa). Seluruh data
terkait iklim dirata-ratakan dan disimpan
setiap 15 menit melalui penyimpan data.
Tambahan cahaya digunakan selama
musim dingin untuk menjaga proses
fotoperiodik selama 12 jam terang dan 12
jam gelap dan densitas fluks foton
fotosintesis lebih dari 400 umol m-2 s-1.
2.2 Kondisi Pertumbuhan Tanaman
dalam Kondisi Hidroponik
Biji jagung dikecambahkan di
cawan petri pada 20°C dalam gelap dan
udara jenuh. Setelah 4 hari, bibit
ditempatkan dalam tabung dengan serat
mineral dan ditransfer ke rumah kaca
dengan akar yang terus diaerasi pada
sebuah larutan. Komposisi larutan adalah
sebagai berikut: 0,25 mM CaSO4, 0,8
mM KNO3, 0,6 mM KH2PO4, 0,2 mM
MgSO4.7H2O, 0,4 mM NH4NO3, 2x10-3
mM MnSO4, 0,4 x10-3 mM ZnSO4, 0,4
x10-3 mM CuSO4, 0,2 x10-3 mM,
Na2MoO4.2H2O, 1,6 x10-3 mM H3BO3,
0,04 mM Fe-EDDHA, dan 2,5 mM MES,
pH 5,5 - 6. Larutan hidroponik
diperbaharui setiap hari ketiga atau
keempat, dan pH dikontrol setiap hari.
Perlakuan defisit air yang diterapkan
dengan mengganti larutan nutrisi standar
oleh nutrisi larutan yang mengandung
manitol (Sigma-Aldrich), sesuai dengan
potensial air 20,15 MPa, diperiksa
dengan osmometer tekanan uap (Vapro
5520; Wescor). Perlakuan manitol
diaplikasikan
pada
hari
terakhir
pengukuran. Data lingkungan diukur dan
disimpan seperti di atas.
2.3 Pengukuran Tanaman
LER diukur dengan perubahan
transduser secara rotatik (601-1045 Full
360o Smart Position Sensor; Spectrol
Electronics). Katrol telah diletakkan pada
sensor yang membawa benang tembaga
ke ujung daun dan untuk mengimbangi
berat 20-g. LER dirata-ratakan dan
disimpan setiap 3 menit pada kebanyakan
eksperimen dan 5-15 menit pada
beberapa eksperimen setelah koreksi dari
efek temperatur pada panjang benang.
Pada tiap eksperimen, pengukuran
dimulai ketika ujung dari keenam daun
muncul diatas gulungan dan bertahan
hingga muncul daun ke-8. Periode ini
dihentikan ketika LER bernilai stabil.
LER diekpresikan pada waktu termal,
melalui hari ekuivalen pada suhu 20 oC
sebagai efek langsung dari fluktuasi
temperatur.
Laju transpirasi dikalkulasi dari
penghilangan berat setiap kolom dibagi
dengan area daun. Evaporasi langsung
terjadi dari tanah yang diestimasikan
dalam pengukuran penghilangan berat
pada kolom dari plastik tanaman, di
mana lapisan atas disiram air sehingga
kandungan air bernilai sama pada kolom
yang diuji. Laju transpirasi dirata-ratakan
dan disimpan setiap 15 menit. Luas daun
dikalkulasikan dari panjang dan lebar
setiap daun dari 60 tanaman setiap hari
kedua. Model logistik dicocokkan pada
bagian waktu dari luas setiap daun. Luas
daun diperoleh
setiap hari dari
penentuan luas dari seluruh daun pada
tanaman.
Bagian waktu dari variabel iklim,
pemanjangan daun, dan laju transpirasi
diperoleh dari 23 eksperiman yang
diklasifikasikan ke tipe skenario terbatas.
Kluster dari waktu diperoleh dalam tiga
langkah menggunakan bahasa R. Data
mentah diklasifikasikan dengan transisi
siang/malam dan fotoperiodik setiap
eksperimen: Transisi hari yang cepat
pada siang dan malam terjadi ketika
musim semi atau gugur karena tambahan
cahaya diberikan, di mana pada musim
semi atau panas memiliki transisi lambat
karena kehadiran tambahan cahaya; (2)
Tersedianya air tanah yang berbeda
antara eksperimen telah diklasifikasikan
menjadi pemberian air yang baik (-0.1 –
0 MPa), defisit air ringan (-0.2 - -0.1
MPa) dan defisit air (-0.6 - -0.5 MPa);
(3) permintaan evaporatif esensial yang
bergantung pada PPFD dan VPD yang
diklasifikasikan pada kondisi cerah
(PPFD > 1000 umol m-2 s-1 dan VPD >
1.5 kPa pada tengah hari), berawan
(PPFD < 300 umol m-2 s-1 dan VPD < 1.5
kPa pada tengah hari) ditamabah kelas
intermediet. 24 jam waktu yang
dikorespondesikan terhadap satu tanaman
dirata-ratakan dan dipertimbangkan
sebagai satu kali perulangan pada analisis
lebih lanjut untuk memperoleh nilai ratarata dan interval kepercayaan yang baik.
Waktu paruh dari variasi LER, potensial
air daun, dan laju transpirasi selama
perolehan kembali dikalkulasi setelah
interpolasi menggunakan fungsi R spline.
Nilai
maksimum
dan
minimum
dimasukkan pada fungsi spline. Waktu
paruh dikalkulasi dengan waktu sebagai
nilai fungsi dari rata-rata nilai minimum
dan.Potensial air diukur pada daun tanpa
perluasan dengan ruang tekanan (Soil
Moisture Equipment). Potensial air dari
daun yang ditutupi diukur setelah
penutupan dilakukan dengan plastik
transparan untuk menghindari penguapan
dan penutupan dengan pembungkus
aluminium untuk menghindari kenaikan
suhu. Daun disiapkan selama malam dan
siang untuk pengukuran. Konduktansi
stomata
diukur
setiap
menit
menggunakan analisator gas (CIRAS-2;
PP Systems). Dua analisator gas
digunakan secara simultan, 1 diletakkan
pada bagian daun yang terkena sinar
matahari dan satu yang lain berlawanan
sisi dari penerimaan cahaya difusi.
Konduktansi stomata juga diukur dalam
eksperimen ke-5 (hidroponik) pada daun
untuk menerima sinar matahari secara
langsung menggunakan odometer difusi
(AP4; Delta-T Devices) yang dikalibrasi
setiap 30 menit.
Seluruh konduktansi hidrolik
tanaman dikalkulasi dari nilai kehilangan
air setiap tanaman, dibagi dengan
perbedaan potensial air antara tanah dan
daun. Potensial transpirasi dan air tanah
dikalkulasi setiap 15 menit. Nilai ratarata dari potensial air di daun diperoleh
dari pengukuran pada 5 menit terakhir
berdasarkan langkah setiap waktu 15
menit. Konduktivitas hidrolik akar diukur
pada tanaman secara hidroponik di dalam
greenhouse. Laju eksudasi bebas yang
dikeluarkan sistem akar diukur dengan
mengumpulkan getah dengan pipa yang
diisi serat kapas dan diukur beratnya.
Potensial osmosis dari getah dan larutan
bernutrisi diukur dengan tekanan uap
osmometer (Vapro 5520; Wescor).
Konduktivitas hidrolik akar pada gradien
osmotik (Lp) dikalkulasi.
−1
−1
Lpos=J∗( π sap −π sol ) ∗A …(1)
J: fluks air melalui akar (mg.m-2.s-1)
π sap dan π sol : Potensial osmotik dari
sampel getah dan larutan bernutrisi
A: Area dari sistem akar (m2)
2.4 Eksperimen Pembasahan Berulang
pada Kondisi Terkontrol
Tanaman dengan garis keturunan
sel B73 ditumbuhkan di dalam rumah
kaca dengan defisit potensial air sebesar
-0,4 Mpa. Ketika tujuh buah daun
muncul, tanaman dipindahkan pada
malam hari ke ruang pertumbuhan
dengan penguapan yang tinggi (VPD =
2,8 kPa, 28C, PPFD = 600 µmolm2s1.
Tanaman dibiarkan bertranspirasi pada
kondisi tersebut selama 6 jam. Potensial
air
pada
keenam
daun
diukur
menggunakan ruang bertekanan dan
LER, kemudian dimonitor setiap 5 menit
menggunakan transduser perpindahan
rotasional. Pada saat t=0, tanaman
disiram kembali untuk meretensi
kapasitas dan ditempatkan dalam kondisi
gelap pada VPD senilai 0,8 kPa agar
proses transpirasi berhenti. LER dan
potensial air pada daun diukur setiap 3
menit, diikuti dengan penyiraman
kembali setelah 5 jam kemudian.
Eksperimen ini dilakukan secara triplo.
2.5 Model Transfer Air
Menurut (Tardieu dan Davies
1993), model ini berjalan pada setiap satu
menit.Air
mengalir
di
antara
kompartemen ψsoil hingga ψr, ψxyl, dan
ψbundle. ψsoil mewakili potensial air tanah
sekitar akar pada malam hari, hal ini
setara dengan potensial air saat dini hari.
ψr merupakan potensial air di permukaan
akar lebih luar. Resistensi Rsp (MPas
tanaman
mg-1)
antara
kedua
kompartemen
dihitung
menurut
(Gardner, 1960), dengan d dan r adalah
jarak antara akar-akar yang bersebelahan
dan radius akar, serta k(ϴ) adalah
konduktivitas hidrolik tanah sebagai
fungsi dari konten air tanah.
d2
ln( 2 )
r
…(2)
4 ᴨk (θ)
ψxyl adalah potensial air dalam xilem daun
yang dekat dengan titik insersi daun,
dekat dengan zona pemanjangan yang
bergantung pada resistensi, Rp (MPa s
tanaman mg-1), yang merangkum
resistensi dalam jaringan akar dan dalam
xilem tanaman. Hal ini diasumsikan
bergantung pada bentuk linear PPFD.
Model hanya berlaku untuk hasil
eksperimental jika Rp menurun lebih
lambat di sore hari daripada meningkat di
pagi hari dan ketergantungan Rp pada
PPFD dihitung pada langkah i di pagi
hari dengan parameter dihitung dan pada
langkah 1-3 jam di sore hari dengan
parameter yang sama. ψbundle diasumsikan
harus terhubung ke ψxyl dengan resistensi
Rxl (MPa s tanaman mg-1) dengan nilai
yang sangat kecil sehingga dapat
diabaikan. ψbundle adalah potensial air
yang mempengaruhi konduktansi stomata
dalam model. ψcell merupakan potensial
air daun dalam sel daun matang yang
diwakili oleh kompartemen yang
memiliki kapasitansi dan berhubungan
dengan ψbundle dengan resistensi, Rc(MPa
s tanaman mg-1). Kapasitansi dihitung
dengan menggunakan tekanan kurva
volume. Rc dimasukkan pada hasil
percobaan rehidrasi. Fluks Jxc (mg plant1 -1
s ) antarkompartemen dan ψbundle
dihitung mengikuti gradient potensial air
antara kedua kompartemen dengan
resistensi Rc, yang bergantung pada
PPFD dengan cara yang sama seperti
pada Rp. Berikut persamaan diferensial
untuk menghitung potensial air pada sel
CCEL dan Jxc.
dVsel Ψ bundle−Ψsel
J xc =
=
…(3)
dt
Rc
mengekspresikan laju transpirasi per
tanaman. [ABA]xyl dihitung sebagai
berikut (Tardieu dan Davies, 1993).
[ ABA ] xyl=−aΨ r /(J + b) ....(6)
LER sebagai laju maksimum
yang dipengaruhi oleh ln[ABA]xyl
(Tardieu et al., 2010) dan ψxyl secara
linear(parameter a_lerdanc_ler).
aba
LER=a ler +min(0,−a¿ ln[ ABA ]xyl ( 1+c ¿ler × Ψ xyl ) )
..........(7)
1
(1− )
n
Tumbuhan
jagung
bergaris
)
...( 4)
sel B73 ditumbuhkan pada
)] }
{1+ [ α × (−Ψselketurunan
greenhouse dengan defisiensi air
(Potensial air tanah -0.3 MPa). Pada
Dengan Vsat (mm3) adalah volume
tahap
seven-visible-leaf,
tumbuhan
daun pada keadaan jenuh dan VRes adalah
dipindahkan ke growth chamber pada
volume air residu -0,3MPa, dan α dan n
siang hari dengan nilai VPD=2.8 kPa,
adalah parameter persamaan Van
o
-2 -1
Genuchten yang dimasukkan pada kurva 28 C, PPFD= 600 molm s .Tumbuhan
tekanan volume. Jxc dihitung sebagai tersebut didiamkan selama 6 jam selama
perbedaan dalam Vcell antardua waktu potensial air daun dihitung dengan
yang berbeda untuk proses optimalisasi pressure chamber dan nilai LER pada
pada solusi persamaan diferensial. Pada daun keenam dipantau setiap 5 menit
rotational
displacement
setiap waktu i, fluks yang melalui akar dengan
dan xylem adalah jumlah dari transpirasi transducer. Saat t=0, tumbuhan diberikan
air dan disimpan dalam tempat gelap
fluks J dan Jxc.
Untuk menghitung konduktansi pada nilai VPD 0.8 kPa. Nilai VPD
stomata, konsentrasi ABA dalam getah tersebut akan menghentikan transpirasi.
xylem ([ABA]xyl), fluks air, akar, dan LER dan potensial air daun dihitung
potensial air di sisi transpirasidari setiap 3 menit untuk 5 jam rehidrasi.
potensial air tanah, intensitas cahaya, dan Eksperimen ini diulang tiga kali.
Vsel=Vres+ ( Vsat−Vres ) ×(
1
VPD udara. Konduktansi stomata
dihitung sebagai berikut.
β [ ABA ] xyl exp (δΨbundle )
¿
¿
g s=g smin +α exp ¿
Dengan gsmin adalah konduktansi
stomata minimum yang dihasilkan dari
konduktansi kutikula dan konduktansi
melalui stomata tertutup. α, β, dan δ
adalah parameter yang diusulkan. Fluks
transpirasi J dihitung dengan persamaan
Penman
Monteith
untuk
n
3. HASIL
3.1 Penurunan LER tidak cocok untuk
transpirasi tanaman di pagi hari
Sebanyak 1.877 lingkup waktu
harian LER berasal dari 23 percobaan
seperti yang ditunjukan pada Tabel 1
diklasifikasikan ke sejumlah pola di
setiap percobaan berdasarkan tingkat
penguapan dan ketersediaan air yang
telah dihitung pada hari yang ditentukan.
Penurunan LER berhubungan dengan
terbitnya matahari sekitar pukul 4.30
hingga 07.00 pagi. Transpirasi yang
berlawanan dengan LER menghasilkan
depresi harian dan laju transpirasi yang
lebih tinggi dengan defisit air yang
sangat rendah seperti yang ditunjukkan
pada Gambar 1, Gambar 2 dan
Gambar 3. Namun, penurunan LER
pada transisi antara siang dan malam
jauh lebih cepat dari laju transpirasi,
dengan rata-rata setengah kali dari 0,8 ±
0,3 dan 2.3 ± 0,5 jam pada pagi hari dari
14 percobaan, seperti yang ditunjukkan
pada Tabel 1 dan Gambar 3. Hal ini
berlangsung pada waktu dimana laju
transpirasi dapat diabaikan (5 ± 3 g m -2 h1
) karena rendahnya nilai densitas flux
foton pada fotosintesis (PPFD) dan
defisit tekanan uap air (YPD; 10 ± 3μmol
m-2 s-1dan 0,75 m-2 h-1 ± 0,2 kPa).
Menariknya, hal tersebut juga terjadi
pada hari dengan tingkat penguapan yang
rendah, ketika LER menurun secara
drastis pada peningkatan laju transpirasi
yang sangat lambat seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 1, I-J.
Hubungan transpirasi dan LER adalah
nonlinier pada pagi dan sore hari seperti
yang ditunjukkan pada Gambar 1 dan
Gambar 2. Oleh karena itu, perubahan
pada LER dianggap sebagai laju
transpirasi independen atau sangat
sensitif terhadapnya.
Tabel 1. Kondisi Lingkungan dan Garis pada
23 Percobaan dalam Platform Phenodyn
(Caldeira, et.al., 2014)
Gambar 1 Waktu Lingkup Harian pada
Kondisi Lingkungan, Transpirasi (J) dan
Laju Perpanjangan Daun (LER) dan
Hubungan LER dan E dalam 6 Kelompok
Percobaan.
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 2 Waktu Lingkup Harian pada
Kondisi Lingkungan, Transpirasi (J) dan
Laju Perpanjangan Daun (LER) dan
Hubungan LER dan J dalam 5 Kelompok
Percobaan
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 3 Waktu Paruh Reduksi pada Laju
Perpanjangan Daun dan Peningkatan
Transpirasi Selama Pagi Hari dalam 13
Percobaan
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
3.2 Perubahan Potensial Daun pada
Seluruh bagian Tanaman Lebih
Rendah Dibanding pada LER selama
Bertambahnya Kebutuhan Evaporasi
atau Rehidrasi Tanah
Potensial air pada daun berkurang
selama 4 jam dipagi hari pada tanaman
yang tumbuh ditanah atau larutan
hidroponik (potensial air atau tanah -0,15
MPa; seperti yang ditunjukkan pada
Gambar 4 dan 5), lebih rendah
dibandingkan penurunan LER. Potensial
air pada tanaman yang ditutup dengan
plastik dan alumnium foil dengan
perlakuan yang sama lebih rendah
dibandingan dengan tanaman yang tidak
ditutup pada pagi hari namun lebih tinggi
siang hari seperti yang ditunjukkan pada
Gambar 4B.
Potensial air dan LER selama
penyiraman dianalisis dengan tiga kali
percobaan dengan waktu resolusi 5 menit
seperti yang ditunjukkan pada Gambar
6. Tanaman yang pertama tumbuh selama
8 jam pada potensial air tanah sebesar
-0,6 ± 0,1 Mpa dengan penguapan yang
tinggi ( PPFD = 800 μmol m-2 s-1 dan
VPD = kPa), hasilnya potensial air di
daun adalah sebesar -1.5 Mpa. Lampu
dimatikan pada saat t = 0 dan aliran
sangat cepat, hasilnya VPD berkurang
0,8 kPa. LER belum bereaksi selama 25
menit pertama, namun bereaksi sempurna
setelah 45 menit. Potensial air pada daun
jauh lebih kecil dibandingkan dengan
LER. LER sangat sensitif terhadap
potensial air di daun pada pagi hari,
namun tidak lagi sensitif setelah
tanahnya kering.
Gambar 4 Waktu Lingkup LER dan Variabel
yang Berhubungan dengan Pertumbuhan
Tanaman dalam tanah (Percobaan 6)
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 5 Waktu Lingkup LER dan Variabel
yang Berhubungan dengan Pertumbuhan
Tanaman dalam Hidroponik (Percobaan 5)
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 6 Waktu Lingkup LER dan
Potensial Air di Daun selama Rehidrasi
Tanah dalam 3 Percobaan (Percobaan 2-4)
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
3.3 Peningkatan Konduktansi Hidrolik
Tanaman pada Awal Pagi yang
Membatasi Penurunan LER, secara
Spesial dalam Kondisi Pemberian Air
yang Baik
Konduktansi hidrolik tanaman
mengalami peningkatan sepanjang waktu
pagi,
sesuai
dengan
penelitian
sebelumnya (Lopez et al., 2003; SakuraiIshikawa et al., 2011; Hachez et al.,
2012). Pembatasan penurunan LER pada
pembukaan stomata konsisten dengan
model sehingga tidak dapat diprediksi
dengan data eksperimen LER tanpa
adanya
peningkatan
konduktansi
tanaman yang cukup besar. Semakin
cepat penurunan LER pada tanaman
dalam memproduksi ABA menunjukkan
konsistensi dengan kontribusi utama dari
konduktivitas hidrolik (Parent et al.,
2009) dan pembukaan stomata lebih
cepat di pagi hari dengan kecenderungan
yang berlawanan dalam memproduksi
ABA. Dengan cara yang sama, semakin
cepat penurunan LER dalam defisit air
yang berhubungan dengan rendahnya
kontribusi dari konduktivitas hidrolik
dari keseluruhan konduktansi total dari
tanah ke daun seperti yang diprediksikan
model. Pada tanah basah (-0.01 MPa),
konduktansi hidrolik tanaman lebih
rendah
dibandingkan
konduktansi
hidrolik tanah sehingga berpengaruh
dalam pembatasan perpindahan air.
Perubahan jumlah transkrip PIP
selama pagi hari tersinkronkan dengan
konduktansi hidrolik tanaman. Perubahan
harian dari ekspresi gen dan atau protein
pada sebagian besar PIP tidak
berpengaruh pada pemanjangan zona
daun (Lopez et al., 2003; Hachez et al.,
2008,
2012).
Fosforilasi
PIP
menghasilkan peningkatan aktivitas
saluran air seperti yang terjadi di pagi
hari sebagaimana ubiquitous dalam
kontrol aktivitas PIP (Maurel et al., 2008;
Van Wilder et al., 2008). Akuaporin pada
saluran mempengaruhi konduktivitas
hidrolik pada ketergantungan cahaya
termasuk fosforilasi dalam Arabidopsis
thaliana
(Prado
et
al.,
2013).
Meningkatnya
fosforilasi
tersebut
mempengaruhi konduktivitas hidrolik
tanaman dalam rehidrasi tanah dan
cenderung untuk menurun daripada
meningkat selama kekurangan air
(Vandeleur et al., 2009)
3.3 Penurunan LER di Pagi Hari
Berhubungan dengan Konduktansi
Stomata pada Daun yang Teriluminasi
Konduktansi stomata dihitung
pada daerah daun baik yang menerima
cahaya matahari secara langsung maupun
cahaya difusi seperti yang ditunjukkan
pada Gambar 9. Konduktansi stomata
meningkat secara cepat pada pagi hari,
lebih cepat dari laju transpirasi, semakin
rendah karena kebutuhan evaporatif yang
rendah pada waktu tersebut seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 8. Stomata
terbuka cepat hanya pada daun yang
memiliki orientasi untuk menerima
cahaya langsung setelah matahari terbit,
sedangkan daun hanya menerima difusi
cahaya dari stomata yang terbuka secara
lambat, sebanding dengan intensitas
cahaya yang diterima dari kategori daun
seperti yang ditunjukkan pada Gambar
7.
Peningkatan yang sedikit pada
laju
transpirasi
disebabkan
oleh
pembukaan stomata pada daerah daun di
bawah evaporatif yang rendah, namun
menyebabkan
penurunan
LER.
Hubungan antara LER dan konduktansi
stomata pada daun yang teriluminasi
berbanding lurus. Hubungan antara LER
dan konduktansi stomata, sangat berbeda
dengan perubahan potensial air pada
daun dan laju transpirasi. Kesimpulan ini
tetap terjadi pada eksperimen dengan
evaporatif
rendah
seperti
yang
ditunjukkan pada Gambar 7.
Gambar 7 Lingkup Waktu Harian untuk
Kondisi Lingkungan, Transpirasi (J) dan
LER dari 6 Kelompok Eksperimen.
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 8. Korelasi antara LER terhadap
Variabel yang Berkaitan dengan
Pertumbuhan Tanaman pada Media
Hidroponik. A = LER, B = potensial air pada
daun yang terkena cahaya, C = konduktansi
stomata.
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
Gambar 9 Lingkup Waktu PPFD (A dan B)
dan Konduktansi Stomata (C dan D) pada
Daun yang Menerima Cahaya Matahari
secara Langsung (merah) atau Difusi (hijau)
selama Pagi Hari
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
3.4 Pensimulasian Model Pemisahan
Faktor Potensial Air pada Xilem
dengan Potensial Air Total Daun
Simulasi klasik pada pemodelan
ekspansi
daun
menggambarkan
hubungan
LER
terhadap
faktor
transpirasi dan potensial air pada daun.
Namun, asumsi ini tidak sesuai dengan
pengamatan perubahan fenotipik pada
daun Zea mays. Model lainnya
menyatakan bahwa nilai LER tidak
berkaitan dengan faktor konduktivitas
hidrolik, tetapi melibatkan faktor sifat
dari dinding sel tumbuhan dan ritme
sirkadian. Jika faktor konduktivitas
hidrolik dipertimbangkan, maka korelasi
antara nilai LER dengan potensial air
pada xilem dapat dipertimbangkan. Hal
ini
mengingat
bahwa
perubahan
konduktansi stomata juga dipengaruhi
oleh suplai air ke akar tanaman, di mana
potensial air total pada daun bereaksi
lebih lambat karena volume air
memberikan nilai kapitansi yang besar.
Fluks air yang melewati suatu
kompartmen dari tumbuhan akan
berjalan sesuai dengan perbedaan nilai
potensial air, baik dari tanah (ψsoil)
menuju akar (ψr), xilem (ψxyl), dan
bundle sheath (ψbundle). Fluks air yang
mengalir menuju bundle sheath dapat
ditranspirasikan atau ditransfer ke sel
daun dewasa, bergantung pada perbedaan
nilai potensial air di masing-masing
tempat. Rp adalah hambatan jaringan
akar, xylem tumbuhan dan protoxilem
daun. Diasumsikan berubah terhadap
waktu, sesuai dengan Gambar 8 dan 10.
Rxl adalah hambatan antara xylem dan
bundle sheaths, Rc adalah hambatan dari
bundle sheaths ke sel daun yang matang
dan
berubah
terhadap
waktu.
Konduktansi stomata bergantung pada
konsentrasi ABA xilem dan potensial air
ketika terevaporasi (ψbundle). LER
bergantung pada potensial air xylem
(Reymond et al., 2003; Welcker et al.,
2011).
Model kontrol stomata berupa
biosintesis hormon asam absisat (ABA)
dan transfer air bergantung kepada
konsentrasi ABA di dalam getah xilem
dan potensial air pada titik evaporasi
yang bernilai sama dengan ψbundle. Dengan
demikian, dapat diasumsikan bahwa nilai
LER berhubungan dengan konsentrasi
ABA. Melalui model dari pengamatan
pada kamar bertekanan (pressure
chamber), terdapat perbedaan yang
signifikan antara waktu perubahan
potensial air pada xilem terhadap
perubahan potensial di sel dewasa.
Perubahan potensial air pada xilem
bernilai lebih cepat dibandingkan pada
sel dewasa, khususnya ketika terjadi
rehidrasi atau perubahan kebutuhan
evaporasi di pagi hari yang menyebabkan
peningkatan konduktansi stomata. Hal ini
berlaku hingga nilai kapitansi sel dewasa
mencapai nilai maksimum.
Gambar 10 Lingkup Waktu LER
Berhubungan dengan Variabel pada
Pertumbuhan Tanaman di Tanah. A
menunjukkan LER (hitam) dan laju
transpirasi (J; merah). B menunjukkan
potensial air pada daun yang tertutup (biru)
dan yang terbuka (hitam) dari cahaya
matahari. C menunjukkan konduktansi
hidrolik seluruh tanaman (Kh).
(Sumber : Caldeira, et al., 2014)
4. DISKUSI
4.1 Waktu Paruh LER Bersifat
Kompatibel
terhadap
Kontrol
Hidrolik dari Pertumbuhan Daun
pada Defisit Air
Time courses (lingkup waktu)
dari LER saat pagi buta dan masa
pemulihan setelah rehidrasi tanah atau
saat sore hari memiliki nilai waktu paruh
sebesar 20-30 menit. Respon yang cepat
disebabkan karena efek dari tuntutan
penguapan dan perubahan yang cepat
dari VPD pada growth chambers. Respon
yang cepat ini tidak berhubungan pada
efek kekurangan air. Efek ini akan
berpengaruh pada waktu yang relatif
lama. Variasi waktu dari LER memiliki
kesamaan dari konduktansi stomata.
Kesamaan dengan konduktansi stomata
tersebut
mengindikasikan
bahwa
perubahan transpor air memiliki peran
dalam peningkatan LER. Selain itu,
modifikasi protein posttranslasi seperti
proses fosforilasi ataupun defosforilasi
juga memiliki peran dalam peningkatan
LER saat rehidrasi tanah (Novak, et al.,
2010; Bonhomme, et al., 2012).
4.2
Sinkronisasi
LER
dengan
Konduktansi Stomata Merupakan
Konsekuensi Arsitektur Hidraulik dari
Daun Monokotil
Nilai LER yang diperoleh
merupakan efek dari pembukaan stomata
dibandingkan terhadap laju transpirasi.
Faktor ritme sirkadian juga dipercaya
mempengaruhi konduktansi stomata di
pagi
hari
melalui
mekanisme
pensinyalan. Untuk menarik keterkaitan
antara
ritme
sirkadian
dengan
konduktansi stomata serta laju elongasi
daun dengen keberadaan sinar matahari
independen terhadap waktu pengukuran
yang melibatkan rehidrasi tanah.
Pada daun monokotil, status air
dari zona tumbuh dan xilem bernilai
berbeda dengan status air pada jaringan
dewasa. Jaringan dewasa yang terletak di
bawah
zona
tumbuh
memiliki
penguhubung hidraulik yang tidak
sempurna karena venanya masih berada
dalam tahap protoxilem. Hal ini
menyebabkan kapitansi bernilai tinggi
sehingga pemulihan potensial air ketika
terjadi rehidrasi terjadi secara lambat
dibandingkan dengan xilem yang tidak
mempunyai kapitansi karena berstruktur
keras. Model ini mengasumsikan bahwa
pembukaan
stomata
menyebabkan
penurunan nilai potensial air pada xilem
atau zona elongasi daun yang
mempengaruhi LER. Pada tahap ini, efek
transpirasi dapat diabaikan karena
kebutuhan evaporasi tanaman masih
bernilai rendah ketika pengukuran pada
siang hari dilakukan.
4.3 Peningkatan Konduktansi Hidrolik
Tanaman pada Awal Pagi
yang
Membatasi Penurunan LER, secara
Spesial dalam Kondisi Pemberian Air
yang Baik
Konduktansi hidrolik tanaman
mengalami peningkatan di pagi hari. Hal
ini membatasi pengurangan LER karena
pembukaan stomata. Pada tanaman yang
memproduksi asam absisat dalam kadar
yang relatif rendah, terjadi penurunan
LER dalam waktu yang relatif cepat. Hal
yang sebaliknya terjadi pada tanaman
yang memproduksi asam absisat dalam
kadar berlebih. Dengan demikian, dapat
dinyatakan bahwa penurunan LER yang
berlangsung cepat di bawah ketersediaan
air yang hampir cukup dapat dikaitkan
terhadap
rendahnya
kontribusi
konduktansi hidrolik tanaman terhadap
konduktansi total dari tanah ke daun.
Pada tanah yang lembap dengan tekanan
sebesar -0,01 Mpa, konduktansi hidrolik
tanaman
bernilai
lebih
rendah
dibandingkan konduktansi hidrolik tanah
sehingga pergerakan air terhambat
(Draye, et al., 2010).
Model yang dihasilkan dalam
percobaan ini mencoba memberikan
keterkaitan
antara
respon
cepat
konduktansi hidrolik di bawah cahaya
terhadap efek ritme sirkadian dan laju
transpirasi. Namun, sebenarnya faktor
lain seperti suhu dan cahaya pada ritme
sirkadian dapat memberikan pengaruh
terhadap
faktor
genetik,
seperti
pembentukan
transkrip
protein
aquaporin yang terlebih lanjutnya akan
mempengaruhi konduktivitas hidrolik
tanaman (Cochard, et al., 2007).
4.4. Pemicu Hidrolik dari Perubahan
LER tidak Menggarisbawahi
Mekanisme Nonhidrolik pada Zona
Elongasi
Terdapat mekanisme lain selain
hidrolik yang berpengaruh terhadap LER
terkait defisit air. Mekanisme ini
melibatkan peningkatan konsentrasi
hormon absisat yang akan mengurangi
laju pertumbuhan daun didukung oleh
perubahan pH apoplastik dan sintesis
hormon etilen. Efek dari keberadaan
hormon asam absisat akan memberikan
dampak yang signifikan terhadap
konduktansi hidrolik jaringan dan
stomata. Namun, penurunan kadar asam
abisat bukan hanya salah satu faktor yang
dikaitkan
dengan
permasalahan
konduktivitas
hidrolik.
Perubahan
tuntutan evaporatif tidak diikuti oleh
peningkatan kadar hormon asam absisat
di getah xilem (Tardieu dan Davis, 1993).
Model yang dibahas pada literatur
ini menyiratkan bahwa proses hidrolik
menyebabkan perubahan cepat pada LER
karena perubahan tuntutan evaporatif
atau kandungan air tanah. Oleh karena
itu, terdapat sinkronisasi antara LER
dengan nilai potensial air pada xilem,
perubahan turgor dari sel yang tumbuh,
dan gradien potensial air di antara xilem
dan sel yang tumbuh (Tang dan Boyer,
2002). Faktor-faktor tersebut akan
melibatkan perubahan sifat dinding sel di
bawah sinyalisasi hidrolik. Perubahan
sifat mekanis dinding sel juga dapat
disebabkan oleh proses fosforilasi yang
mempengaruhi aktivitas protein PIP.
5. KESIMPULAN
Proses hidrolik berkaitan erat
dengan konduktansi stomata yang
melibatkan fluks air dari tanah ke bagian
atas tubuh tumbuhan. Kondisi dan
tuntutan evaporatif yang diberikan akan
memberikan hubungan antara mekanisme
hidrolik dengan perubahan akhir luas
permukaan daun didukung dengan
perubahan kondisi lingkungan serta
variabilitas genetik. Hal ini terlebih
lanjutnya didukung oleh analisis genetik
yang menunjukkan komunitas quatitative
trait loci antara sensitivitas laju elongasi
daun terhadap defisit air tanah dan
tuntutan evaporatif, liputan waktu pada
penurunan laju elongasi daun di pagi hari
dan keselurahan sensitivitas laju elongasi
daun terhadap perubahan tuntutan
evaporatif, serta kontrol genetik dari laju
elongasi daun terhadap luas akhir daun.
6. REFERENSI
Caldeira, C.F., Bosio, M., Parent, B.
Jeanguenin, L., Chaumont, F., dan
Tardieu, F. 2014. “A Hydraulic
Model Is Compatible with Rapid
Changes in Leaf Elongation under
Fluctuating Evaporative Demand
and
Soil
Water
Status.”
Plantphysiol. 164(1), 1718-1730
Cochard, H., Venisse, J.S., Barigah, T.S.,
Brunel, N., Herbette, S., Guilliot,
A., Tyree, M.T., dan Sakr, R. 2007.
“Putative Role of Aquaporins in
Variable Hydraulic Conductance of
Leaves in Response to Light.”
Plant Physiology. 143(1), 122-133
Draye, X., Kim, Y., Lobet, G., Javaux,
M.
2010.
“Model-Assisted
Integration of Physiological and
Environmental
Constraints
Affecting the Dynamic and Spatial
Patterns of Root Water Uptake from
Soils.”Plant Cell Environment.
36(1), 1105-1119
Hachez, C., Veselov, D., Ye, Q.,
Reinhardt, H., Knipfer, T., Fricke,
W., dan Chaumont, F. 2012. “Short-
Term Control of Maize Cell and
Root Water Permeability Through
Plasma Membrane Aquaporin
Isoforms.”
Plant
Cell
Environmental. 35(1), 185–198.
Lopez, F., Bousser, A., Sissoëff, I.,
Gaspar, M., Lachaise, B., Hoarau,
dan J., Mahé, A. 2003. “Diurnal
Regulation of Water Transport and
Aquaporin Gene Expression in
Maize Roots: Contribution of PIP2
Proteins.” Plant Cell Physiology.
44(1), 1384–1395.
Maurel, C., Verdoucq, L., Luu, D.T., dan
Santoni,
V.
2008.
“Plant
Aquaporins: Membrane Channels
with Multiple Integrated Functions.
Annual Revision Plant Biology.
59(1), 595–624
Novak, B., Kapuy, O., DomingoSananes, M.R., dan Tyson, J.J.
2010. “Regulated Protein Kinases
and Phospatases in Cell Cycle
Decisions.” Current Opinions Cell
Biology. 22(2), 801-808
Parent, B., Hachez, C., Redondo, E.,
Simonneau, T., Chaumont, F., dan
Tardieu, F. 2009. “Drought and
Abscisic
Acid
Effects
on
Aquaporin
Content Translate
into
Changes
in
Hydraulic
Conductivity and Leaf Growth
Rate: A Transscale Approach.”
Plant Physiology. 149(2), 20002012
Prado, K., Boursiac, Y., Tournaire-Roux,
C., Monneuse, J.M., Postaire, O.,
Da Ines, O., Schäffner, A.R., Hem,
S., Santoni, V., dan Maurel, C.
2013. “Regulation of Arabidopsis
Leaf Hydraulics Involves LightDependent Phosphorylation of
Aquaporins in Veins.” Plant Cell.
25(2), 1029–1039
Reymond, M., Muller, B., Leonardi, A.,
Charcosset, A., dan Tardieu, F.
2003. “Combining Quantitative
Trait Loci Analysis and An
Ecophysiological Model to Analyse
the Genetic Variability of the
Responses of Leaf Growth to
Temperature and Water Deficit.”
Plant Physioogyl. 131(1), 664–675
Tardieu, F., dan Davies, W.J. 1993.
“Integration of Hydraulic and
Chemical Signalling in the Control
of Stomatal Conductance and Water
Status of Droughted Plants.” Plant
Cell Environment. 16(1), 341-349
Welcker C, Sadok W, Dignat G, Renault
M, Salvi S, Charcosset A, dan
Tardieu, F. 2011. “A Common
Genetic
Determinism
for
Sensitivities
to Soil Water
Deficit and Evaporative Demand:
Meta-Analysis of Quantitative Trait
Loci and Introgression Lines of
Maize.” Plant Physiology. 157(1),
718–729