Peta Pautan Genetik Dan Analisis QTL Tanaman Karet (Hevea brasiliensis Muell Arg.) Pada Populasi Hasil Persilangan RRIM 600 Dengan PN 1546 Sebagai Dasar Strategi Peningkatan Produksi Lateks.

PETA PAUTAN GENETIK DAN ANALISIS QTL
TANAMAN KARET (Hevea brasiliensis Muell Arg.)
PADA POPULASI HASIL PERSILANGAN RRIM 600
DENGAN PN 1546 SEBAGAI DASAR STRATEGI
PENINGKATAN PRODUKSI LATEKS

DISERTASI

Oleh :
SEKAR WOELAN
NIM : 078104004

FAKULTAS PERTANIAN PASCA SARJANA
UNIVERSITAS SUMATERA UTARA
MEDAN
2013

Universitas Sumatera Utara

SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Peta Pautan Genetik dan

Analisis QTL Tanaman Karet (Hevea brasiliensis Muell Arg.) Pada Populasi
Hasil Persilangan RRIM 600 Dengan PN 1546 Sebagai Dasar Strategi
Peningkatan Produksi Lateks adalah benar karya saya sendiri dengan arahan
Komisi Pembimbing (Promotor dan Co-Promotor) dan belum diajukan dalam
bentuk apapun kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang
berasal atau dikutip dari karya ilmiah yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan
dari penulis lain atau laporan instansi tertentu telah disebutkan dalam teks atau
dicantumkan dalam Daftar Pustaka pada bagian akhir dari penulisan disertasi.

Medan, Juni 2013

Sekar Woelan

Universitas Sumatera Utara

PETA PAUTAN GENETIK DAN ANALISIS QTL
TANAMAN KARET (Hevea brasiliensis Muell Arg.)
PADA POPULASI HASIL PERSILANGAN RRIM 600
DENGAN PN 1546 SEBAGAI DASAR STRATEGI
PENINGKATAN PRODUKSI LATEKS

DISERTASI

Oleh
SEKAR WOELAN
NIM : 078104004

Untuk Memperoleh Gelar Doktor Dalam Program
Studi Ilmu Pertanian Pada Fakultas Pertanian Pasca Sarjana
Universitas Sumatera Utara

FAKULTAS PERTANIAN PASCA SARJANA
UNIVERSITAS SUMATERA UTARA
MEDAN
2013

Universitas Sumatera Utara

Judul

:

PETA PAUTAN GENETIK DAN ANALISIS
QTL TANAMAN KARET (Hevea brasiliensis
Muell Arg.) PADA POPULASI HASIL
PERSILANGAN RRIM 600 DENGAN PN
1546
SEBAGAI
DASAR
STRATEGI
PENINGKATAN PRODUKSI LATEKS

Nama

: Sekar Woelan

Nomor Pokok

: 078104004

Program Studi

:

Ilmu Pertanian

Menyetujui

(Prof. Dr. Ir. T. Hj. Chairun Nisa, B., M.Sc.)
Promotor

( Dr. Ir. Edy Irwansyah, MSi)
Co-Promotor

( Dr. Tetty Chaidamsari MSi)
Co-Promotor

Ketua Program Doktor

Dekan

Fakultas Pertanian

(Prof. Dr. Ir. Abdul Rauf, MP)

(Prof. Dr. Ir. Darma Bakti, MS)

Universitas Sumatera Utara

Telah Diuji Pada :
Tanggal : 10 Juni 2013

Tim Penguji Disertasi
Promotor
Co-Promotor
Penguji

: Prof Dr. Ir. T. Hj. Chairun Nisa, B., M.Sc
: Dr. Ir. Edy Irwansyah, M.Si
: Dr. Hj. Tetty Chaidam Sari, M. Si
: Prof. Dr. Ir. S. J. Damanik, M. Sc

: Prof. Dr. Ir. Hj. Rosmayati, MS
: Dr. Ir. H. Sumarmadji

Universitas Sumatera Utara

SUMMARY

GENETIC LINKAGE MAPS AND QTL ANALYSIS OF THE RUBBER
PLANT (Hevea brasiliensis Muell Arg.) ON THE POPULATION OF RRIM
600 WITH PN 1546 CROSSES AS A BASIC FOR THE STRATEGY IN
INCREASING LATEX PRODUCTION
SEKAR WOELAN. Genetic Linkage Maps and QTL Analysis of The Rubber
(Hevea brasiliensis Muell. Arg) on The Population of RRIM 600 with PN 1546
Crosses As Basic for The Strategy in Increasing Latex Production (Supervised by:
T. CHAIRUN NISA B., EDY IRWANSYAH, TETTY CHAIDAMSARI).
One of the efforts that has been made to increase the genetic diversity of
the rubber plant in Indonesia is by utilizing germplasm. Opportunities to obtain
new superior genotypes will be greater if the genetic material between Wickham
1876 with germpalsm 1981 could be combined.
The duration of the breeding cycle of the rubber plant which reaches 25-30

years, forms an obstacle to be continually faced. Promotion plot trial is one
technology to shorten the breeding cycle of the rubber plant, beside also looking
for some yield components which related to the production of latex. The
development of molecular techniques, can be used as an alternative strategy for
solving this problem. The incorporation of the molecular marker technology into
the selection is called Marker Assisted Selection (MAS). MAS is effective and
able to shorten the cycle of selection in plants and is reamed for the availability of
genetic linkage maps and information about the location and effect of
Quantitative Trait Loci (QTL). Selection using markers can be conducted if
quantitative trait locies which is linked with a molecular marker or a simple
character has been localised.
This study aimed to: 1) obtain data on characteristics of latex yield
components and to ascertain of the components affect the latex yield on the first
derivative of RRIM 600 with PN 1546 crossed population, 2) obtain the
magnitude of the values of heritability (h2) and the expected value of genetic
progress (HKG) for some characters of yield components, 3) get a genetic linkage
map of RRIM 600 with PN 1546 populations, and 4) obtain DNA loci associated
with latex yield characters that has the largest potential for genetic effect and will
be used as a marker in the selection of high latex yielding rubber progeny.
The results quite high diversity, for variables of latex as well as timber

production. Girth, barkthickness, number of latex vessels, production index and
latex flow rate characterized showed highly significant correlations with latex
production. The relationship between the 12 components of production is
indicated with a determination coefficient value R2 of 0,927 and the remaining
0,270% of information is unknown.
The components of latex production that have high direct effect to latex
production were number of latex vessels (0.722), rubber particels (0.591), girth
(0.588), and a barktchikness (0.556).
Based on path analysis and stepwise
regression, was known that number of latex vessel and number of rubber particels

i
Universitas Sumatera Utara

had greater direct effect and without of the effect of multicoloniarities. The
determination coefficient value of that both characters were R2 of 0,619.
Based on the results of genetic analysis to the coefficient of genetic
diversity (KKG) and heritability (h2) of the progeneis tested to show that for the
latex production, plant height, girth, barkthickness , number of latex vessels, and
timber production were more determined of genetic factors and quite easy

inheritaged to the new generation.
Relationship between the two parental and progenies crosses could be seen
from the pattern of the phylogenetic tree construction, most progenies tended to
approad the RRIM 600 clone as the female parent. Progeny of No. 12/G-663 has
the closest relationship with female parent (RRIM 600) at 0.9020, while the No.
13/G-666 has the closest with the male parent (PN 1546) amounted to 0.9013,
while among the progenies, the closest relationship were between progenies at
No 13 / G-666 and No. 14 / G-689 (0.9525), No. 13/G-666 and No. 15/G-776
(0.9505) and between the No. No14/G-689 and 15/G-776 (0 , 9529).
Verification of PCR analysis with microsatellite primer combinations d (
mTcCIR 229 forward + mTcCIR 15 reverse), progenies of No. 5/G-277, 13/G666, 16/G-451, 20/G-441, 24/G-442 , 25/G-521, 27/G-514, 28/G-577, and 29/G637 showed tendencies leading to the female parent with in the size of 450 bp,
850 bp. Genotypes of No. 14/G-689, 15/G-776, 17/G-669 and 19/G-567 trended
to lead male parent identified by the primer combination c (mTcCIR 37 forward
+ mTcCIR 15 reverse) with sizes of 400 bp, 850 bp, 2000 bp and primer
combinations m (mTcCIR 15 forward + mTcCIR 229 reverse) with the size of
700 bp, 2000 bp. While the progenies No. 2/G-360, 11/G-515, 12/G-663, 18/G518, 23/G-794, 30/G-691, 31/G-571, 33/G-876 , 36/G-906, 37/G-1078, 39/G-874,
40/G-875 contain properties of both parents, which is detected by a combination
of i (mTcCIR 15 forward + mTcCIR m 37 reverse) at a 1000 bp marker (PN
1546) and 650 bp, 850 bp, 1650 bp and 2000 bp (RRIM 600).
The results of the analysis of Blast-X peptide sequence of PN 1546 male

parent showed a high similarity with several other species, including Solanum
demissum, Oryza sativa, Anthirrhinum hispanicum, Vitis vinefera, Medicago
truncatula, Arabidopsis thaliana. As for the RRIM 600 peptide sequences have
similirities with species such as Populus trichocarpa and Oryza sativa. The
sequence of peptide amino acid (Rubber Biosinthesis Stimulator Protein/RBSP) is
predicted to have similarity with eucariotic Initiation Factor 5A (eLF-5A) of 13
kDa molecular weight and an protein inhibitor wihch has amino acid sequence
similer to patatin of 43,7 kDa molecular weight.
The number of linkage map group for PN 1546 clone formed were two
groups constructed at minimum LOD value of 2.0. The linkage map formed were
constructed at a minimum LOD value of 2.0 with recombination fraction 0.25.
And two linkage map groups were consisted of two linkaged markers. The first
linkage map group on the primer OPH11_90 and OPH 16_90 with a genetic
distance of 25.2 cM. The second linkage map group on the primer OPJ7_850 and
OPL11_12 with genetic distance of 25.5 cM. While, the linkage map group of
RRIM 600 clone formed were three group contructed at minimum LOD value of
3.0 with a recombination fraction of 0.25. The first linkage map group (KP-1)
includes the locus OPC2_500, OPD15_2000, and OPN15_1650, the second of
linkage map group (KP-2) includes OPD3_4000 and OPD11_2000 locus and the

ii
Universitas Sumatera Utara

linkage maps group-3 (KP-3) includes the locus OPD5_1650 and OPN5_850.
Also, linkage map formed of RRIM 600 clone is constructed with a minimum
LOD 2.0 at recombination fraction 0.25 had been produced 5 linkage groups. Map
of linkage group 1 (KP-1) includes the locus OPB19_4000 and OPB19_5000;
map of linkage group 2 (KP-2) includes the locus OPB20_750, OPC2_500,
OPC13_2000, OPD3_4000, OPD5_1650, OPD11_2000, OPD15_2000,
OPH03_900,
OPH06_850,
OPH13_5000,
OPH15_500,
OPH19_650,
OPM05_500 , OPN05_850, OPN09_3000, OPN15_850 and OPN15_1650; map
linkage map three (KP-3) includes the locus OPB20_1650 and OPD11_500;
linkage map group-4 (KP-4) includes the locus OPB20_2500 and OPJ09_800, and
linkage map group-5 (KP-5) includes the locus OPD8_3000 and OPM5_1000.
Based on the analysis of single markers by t test could be identified map
position and characteristics of QTL from the variable of production component,
which have greater direct effect. Girth have three QTL, namely lb2-1; lb2-2 were
position at OPC13_2000 markers (63.6 cM), OPH19_650 (51.1 cM) markers and
lb3-1 position was at OPB20_1650 markers (25.5 cM ); existence of this QTL
detected on minimum LOD 2.0 and were in KP-2 and KP-3. Barkthickness have
two QTL, namely tk2-1 position was at OPC13_2000 markers (63.6 cM) and tk31 position was at OPB20_1650 markers (25.5 cM), the existence of this QTL
detected at LOD 2.0 and the minimum is at KP-2 and KP-3. Number of latex
vessels have two QTL, namely jpl2-1, jpl2-2 position was at OPC13_2000 locus
(63.6 cM) and OPH06_850 (63.6 cM), the existence of this QTL detected at
minimum LOD 2.0 was at KP-2.
Whereas the existence of QTL from number of rubber particles and latex
production which linkaged with the locus OPH03_2000; QTL of girth and latex
production which linkaged with the locus OPH12_500, OPJ15_4000; QTL of
barkthickness and latex production with the locus OPH12_500, OPJ15_4000,
OPJ16_1400, OPJ19_650 could′t mapped with a minimum LOD 2.0. Because of
the 40 locus selected, only 25 markers were linkaged, which 5 KP formed and
covering of 1495.8 cM.
The establishment of an ideal linkage map could be conducted by
multiplying RAPD screened primers, increasing the population size and the
possibility of combining the data of RAPD markers with other types of DNA
markers. It is necessary to do verification of markers which are related with the
production components for other populations with larger population size.

iii
Universitas Sumatera Utara

RINGKASAN

PETA PAUTAN GENETIK DAN ANALISIS QTL TANAMAN KARET
(Hevea brasiliensis Muell. Arg) PADA POPULASI HASIL PERSILANGAN
RRIM 600 DENGAN PN 1546 SEBAGAI DASAR STRATEGI
PENINGKATAN PRODUKSI LATEKS
SEKAR WOELAN. Peta Pautan Genetik dan Analisis QTL tanaman
karet (Hevea brasiliensis Muell. Arg) Pada Populasi Hasil Persilangan RRIM 600
Dengan PN 1546 Sebagai Dasar Strategi Peningkatan Produksi Lateks
(Bimbingan: T. CHAIRUN NISA B., EDY IRWANSYAH,
TETTY
CHAIDAMSARI).
Salah satu upaya yang telah dilakukan untuk memperbesar keragaman
genetik tanaman karet di Indonesia yaitu dengan memanfaatkan plasma nutfah.
Peluang untuk mendapatkan projeni unggul baru akan lebih besar apabila
dilakukan penggabungan genetik antara Wickham 1876 dengan Plasma Nutfah
1981.
Lamanya siklus pemuliaan tanaman karet yang mencapai 25 – 30 tahun
merupakan suatu kendala yang secara terus-menerus dihadapi. Pengujian plot
promosi merupakan salah satu teknologi untuk dapat memperpendek siklus
pemuliaan tanaman karet. Disamping juga mencari beberapa komponen produksi
yang berkaitan dengan produksi lateks. Berkembangnya teknik molekuler, dapat
dimanfaatkan sebagai salah satu strategi alternatif untuk memecahkan masalah
tersebut. Penggabungan antara teknologi marka molekuler ke dalam seleksi
disebut sebagai Marker Assisted Selection (MAS). MAS efektif dan mampu
memperpendek siklus seleksi pada tanaman dan sebagai salah satu syarat
tersedianya peta pautan genetik dan informasi tentang lokasi dan pengaruh
Quantitatif Trait Loci (QTL). Seleksi menggunakan bantuan marka dapat
dilakukan bila telah dapat dilokalisir lokus suatu sifat kuantitatif yang terpaut
dengan marka molekuler atau dengan sifat sederhana.
Penelitian ini bertujuan untuk: 1) mendapatkan komponen hasil yang
mempengaruhi hasil lateks untuk digunakan dalam seleksi pada populasi tanaman
turunan pertama dari hasil persilangan RRIM 600 dengan PN 1546. untuk
digunakan dalam seleksi, 2) mendapatkan marka DNA spesifik untuk identifikasi
karakter komponen hasil lateks tanaman karet, 3) mendapatkan peta pautan
genetik tanaman karet dari populasi RRIM 600 dengan PN 1546, dan 4)
mendapatkan lokus DNA yang berasosiasi dengan karakter hasil lateks yang
mempunyai potensi efek genetik terbesar dan yang akan digunakan sebagai
penanda dalam seleksi projeni karet penghasil lateks tinggi.
Hasil penelitian menunjukkan terjadi adanya keragaman yang cukup tinggi
untuk peubah produksi lateks maupun produksi kayu. Karakter lilit batang, tebal
kulit, jumlah pembuluh lateks, indeks produksi dan kecepatan aliran lateks
menunjukkan korelasi yang sangat nyata terhadap produksi lateks. Adanya
hubungan diantara 12 komponen produksi ditunjukkan dengan besaran nilai

iv
Universitas Sumatera Utara

koefisien determinasi yaitu R2 = 0,927 dan sisanya 0,270 informasinya belum
diketahui.
Komponen produksi yang mempunyai pengaruh langsung cukup tinggi
terhadap produksi yaitu pembuluh lateks (0,722) , partikel karet (0,591), lilit
batang (0,588), dan tebal kulit (0,556). Dan berdasarkan analisis lintas dan regresi
bertatar jumlah pembuluh lateks dan jumlah partikel karet mempunyai pengaruh
yang paling besar terhadap produksi lateks dan bebas dari efek multikoloniaritas.
Koefisien determinasi ke dua peubah tersebut yaitu R2 = 0,619.
Berdasarkan hasil analisis genetik bahwa, koefisien keragaman genetik
(KKG) dan heritabilitas (h2) dari projeni yang diuji menunjukkan bahwa, karakter
produksi lateks, tinggi tanaman, lilit batang, tebal kulit, jumlah pembuluh lateks,
dan produksi kayu merupakan karakter yang lebih banyak ditentukan oleh faktor
genetik dan mudah diwariskan pada generasi berikutnya.
Hubungan kekerabatan diantara projeni persilangan dan kedua tetuanya
dapat dilihat dari pola konstruksi pohon filogenetik, sebagian besar projeni
kecenderungannya mengarah ke klon RRIM 600 sebagai induk betina. Projeni
No 12/G-663 mempunyai hubungan kekerabatan yang paling dekat induk betina
(RRIM 600) sebesar 0,9020, sedangkan projeni No 13/G-666 dengan induk
jantan (PN 1546) sebesar 0,9013, dan diantara projeni pada No 13/G-666 dengan
No 14/ G-689 (0,9525), No 13/G-666 dengan No 15/G-776 (0,9505) serta
No14/G-689 dengan No 15/G-776 (0,9529).
Verifikasi hasil analisis PCR dengan primer kombinasi mikrosatelit d
(mTcCIR 229 forward + mTcCIR 15 reverse) menunjukkan bahwa, projeni No
5/G-277, 13/G-666, 16/G-451, 20/G-441, 24/G-442, 25/G-521, 27/G-514, 28/G577, dan 29/G-637 kecenderungannya mengarah ke induk betina pada ukuran 450
bp, 850 bp. Projeni No 14/G-689, 15/G-776, 17/G-669 dan 19/G-567
kecenderungannya mengarah induk jantan yang teridentifikasi dengan primer
kombinasi c (mTcCIR 37 forward + mTcCIR 15 reverse) pada ukuran 400 bp,
850 bp, 2000 bp dan primer kombinasi m (mTcCIR 15 forward + mTcCIR 229
reverse) pada ukuran 700 bp, 2000 bp. Sedangkan projeni No 2/G-360, 11/G-515,
12/G-663, 18/G-518, 23/G-794, 30/G-691, 31/G-571, 33/G-876, 36/G-906, 37/G1078, 39/G-874, 40/G-875 mengandung sifat dari kedua induknya, yang terdeteksi
dengan kombinasi i (mTcCIR 15 forward + mTcCIR 37 reverse) pada marka
1000 bp (PN 1546) dan 650 bp, 850 bp, 1650 bp, dan 2000 bp (RRIM 600).
Hasil analisis Blast-X sekuen peptida tetua jantan PN 1546 mempunyai
kesamaan yang cukup tinggi dengan beberapa jenis tanaman lain, diantaranya
Solanum demissum, Oryza sativa, Anthirrhinum hispanicum, Vitis vinefera,
Medicago truncatula, Arabidopsis thaliana. Sedangkan untuk RRIM 600 sekuen
peptidanya mempunyai kesamaan dengan spesies diantaranya Populus
trichocarpa dan Oryza sativa. Diduga sekuen asam amino protein (protein
stimulator biosintesis karet) mempunyai kemiripan dengan eukariotik Initiation
Factor 5A (eLF-5A) dengan berat molekul 13 kDa dan protein inhibitor yang
sekuen asam aminonya menyerupai patatin dengan berat molekul 43,7 kDa.
Sebanyak dua kelompok peta pautan yang terbentuk pada klon PN 1546
yang dikonstruksi pada nilai LOD minimum 2.0 dengan fraksi rekombinasi 0,25.
Kelompok pautan tersebut terdiri atas 2 marka yang terpaut. Kelompok peta
pautan pertama pada primer OPH 11_90 dan OPH 16_90 dengan jarak 25.2 cM.
Kelompok peta pautan kedua pada primer OPJ7_850 dan OPL11_12 dengan jarak

v
Universitas Sumatera Utara

25,5 cM. Sedangkan peta pautan yang terbentuk pada klon RRIM 600 yang
dikonstruksi dengan LOD minimum 3,0 dengan fraksi rekombinasi 0,25 yaitu 3
kelompok pautan. Kelompok peta pautan 1 (KP-1) meliputi lokus OPC2_500,
OPD15_2000, dan OPN15_1650, peta pautan 2 (KP-2) meliputi lokus
OPD3_4000 dan OPD11_2000 dan peta pautan 3 (KP-3) meliputi lokus
OPD5_1650 dan OPN5_850. Peta pautan yang terbentuk pada klon RRIM 600
yang dikonstruksi dengan LOD minimum 2,0 dengan fraksi rekombinasi 0,25
yaitu 5 kelompok pautan. Kelompok peta pautan 1 (KP-1) meliputi lokus
OPB19_4000 dan OPB19_5000; peta pautan 2 (KP-2) meliputi lokus
OPB20_750,
OPC2_500,
OPC13_2000,
OPD3_4000,
OPD5_1650,
OPD11_2000, OPD15_2000, OPH03_900, OPH06_850, OPH13_5000,
OPH15_500,
OPH19_650,
OPM05_500,
OPN05_850,
OPN09_3000,
OPN15_850 dan OPN15_1650; peta pautan 3 (KP-3) meliputi lokus OPB20_1650
dan OPD11_500; peta pautan 4 (KP-4) meliputi lokus OPB20_2500 dan
OPJ09_800; dan peta pautan 5 (KP-5) meliputi OPD8_3000 dan OPM5_1000.
Berdasarkan analisis marka tunggal dengan uji t diketahui bahwa dapat
diidentifikasi posisi peta dan karakteristik QTL dari peubah komponen produksi
yang mempunyai pengaruh langsung yang tinggi. Lilit batang memiliki tiga QTL,
yaitu lb2-1;lb2-2 posisinya berturut-turut berada pada marka OPC13_2000 (63,6
cM), OPH19_650 (51,1 cM) dan lb3-1 posisinya berada pada marka OPB20_1650
(25,5 cM); eksistensi QTL ini dideteksi pada LOD minimum 2,0 dan berada pada
KP-2 dan KP-3. Tebal kulit memiliki dua QTL, yaitu tk2-1 posisinya berada pada
marka OPC13_2000 (63,6 cM) dan tk3-1 posisinya berada pada marka
OPB20_1650 (25,5 cM); eksistensi QTL ini dideteksi pada LOD minimum 2,0
dan berada pada KP-2 dan KP-3. Jumlah pembuluh lateks memiliki dua QTL,
yaitu jpl2-1, jpl2-2 posisinya berada pada lokus OPC13_2000 (63,6 cM) dan
OPH06_850 (63,6 cM); eksistensi QTL ini dideteksi pada LOD minimum 2,0 dan
berada pada KP-2 .
Sedangkan eksistensi QTL jumlah partikel karet dan produksi lateks yang
terpaut dengan lokus OPH03_2000; QTL lilit batang dan produksi lateks yang
terpaut dengan lokus OPH12_500, OPJ15_4000; QTL tebal kulit dan produksi
yang terpaut dengan lokus OPH12_500, OPJ15_4000, OPJ16_1400, OPJ19_650,
belum dapat dipetakan sampai dengan LOD minimum 2,0. Karena dari 40 lokus
yang terpilih, hanya 25 marka yang terpaut, membentuk 5 KP dan mencakup
1495,8 cM.
Pembentukan peta pautan yang ideal dapat dilakukan dengan
memperbanyak primer RAPD yang diskrining, meningkatkan ukuran populasi dan
kemungkinan menggabungkan data marka RAPD dengan marka DNA jenis lain.
Perlu dilakukan adanya verifikasi dari marka-marka yang terpaut dengan
komponen produksi pada populasi lain dengan ukuran populasi yang lebih besar
lagi.

vi
Universitas Sumatera Utara

KATA PENGANTAR
Puji syukur kehadirat Allah SWT, karena berkat dan rahmat-Nya penulis
dapat menyelesaikan disertasi ini. Penelitian yang telah dilaksanakan dalam
rentang waktu 18 bulan (Juli 2009 – Januari 2011), berjudul: ” Peta Pautan
Genetik Dan Analisis QTL Tanaman Karet (Hevea brasiliensis Muell Arg.) Pada
Populasi Hasil Persilangan RRIM 600 Dengan PN 1546 Sebagai Dasar Strategi
Peningkatan Produksi Lateks. Disertasi ini merupakan salah satu syarat dalam
menempuh studi stratum tiga (S3) di Universitas Sumatera Utara (USU).
Dalam penelitian disertasi ini, yang diawali dengan penyusunan usulan
penelitian, pelaksanaan penelitian dan penyusunan laporan berupa disertasi,
banyak pihak yang memberikan bantuan dan dukungan dari berbagai pihak berupa
dana, tenaga, pikiran, dan doa serta lainnya yang bersifat material maupun
spiritual merupakan kurnia Allah SWT sebagai wujud dari rahmat dan hidayatNya. Oleh karena itu, pada kesempatan ini penulis menyampaikan terima kasih
dan perhargaan yang setinggi-tingginya kepada:
1. Ibu Prof. Dr. Ir. Hj. T. Hj. Chairun Nisa, B., M.Sc., Bapak Dr. Ir. Eddy
Irwansyah, M. Si., Ibu Dr. Hj. Tetty Chaidamsari, M. Si. masing-masing
selaku anggota komisi pembimbing atas segala bimbingan dan arahan
yang diberikan sejak perencanaan penelitian hingga selesainya disertasi
S3.
2. Bapak Prof. Dr. Ir. Abdul Rauf, MP. selaku Direktur Sekolah
Pascasarjana, Bapak Prof. Dr. Ir. H. Darma Bakti, MS. selaku Dekan
Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara dan Dr. Ir. Hamidah
Hanum, MP. selaku Sekretaris Program Studi S3 Ilmu Pertanian.
3. Bapak Dr. H. Chairil Anwar (Direktur Pusat Penelitian Karet), Dr. H.
Karyudi dan Dr. H. Sumarmadji (Kepala Balai Penelitian Sungei Putih)
yang telah memberikan kesempatan penulis mengikuti Sekolah Pasca
Sarjana Universitas Sumatera Utara.
4. Bapak Dr. H. Darmono Taniwiryono selaku Kepala Balai Penelitian
Bioteknologi Perkebunan Indonesia) dan Dr. H. Djoko Santoso
(Koordinator Penelitian Balai Penelitian Bioteknologi Perkebunan Bogor)
yang telah memberikan kesempatan penulis untuk melakukan penelitian
molekuler di laboratorium Balai Penelitian Bioteknologi Perkebunan.
5. Bapak Ir. H. Aidi-Daslin Sagala, MS selaku Dewan Pakar, Bapak
Sayurandi, SP dan Ibu Syarifah Aini Pasaribu yang telah memberikan
bantuan dan dukungan dalam pelaksanaan penelitian sampai penyelesaian
penulisan disertasi.
6. Bapak Surip Legino, Bapak Adi Mulyono, Bapak Indra Gunawan, dan Ibu
Ervina selaku teknisi yang membantu penelitian di Unit Perbaikan dan

vii
Universitas Sumatera Utara

Perlindungan Tanaman Balai Penelitian Sungei Putih, Bapak Zulkarnaen
selaku teknisi di Laboratorium Fisiologi serta tenaga penyadap yang
membantu selama pelaksanaan penelitian di Kebun Percobaan.
7. Seluruh karyawan di bagian perpustakaan Balai Penelitian Sungei Putih.
8. Teman-teman sekolah pascasarjana Universitas Sumatera Utara jurusaan
agronomi angkatan 2007/ 2008 yang memberikan saran, dukungan dan
semangat di dalam pelaksanaan penelitian sampai penulisan disertasi.
9. Ibu Herti Sugiarti , Ibu Nina serta adik-adik mahasiswa IPB (Imam
Prayogi dan Haniya).
10. Ayahanda dan Ibunda tercinta, Bapak Soejitno (Alm.) dan Ibu Kashima
atas semangat dan doa yang diberikan kepada penulis.
11. Suami tercinta Dr. H. Karyudi dan anak-anakku dr. Mira Firmalasari,
Taufik Akbar Dufi, S. Kom., dan Ilham Novano Hanafiah atas dukungan,
perhatian, pengertian, pengorbanan, dan doa yang telah diberikan kepada
penulis selama mengikuti Sekolah Pascasarjana sampai selesai.
Semoga atas budi baik yang telah diberikan mendapatkan anugerah
berlipat dari Allah S.W.T. Atas segala kekurangan kami mohon maaf, karena
tiadalah kesengajaan perbuatan tidak berkenan kami lakukan. Akhirnya semoga
desertasi ini memberikan manfaat bagi yang memerlukan dan berguna untuk
pengembangan ilmu pengetahuan di masa mendatang.

Medan, Januari 2013

Penulis

viii
Universitas Sumatera Utara

RIWAYAT HIDUP

SEKAR WOELAN, dilahirkan di Malang, Jawa Timur pada 9 Juli 1958,
anak kedua dari tiga bersaudara dari Ayahnda Soejitno (Alm) dan Ibunda
Kashima. Pada tanggal 13 Juni 1986 menikah dengan Dr. H. Karyudi dan
dikaruniai tiga orang anak dr. Mira Firmalasari, Taufik Akbar Dufi, S.Kom dan
Ilham Novano Hanafiah.
Pendidikan dasar dan menengah diselesaikan di Pasuruan, Jawa Timur;
yaitu Sekolah Dasar Sang Timur di Pasuruan (1970), Sekolah Menengah Tingkat
Pertama Sang Timur di Pasuruan (1973), dan Sekolah Menengah Tingkat Atas
Mgr. Soegiyopranoto (1976).
Gelar sarjana biologi (S1) diperoleh dari Fakultas Biologi Universitas
Gadjah Mada di Yogjakarta, Jawa Tengah (1983). Gelar Magister Sains dalam
Program Studi Agronomi (S2) pada Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera
Utara (2007).
Pada tahun 1984 menjadi staf peneliti Lembaga Biologi Nasional – LIPI di
Bogor, Jawa Barat. Dan sejak Agustus 1985 sampai sekarang, penulis menjadi
staf peneliti Balai Penelitian Sungei Putih – Pusat Penelitian Karet Indonesia di
Medan, Sumatera Utara. Pada tahun 2011 diangkat menjadi Ka. Unit Penelitian
Perbaikan dan Proteksi Tanaman.

ix
Universitas Sumatera Utara

DAFTAR ISI

Summary..................................................................................................
Ringkasan.................................................................................................
Kata Pengantar.........................................................................................
Riwayat Hidup..........................................................................................
Daftar Isi...................................................................................................
Daftar Tabel..............................................................................................
Daftar Gambar..........................................................................................
Daftar Lampiran.......................................................................................

Halaman
i
iv
vii
ix
x
xiii
xv
xix

I. PENDAHULUAN...............................................................................
1.1. Latar Belakang..............................................................................
1.2. Perumusan Masalah......................................................................
1.3. Tujuan Penelitian.........................................................................
1.4. Hipotesis Penelitian......................................................................
1.5. Kegunaan Penelitian....................................................................

1
1
6
7
7
8

II. TINJAUAN PUSTAKA......................................................................
2.1. Tanaman Karet..............................................................................
2.1.1. Asal dan Penyebaran..................................................................
2.2. Pemuliaan Tanaman Karet............................................................
2.3. Biosintesis Karet...........................................................................
2.4. Marka Molekuler..........................................................................

10
10
10
14
14
16

III. BAHAN DAN METODE............................................................
3.1. Tempat dan Waktu Penelitian.......................................................
3.2. Tahapan Penelitian........................................................................

22
22
22

IV. KERAGAMAN TANAMAN HASIL PERSILANGAN INTER
SPESIFIK ANTARA KLON RRIM 600 DENGAN PN 1546.........
4.1. PENDAHULUAN.........................................................................
4.2. HIPOTESIS PENELITIAN..........................................................
4.3. BAHAN DAN METODE PENELITIAN.....................................
4.3.1. Tempat dan Waktu......................................................... ......
4.3.2. Bahan dan Alat.....................................................................
4.3.3. Parameter yang Diamati Untuk Komponen Produksi.........
4.3.4. Analisis Data........................................................................
4.3.4.1. Seleksi Projeni Hasil Persilangan RRIM 600
Dengan PN 1546 berdasarkan Produksi Lateks
dan Kayu................................................................
4.3.4.2. Analisis Sidik Lintas Komponen Produksi Lateks
dengan Produksi Lateks..........................................

23
23
26
27
27
27
28
32

32
32

x
Universitas Sumatera Utara

4.4. HASIL DAN PEMBAHASAN…………………………….........
4.4.1.Data Keragaman Projeni Berdasarkan Karakter
Pertumbuhan Fisiologi, Anatomi Kulit dan Produksi…....
4.4.2.Analisis Korelasi, Regresi, dan Sidik Lintas Komponen
Produksi Lateks Dengan Produksi-Lateks ...........................
4.4.3. Seleksi Projeni……………………………………...........
4.5. KESIMPULAN………………………………………….............

34
34
39
50
52

V. ANALISIS GENETIK HASIL PERSILANGAN INTERSPESIFIK
ANTARA KLON RRIM 600 DENGAN PN 1546.........................

53

5.1. PENDAHULUAN………………………………………….........
5.2. HIPOTESIS PENELITIAN………………………………...........
5.3. BAHAN DAN METODE PENELITIAN………………….........
5.3.1. Tempat dan Waktu……………………………………. ......
5.3.2. Bahan dan Alat……………………………………….........
5.3.3. Metode Penelitian……………………………………….....
5.3.3.1. Keragaman Genotipe dan Fenotipe……………....
5.3.3.2. Heritabilitas……………………………………....
5.3.3.3. Kemajuan Genetik…………………………….....
5.3.3.4. Heterosis, Heterobeltiosis, dan Derajat Dominansi
5.3.3.5.Pengamatan Parameter…………………………....
5.4. HASIL DAN PEMBAHASAN……………………………….....
5.4.1.Tinggi Tanaman ……………………………………….....
5.4.2. Jumlah Cabang Primer (cabang)………………………....
5.4.3. Tinggi Cabang Pertama………………………………......
5.4.4. Lilit Batang…………………………………………….....
5.4.5. Tebal Kulit……………………………………………......
5.4.6. Jumlah Pembuluh Lateks………………………………...
5.4.7. Diameter Pembuluh Lateks……………………………....
5.4.8. Produksi Lateks..........…………………………………....
5.4.9. Produksi Kayu…………………………………………....
5.4.10. Pendugaan Parameter Genetik………………………......
5.5. KESIMPULAN……………………………………………........

53
58
58
58
58
59
60
61
61
61
62
64
64
66
68
70
72
74
76
79
81
83
87

VI.ANALISIS KERAGAMAN GENETIK POPULASI HASIL
PERSILANGAN INTERSPESIFIK ANTARA KLON RRIM 600
DENGAN PN 1546 BERDASARKAN MARKA MOLEKULER
.............................................................................................................
6.1. PENDAHULUAN……………………………………….............
6.2. HIPOTESIS PENELITIAN………………………………….......
6.3. BAHAN DAN METODE PENELITIAN………………….........
6.3.1. Tempat dan Waktu………………………………….........
6.3.2. Bahan dan Alat………………………………………. .....
6.3.3. Ekstraksi DNA………………………………………........
6.3.4. Amplifikasi DNA……………………………………. ......
6.3.5. Penapisan dan Pemilihan Primer……………………........
6.3.6. Analisis Segregasi Marka RAPD dan Skoring DNA....

88
88
91
92
92
92
93
97
98
99

xi
Universitas Sumatera Utara

6.4. HASIL DAN PEMBAHASAN…………………………….........
6.4.1. Hasil Isolasi DNA Karet…………………………….........
6.4.2. RAPD Karet……………………………………................
6.4.3. Analisis Pola Konstruksi Filogenetik………….................
6.4.4.Produk PCR DNA Tetua Karet Dengan Primer Kombinasi
Mikrosatelit............ …………………................................
6.4.5.Hasil Amplifikasi 25 Projeni Hasil Persilangan Dengan
Primer Kombinasi Terpilih.…………………..................
6.5 ANALISIS SEKUEN…………………………..........................
6.6. KESIMPULAN……………………………….............................
VII. KONSTRUKSI PETA PAUTAN DAN ANALISIS QTL
TANAMAN KARET MENGGUNAKAN POPULASI HASIL
PERSILANGAN
RRIM
600
DENGAN
PN
1546……………............................................................................
7.1. PENDAHULUAN…………………………….............................
7.2. HIPOTESIS PENELITIAN……………………...........................
7.3. BAHAN DAN METODE PENELITIAN…………………….....
7.3.1.Tempat dan Waktu………………………………..............
7.3.2. Bahan dan Alat………………………………...................
7. 3.3.Pemilihan Marka RAPD…………………………….........
7. 3.4.Konstruksi Peta Pautan Genetik Antar Lokus DNA..........
7.3.5.Verifikasi Lokasi Gen Penentu Komponen Produksi
Lateks……………………………….................................
7. 4. HASIL DAN PEMBAHASAN.....………...................................
7.4.1. Peta Pautan………………………………..........................
7.4.2. QTL Komponen Hasil……………………........................
7. 5. KESIMPULAN ………………………………............................

99
99
101
103
109
111
117
120

122
122
124
124
124
124
125
126
127
127
127
133
140

VIII. PEMBAHASAN UMUM................................................................

142

IX. KESIMPULAN DAN SARAN ............…………….........................
8.1. Kesimpulan...................................................................................
8.2. Saran………………………………………………......................

153
153
155

DAFTAR PUSTAKA...............................................................................

157

LAMPIRAN.............................................................................................

171

xii
Universitas Sumatera Utara

DAFTAR TABEL
Nomor

Teks

Halaman

1.

Sekuen Basa dan Fragment DNA yang Dihasilkan Dengan
Beberapa Primer Pada Tanaman Karet.................................

21

Analisis Statistik 16 Peubah Tanaman Hasil Persilangan
RRIM 600 dengan PN 1546.................................................

35

Koefisien Korelasi Antara Komponen Produksi Lateks
dengan Produksi Lateks....................................................

42

Hasil Analisis Lintas Untuk Komponen Produksi Lateks
dan Produksi Lateks.............................................................

43

Jumlah Projeni yang Terseleksi Berdasarkan Intensitas
Seleksi 10%, 5%, 1%............................................................

51

6.

Analisis Ragam dan Penduga Komponen Ragam.................

60

7.

Rataan Tinggi Tanaman dari 25 Projeni dan Tetua..............

66

8.

Rataan Jumlah Cabang Primer dari 25 Projeni dan
Tetua......................................................................................

67

Rataan Tinggi Cabang Pertama dari 25 Projeni dan
Tetua......................................................................................

69

10.

Rataan Lilit Batang dari 25 Projeni dan Tetua...................

70

11.

Rataan Tebal Kulit dari 25 Projeni dan Tetua......................

72

12.

Rataan Jumlah Pembuluh Lateks dari 25 Projeni dan
Tetua......................................................................................

74

Rataan Diameter Pembuluh Lateks dari 25 Projeni dan
Tetua......................................................................................

77

14.

Rataan Produksi Lateks dari 25 Projeni dan Tetua..............

80

15.

Rataan Produksi Kayu dari 25 Projeni dan Tetua................

82

16.

Nilai Pendugaan Komponen Ragam Genotipe, Ragam
Fenotipe, Koefisien Keragaman Genetik, Koefisien
Keragaman Fenotipe, Heritabilitas
dan
Kemajuan
Genetik..................................................................................

84

2.

3.

4.

5.

9.

13.

xiii
Universitas Sumatera Utara

17.

Primer Kombinasi Yang Digunakan Untuk Amplifikasi......

109

18.

Kesamaan Sekuen Peptida dari Tetua Jantan dengan
Spesies Tanaman Lain..........................................................

118

Kesamaan Sekuen Peptida dari Tetua Betina dengan
Spesies Tanaman Lain..........................................................

119

Karakteristik Peta Pautan Tetua Jantan (PN 1546) yang
Dikonstruksi dengan Nilai Minimum LOD 2,0 dan Fraksi
Rekombinasi Maksimum 0.25.............................................

129

Karakteristik Peta Pautan Tetua Betina (RRIM 600) yang
Dikonstruksi dengan Nilai Minimum LOD 3,00 dan Fraksi
Rekombinasi Maksimum 0.25..............................................

130

Karakteristik Peta Pautan Tetua Betina (RRIM 600) yang
Dikonstruksi dengan Nilai Minimum LOD 2,0 dan Fraksi
Rekombinasi Maksimum 0.25............................................

132

Nilai Rata-rata Produksi Lateks (g/p/s) Pada Masingmasing Marka RAPD Berdasarkan Muncul Atau Tidaknya
Fragmen DNA Pada Masing-masing Marka Tersebut Serta
Hasil Uji t Pada Populasi.......................................................

137

Nilai Tengah yang Diamati Pada Alel yang Berbeda Untuk
Marka RAPD Berdasarkan Muncul Atau Tidaknya
Fragmen DNA Pada Masing-masing Marka Serta Hasil
Uji t......................................................................................

138

19.

20.

21.

22.

23.

24.

xiv
Universitas Sumatera Utara

DAFTAR GAMBAR
Nomor

Teks

Halaman

1.

Bagan
Alir
Rencana
Penelitian
Yang
Akan
Dilakukan..............................................................................

9

Projeni (Tanaman F1) Hasil Persilangan RRIM 600
Dengan PN 1546 ..................................................................

27

Penyebaran 25 Projeni Hasil Persilangan Berdasarkan 16
Peubah yang Diamati........................................................

37

Diagram Lintasan Hipotetik dari Komponen Jumlah
Partikel Karet (X3) dan Jumlah Pembuluh Lateks (X4)
Terhadap Produksi (Y).........................................................

50

5.

Elektroforegam DNA 25 Projeni Karet Hasil Isolasi...........

101

6.

Hasil RAPD Pada RRIM 600 dengan Menggunakan Primer
OPO, OPM dan OPN................................................

103

Pohon Filogenetik 25 Projeni Hasil Persilangan dan 2
Tetua Berdasarkan Pola Pita Hasil RAPD Menggunakan
100 Jenis Primer....................................................................

108

Elektroforegram Hasil Amplifikasi 16 Primer Kombinasi
Terhadap (a) PN 1546; (b) RRIM 600.................................

111

Elektroforegram Hasil Amplifikasi Primer Kombinasi c
Terhadap 25 Projeni.............................................................

114

Elektroforegram Hasil Amplifikasi Primer Kombinasi d
Terhadap 25 Projeni.............................................................

114

Elektroforegram Hasil Amplifikasi Primer Kombinasi i
Terhadap 25 Projeni.............................................................

114

Elektroforegram Hasil Amplifiksi Primer Kombinasi m
Terhadap 25 Projeni.............................................................

117

Elektroforegram Hasil Amplifikasi Primer Kombinasi n
Terhadap 25 Projeni..............................................................

117

2.

3.

4.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

Hasil Analisis Blast-X Terhadap Sekuen Peptida Tetua
Jantan PN 1546.....................................................................

118

xv
Universitas Sumatera Utara

15.

16.

17.

18.

Hasil Analisis Blast-X Terhadap Sekuen Peptida Tetua
Betina RRIM 600..................................................................

119

Peta Pautan Genetik Tetua Jantan (PN 1546) Dibentuk
dengan Nilai LOD Minimum 2,0 dan Fraksi Rekombinasi
Maksimum 0,25.....................................................................

129

Peta Pautan Genetik Tetua Betina (RRIM 600) Dibentuk
dengan Nilai LOD Minimum 3,0 dan Fraksi Rekombinasi
Maksimum 0,25.....................................................................

130

Peta Pautan Genetik Tetua Betina (RRIM 600), Dibentuk
dengan Nilai LOD Minimum 2,0 dan Fraksi Rekombinasi
Maksimum
0,25...............................................................................

132

xvi
Universitas Sumatera Utara

DAFTAR TABEL LAMPIRAN
Nomor

Judul

Halaman

1.

Data Pengamatan Produksi Projeni Hasil Persilangan
RRIM 600 dengan PN 1546 Tahun 2009.............................

172

Data Pengamatan Produksi Projeni Hasil Persilangan
RRIM 600 dengan PN 1546 Tahun 2009.............................

173

Data Rata-rata Pengamatan Pertumbuhan dan Aliran
Lateks Projeni Hasil Persilangan RRIM 600 dengan PN
1546.......................................................................................

174

Data Rata-rata Pengamatan pertumbuhan Projeni Hasil
Persilangan RRIM 600 dengan PN 1546...............................

175

Data Rata-rata Analisis Lateks Projeni Hasil Persilangan
RRIM 600 dengan PN 1546.................................................

176

Data Rata-rata Analisis Lateks Projeni Hasil Persilangan
RRIM 600 dengan PN 1546.................................................

177

Data Rata-rata Analisis Lateks Projeni Hasil Persilangan
RRIM 600 dengan PN 1546..................................................

178

8.

Hasil Pengamatan dan perhitungan SEM Partikel Karet.....

179

9.

Data Pengamatan 16 Parameter dari 25 Projeni dan 2
Tetua......................................................................................

180

Jumlah Projeni yang Terseleksi Berdasarkan Intensitas
Seleksi 10%, 5%, dan 1%......................................................

181

11.

Data Pengamatan Tinggi Tanaman (m).................................

182

12.

Daftar Sidik Ragam Tinggi Tanaman....................................

182

13.

Data Pengamatan Jumlah Cabang Primer (cabang)..............

183

14.

Daftar Sidik Ragam Jumlah Cabang Primer.........................

183

15.

Data Pengamatan Tinggi Cabang Pertama (m).....................

184

16.

Daftar Sidik Ragam Tinggi Cabang Pertama.......................

184

17.

Data Pengamatan Lilit Batang (cm)....................................

185

2.

3.

4.

5.

6.

7.

10.

xvii
Universitas Sumatera Utara

18.

Daftar Sidik Ragam Lilit Batang...........................................

185

19.

Data Pengamatan Tebal Kulit (mm)......................................

186

20.

Daftar Sidik Ragam Tebal Kulit............................................

186

21.

Data Pengamatan Jumlah Pembuluh Lateks..........................

187

22.

Daftar Sidik Ragam Jumlah Pembuluh Lateks......................

187

23.

Data Pengamatan Diameter Pembuluh Lateks......................

188

24.

Daftar Sidik Ragam Diameter Pembuluh Lateks..................

188

25.

Data Pengamatan Produksi Lateks........................................

189

26.

Daftar Sidik Ragam Produksi Lateks....................................

189

27.

Data Pengamatan Produksi Kayu (m3/pohon)......................

190

28.

Daftar sidik Ragam Produksi Kayu.......................................

190

29

Analisis Variasi Genetik dari beberapa Karakter dari
Projeni Hasil Persilangan RRIM 600 dengan PN 1546.........

191

Data Biner 40 Marka yang Bersifat Polimorfisme Terhadap
Tetua Betina...........................................................................

192

Data Biner 19 Marka yang Bersifat Polymorfisme
Terhadap Tetua Jantan..........................................................

193

Matriks Kesamaan Genetik Populasi Tanaman F1...............

194

30.

31.

32.

xviii
Universitas Sumatera Utara

DAFTAR LAMPIRAN
Nomor

Judul

Halaman

1.

Deskripsi Pembuatan Larutan Stock.....................................

165

2.

Blast-X Fragmen DNA Tetua Jantan (PN 1546) Dan Tetua
Betina (RRIM 600)................................................................

167

Karakteristik Spesifik Tetua Betina (RRIM 600) dan Tetua
Jantan (PN 1546)...................................................................

183

3.

xix
Universitas Sumatera Utara

DAFTAR GAMBAR LAMPIRAN
Nomor

Judul

Halaman

1.

Diagram
Lintasan
Hipotentik
Antara
Sepuluh
Komponen.............................................................................

184

Elektroforegram Hasil Amplifikasi Beberapa Primer
Terhadap 25 Genotipe...........................................................

185

3.

Penampang Tiga Dimensi Kulit Karet..................................

193

4.

Pembuluh Lateks Dan Partikel Karet. Pengamatan
Menggunakan Scanning Electrone Microscope (Model S430 HITACHI) P.2850 X......................................................

194

5.

Biosintesis Karet..................................................................

195

6.

Silsilah Projeni (1 – 25) Hasil Persilangan RRIM 600
Dengan PN 1546...................................................................

196

2.

xx
Universitas Sumatera Utara

DAFTAR SINGKATAN
AFLP
pb
CIM
CIRAD

:
:
:
:

dATP
dCTP
dGTP
DNA
d NTP
dTTP
IRRDB
kD
KU
LOD
MAS
NADH
PCR
QTL
RAPD
RBC
RFLP
SSR
TAE
TE
tn
UDP
Turunan pertama

:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:

RRIM
PN

:
:

Amplified Fragment Lenght Polymorphism
Pasang basa
Composite Interval Mapping
Centre de Cooperation Internationale en Recherche
Agronomique Pour le Development
2′ -deoxyadenosine 5′ -triphosphate
2′ -deoxyacytidine 5′ -triphosphate
2′ -deoxyaguanosine 5′ -triphosphate
Deoxyribonucleic acid
2′ -deoxy any base 5′ -triphosphate
2′ -deoxythimidine 5′ -triphosphate
International Rubber Research and Development Board
kilo Dalton
Komponen Utama
Log of the odd
Marker Assisted Selection
Nikotinamida Adenin Dinuklueotida Hidroksi
Polymerase Chain Reaction
Quantitative Trait Loci
Random Amplified Polymorphic DNA
Real Biotech Corporation
Restriction Fragment Lenght Polymorphism
Simple Sequence Repeats
[Tris]-[Acetic Acid Glacial]-[EDTA]
[Tris] [EDTA]
tidak nyata
Uridil Diphosphate
Generasi pertama hasil suatu persilangan antara dua tetua
yang komposisi alel setiap lokus belum diketahui
Rubber Research Institute of Malaysia
Plasma Nutfah

xxi
Universitas Sumatera Utara