Peran Biologi Reproduksi Ikan Dalam Bioteknologi Pembenihan.
P ER A N BI O LO GI R EP R O D U K S I I KA N
d a l a m B I O T EK N O LO GI P EM BEN I H A N
ole h :
SU KEN D I
P I D AT O P EN GU K U H A N GU R U BESAR T ET A P
BI D A N G B I O L O G I P R O D U K S I
JU R U S A N BU D I D A Y A P ER A I R A N
FA KU LT A S P ER I K A N A N D A N I LM U KELA U T A N
U N I V ER S I T A S R I AU
PEKAN BARU , 2 9 M ARET 2 0 0 8
K A T A P EN GA N T A R
Assa la m u a la ik u m W r . W b .
Yang terhorm at Bapak Rektor selaku Ketua Senat Universitas Riau,
Para Anggota Senat Guru Besar Universitas Riau, Plmpinan Universitas dan
Fakultas di lingkungan Universitas Riau, Segenap Civitas Akademika Universitas
Riau. Yang terhorm at Gubernur Riau atau Yang mew akili, DPR Riau atau
Yang mew akili, Wali Kota Pekanbaru atau Yang mew akili, Kapolda Riau atau
yang mew akili, Para tam u Undangan, Para I lmuan, I ntelektuai, Birokrat,
Budayaw an, Teman Sejaw at dan Keluarga serta Para Mahasisw a dan semua
hadirin yang saya m uliakan.
Untuk mengaw ali upacara pengukuhan Guru Besar ini yang pertama
dan utama izinkanlah saya mengajak selumh hadirin memanjatkan puji syukur
kehadirat Allah SWT, yang telah memberikan nikmat umur dan kesehatan
yang masih kita miliki yang diberikanNya, serta nikmat lainnya yang tidak
mungkin kita bisa hitung dan uraikan satu persatu yang telah kita terima
sepanjang w aktu, termasuk nikmat kesehatan pada hari yang berbahagia ini
dalam rangka mengikuti rapat senat terbuka Universitas Riau. Salaw at dan
salam tidak lupa pula kita kirimkan kepada junjungan kita Nabi Besar
Muhammad SAW Allahummasali'ala Muhammad w a'ala ali Muhammad yang
telah memiiiki andil yang tidak terhingga terhadap peradapan umat manusia
seperti yang kita rasakan pada hari ini.
Setiap makluk hidup yang ada di alam akan seialu melakukan reproduksi
yang merupakan salah satu mata rantai dalam siklus kehidupan yang
hubungannya
dengan m ata
r a n t a i la in n ya a k a n m e n j a m in
kelangsunghidupan makluk hidup tersebut. I kan yang m erupakan makluk
hidup dimaksud termasuk hew an akuatik yang memiiiki beberapa kelebihan
sistem reproduksi bila dibandingkan dengan makluk hidup lainnya, terutam a
hew an-hew an teristorial. Kelebihan tersebut antara lain adalah memiiiki sei
telur dengan jum lah yang banyak, bahkan sampai ratusan ribu sehingga
akan menghasilkan anak dengan jumlah yang banyak pula pada sekali proses
reproduksi, memiiiki masa inkubasi yang singkat sehingga dalam w aktu yang
singkat telur yang telah dibuahi akan segera lahir/ menetas menjadi calon anak,
serta memiiiki fertilisasi eksternal ( pembuahan diluar tubuh) sehingga manipulasi
terhadap fertilisasi mudah dilakukan.
Dengan adanya kelebihan-kelebihan sistem reproduksi tersebut di atas
maka kelestarian dari ikan di perairan alami juga akan mudah terganggu bila
pemanfaatannya tidak memperhitungkan sistem reproduksi hew an tersebut.
Optim alisasi pemanfaatan sumberdaya perairan tidak bisa dilakukan hanya
dengan m oderisasi alat tangkap, sehingga ikan banyak tertangkap, tetapi
juga harus mempertimbangkan kemungkinan kelanjutan keturunan ikan
tersebut m elalui sistem reproduksi yang ada. Pemanfaatan sum berdaya
perairan tidak hanya dapat dilakukan dengan menangkap ikan dari perairan,
tetapi juga dapat dilakukan dengan membudidayakan ikan-ikan tersebut yang
sebelum nya menemukan bioteknologi pembenihannya untuk menghasilkan
benih yang berkualitas dalam usaha budidaya.
Menangkap dan mengkonsumsi seekor induk ikan yang sedang matang
gonad dari alam berarti secara tidak langsung sudah melakukan pembunuhan
terhadap ratusan ribu calon anak ikan tersebut yang seharusnya bakal
ditetaskan untuk menjamin kelangsunghidupannya. Beberapa puluh tahun
yang lalu masyarakat di Propinsi Riau sangat bangga dengan ikan terubuk
yang banyak dijumpai di Selat Bengkalis. Sakinkan bangganya ikan tersebut
yang dijual di pasaran bukanlah ikannya, melainkan telur dari ikan tersebut
yang seialu disantap oleh para konsumen yang tidak mengerti dengan sistem
reproduksi. Hal ini merupakan salah satu contoh pemanfaatan sum berdaya
perairan yang tidak memperhitungkan sistem reproduksi. Manusia lupa dengan
mengkonsumsi satu kantong ovarium ikan terubuk yang didalamnya terdapat
ratusan ribu butir telur berarti sudah memusnakan ratusan ribu pula calon
anak ikan tersebut yang bakal akan ditetaskan diperairan. Pemanfaatan
sum berdaya ikan terubuk yang sedemikian rupa membuat masyarakat Riau
saat ini miskin akan ikan tersebut, bahkan jangankan telurnya, ikannyapun
susah untuk dijumpai di perairan alam saat ini.
Berkenaan dengan kenyataan tersebut di atas, maka saya sebagai
Guru Besar tetap dalam bidang I lmu Biologi Produksi pada Fakultas Perikanan
dan I lmu Kelautan Universitas Riau akan menyampaikan orasi ilmiah dalam
pengukuhan ini dengan judul " Pe r a n Biolog i Re p r od u k si I k a n d a la m
Biot e k n ologi Pe m be n ih a n " .
ii
f
D A FT A R I SI
KATA PEN GAN TAR
i
L
PEN DAHULUAN zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
1
n.
VI TELOGENESI S REPRODUKSI TERPENTI NG PADA
I KAN
2 . 1 . Pola Um u m Pem ben t u k an Vit elogen in
2.2
Pr oses Sint esis Est r adiol- 17P
2.3
Per anan Est r adiol- 17p dalam sint esis Vit elogenin
2.4
Pen gar u h Lain dar i Est r adiol- 17p
2.5
Tr ansfer dan peny er apan Vit elogen in
2.6
Kandungan Oosit y an g t elah m ener im a
Vit elogenin dar i dar ah
m.
BI OTEKNOLOGI PEMBENI HAN
3.1
Pr a Pem ij ahan
3.2
Pem ij ah an
3.3
Pask a Pem ij ahan
IV
PERAN BI OLOGI REPRODUKSI I KAN DALAM
BI OTEKNOLOGI PEMBENI HAN
4.1
Gin og en esis
4.2
Poliploidisasi
4.3
Manipulasi Hor m on dalam pr oses per ubahan
j en is k elam in ( Sex Rev er sal)
PENUTUP
V
DAFTAR PUSTAKA
UCAPAN TERI MAKASI H
RI WAYAT HI DUP
4
4
5
6
12
14
16
20
22
28
33
34
34
40
45
•
t
4I
I
f
P EN D AH U LU AN
Seca r a u m u m d a l a m f u n g si r ep r o d u k si , ik an d ap at d i b ed ak an
m e n j a d i d u a , y a i t u j a n t a n d a n b e t i n a ( b i s e k s u a l ) . Pe r b e d a a n k e d u a
j e n i s k e l a m i n t e r s e b u t d a p a t d i l i h a t d a r i ci r i - ci r i s e k s u a l p r i m e r d a n
ci r i - ci r i s e k s u a l s e k u n d e r . Ci r i - ci r i s e k s u a l p r i m e r d a p a t d i k e t a h u i d e n g a n
m e l a k u k a n p e m b e d a h a n d an m elih at or g an y an g b er h u b u n g an lan g su n g
d e n g a n p r oses r e p r o d u k si , y a i t u t est es d an sa l u r a n n y a p ad a ik an j a n t a n
d a n o v a r i u m d e n g a n s a l u r a n n y a p a d a i k a n b e t i n a . Ci r i - c i r i s e k s u a l
sek u n d er dapat dik et ah u i dar i bent uk luar ( m or fologi) .
Re p r o d u k s i m e r u p a k a n s a l a h sa t u m a t a r a n t a i d a l a m s i k l u s
k eh id u p an y a n g h u b u n g an n y a d en g an m at a r ant ai lain n y a a k a n m en j a m i n
k e l a n g s u n g a n h i d u p s p e s i e s ( N i k o l s k y , 1 9 6 3 ) . Me n u r u t Ef f e n d i e ( 1 9 7 8 )
p a d a p r o s e s r e p r o d u k s i , s e b e l u m t e r j a d i p e m i j a h a n s e b a g i a n b e s a r h a si l
m e t a b o l i sm e t er t u j u u n t u k p e r k e m b a n g a n g o n a d . Go n a d se m a k i n
b er t a m b a h ber at d i i m b an g i d en g an se m a k i n b er t a m b a h n y a u k u r an ik an .
S e c a r a g a r i s b esar , p e r k e m b a n g a n g o n a d i k a n d i b a g i a t a s d u a t a h a p
p er k em b an g an u t a m a , y ait u t ah ap p er t u m b u h an gon ad h in gga ik an
m en capai
t in g k at d ew asa k elam in ( sex u ally m at u r e) dan
t ahap
p e m a t a n g a n p r o d u k s e k s u a l ( g a m e t ) . Ta h a p p e r t u m b u h a n b e r l a n g s u n g
sej ak ik an m en et a s at au lah ir h in g g a m en cap ai d ew asa k e l a m i n , d an
t a h a p p e m a t a n g a n b e r l a n g s u n g s e t e l a h i k a n d e w a s a . Pr o se s p e m a t a n g a n
a k a n t er u s b er l a n g su n g d an a k a n b e r k e se n a m b u n g a n se l a m a f u n g si
r e p r o d u k s i i k a n b e r j a l a n n o r m a l ( La g l e r , B a r d a c h , Mi l l e r a n d Pa ssi n o ,
1 9 7 7 ; H a r v e y a n d Hoar , 1 9 7 9 ; D a v y a n d Ch o u n i n a r d , 1 9 8 0 ) .
S e l a m a p r o se s p e r k e m b a n g a n g o n a d b ai k p a d a t a h a p p e r t u m b u h a n
m a u p u n t ah ap p e m a t a n g a n , g on ad ik an ak an m en g a l a m i ser an g k ai an
p e r u b a h a n s e c a r a s i t o l o g i k , h i s t o l o g i k d a n m o r f o l o g i k , s e j a l a n d e n g a n in i
g on ad j u g a ak an m e n g a l a m i p er u b ah an ber at , v o l u m e d an m or f olog i.
Biasany a indik at or
dalam m enent ukan
sam pai sej auh m ana
p e r k e m b a n g a n y an g t elah d ialam i oleh g on ad d al am p r oses oog en esis
p ad a ik an b et in a at au sp e r m a t o g e n e si s p ad a ik an j a n t a n seialu
m en g g u n ak an p er u b ah an ber at , v o l u m e dan m or fologi g on ad y an g t er j adi.
Ti n g k at k e m a t a n g a n g o n ad t er t in g g i t er j ad i p ad a saat ik an ak an
m e l a k u k a n p e m i j a h a n , p ad a saat t er seb u t t el u r di d a l a m o v a r i u m at au
1
sp e r m a t o zo a d a l a m t est is j u g a a k a n m en cap ai u k u r an y an g m ak sim u m .
M a s a l a h d a l a m p e n g a d a a n b e n i h i k a n u m u m n y a t er l et a k p a d a
p e n g u a s a a n s i k l u s r e p r o d u k s i n y a , t e r u t a m a p r o se s r e p r o d u k si y an g t er j ad i
p a d a i n d u k i k a n b e t i n a . K u s u s u n t u k i k a n b e t i n a , p r o s e s r e p r o d u k si
y a n g m e m e g a n g p e r a n a n p e n t i n g d a l a m m e n g h a s i l k a n ca l o n in d u k u n t u k
dipij ahk an adalah
t a h a p v i t e l o g e n e s i s ( N a g a h a m a , 1 9 8 7 ; Ai d a e t a/ .,
1 9 9 1 ) . M e n u r u t Ty l e r zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
et al ( 1 9 8 8 ) v i t e l o g e n e s i s a d a l a h p r o se s i n d u k si
d an sin t et is v it elog en in di hat i oleh h or m on
e s t r a d i o l - 1 7 p, s e r t a
p e n y e r a p a n v i t e l o g e n i n y a n g t e r b a w a a l i r a n d a r a h k e d a l a m oosi t se ca r a
b er u r u t an dan t er a t u r Seh in g g a hat i m er u p ak an or gan y ang m em iiik i
p r o t e i n - p r o t e i n p e n g i k a t y a n g s a n g a t s p e s i f i k t e r h a d a p est r ad i o l - 1 7 p
d a n m e m i i i k i r esp o n t e r h a d a p r a n g sa n g a n h o r m o n a l t er seb u t d en g an
m en sin t esis d an m en sek r esik an v it elogenin k ed alam dar ah .
Vit elog en in ad al ah b ak al k u n i n g t elu r y an g seb elu m d it im b u n
t e r l e b i h d a h u l u d i p e c a h m e n j a d i k o m p o n e n l i p o v i t e l i n d a n p h o sv i t i n di
d a l a m k u n i n g t e l u r . Pa n et al ( 1 9 6 9 ) a d a l a h o r a n g y a n g p e r t a m a k a l i
m e m b e r i n a m a se n y a w a t e r se b u t d e n g a n ist ilah " Vi t el o g en i n " . Ak t i v i t a s
p e m b e n t u k a n v i t e l o g e n i n d i h a t i m e n y e b a b k a n n i l ai Go n a d o s o m a t i k I n d e k s
( GSI ) d an Hip ot osom at ik I n d ek s ( HSI ) ik an a k a n se m a k i n m en in g k at
( S c h u z t , 1 9 8 4 ; Ce r d a e t a / . , 1 9 9 6 ) . D i m a n a p e n i n g k a t a n n i l a i G S I d a n
H S I in i d i g u n a k a n u n t u k m e n i l a i t i n g k a t k e m a t a n g a n g o n a d p a d a i k a n
bet ina.
B e r a t m o l e k u l v i t e l o g e n i n b e r k i s a r a n t a r a 2 0 0 k Da s a m p a i 4 5 0
k D a a t a u 6 0 0 K D a p a d a i k a n s a l m o n ( Ya r o n , 1 9 9 5 ) . S e l a i n v i t e l o g e n i n
oosit ik an y an g sed a n g b e r k e m b a n g j u g a m e n i m b u n b er b ag ai j en i s
s e n y a w a l a i n b a i k d a l a m j u m l a h k eci l a t a u b e s a r y a n g m e m a i n k a n p e r a n a n
t er p ad u d alam p er k em b an g an n or m al em b r io dan lar v a ik an . Sen y aw a
t e r s e b u t a n t a r a l a i n g l i k o g e n , l i ct i n , s i a l o g l i k o p r o t e i n , e s t e r l i l i n d a n e s t e r
st er y l ( Mo m m se m d an Walsh , 1 9 8 8 ) .
Keb er h asi l an p r oses p e m b e n t u k a n v it elog en in ak an m e n e n t u k a n
k el an g su n g an h idu p em b r i o d an lar v a ik an , seh in g g a t er d ap at h u b u n g an
p o s i t i p a n t a r a u k u r a n t e l u r d e n g a n k e l a n g s u n g a n h i d u p l a r v a . La r v a h a s i l
p en et asan ak an d ap at hidup d an b er k em b an g d en g an baik bila m em iiik i
k a n d u n g a n k u n i n g t el u r y a n g cu k u p . Men u r u t Ba g en a l ( 1 9 6 9 ) b en i h
i k a n b r o w n t r o u t y a n g b e r a sa l d a r i t e l u r y a n g b e r u k u r a n b e s a r m e m p u n y a i
d a y a h id u p y a n g lebih t in g g i d ar i p ad a b en ih ik an y a n g b er asal d ar i t e l u r
y a n g b e r u k u r a n k e c i l . Hal in i d i s e b a b k a n k a r e n a k a n d u n g a n k u n i n g t e l u r
m e r u p a k a n su m b e r n u t r ien dan en er g i u t am a bagi ik an sel a m a p er iod e
e n d o g e n o u s f e e d i n g ( Ka m l e r , 1 9 9 2 ) , y a i t u m u l a i d a r i s a a t f e r t i l i sa si h i n g g a
lar v a m u lai m em p er o l eh p ak an dar i luan Kan d u n g an k u n in g t elu r y an g
d iser ap m er u p a k a n m at er i d an en er gi bagi lar v a u n t u k p em el i h ar aan ,
p e r t u m b u h a n , d if er en siasi d an ak t i v i t as r u t in lar v a.
2
Men u r u t He m i n g d an Bu d d in g t on ( 1 9 8 8 ) p en y er ap an k u n in g
t el u r p ad a i k a n d a p a t d i b e d a k a n m en j a d i t i g a f a se, y ai t u 1) f ase
se b e l u m m e n e t a s ( p r eh at ch p h a se) , d it an d ai d e n g a n laj u p en y er a p a n
y a n g l am b at n a m u n m e n i n g k a t d en g a n t et a p , 2 ) f ase set elah m e n e t a s
( p o sh at ch p h ase) d i t an d ai d en g a n laj u p e n y e r a p a n y a n g cep at d a n
r elat if k o n st an d an 3) f ase
p en y er a p a n ak h i r ( t er m i n al p h ase of
ab sor p t ion ) d it an d ai d en g an
laj u p en y er ap an y an g lam b at
dan
d id u ga d i seb ab k an oleh b er k u r an g n y a luas p er m u k a a n sej alan d en g an
p en y u su t an k an t on g k u n in g t elu r d a n p er u b ah an k om p osisi k u n in g
t elu r .
Pa d a i n d u k i k a n j a n t a n , p r o s e s r e p r o d u k s i y a n g m e m e g a n g
p e r a n a n p e n t i n g d a l a m m e n g h a s i l k a n ca l o n i n d u k u n t u k d i p i j a h k a n a d a l a h
t a h a p s e p r m a t o g e n e s i s . Pr o s e s in i m e l i p u t i
p en g g an d aan / p r olif er asi
sp er m a t o g o n i a m elalu i p em b el ah an m it osis y a n g b er u lan g - u lan g d an
m e m b e n t u k sp er m a t o si t pr im er , sel an j u t n y a m er ed u k si
( m eit osis)
m e m b e n t u k sp e r m a t o si t sek u n d er . Sp e r m a t o si t se k u n d e r m e m b e l a h
m e n j a d i s p e r m a t i d y a n g se l a n j u t n y a m e n g a d a k a n m e t a m o r f o s e m e n j a d i
g a m e t y a n g b e r g e r a k ( m o t i l ) d i s e b u t d e n g a n s p e r m a t o z o a . Pr o s e s
m et am or fosa
sp er m at i d m en j ad i sp er m at o zo a disebut d en g an
sp er m at og en esis.
Pr o s e s r e p r o d u k s i y a n g t e r j a d i p a d a i k a n d a p a t d i j a d i k a n s e b a g a i
dasar d alam m elak u k an biot ek nologi pem ben ih an t er u t am a unt uk
m en g h asilk an benih y an g cu k u p , baik j u m l a h , k ualit as m au p u n j en is
k e l a m i n y a n g d i i n g i n k a n . Re p r o d u k s i y a n g s a n g a t d i p e n t i n g k a n u n t u k
m e l a k u k a n b iot ek n olog i p em b en i h a n t er seb u t ad alah r ep r od u k si y a n g
t e r j a d i p a d a i k a n b e t i n a , k a r e n a k e n d a l a y a n g se i a l u d i t e m u k a n d a l a m
b iot ek n olog i t er seb u t ad alah p r oses p e m b e n t u k a n v it elog en in y a n g a k a n
m e n e n t u k a n t i n g k a t k e m a t a n g a n g o n a d d a n j u m l a h se l t e l u r y a n g s i a p
u n t u k d i p i j a h k a n . Bi o t ek n o l o g i p e m b e n i h a n y an g t elah b er h asil d i l a k u k a n
p ad a ik an ad alah 1) t ek n i k g in og en esis y ait u p r oses p r od u k si em b r i o dar i
t elu r - t elu r y an g dibu ah i oleh sp er m a t an p a su m b a n g a n b ah an genet ik
j a n t a n , 2 ) t ek n i k p olip loid isasi y ai t u p r o ses at au k ej ad i an t e r b e n t u k n y a
i n d i v i d u y a n g p o l i p l o i d , d i m a n a p o l i p l o i d a d a l a h s o m a t i k sel y a n g
m em p u n y ai t iga ( t er iploid) , em p at ( t et r aploid) , lim a ( pent aploid) at au
l e b i h se l k r o m o s o m t a n p a d i t e m u k a n d u a k r o m o s o m ( d i p l o i d ) , d a n 3 )
sex r ev er sal y a i t u m e t o d e u n t u k m e n g u b a h ar ah d i f er en si asi k e l a m i n
ik an secar a b u at an d ar i y a n g seh a r u sn y a j a n t a n m en j ad i b et in a a t a u
seb alik n y a.
v it elog en esis, g r an u la k u n in g t elu r b er t am b ah d al am j u m l a h dan u k u r an ,
s e h i n g g a m e n y e b a b k a n v o l u m e o o si t a k a n s e m a k i n e m b e s a r .
Hipotalam us
V I T ELO GEN ESI S R EP R O D U KSI
T ER P EN T I N G P AD A I KAN
2 .1 . P o l a u m u m p e m b e n t u k a n v i t e l o g e n i n
Ra n g s a n g a n h o r m o n a l d a l a m p r o s e s t e r b e n t u k n y a v i t e l o g e n i n
d i m u l a i d ar i a d a n y a i sy ar at - i sy ar at l i n g k u n g a n sep er t i f o t o p er i o d , s u h u ,
a k t i v i t a s m a k a n a n d a n f a k t o r sosial y a n g se m u a n y a a k a n m e r a n g sa n g
h i p o t a l a m u s u n t u k m e n s e k r e s i k a n G o n a d o t r o p i n Re l e a s i n g H o r m o n
( Gn RH ) . Gn RH y a n g d i se k r e si k a n k e d a l a m d a r a h a k a n m e r a n g s a n g h i p o f i sa
u n t u k m e n s e k r e s i k a n h o r m o n - h o r m o n g o n a d o t r o p i n ( Gt H ) ( Pet er , 1 9 8 3 ;
dalam M o m m s e n d a n W a l s h , 1 9 8 8 ) . H o r m o n
Le i y d a n S t a n c y , 1 9 8 3 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
g o n a d o t r o p i n ( Gt H) y a n g d i h a si l k a n o l eh h ip of isa k a r e n a a d a n y a
r a n g s a n g a n d a r i h o r m o n Go n a d o t r o p i n Re l e a s i n g H o r m o n ( Gn RH ) o l e h
h i p o t a l a m u s a k a n m e m b e r i k a n r e sp o n t e r h a d a p o v a r i u n t u k m e n i n g k a t k a n
p r o d u k si e st r o g e n ( e s t r a d i o l - i v p d a n e s t r o n ) , y a n g se l a n j u t n y a d i s e k r e s i k a n
k e d a l a m a l i r a n d a r a h . Es t r o g e n s e t e r u s n y a d i a n g k u t m e n u j u j a r i n g a n
s a s a r a n y a i t u h a t i m e l a l u i c a r a d i f u si d a n d i d a l a m h a t i s e c a r a s p e s i f i k
a k a n m e r a n g s a n g v i t e l o g e n e s i s . N a g a h a m a ( 1 9 8 7 ) , Ya r o n ( 1 9 9 5 ) d a n
Ce r d a et al ( 1 9 9 6 ) m e n y a t a k a n b a h w a v i t e l o g e n i n h a si l s i n t e s i s in i
d i sek r esi k an k em b ali oleh hat i ke d al am dar ah dan secar a selek t if
v i t e l o g e n i n a k a n d i s e r a p o l e h o o si t .
Es t r a d i o l - n p y a n g t e r d a p a t d a l a m d a r a h m e m b e r i k a n r a n g s a n g a n
b a l i k t e r h a d a p h i p o t a l a m u s . Ra n g s a n g a n y a n g d i b e r i k a n e st r a d i o l - 1 7 p
t e r h a d a p h i p o t a l a m u s a d a l a h r a n g s a n g a n d a l a m m e m a c u p r o d u k s i G n RH .
Gn RH y a n g d i h a si l k a n b ek er j a u n t u k m e r a n g sa n g h ip of isa d a l a m
m e m p r o d u k s i g o n a d o t r o p i n . Go n a d o t r o p i n y a n g d i h a s i l k a n a k a n b e r p e r a n
d a l a m p r o s e s b i o s i n t e s i s e s t r a d i o l - l 7 p p a d a l a p i sa n g r a n u l o s a . N a m u n b i l a
g on ad ot r op in t elah cu k u p u n t u k p em at an g an g on ad , m ak a r an g san g an
y a n g d i b e r i k a n e s t r a d i o l - 17 p t e r h a d a p h i p o t a l a m u s a d a l a h r a n g s a n g a n
d a l a m m e m a c u p r o d u k s i Go n a d o t r o p i n Re l e a si n g I n h i b i t o r Fa k t o r ( Gn RI F)
y an g ak an m e n g h a m b a t h ipofisa d al am m e m p r o d u k si
horm on
g o n a d o t r o p i n . S i k l u s in i t e r u s b e r j a l a n d i d a l a m t u b u h i k a n s e l a m a
t e r j a d i n y a p r o s e s v i t e l o g e n e s i s . y a n g m e n u r u t Ce r d a et al. ( 1 9 9 6 )
p en g at u r an h o r m o n al dar i v it elog en in p ad a ik an t eleost ei d ap at pu la
d i g a m b a r k a n s e p e r t i t e r l i h a t p a d a G a m b a r 1. Pa d a s a a t b e r i a n g s u n g n y a
4
G a m b a r 1.
Pe n g a t u r a n h o r m o n a l d a r i v i t e l o g e n e s i s p a d a i k a n
t e l e o s t e i ( Ce r d a et al., 1 9 9 6 )
2 .2 . P r o s e s s i n t e s i s e s t r a d i o l - I 7 p
Est r ad i o l - 1 7 P a d a l a h e s t r o g e n u t a m a p a d a i k a n b e t i n a , h a l in i t e l a h
d i t e l i t i p a d a i k a n s a l m o n i d ( S c o t t et al., 1 9 8 2 dalam
Sch u lzt , 1 9 8 4 ) .
Ko n se n t r a si h o r m o n - h o r m o n st e r o i d s e k s ( est r a d i o l - I 7 p d a n e st r o n ) s e l a m a
s i k l u s r e p r o d u k s i t a h u n a n i k a n l e l e b e t i n a ( Clarias bat rachus L) r e n d a h
se l a m a f ase p r a v i t el o g en i k , d an m e n i n g k a t secar a cep at p ad a f ase
v it elogenik
ser t a m en cap ai
p u n cak n y a p ad a ak h i r f ase v it elog en ik ,
b e g i t u j u g a k o n se n t r a si t e st o st e r o n y a n g m e n i n g k a t s e l a m a f a se v i t e l o g e n i k
( N a y a k d a n S i n g , 1 9 9 2 ) . Te s t o s t e r o n d i d u g a b e r p e r a n s e b a g a i s u b s t r a t
u n t u k b i o s i n t e s i s e s t r a d i o l - 17P,
t er buk t i
d a r i st u d i in v i t r o y a n g
dilakukan
Kag aw a ( 1 9 8 2 ) m e n y a t a k a n b ah w a p e r m u k a a n g r an u losa
i k an a m a g o sa l m o n b e k e r j a sa m a d e n g a n p e r m u k a a n sel t e k a d a l a m
m en si n t esi s e st r a d i o l - n p , d i b aw ah p en g ar u h g o n ad o t r o p i n . Sel- sel t ek a
m en g h asilk an an dr ogen ( t est ost er on dan an dr ost en edion e) y an g
selan j u t n y a diubah m en j adi est r adiol- l7 p den gan bant uan en zim
a r o m a t a se. Ken y at aan ini t elah d i b u k t i k an j u g a oleh Na g a h a m a ( 1 9 8 7 )
p a d a i k a n - i k a n t e l e o s t e i d a n Ya r o n ( 1 9 9 5 ) p a d a i k a n m a s . Pad a i k a n - i k a n
t e r s e b u t d i a t a s l a p i sa n t e k a d a r i f o l i k e l o o si t m e l a k u k a n s e m u a t a h a p a n
st er o i d o g en i k d a l a m p e m b e n t u k a n t e st o st e r o n , selan j u t n y a t est ost er on
m a su k ke d a l a m p e r m u k a a n g r an u losa y a n g k em u d i an d ir ob ah m en j ad
est r odiol- n p.
Pr o s e s s t e r o i d o g e n e s i s y a n g t e r j a d i d i d a i a m t u b u h i k a n d a p a t
d i g a m b a r k a n seb ag ai b er ik u t : p r oses st er oid og en esis d i m u l ai dar i
p e m e c a h a n k o l e s t e r o l m e n j a d i p r e g n e n o l o n , Pr e g n e n o l o n k e m u d i a n
d i u b a h m e n j a d i p r o g e s t e r o n . Pr o s e s p e r u b a h a n p r e g n e n o l o n
dibant u
oleh en zi m 3 b - h y d r ox y st er oid d eh y d r o g en ase ( 3 b - HSD ) . Sel a n j u t n y a
p r o g e s t e r o n i n i d i r u b a h m e n j a d i 17 p - h y d r o x y p r o g e s t e r o n d e n g a n
b a n t u a n e n z i m 17 p - h y d r o x y l a s e . S e l a m a v i t e l o g e n e s i s b e r l a n g s u n g ,
17 p h y d r o x y p r o g e s t e r o n d i u b a h m e n j a d i a n d r o s t e n e d i o n . Pr o s e s in i
d i b an t u oleh en zi m C 1 7 - C 2 0 ly ase. An d r ost en ed ion k em u d i a n d iu b ah
m e n j a d i t e s t o s t e r o n . S i n t e s i s t e s t o s t e r o n in i d i b a n t u o l e h e n z i m 1 7 - 3
h y d r o x y s t e r o i d - d e h y d r o g e n a s e ( 17 p - H S D ) . Pr o s e s p e r u b a h a n d a r i
k o l est er o l m en j a d i t est o st er o n t er j ad i d i d a i a m lap isan t e k a p a d a f olik el
o o s i t . K e m u d i a n t e s t o s t e r o n y a n g d i h a s i l k a n o l e h l a p i sa n t e k a in i m a s u k
k e d a l a m lap isan g r a n u l o sa . D i d a i a m lap isan g r an u losa t est o st er o n
d i u b ah m en j ad i e st r a d i o l - n p , seh i n g g a sel a m a v it elog en esis b er l an g su n g
k o n sen t r asi est r ad iol- l7 p d i d ai am t u b u h ik an ak an t in g g i. Sin t esis
e s t r a d i o l - 1 7 p i n i d i b a n t u o l e h e n z i m a r o m a t a s e . Pa d a w a k t u t e r j a d i
p e m a t a n g a n o o si t , 1 7 a h y d r o x y p r o g e s t e r o n y a n g d i h a s i l k a n o l e h l a p i s a n
t e k a m e n y e b a r k e d a l a m l ap i san g r a n u l o sa p ad a f olik el oosit . D i d a i a m
l a p i s a n in i 1 7 a h y d r o x y p r o g e s t e r o n d i u b a h m e n j a d i 17 a, 2 0 p - d i h y d r o x y
- 4 p r e g n e n - 3 - o n e (17 a , 2 0 p - d i O H Pr o g ) . Pr o s e s i n i d i b a n t u o l e h
e n zi m 2 0 p - h y d r o x y st er o i d d e h y d r o g e n a se ( 2 0 p - HSD) ( N a g a h a m a ,
1 9 8 7 ; Ya r o n , 1 9 9 5 ; V a n s t o n e t zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
al., 1 9 9 6 ) .
2 .3 .
P e r a n a n e s t r a d i o l - 17 p d a l a m s i n t e s i s v i t e l o g e n i n
Vi t el o g en i n d i si n t esa di sel h at i, y ai t u p ad a b ag ian r e t i k u l u m
e n d o p l a s m a k a sa r , y a n g s e l a n j u t n y a d i m o d i f i k a s i , d i k e m a s k e d a l a m
ap ar at u s golgi dan d isek r esik an ke d alam alir an d ar ah . Den gan ad an y a
p e n g a r u h h o r m o n - h o r m o n p i t u i t ar i , sel f olik el a k a n m e l e p a sk a n e st r o g e n
k e d a l a m a l i r a n d a r a h . Es t r o g e n a k a n m e m a s u k i se l h a t i d e n g a n ca r a
d if u si. Sel an j u t n y a t er j adi p e m b e n t u k a n v it elog en in pada r et ik u lu m
e n d o p l a s m a k a sa r , d i m o d i f i k a s i , d i k e m a s k e d a l a m a p a r a t u s g o l g i d a n
d i s e k r e s i k a n k e d a l a m a l i r a n d a r a h . V i t e l o g e n i n a sa l d a r a h t e r i k a t p a d a
p r o t e i n r e s e p t o r sp e si f i k y a n g a d a p a d a m e m b r a n o o si t , k e m u d i a n d i se r a p
m elalu i m ik r op in osit osis d an d i p i n d ah k an k e m icr ov esicu lar body . Se b e l u m
p e n i m b u n a n a k h i r d a l a m k u n i n g t elur , v i t el o g en i n di p ecah m e n j a d i
k o m p o n en - k o m p o n en lipov it elin d an p h osv it in .
Dj oj osoeb ag io ( 1 9 9 0 ) m e n g e m u k a k a n bah w a ag ar ef ek h o r m o n h o r m o n s t e r o i d in i d a p a t d i m a n i f e s t a s i k a n d a l a m b e n t u k p r o s e s - p r o s e s
a t a u f e n o m e n a b i o l o g i s m a u p u n f i si o l o g i s m a k a m u t l a k k o m p l e k s h o r m o n
st er oid r esp t or d a l a m st o p l a sm a di ak t i f k an m en j ad i k o m p i e k h o r m o n
6
s t e r o i d d a l a m i n t i . D a l a m in t i h o r m o n k o m p i e k y a n g t e l a h d i a k t i f k a n i n i
a k a n t er ik at p ad a r e se p t o r y a n g t er d ap at d a l a m k r o m a t i n , bila k e n y a t a a n
ini t elah t er cap ai d e n g a n baik m a k a m u lailah su a t u r an g k ai an si n t esi s
m RN A d a n p r o t e i n y a n g s p e s i f i k .
Si st em u m p a n balik an t ar a ov ar i dan hat i y an g m el i b a t k a n
e s t r o g e n d a n v i t e l o g e n i n p a d a i k a n in i j u g a s a m a d e n g a n k e r j a e s t r o g e n
p a d a se l - se l t a r g e t o v i d a k p a d a a y a m . I n t e r a k s i k o m p i e k h o r m o n r e s e p t o r
d en g an DNA m e n y e b a b k a n p en y esu ai an ek sp r esi g en - g en sp esif ik .
Pe m b e r i a n h o r m o n e s t r a d i o l k e p a d a i k a n b e t i n a a t a u j a n t a n p r a d e w a s a ,
m e n y e b a b k a n p e n g a k t i f a n sp e si f i k t e r a r a h p a d a g e n v i t e l o g e n i n y a n g
t er let ak pada bagian u j u n g
DNA, y a n g m e r u p a k a n t it ik p e n g i k a t a n
ak t u al k o m p i ek r esep t o r h o r m o n , seh in g g a r esep t or est r og en d ian g g ap
seb ag ai pr ot ein p en g at u r g en .
2 .3 .1 . P e r a n a n e st r o g e n p a d a se l- se l h a t i
Es t r a d i o l a t a u h o r m o n s t e r o i d l a i n m e m a s u k i se l h a t i m e l a l u i
d i f u si d a n t e r i k a t p a d a p r o t e i n r e s e p t o r y a n g b e r b e n t u k si t o so l i t sp e si f i k ,
Sel a n j u t n y a k o m p i e k est r o g en r esep t or m e n g a l a m i t r an sf o r m asi d ar i
b e n t u k t e r i k a t n o n D N A m e n j a d i b e n t u k y a n g s e c a r a a k t i f d a n p a si f p i n d a h
l o k a s i k e i n t i s e l . Es t r o g e n m e n g i k a t p r o t e i n r e s e p t o r s i t o s o l i k 5 S d i
d a l a m sel h a t i . S e l a m a p i n d a h l o k a si d a r i si t o so l k e i n t i , r e s e p t o r y a n g
d i t e m p a t i e st r o g e n ( k o m p i e k e st r o g e n r e se p t o r ) b e r u b a h d ar i 5 - S m e n j a d i
4 - S dan m em p u n y ai d ay a ik at t inggi t er h adap k r om at in .
Pad a m o d e l i n t i ( n u c l e a r m o d e l ) , e s t r o g e n m e m a s u k i se l h a t i d a n
m e n g i k a t p r ot ein r e se p t o r int i y a n g sa n g a t sp esif ik . Ko m p i ek est r o g en
r esep t or m e n u n j u k k a n d ay a ik at y a n g t in ggi t er h ad ap k r o m a t i n , m el ek at
p a d a si si - si si sp e si f i k D N A d a n o b j e k - o b j e k l a i n y a n g a k a n m e n g a k t i f k a n
g e n v i t e l o g e n i n . H a t i n o n v i t e l o g e n i k d a r i s a l m o n A t l a n t i k j a n t a n { Salm o
salar) m e n g a n d u n g p r o t e i n p e n g i k a t e s t r o g e n s p e s i f i k b e r d a y a i k a t t i n g g i
d i d a l a m s i t o s o l i k , s e d a n g k a n i n t i se l h a t i m e n u n j u k k a n r e n d a h n y a k a d a r
k o m p o n e n - k o m p o n e n p en g i k a t est r ad iol b er d a y a ik at t i n g g i .
Hat i t e l e o st e i m e r u p a k a n s u m b e r p al i n g k a y a a k a n r e se p t o r sp esi f i k
bila d i b a n d i n g k a n d e n g a n v er t eb r at a y an g lain , seh i n g g a ser in g d i j ad i k an
u n t u k m em p el a j a r i si st e m m od el y a n g ideal d a l a m m en g an al i si s secar a
m en d et ai l m e k a n i sm e in t er ak si h o r m o n r esep t or d an r esep t or k r o m at i n
v e r t e b r a t a t i n g k a t r e n d a h . Pr o t e i n r e s e p t o r i k a n m i r i p d e n g a n r e se p t o r
d ar i v er t eb r a t a lain , sep er t i r esep t o r p ad a ik an sa l m o n d icir ik an d en g an
t in g g in y a k esp esi f i k a n u n t u k est r ad iol d an t i d ak m e n g i k a t p r o g est er o n ,
h i d r o k o r t i s o l a t a u d i h i d r o t e s t o s t e r o n . Pa d a r a i b o w
t rout , p em b er iar
est r o n m e n y e b a b k a n r a n g sa n g a n sin t et is v i t el o g en i n d a l a m h at i dan
p el ep asan n y a k e d a l a m alir an d a r a h , t et ap i k e m a m p u a n est r on h an y a E
est r og en secar a in v iv o dan inv it r o m a k a dapat dilihat beber apa
% s a m p a i 1 2 % d a r i k e m a m p u a n e s t r a d i o l ( Va n B a h e m e n zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
et al., 1 9 8 2
p er u b a h a n y a n g t er j ad i di h at i b e r sa m a a n d en g an p r oses v i t el o g en i n .
Walsh , 1 9 8 8 ) .
a, b dalam M o m m s e n d a n
S e p e r t i p a d a i k a n r e d g r o u p e r ( Epinephelus
akaara) ,
beberapa
Dalam sik lus t ah u n an raibow t rout , m en u n j u k k an bahw a
p er u b ah an y a n g t er j ad i di h at i b er k ait an d en g an p r oses v i t el og en i n
k o n sen t r asi d an r asio est r o g en d an est r o n t e r e n d a h p ad a h at i, w a l a u p u n
a d a l a h p e n g e m b a n g a n n u cl ear en v el o p e cist er n al ( k an t o n g ai r se l u b u n g
k o n sen t r a si k ed u a j e n i s e st r o g e n ini d i d a i a m d a r a h m e n i n g k a t se l a m a
int i) , p em b en g k ak an m it ok ondr ia dan pen am pu n gan bahan- bahan
v i t e l o g e n e s i s a w a l . V a n B o h e m e n d a n La m b e r t ( 1 9 8 1 ) dalam M o m m s e m
r e t i k u l u m e n d o p l a s m a k a sa r , a p a r a t u s g o l g i s e r t a g e l e m b u n g s e k r e s i
d a n Walsh ( 1 9 8 8 ) m e n y a t a k a n b ah w a p ad a f ase p e r t a m a v i t el o g en esi s
( N g e t al., 1 9 8 4 dalam M o m m s e n a n d W a l s h , 1 9 8 8 ) . T e r j a d i n y a
seialu d i d o m i n asi o l eh e st r o n , y a n g m en i n g k a t m en j a d i 10 k ali lipat ,
p en i n g k at an n ilai Hep at o so m at i k I n d ek ( HSI ) d i seb ab k an k ar en a ad an y a
s e l a n j u t n y a t a h a p a k h i r v i t e l o g e n e s i s , k o n se n t r a si e st r o d i o l d i d a i a m d a r a h
p e n i n g k a t a n l i p i d a s e l d a n k a n d u n g a n air . H a s i l p e n e l i t i a n K o r s g a a r d et
m e n i n g k a t m en j a d i 6 0 n m / m l y a n g m e n u n j u k k a n p en i n g k a t a n 6 0 k ali
al.
(1986);
K o r s g a a r d d a n Pe t e r s e n , ( 1 9 7 6 ) dalam M o m m s e n a n d
lipat .
Wal sh , ( 1 9 8 8 ) m e n u n j u k k a n b ah w a d en g an p em b er ian est r og en pada
Selain est r o g en , t er n y at a an d r og en d ap at pula m en i m b u l k an
s a l m o n A t l a n t i k a k a n m e n i n g k a t k a n j u m l a h i n t i t o t a l , RN A t o t a l d a n
r esp on v i t el o g en i k p ad a i k an t el eo st ei , w a l a u p u n h a n y a d i b er i k an p ad a
p r ot ein h at i. D i k a t a k a n j u g a m en i n g k a t n y a v o l u m e d an b ob ot hat i
d o s i s f a r m . o k o l o g i s ( Le M e n n , 1 9 7 9 ; Ho r i e t al., 1 9 7 9 dalam M o m m s e m
d i s e b a b k a n k a r e n a m e n i n g k a t n y a j u m l a h RN A se l u l e r .
d an Walsh , 1 9 8 8 ) . Se b a l i k n y a a n d r o g en y a n g b er d osis t in g g i d i b er i k an
Pe m b e r i a n e s t r o g e n a k a n b e r p e r a n d a l a m p e r b a n y a k a n o r g a n e l
p ad a j u v en il sa l m o m e n g u a t k a n p r oses p em b et i n aan b eb er ap a ik an ( So l ar
s
e
l
,
s
e
p
er t i r et ik u lu m en d o p l a sm a , ap ar at u s golgi ser t a m i t o k o n d r i a,
e t a / . , 1 9 8 0 dalam M o m m s e n d a n W a l s h , 1 9 8 8 ) .
p en g k od ean g en u n t u k st r u k t u r - st r u k t u r t er seb u t d iak t if k an seh in g g a
den gan pem ber ian est r ogen m en y eb ab k an pen in gk at an akt ifias
2 .3 .2 . Pr ot e in p e n g ik a t p la sm a
p e n e r j e m a h a n y a n g m e l i b a t k a n m RN A . Es t r a d i o l j u g a d a p a t
Ho r m o n st er o i d y a n g d i l e p a sk a n oleh sel- sel ov ar i d an d i a n g k u t
m e n g o r g a n i s a s i m e t a b o l i s m e s e l d a n a k t i f i t a s b i o si n t e sa p a d a t i n g k a t y a n g
m e n u j u j ar i n g an sa sa r a n m elalu i p er ed ar an d ar ah d ap at pula diik at oleh
ber beda.
p l a s m a i k a n s a m p a i d e r a j a d t e r t e n t u . Bi l a d i l i h a t s p e s i f i k d a n si f a t - si f a t
Pe r l a k u a n e s t r o g e n p a d a i k a n j u g a m e m b a n t u m e t a b o l i s m e u n t u k
p r ot ein p en g ik at st er oid d a l a m p l asm a d en g an r esep t or st er oid m e m a n g
m
e
n
y
e
d
i ak an sej u m lah besar en er gi dan m en u r u n k a n t en ag a y an g
b er b ed a, n a m u n f u n g si n y a ad alah seb ag ai buffer u n t u k m en y an g g ah
d i p e r l u k a n u n t u k m e n s i n t e s i s p r o t e i n d a n l i p i d a ( N g et al. 1 9 8 4 ) . D i k a t a k a n
k on sen t r asi st er oid b eb as d a l a m k on d isi st er oid t in g g i, seh in g g a t id ak
j u g a bahw a t er d ap at p en in g k at an y an g n y at a dan b esar kadar
m e m e r l u k a n w a k t u u n t u k m e l a k u k a n s i n t e s i s b a s i s . Pa d a p l a s m a Salm o
t r a n s a m i n a s e d a n e n z i m y a n g d i p e r l u k a n u n t u k s i k l u s K r e b s d a n g l i k o l i si s,
sa/ ar t er d a p a t d u a p en g i k a t est r a d i o l , y an g sat u d e n g a n d ay a ik at t in g g i
Pe r u b a h a n - p e r u b a h a n u l t r a s t r u k t u r d a n b i o k i m i a y a n g t e r j a d i d i s e l h a t i
d a n y a n g l a i n n y a d e n g a n d a y a i k a t r e n d a h t e r h a d a p e s t r a d i o l . La z i e r e t
s
e l a m a v i t e l o g e n e s i s d i s a j i k a n p a d a Ta b el 1.
Mo m m se n d an Walsh , ( 1 9 8 8 ) m en y at ak an bah w a
al., ( 1 9 8 5 ) dalam
a n d r o g e n d i h i d r o t e st o st e r o n m a u p u n p r o g e st e r o n d a n e s t r o n m e n u n j u k k a n
d a y a i k a t c u k u p t i n g g i t e r h a d a p p e n g i k a t p l a s m a , y a n g s e c a r a in v i v o d a n
in v it r o ak an b er sain g d e n g a n est r ad iol. Dik at ak an j u g a b ah w a t id ak ada
p e r s a i n g a n di d a l a m h a t i a n t a r a a n t i e st r o g e n 4 - h y d r o x y t a m o x i f e n d e n g a n
est r og en u n t u k m e n g i k a t p en g ik at est r og en b er d ay a ik at t in ggi di d a l a m
p lasm a.
2 .3 .3 .
Be b e r a p a p e r u b a h a n y a n g t e r j a di di hat i be r k a it a n d e n g a n
p r ose s p e m b e n t u k a n v it e lo g e n in .
Secar a al am i ik an y an g sed an g m el a k u k a n p r oses p e m b e n t u k a n
v i t el og en i n m e m p u n y a i laj u sin t et is p r ot ein hat i y a n g lebih t in ggi dar i
p ad a ik an y a n g t id ak m e l a k u k a n p r oses t er seb u t . Den g an m e m b e r i k a n
8
Ta b e l 1 . Pe r u b a h a n - p e r u b a h a n u l t r a s t r u k t u r d a n b i o k i m i a y a n g t e r j a d i
di sel h at i se l a m a v i t el o g en esi s ( Mo m m se n d a n W a l sh , 1 9 8 8 )
P e n ur un a n se m e n t ar a p r o t e i n re se pt o r e s t r o ^ n si t o so l i k
P e r an g ^an g an p r o t e i n re se pt o r e st ro g e n i nt i
P e n i n g k a t a n i n d e k s h e p a t o s o m a t i k ak i bat h y p e r p l a s i a at au h y p e r t r o p h y
P e r b a n y a k a n ap ar at us G o i g i
P e n i n ^ a t a n c i s t c m a e ( k a n t o n g ai r s e l ubun g i nt i )
Si nt e si s r i bo s o m
Pe le ngkapan p o l y so m a
P e n i n g k at an r e t i k ul um e n d o p l a s m a k asar
P e m be ng k ak an m i t o k o ndri a
P e m u n c u l a n spe si e s bar u m R N A ( v i t e l o g e n i n )
P e n i n g k a t a n ak t i f i t as si nt e si s p r o t e i n
Si nt e si s v i t e l o g e ni n
P e n i n ^ a t a n R N A se l ul ar
P e n i n ^ a t a n m e t abo l i sm e l i p i d a
P e n a m b a h a n o u t p ut -v^ery l o w d e n s i t y l i p o p r o t e i n ( V L D L )
P e n u m n a n k a n d un g a n g l i k o g e n p e r se l
P e n i n ^ a t a n e n z i m -e n z i m m e t abc d i k
P e ni ng k at an j um l a h D N A he pat i k
P e n i n g k a t a n k a d a r a i r h at i
2 .3 .4 . M ole k u l d a n k o m p o n e n v it e log e n in
Seca r a b iok im ia t er d a p a t p er b ed a a n k ar ak t er ist ik m o l ek u l d a l a m
b e b e r a p a p a r a m e t e r d ar i se j u m l a h i k a n , sep er t i b er at m o l e k u l , d er aj ad
f o s - f o r i l a s i d e r a j a d l i p i d a si a t a u k o m p o s i s i s u b u n i t . K o m p o n e n u t a m a
d a r i v i t e l o g e n i n a d a l a h p r o t e i n , d i si n t e si s d i ribosom a y a n g t e r i k a t m e m b r a n
d a n d i se k r e si k a n d ar i sel h at i . Mo l e k u l - m o l e k u l ini d ilip id isasi, d ig lik olisasi
d a n d if osf or ilasi, y a n g s e m u a p r o ses ini d i l ak u k an p ad a b ag ian m e m b r a n
r et i k u l u m e n d o p l a sm a . Vit elog en in ik an m en g an d u n g sej u m l ah
gugus
f o s f a t , b e b e r a p a d i a n t a r a n y a b e r u p a f o sf a t p r o t e i n , k o m p o n e n i n i d a l a m
oosit m a t a n g d i en d ap k an b er u p a p h o sv i t i n . Secar a u m u m k o m p o n e n in i
d i f o s f o r i l a s i p a d a b a g i a n s e r i n , k a r e n a d e r a j a d f o sf o r i l a si v i t e l o g e n i n i k a n
y a n g t elah didelipidasi b er k i sa r an t ar a 0 , 6 - 0 , 7 % m e n y e b a b k a n
k o n sen t r asi ser in a k a n lebih r e n d a h . I k an b et in a v it elog en ik m e n g a n d u n g
a n t a r a 2 0 d a n 1 0 0 m i k r o g r a m f osf or p r ot ein d a l a m set iap m l p l a sm a ,
sed an g k an pada ik an j an t an y an g t idak diberi per lak u an hany a
m e n g a n d u n g k u r a n g d a r i 5 m i k r o g r a m f o sf a t p r o t e i n d a l a m s e t i a p m l
p l a s m a ( Cr a i k d a n H a r v e y , 1 9 8 4 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
dalam M o m m s e m d a n W a l s h , 1 9 8 8 ) .
Fo sf a t a d a j u g a b e r a s a l d a r i i n d u k b e t i n a y a n g m e m a s o k k a n n y a
b er u p a f osf at d a n f osf olip id a p ad a oosit . Ko m p o n en f osf at p r ot ein
b er m u a t a n t in g g i, seh in g g a m olek u l v it elogen in m em p u n y ai k e m a m p u a n
y a n g t i n g g i u n t u k m e n g i k a t i o n . Pa d a i k a n t e l e o s t e i v i t e l o g e n i n s e c a r a
ef isien ak an m e n g i k a t ion sep er t i k a l si u m , m a g n e si u m , at au b esi , h al ini
m e r u p a k a n car a y a n g p en t i n g u n t u k m e m a so k m i n er al bagi oosit y a n g
sed an g t u m b u h .
10
Ko m p o n en y a n g lain d al am v it elogen in ik an ad alah lipida, t et api
j u m l a h n y a leb ih sed i k i t bila d i b a n d i n g k a n d e n g a n f osf at . Na m u n bila
diban din gk an den gan v er t ebr at a lainny a, t er n y at a m olek u l v it elogenin ik an
m e n g a n d u n g l i p i d a d u a k a l i l i p a t l e b i h b e sa r . K a n d u n g a n l i p i d a p a d a
v i t e l o g e n i n b e r k i s a r k i r a - k i r a 2 0 % , k a n d u n g a n in i t e r g a n t u n g p a d a p o l a
h i d u p d a n m a k a n a n k e s u k a a n , se p e r t i p a d a i k a n m a s k o k i
2 1 % , ik an
r ainbow t r out
2 1 % , sea t r ou t 1 9 % d an pada ik an elasm ob r an ch ii
d o g f i sh 1 8 % . Ho r i et al. ( 1 9 7 9 ) dalam M o m m s e n a n d W a l s h , ( 1 9 8 8 )
m e n y a t a k a n b ah w a k o m p o n e n lipida pada v it elog en in ini ak an m e m b e n t u k
b a g i a n l i p o v i t e l i n k u n i n g t el u r , y a n g d a p a t d i g o l o n g k a n s e b a g a i p o l a r l i p i d
( l i p i d a k u t u p ) . H a si l p e n e l i t i a n Fr e m o n t ( 1 9 8 4 ) m e n u n j u k k a n b a h w a
m an ipu lasi asam lem ak bebas di dalam pak an unt uk ikan t r out
m en y eb ab k an p er u b ah an k om p osisi a sa m lem ak d al am lipida se r u m , y an g
m e r u p a k a n p r oses p en t in g d a l a m v it elog en esis.
Vit elog en in ik an j u g a m en g a n d u n g k or b oh id r at n a m u n b elu m
b a n y a k d i k e t a h u i j u m l a h , si f a t d a n r a n t a i k o m p o n e n n y a . Pad a r a i m b o w
t r o u t y a n g t e l a h d i b e r i p e r i a k u a n est r a d i o l t e r n y a t a v i t e l o g e n i n h a n y a d a p a t
d i d e t e k si d i d a l a m d a r a h , b u k a n d i d a l a m h a t i , h a l in i m e m b u k t i k a n b a h w a
v it elog en in d en g an cep at d i sek r esi k an set elah d isin t esis.
Se l h a t i i k a n d a l a m s u s p e n s i a t a u d a l a m k u l t u r p r i m e r s a n g a t
p e k a t e r h a d a p e s t r o g e n d a n se l - se l h a t i y a n g d i i s o l a s i t e r s e b u t a k a n
m en si n t esi s d an m e n se k r e si k a n v it elog en in secar a in v it r o. Dar i b eb er ap a
pen elit ian y a n g t elah d i l ak u k an seb el u m n y a d ap at d ib u at su at u g a m b a r a n
se p e r t i t e r i i h a t
t en t an g u r u t an k ej ad ian di hat i sel a m a v it elog en esis.
p a d a Ta b el 2 .
Ta b el 2 . G a m b a r a n t e n t a n g u r u t a n k e j a d i a n d i h a t i s e l a m a v i t e l o g e n e s i s
( Mom m sen d a n Walsh , 1 9 8 8 )
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
1. l^ingkongan
inii
Peneatifaii s e n viteloeeniii melalui pensikataii koiiip lek reseptor h o r m o n pada
daerah spesitik D N A inti
Penxalinan dait keniunculan salinan primer d a l a m lin gkungan inti
Pengolahan salinan p r i m e r
P e m i n d a h a n lokasi k c sitoplasma
trntioplasm n
2. HctikuJum
Pelengkapaii p o l i s o m a
Penerjemahan m R N A vitelog,enin
Pengolahan subunit previtelogeiiin
KosForilasi p a d a residu serin
Lipidasi
P e m i n d a h a n lokasi k c retikulum endoplasma halus
3.
4.
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLK
Retiiitilum
cn€toptt » sm H
hnlits
Fosforilasi lanjuian pada residu serin
P c m i n d a l i a n lokasi k e aparatus G o l g i
A /tnrjtfa.s
Gttijfi
Glikosilasi
Mannosa
N-acet>- Iglnco so mi ne
N - a c e t v l n e u r a n i i n i c acid
Lipidasi
Penyingkian pcptida
Oimerisasi
Fosforilasi pada residu serin
Sekresi ke dalam peredaran darah
11
P e n g a r u h l a i n d a r i e s t r a d i a l zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
- 17 ^
b er sif at v i t el o g en i k a l a m i se l a m a m i g r asi p e m i j a h a n n y a .
Es t r a d i o l - 1 7 b d i d a l a m h a t i b u k a n h a n y a b e r p e r a n
dalam
Pa d a i k a n a d a d u a k e m u n g k i n a n y a n g d i s e b a b k a n o l e h p e r l a k u a n
pen gak t if an gen v it elogen ik , t et api dapat j u g a m en g ak t if k an gen - gen
est r ad iol, y ait u ( 1 ) pada ik an y an g m en i m b u n lipida d i d alam hat i,
lain sep er t i y a n g t er j ad i p ad a a y a m , ak si in i j u g a m em b er i k ode bagi
sep er t i ik an co d d a n blen n y , est r ad iol ak an m e n y e b a b k a n m ob ilisasi
ap o VLD LI I - VLD L ( v er y - low - d en sit y lip op r ot ein ) p ad a a y a m y a n g sed a n g
cad an g an lipida int r a h ep at ik d an k em u d i an m en i n g k at k an ou t p u t VLD L
b e r t e l u r s e r t a b e r b a g a i p r o t e i n p e n g i k a t v i t a m i n . Pe n g a r u h l a i n y a n g
d ar i h at i, ( 2 ) pada ik an y a n g m e n g g u n a k a n t e m p a t d ilu ar hat i u n t u k
d i t i m b u l k an oleh est r ad iol- 1 7 b pada b eb er ap a or g an v er t eb r at a t in g k at
m e n i m b u n lipida, sep er t i ik an sa l m o n est r ad iol p er t am a m e r a n g sa n g
r e n d a h d i s a j i k a n p a d a Ta b e l 3 .
m ob ilisasi lipida ek st r a h ep at ik y an g sel an j u t n y a m e n y e r a p n y a k e d a l a m
hat i y a n g m e n y e b a b k a n p en i n g k at an ou t p u t VLD L dar i h at i.
Ta b e l 3 . B e b e r a p a g e n y a n g d i p e n g a r u h i o l e h e s t r a d i o l - 17 p p a d a
beber apa v er t ebr at a ber k ait an den gan v it elogenin ( Mom m sen
I k a n b e t i n a v i t e l o g e n i k k i l l i f i sh ( F. het eroclit us)
at au ik an j an t an
dan Walsh , 1 9 8 8 )
y a n g d isu n t ik est r og en m e n g a n d u n g lebih sed ik it g lik og en d i d a l a m hat i
d ar i p ad a ik an j a n t a n y a n g t i d ak d i su n t i k ( Se l m a n d an Wallace, 1 9 8 8 ) .
Beg i t u j u g a ik an v i t el o g en i k p ad a ik an t eleost ei y a n g d isu n t ik d en g a n
Protda
Organ
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Organisme
Efek
e
st r ad i o l u m u m n y a m e n g a n d u n g lebih sed i k i t g l i k o g en di hat i d ar i p ad a
0\'iduct
Ovalbumin
Burung
Merangsang
i
k
a n y a n g t i d a k d i s u n t i k . Pa d a g r o u p e r p e r a n g s a n g a n v i t e l o g e n e s i s
Lysozyme
Merang sang
Gn album in
a
k
an m en in g k at k an g lik og en h epat ik secar a n y at a. I k an sock ey e
Merangsang
Ovomucoid
s a l m o n ( O. nerka) a k a n m e n c a p a i k o n s e n t r a s i m a k s i m u m g l i k o g e n h a t i
Merangsang
Avidin
Merangsang
p ad a ak h ir m ig r asi p em i j a h a n y an g selan j u t n y a ak an d i m an f aat k an
Vitelogenin
Hati
Vatebrataovipar
Merangsang
s
e b a g a i s u m b e r e n e r g i b a g i p r o s e s p e m i j a h a n ( Fr e n c h e t al. , 1 9 8 3
Albumin
Xenopus,
Oncorhynchus Menekan
dalam
Mo m m sen dan Walsh , 1 9 8 8 ) .
nerka
2 .4 .
ApoB, Apoll (VLDL)
Protein pengikat vitamin
- Biotin
- Thiamin
- Cobalamin
- Riboflavin
Ayam, Teleostei
Burung
Merangsang
Merang sang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Trannsferrin
Reseptor estrogen
Teleostei, ayam
Merangsang
Merangsang
Es t r a d i o l j u g a m e m b e r i k a n e f e k n e g a t i f t e r h a d a p p r o t e i n - p r o t e i n
t e r t e n t u d a l a m d a r a h , se p e r t i p a d a b e b e r a p a v e r t e b r a t a d e n g a n p e m b e r i a n
e s t r a d i o l a k a n d a p a t m e n u r u n k a n se ca r a n y a t a k o n s e n t r a s i a l b u m i n y a n g
sed an g
ber edar
d i d a l a m d a r a h , y ai t u p ad a Xen o p u s j a n t a n sep er t i
et al. ( 1 9 8 5 ) dalam M o m m s e n d a n W a l s h
t e r l i h a t p a d a Ta b e l 4 . W o l f f e zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
( 1 9 8 8 ) m e n g e m u k a k a n b a h w a a d a d u a a k si y a n g d i t i m b u l k a n o l eh e st r a d i o l
s e h i n g g a m e n y e b a b k a n m e n u r u n n y a k a d a r a l b u m i n p a d a A' e n o p u s, y a i t u
: ( 1 ) Es t r a d i o l m e n y e b a b k a n p e n g h i l a n g a n r a n g s a n g a n t e r h a d a p
p en y a l i n a n d u a g en y a n g m e m b e r i k od e bagi a l b u m i n y a n g lebih b esa r
d a n m e l i m p a h , ( 2 ) Es t r a d i o l m e n y e b a b k a n p
d a l a m B I O T EK N O LO GI P EM BEN I H A N
ole h :
SU KEN D I
P I D AT O P EN GU K U H A N GU R U BESAR T ET A P
BI D A N G B I O L O G I P R O D U K S I
JU R U S A N BU D I D A Y A P ER A I R A N
FA KU LT A S P ER I K A N A N D A N I LM U KELA U T A N
U N I V ER S I T A S R I AU
PEKAN BARU , 2 9 M ARET 2 0 0 8
K A T A P EN GA N T A R
Assa la m u a la ik u m W r . W b .
Yang terhorm at Bapak Rektor selaku Ketua Senat Universitas Riau,
Para Anggota Senat Guru Besar Universitas Riau, Plmpinan Universitas dan
Fakultas di lingkungan Universitas Riau, Segenap Civitas Akademika Universitas
Riau. Yang terhorm at Gubernur Riau atau Yang mew akili, DPR Riau atau
Yang mew akili, Wali Kota Pekanbaru atau Yang mew akili, Kapolda Riau atau
yang mew akili, Para tam u Undangan, Para I lmuan, I ntelektuai, Birokrat,
Budayaw an, Teman Sejaw at dan Keluarga serta Para Mahasisw a dan semua
hadirin yang saya m uliakan.
Untuk mengaw ali upacara pengukuhan Guru Besar ini yang pertama
dan utama izinkanlah saya mengajak selumh hadirin memanjatkan puji syukur
kehadirat Allah SWT, yang telah memberikan nikmat umur dan kesehatan
yang masih kita miliki yang diberikanNya, serta nikmat lainnya yang tidak
mungkin kita bisa hitung dan uraikan satu persatu yang telah kita terima
sepanjang w aktu, termasuk nikmat kesehatan pada hari yang berbahagia ini
dalam rangka mengikuti rapat senat terbuka Universitas Riau. Salaw at dan
salam tidak lupa pula kita kirimkan kepada junjungan kita Nabi Besar
Muhammad SAW Allahummasali'ala Muhammad w a'ala ali Muhammad yang
telah memiiiki andil yang tidak terhingga terhadap peradapan umat manusia
seperti yang kita rasakan pada hari ini.
Setiap makluk hidup yang ada di alam akan seialu melakukan reproduksi
yang merupakan salah satu mata rantai dalam siklus kehidupan yang
hubungannya
dengan m ata
r a n t a i la in n ya a k a n m e n j a m in
kelangsunghidupan makluk hidup tersebut. I kan yang m erupakan makluk
hidup dimaksud termasuk hew an akuatik yang memiiiki beberapa kelebihan
sistem reproduksi bila dibandingkan dengan makluk hidup lainnya, terutam a
hew an-hew an teristorial. Kelebihan tersebut antara lain adalah memiiiki sei
telur dengan jum lah yang banyak, bahkan sampai ratusan ribu sehingga
akan menghasilkan anak dengan jumlah yang banyak pula pada sekali proses
reproduksi, memiiiki masa inkubasi yang singkat sehingga dalam w aktu yang
singkat telur yang telah dibuahi akan segera lahir/ menetas menjadi calon anak,
serta memiiiki fertilisasi eksternal ( pembuahan diluar tubuh) sehingga manipulasi
terhadap fertilisasi mudah dilakukan.
Dengan adanya kelebihan-kelebihan sistem reproduksi tersebut di atas
maka kelestarian dari ikan di perairan alami juga akan mudah terganggu bila
pemanfaatannya tidak memperhitungkan sistem reproduksi hew an tersebut.
Optim alisasi pemanfaatan sumberdaya perairan tidak bisa dilakukan hanya
dengan m oderisasi alat tangkap, sehingga ikan banyak tertangkap, tetapi
juga harus mempertimbangkan kemungkinan kelanjutan keturunan ikan
tersebut m elalui sistem reproduksi yang ada. Pemanfaatan sum berdaya
perairan tidak hanya dapat dilakukan dengan menangkap ikan dari perairan,
tetapi juga dapat dilakukan dengan membudidayakan ikan-ikan tersebut yang
sebelum nya menemukan bioteknologi pembenihannya untuk menghasilkan
benih yang berkualitas dalam usaha budidaya.
Menangkap dan mengkonsumsi seekor induk ikan yang sedang matang
gonad dari alam berarti secara tidak langsung sudah melakukan pembunuhan
terhadap ratusan ribu calon anak ikan tersebut yang seharusnya bakal
ditetaskan untuk menjamin kelangsunghidupannya. Beberapa puluh tahun
yang lalu masyarakat di Propinsi Riau sangat bangga dengan ikan terubuk
yang banyak dijumpai di Selat Bengkalis. Sakinkan bangganya ikan tersebut
yang dijual di pasaran bukanlah ikannya, melainkan telur dari ikan tersebut
yang seialu disantap oleh para konsumen yang tidak mengerti dengan sistem
reproduksi. Hal ini merupakan salah satu contoh pemanfaatan sum berdaya
perairan yang tidak memperhitungkan sistem reproduksi. Manusia lupa dengan
mengkonsumsi satu kantong ovarium ikan terubuk yang didalamnya terdapat
ratusan ribu butir telur berarti sudah memusnakan ratusan ribu pula calon
anak ikan tersebut yang bakal akan ditetaskan diperairan. Pemanfaatan
sum berdaya ikan terubuk yang sedemikian rupa membuat masyarakat Riau
saat ini miskin akan ikan tersebut, bahkan jangankan telurnya, ikannyapun
susah untuk dijumpai di perairan alam saat ini.
Berkenaan dengan kenyataan tersebut di atas, maka saya sebagai
Guru Besar tetap dalam bidang I lmu Biologi Produksi pada Fakultas Perikanan
dan I lmu Kelautan Universitas Riau akan menyampaikan orasi ilmiah dalam
pengukuhan ini dengan judul " Pe r a n Biolog i Re p r od u k si I k a n d a la m
Biot e k n ologi Pe m be n ih a n " .
ii
f
D A FT A R I SI
KATA PEN GAN TAR
i
L
PEN DAHULUAN zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
1
n.
VI TELOGENESI S REPRODUKSI TERPENTI NG PADA
I KAN
2 . 1 . Pola Um u m Pem ben t u k an Vit elogen in
2.2
Pr oses Sint esis Est r adiol- 17P
2.3
Per anan Est r adiol- 17p dalam sint esis Vit elogenin
2.4
Pen gar u h Lain dar i Est r adiol- 17p
2.5
Tr ansfer dan peny er apan Vit elogen in
2.6
Kandungan Oosit y an g t elah m ener im a
Vit elogenin dar i dar ah
m.
BI OTEKNOLOGI PEMBENI HAN
3.1
Pr a Pem ij ahan
3.2
Pem ij ah an
3.3
Pask a Pem ij ahan
IV
PERAN BI OLOGI REPRODUKSI I KAN DALAM
BI OTEKNOLOGI PEMBENI HAN
4.1
Gin og en esis
4.2
Poliploidisasi
4.3
Manipulasi Hor m on dalam pr oses per ubahan
j en is k elam in ( Sex Rev er sal)
PENUTUP
V
DAFTAR PUSTAKA
UCAPAN TERI MAKASI H
RI WAYAT HI DUP
4
4
5
6
12
14
16
20
22
28
33
34
34
40
45
•
t
4I
I
f
P EN D AH U LU AN
Seca r a u m u m d a l a m f u n g si r ep r o d u k si , ik an d ap at d i b ed ak an
m e n j a d i d u a , y a i t u j a n t a n d a n b e t i n a ( b i s e k s u a l ) . Pe r b e d a a n k e d u a
j e n i s k e l a m i n t e r s e b u t d a p a t d i l i h a t d a r i ci r i - ci r i s e k s u a l p r i m e r d a n
ci r i - ci r i s e k s u a l s e k u n d e r . Ci r i - ci r i s e k s u a l p r i m e r d a p a t d i k e t a h u i d e n g a n
m e l a k u k a n p e m b e d a h a n d an m elih at or g an y an g b er h u b u n g an lan g su n g
d e n g a n p r oses r e p r o d u k si , y a i t u t est es d an sa l u r a n n y a p ad a ik an j a n t a n
d a n o v a r i u m d e n g a n s a l u r a n n y a p a d a i k a n b e t i n a . Ci r i - c i r i s e k s u a l
sek u n d er dapat dik et ah u i dar i bent uk luar ( m or fologi) .
Re p r o d u k s i m e r u p a k a n s a l a h sa t u m a t a r a n t a i d a l a m s i k l u s
k eh id u p an y a n g h u b u n g an n y a d en g an m at a r ant ai lain n y a a k a n m en j a m i n
k e l a n g s u n g a n h i d u p s p e s i e s ( N i k o l s k y , 1 9 6 3 ) . Me n u r u t Ef f e n d i e ( 1 9 7 8 )
p a d a p r o s e s r e p r o d u k s i , s e b e l u m t e r j a d i p e m i j a h a n s e b a g i a n b e s a r h a si l
m e t a b o l i sm e t er t u j u u n t u k p e r k e m b a n g a n g o n a d . Go n a d se m a k i n
b er t a m b a h ber at d i i m b an g i d en g an se m a k i n b er t a m b a h n y a u k u r an ik an .
S e c a r a g a r i s b esar , p e r k e m b a n g a n g o n a d i k a n d i b a g i a t a s d u a t a h a p
p er k em b an g an u t a m a , y ait u t ah ap p er t u m b u h an gon ad h in gga ik an
m en capai
t in g k at d ew asa k elam in ( sex u ally m at u r e) dan
t ahap
p e m a t a n g a n p r o d u k s e k s u a l ( g a m e t ) . Ta h a p p e r t u m b u h a n b e r l a n g s u n g
sej ak ik an m en et a s at au lah ir h in g g a m en cap ai d ew asa k e l a m i n , d an
t a h a p p e m a t a n g a n b e r l a n g s u n g s e t e l a h i k a n d e w a s a . Pr o se s p e m a t a n g a n
a k a n t er u s b er l a n g su n g d an a k a n b e r k e se n a m b u n g a n se l a m a f u n g si
r e p r o d u k s i i k a n b e r j a l a n n o r m a l ( La g l e r , B a r d a c h , Mi l l e r a n d Pa ssi n o ,
1 9 7 7 ; H a r v e y a n d Hoar , 1 9 7 9 ; D a v y a n d Ch o u n i n a r d , 1 9 8 0 ) .
S e l a m a p r o se s p e r k e m b a n g a n g o n a d b ai k p a d a t a h a p p e r t u m b u h a n
m a u p u n t ah ap p e m a t a n g a n , g on ad ik an ak an m en g a l a m i ser an g k ai an
p e r u b a h a n s e c a r a s i t o l o g i k , h i s t o l o g i k d a n m o r f o l o g i k , s e j a l a n d e n g a n in i
g on ad j u g a ak an m e n g a l a m i p er u b ah an ber at , v o l u m e d an m or f olog i.
Biasany a indik at or
dalam m enent ukan
sam pai sej auh m ana
p e r k e m b a n g a n y an g t elah d ialam i oleh g on ad d al am p r oses oog en esis
p ad a ik an b et in a at au sp e r m a t o g e n e si s p ad a ik an j a n t a n seialu
m en g g u n ak an p er u b ah an ber at , v o l u m e dan m or fologi g on ad y an g t er j adi.
Ti n g k at k e m a t a n g a n g o n ad t er t in g g i t er j ad i p ad a saat ik an ak an
m e l a k u k a n p e m i j a h a n , p ad a saat t er seb u t t el u r di d a l a m o v a r i u m at au
1
sp e r m a t o zo a d a l a m t est is j u g a a k a n m en cap ai u k u r an y an g m ak sim u m .
M a s a l a h d a l a m p e n g a d a a n b e n i h i k a n u m u m n y a t er l et a k p a d a
p e n g u a s a a n s i k l u s r e p r o d u k s i n y a , t e r u t a m a p r o se s r e p r o d u k si y an g t er j ad i
p a d a i n d u k i k a n b e t i n a . K u s u s u n t u k i k a n b e t i n a , p r o s e s r e p r o d u k si
y a n g m e m e g a n g p e r a n a n p e n t i n g d a l a m m e n g h a s i l k a n ca l o n in d u k u n t u k
dipij ahk an adalah
t a h a p v i t e l o g e n e s i s ( N a g a h a m a , 1 9 8 7 ; Ai d a e t a/ .,
1 9 9 1 ) . M e n u r u t Ty l e r zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
et al ( 1 9 8 8 ) v i t e l o g e n e s i s a d a l a h p r o se s i n d u k si
d an sin t et is v it elog en in di hat i oleh h or m on
e s t r a d i o l - 1 7 p, s e r t a
p e n y e r a p a n v i t e l o g e n i n y a n g t e r b a w a a l i r a n d a r a h k e d a l a m oosi t se ca r a
b er u r u t an dan t er a t u r Seh in g g a hat i m er u p ak an or gan y ang m em iiik i
p r o t e i n - p r o t e i n p e n g i k a t y a n g s a n g a t s p e s i f i k t e r h a d a p est r ad i o l - 1 7 p
d a n m e m i i i k i r esp o n t e r h a d a p r a n g sa n g a n h o r m o n a l t er seb u t d en g an
m en sin t esis d an m en sek r esik an v it elogenin k ed alam dar ah .
Vit elog en in ad al ah b ak al k u n i n g t elu r y an g seb elu m d it im b u n
t e r l e b i h d a h u l u d i p e c a h m e n j a d i k o m p o n e n l i p o v i t e l i n d a n p h o sv i t i n di
d a l a m k u n i n g t e l u r . Pa n et al ( 1 9 6 9 ) a d a l a h o r a n g y a n g p e r t a m a k a l i
m e m b e r i n a m a se n y a w a t e r se b u t d e n g a n ist ilah " Vi t el o g en i n " . Ak t i v i t a s
p e m b e n t u k a n v i t e l o g e n i n d i h a t i m e n y e b a b k a n n i l ai Go n a d o s o m a t i k I n d e k s
( GSI ) d an Hip ot osom at ik I n d ek s ( HSI ) ik an a k a n se m a k i n m en in g k at
( S c h u z t , 1 9 8 4 ; Ce r d a e t a / . , 1 9 9 6 ) . D i m a n a p e n i n g k a t a n n i l a i G S I d a n
H S I in i d i g u n a k a n u n t u k m e n i l a i t i n g k a t k e m a t a n g a n g o n a d p a d a i k a n
bet ina.
B e r a t m o l e k u l v i t e l o g e n i n b e r k i s a r a n t a r a 2 0 0 k Da s a m p a i 4 5 0
k D a a t a u 6 0 0 K D a p a d a i k a n s a l m o n ( Ya r o n , 1 9 9 5 ) . S e l a i n v i t e l o g e n i n
oosit ik an y an g sed a n g b e r k e m b a n g j u g a m e n i m b u n b er b ag ai j en i s
s e n y a w a l a i n b a i k d a l a m j u m l a h k eci l a t a u b e s a r y a n g m e m a i n k a n p e r a n a n
t er p ad u d alam p er k em b an g an n or m al em b r io dan lar v a ik an . Sen y aw a
t e r s e b u t a n t a r a l a i n g l i k o g e n , l i ct i n , s i a l o g l i k o p r o t e i n , e s t e r l i l i n d a n e s t e r
st er y l ( Mo m m se m d an Walsh , 1 9 8 8 ) .
Keb er h asi l an p r oses p e m b e n t u k a n v it elog en in ak an m e n e n t u k a n
k el an g su n g an h idu p em b r i o d an lar v a ik an , seh in g g a t er d ap at h u b u n g an
p o s i t i p a n t a r a u k u r a n t e l u r d e n g a n k e l a n g s u n g a n h i d u p l a r v a . La r v a h a s i l
p en et asan ak an d ap at hidup d an b er k em b an g d en g an baik bila m em iiik i
k a n d u n g a n k u n i n g t el u r y a n g cu k u p . Men u r u t Ba g en a l ( 1 9 6 9 ) b en i h
i k a n b r o w n t r o u t y a n g b e r a sa l d a r i t e l u r y a n g b e r u k u r a n b e s a r m e m p u n y a i
d a y a h id u p y a n g lebih t in g g i d ar i p ad a b en ih ik an y a n g b er asal d ar i t e l u r
y a n g b e r u k u r a n k e c i l . Hal in i d i s e b a b k a n k a r e n a k a n d u n g a n k u n i n g t e l u r
m e r u p a k a n su m b e r n u t r ien dan en er g i u t am a bagi ik an sel a m a p er iod e
e n d o g e n o u s f e e d i n g ( Ka m l e r , 1 9 9 2 ) , y a i t u m u l a i d a r i s a a t f e r t i l i sa si h i n g g a
lar v a m u lai m em p er o l eh p ak an dar i luan Kan d u n g an k u n in g t elu r y an g
d iser ap m er u p a k a n m at er i d an en er gi bagi lar v a u n t u k p em el i h ar aan ,
p e r t u m b u h a n , d if er en siasi d an ak t i v i t as r u t in lar v a.
2
Men u r u t He m i n g d an Bu d d in g t on ( 1 9 8 8 ) p en y er ap an k u n in g
t el u r p ad a i k a n d a p a t d i b e d a k a n m en j a d i t i g a f a se, y ai t u 1) f ase
se b e l u m m e n e t a s ( p r eh at ch p h a se) , d it an d ai d e n g a n laj u p en y er a p a n
y a n g l am b at n a m u n m e n i n g k a t d en g a n t et a p , 2 ) f ase set elah m e n e t a s
( p o sh at ch p h ase) d i t an d ai d en g a n laj u p e n y e r a p a n y a n g cep at d a n
r elat if k o n st an d an 3) f ase
p en y er a p a n ak h i r ( t er m i n al p h ase of
ab sor p t ion ) d it an d ai d en g an
laj u p en y er ap an y an g lam b at
dan
d id u ga d i seb ab k an oleh b er k u r an g n y a luas p er m u k a a n sej alan d en g an
p en y u su t an k an t on g k u n in g t elu r d a n p er u b ah an k om p osisi k u n in g
t elu r .
Pa d a i n d u k i k a n j a n t a n , p r o s e s r e p r o d u k s i y a n g m e m e g a n g
p e r a n a n p e n t i n g d a l a m m e n g h a s i l k a n ca l o n i n d u k u n t u k d i p i j a h k a n a d a l a h
t a h a p s e p r m a t o g e n e s i s . Pr o s e s in i m e l i p u t i
p en g g an d aan / p r olif er asi
sp er m a t o g o n i a m elalu i p em b el ah an m it osis y a n g b er u lan g - u lan g d an
m e m b e n t u k sp er m a t o si t pr im er , sel an j u t n y a m er ed u k si
( m eit osis)
m e m b e n t u k sp e r m a t o si t sek u n d er . Sp e r m a t o si t se k u n d e r m e m b e l a h
m e n j a d i s p e r m a t i d y a n g se l a n j u t n y a m e n g a d a k a n m e t a m o r f o s e m e n j a d i
g a m e t y a n g b e r g e r a k ( m o t i l ) d i s e b u t d e n g a n s p e r m a t o z o a . Pr o s e s
m et am or fosa
sp er m at i d m en j ad i sp er m at o zo a disebut d en g an
sp er m at og en esis.
Pr o s e s r e p r o d u k s i y a n g t e r j a d i p a d a i k a n d a p a t d i j a d i k a n s e b a g a i
dasar d alam m elak u k an biot ek nologi pem ben ih an t er u t am a unt uk
m en g h asilk an benih y an g cu k u p , baik j u m l a h , k ualit as m au p u n j en is
k e l a m i n y a n g d i i n g i n k a n . Re p r o d u k s i y a n g s a n g a t d i p e n t i n g k a n u n t u k
m e l a k u k a n b iot ek n olog i p em b en i h a n t er seb u t ad alah r ep r od u k si y a n g
t e r j a d i p a d a i k a n b e t i n a , k a r e n a k e n d a l a y a n g se i a l u d i t e m u k a n d a l a m
b iot ek n olog i t er seb u t ad alah p r oses p e m b e n t u k a n v it elog en in y a n g a k a n
m e n e n t u k a n t i n g k a t k e m a t a n g a n g o n a d d a n j u m l a h se l t e l u r y a n g s i a p
u n t u k d i p i j a h k a n . Bi o t ek n o l o g i p e m b e n i h a n y an g t elah b er h asil d i l a k u k a n
p ad a ik an ad alah 1) t ek n i k g in og en esis y ait u p r oses p r od u k si em b r i o dar i
t elu r - t elu r y an g dibu ah i oleh sp er m a t an p a su m b a n g a n b ah an genet ik
j a n t a n , 2 ) t ek n i k p olip loid isasi y ai t u p r o ses at au k ej ad i an t e r b e n t u k n y a
i n d i v i d u y a n g p o l i p l o i d , d i m a n a p o l i p l o i d a d a l a h s o m a t i k sel y a n g
m em p u n y ai t iga ( t er iploid) , em p at ( t et r aploid) , lim a ( pent aploid) at au
l e b i h se l k r o m o s o m t a n p a d i t e m u k a n d u a k r o m o s o m ( d i p l o i d ) , d a n 3 )
sex r ev er sal y a i t u m e t o d e u n t u k m e n g u b a h ar ah d i f er en si asi k e l a m i n
ik an secar a b u at an d ar i y a n g seh a r u sn y a j a n t a n m en j ad i b et in a a t a u
seb alik n y a.
v it elog en esis, g r an u la k u n in g t elu r b er t am b ah d al am j u m l a h dan u k u r an ,
s e h i n g g a m e n y e b a b k a n v o l u m e o o si t a k a n s e m a k i n e m b e s a r .
Hipotalam us
V I T ELO GEN ESI S R EP R O D U KSI
T ER P EN T I N G P AD A I KAN
2 .1 . P o l a u m u m p e m b e n t u k a n v i t e l o g e n i n
Ra n g s a n g a n h o r m o n a l d a l a m p r o s e s t e r b e n t u k n y a v i t e l o g e n i n
d i m u l a i d ar i a d a n y a i sy ar at - i sy ar at l i n g k u n g a n sep er t i f o t o p er i o d , s u h u ,
a k t i v i t a s m a k a n a n d a n f a k t o r sosial y a n g se m u a n y a a k a n m e r a n g sa n g
h i p o t a l a m u s u n t u k m e n s e k r e s i k a n G o n a d o t r o p i n Re l e a s i n g H o r m o n
( Gn RH ) . Gn RH y a n g d i se k r e si k a n k e d a l a m d a r a h a k a n m e r a n g s a n g h i p o f i sa
u n t u k m e n s e k r e s i k a n h o r m o n - h o r m o n g o n a d o t r o p i n ( Gt H ) ( Pet er , 1 9 8 3 ;
dalam M o m m s e n d a n W a l s h , 1 9 8 8 ) . H o r m o n
Le i y d a n S t a n c y , 1 9 8 3 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
g o n a d o t r o p i n ( Gt H) y a n g d i h a si l k a n o l eh h ip of isa k a r e n a a d a n y a
r a n g s a n g a n d a r i h o r m o n Go n a d o t r o p i n Re l e a s i n g H o r m o n ( Gn RH ) o l e h
h i p o t a l a m u s a k a n m e m b e r i k a n r e sp o n t e r h a d a p o v a r i u n t u k m e n i n g k a t k a n
p r o d u k si e st r o g e n ( e s t r a d i o l - i v p d a n e s t r o n ) , y a n g se l a n j u t n y a d i s e k r e s i k a n
k e d a l a m a l i r a n d a r a h . Es t r o g e n s e t e r u s n y a d i a n g k u t m e n u j u j a r i n g a n
s a s a r a n y a i t u h a t i m e l a l u i c a r a d i f u si d a n d i d a l a m h a t i s e c a r a s p e s i f i k
a k a n m e r a n g s a n g v i t e l o g e n e s i s . N a g a h a m a ( 1 9 8 7 ) , Ya r o n ( 1 9 9 5 ) d a n
Ce r d a et al ( 1 9 9 6 ) m e n y a t a k a n b a h w a v i t e l o g e n i n h a si l s i n t e s i s in i
d i sek r esi k an k em b ali oleh hat i ke d al am dar ah dan secar a selek t if
v i t e l o g e n i n a k a n d i s e r a p o l e h o o si t .
Es t r a d i o l - n p y a n g t e r d a p a t d a l a m d a r a h m e m b e r i k a n r a n g s a n g a n
b a l i k t e r h a d a p h i p o t a l a m u s . Ra n g s a n g a n y a n g d i b e r i k a n e st r a d i o l - 1 7 p
t e r h a d a p h i p o t a l a m u s a d a l a h r a n g s a n g a n d a l a m m e m a c u p r o d u k s i G n RH .
Gn RH y a n g d i h a si l k a n b ek er j a u n t u k m e r a n g sa n g h ip of isa d a l a m
m e m p r o d u k s i g o n a d o t r o p i n . Go n a d o t r o p i n y a n g d i h a s i l k a n a k a n b e r p e r a n
d a l a m p r o s e s b i o s i n t e s i s e s t r a d i o l - l 7 p p a d a l a p i sa n g r a n u l o s a . N a m u n b i l a
g on ad ot r op in t elah cu k u p u n t u k p em at an g an g on ad , m ak a r an g san g an
y a n g d i b e r i k a n e s t r a d i o l - 17 p t e r h a d a p h i p o t a l a m u s a d a l a h r a n g s a n g a n
d a l a m m e m a c u p r o d u k s i Go n a d o t r o p i n Re l e a si n g I n h i b i t o r Fa k t o r ( Gn RI F)
y an g ak an m e n g h a m b a t h ipofisa d al am m e m p r o d u k si
horm on
g o n a d o t r o p i n . S i k l u s in i t e r u s b e r j a l a n d i d a l a m t u b u h i k a n s e l a m a
t e r j a d i n y a p r o s e s v i t e l o g e n e s i s . y a n g m e n u r u t Ce r d a et al. ( 1 9 9 6 )
p en g at u r an h o r m o n al dar i v it elog en in p ad a ik an t eleost ei d ap at pu la
d i g a m b a r k a n s e p e r t i t e r l i h a t p a d a G a m b a r 1. Pa d a s a a t b e r i a n g s u n g n y a
4
G a m b a r 1.
Pe n g a t u r a n h o r m o n a l d a r i v i t e l o g e n e s i s p a d a i k a n
t e l e o s t e i ( Ce r d a et al., 1 9 9 6 )
2 .2 . P r o s e s s i n t e s i s e s t r a d i o l - I 7 p
Est r ad i o l - 1 7 P a d a l a h e s t r o g e n u t a m a p a d a i k a n b e t i n a , h a l in i t e l a h
d i t e l i t i p a d a i k a n s a l m o n i d ( S c o t t et al., 1 9 8 2 dalam
Sch u lzt , 1 9 8 4 ) .
Ko n se n t r a si h o r m o n - h o r m o n st e r o i d s e k s ( est r a d i o l - I 7 p d a n e st r o n ) s e l a m a
s i k l u s r e p r o d u k s i t a h u n a n i k a n l e l e b e t i n a ( Clarias bat rachus L) r e n d a h
se l a m a f ase p r a v i t el o g en i k , d an m e n i n g k a t secar a cep at p ad a f ase
v it elogenik
ser t a m en cap ai
p u n cak n y a p ad a ak h i r f ase v it elog en ik ,
b e g i t u j u g a k o n se n t r a si t e st o st e r o n y a n g m e n i n g k a t s e l a m a f a se v i t e l o g e n i k
( N a y a k d a n S i n g , 1 9 9 2 ) . Te s t o s t e r o n d i d u g a b e r p e r a n s e b a g a i s u b s t r a t
u n t u k b i o s i n t e s i s e s t r a d i o l - 17P,
t er buk t i
d a r i st u d i in v i t r o y a n g
dilakukan
Kag aw a ( 1 9 8 2 ) m e n y a t a k a n b ah w a p e r m u k a a n g r an u losa
i k an a m a g o sa l m o n b e k e r j a sa m a d e n g a n p e r m u k a a n sel t e k a d a l a m
m en si n t esi s e st r a d i o l - n p , d i b aw ah p en g ar u h g o n ad o t r o p i n . Sel- sel t ek a
m en g h asilk an an dr ogen ( t est ost er on dan an dr ost en edion e) y an g
selan j u t n y a diubah m en j adi est r adiol- l7 p den gan bant uan en zim
a r o m a t a se. Ken y at aan ini t elah d i b u k t i k an j u g a oleh Na g a h a m a ( 1 9 8 7 )
p a d a i k a n - i k a n t e l e o s t e i d a n Ya r o n ( 1 9 9 5 ) p a d a i k a n m a s . Pad a i k a n - i k a n
t e r s e b u t d i a t a s l a p i sa n t e k a d a r i f o l i k e l o o si t m e l a k u k a n s e m u a t a h a p a n
st er o i d o g en i k d a l a m p e m b e n t u k a n t e st o st e r o n , selan j u t n y a t est ost er on
m a su k ke d a l a m p e r m u k a a n g r an u losa y a n g k em u d i an d ir ob ah m en j ad
est r odiol- n p.
Pr o s e s s t e r o i d o g e n e s i s y a n g t e r j a d i d i d a i a m t u b u h i k a n d a p a t
d i g a m b a r k a n seb ag ai b er ik u t : p r oses st er oid og en esis d i m u l ai dar i
p e m e c a h a n k o l e s t e r o l m e n j a d i p r e g n e n o l o n , Pr e g n e n o l o n k e m u d i a n
d i u b a h m e n j a d i p r o g e s t e r o n . Pr o s e s p e r u b a h a n p r e g n e n o l o n
dibant u
oleh en zi m 3 b - h y d r ox y st er oid d eh y d r o g en ase ( 3 b - HSD ) . Sel a n j u t n y a
p r o g e s t e r o n i n i d i r u b a h m e n j a d i 17 p - h y d r o x y p r o g e s t e r o n d e n g a n
b a n t u a n e n z i m 17 p - h y d r o x y l a s e . S e l a m a v i t e l o g e n e s i s b e r l a n g s u n g ,
17 p h y d r o x y p r o g e s t e r o n d i u b a h m e n j a d i a n d r o s t e n e d i o n . Pr o s e s in i
d i b an t u oleh en zi m C 1 7 - C 2 0 ly ase. An d r ost en ed ion k em u d i a n d iu b ah
m e n j a d i t e s t o s t e r o n . S i n t e s i s t e s t o s t e r o n in i d i b a n t u o l e h e n z i m 1 7 - 3
h y d r o x y s t e r o i d - d e h y d r o g e n a s e ( 17 p - H S D ) . Pr o s e s p e r u b a h a n d a r i
k o l est er o l m en j a d i t est o st er o n t er j ad i d i d a i a m lap isan t e k a p a d a f olik el
o o s i t . K e m u d i a n t e s t o s t e r o n y a n g d i h a s i l k a n o l e h l a p i sa n t e k a in i m a s u k
k e d a l a m lap isan g r a n u l o sa . D i d a i a m lap isan g r an u losa t est o st er o n
d i u b ah m en j ad i e st r a d i o l - n p , seh i n g g a sel a m a v it elog en esis b er l an g su n g
k o n sen t r asi est r ad iol- l7 p d i d ai am t u b u h ik an ak an t in g g i. Sin t esis
e s t r a d i o l - 1 7 p i n i d i b a n t u o l e h e n z i m a r o m a t a s e . Pa d a w a k t u t e r j a d i
p e m a t a n g a n o o si t , 1 7 a h y d r o x y p r o g e s t e r o n y a n g d i h a s i l k a n o l e h l a p i s a n
t e k a m e n y e b a r k e d a l a m l ap i san g r a n u l o sa p ad a f olik el oosit . D i d a i a m
l a p i s a n in i 1 7 a h y d r o x y p r o g e s t e r o n d i u b a h m e n j a d i 17 a, 2 0 p - d i h y d r o x y
- 4 p r e g n e n - 3 - o n e (17 a , 2 0 p - d i O H Pr o g ) . Pr o s e s i n i d i b a n t u o l e h
e n zi m 2 0 p - h y d r o x y st er o i d d e h y d r o g e n a se ( 2 0 p - HSD) ( N a g a h a m a ,
1 9 8 7 ; Ya r o n , 1 9 9 5 ; V a n s t o n e t zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
al., 1 9 9 6 ) .
2 .3 .
P e r a n a n e s t r a d i o l - 17 p d a l a m s i n t e s i s v i t e l o g e n i n
Vi t el o g en i n d i si n t esa di sel h at i, y ai t u p ad a b ag ian r e t i k u l u m
e n d o p l a s m a k a sa r , y a n g s e l a n j u t n y a d i m o d i f i k a s i , d i k e m a s k e d a l a m
ap ar at u s golgi dan d isek r esik an ke d alam alir an d ar ah . Den gan ad an y a
p e n g a r u h h o r m o n - h o r m o n p i t u i t ar i , sel f olik el a k a n m e l e p a sk a n e st r o g e n
k e d a l a m a l i r a n d a r a h . Es t r o g e n a k a n m e m a s u k i se l h a t i d e n g a n ca r a
d if u si. Sel an j u t n y a t er j adi p e m b e n t u k a n v it elog en in pada r et ik u lu m
e n d o p l a s m a k a sa r , d i m o d i f i k a s i , d i k e m a s k e d a l a m a p a r a t u s g o l g i d a n
d i s e k r e s i k a n k e d a l a m a l i r a n d a r a h . V i t e l o g e n i n a sa l d a r a h t e r i k a t p a d a
p r o t e i n r e s e p t o r sp e si f i k y a n g a d a p a d a m e m b r a n o o si t , k e m u d i a n d i se r a p
m elalu i m ik r op in osit osis d an d i p i n d ah k an k e m icr ov esicu lar body . Se b e l u m
p e n i m b u n a n a k h i r d a l a m k u n i n g t elur , v i t el o g en i n di p ecah m e n j a d i
k o m p o n en - k o m p o n en lipov it elin d an p h osv it in .
Dj oj osoeb ag io ( 1 9 9 0 ) m e n g e m u k a k a n bah w a ag ar ef ek h o r m o n h o r m o n s t e r o i d in i d a p a t d i m a n i f e s t a s i k a n d a l a m b e n t u k p r o s e s - p r o s e s
a t a u f e n o m e n a b i o l o g i s m a u p u n f i si o l o g i s m a k a m u t l a k k o m p l e k s h o r m o n
st er oid r esp t or d a l a m st o p l a sm a di ak t i f k an m en j ad i k o m p i e k h o r m o n
6
s t e r o i d d a l a m i n t i . D a l a m in t i h o r m o n k o m p i e k y a n g t e l a h d i a k t i f k a n i n i
a k a n t er ik at p ad a r e se p t o r y a n g t er d ap at d a l a m k r o m a t i n , bila k e n y a t a a n
ini t elah t er cap ai d e n g a n baik m a k a m u lailah su a t u r an g k ai an si n t esi s
m RN A d a n p r o t e i n y a n g s p e s i f i k .
Si st em u m p a n balik an t ar a ov ar i dan hat i y an g m el i b a t k a n
e s t r o g e n d a n v i t e l o g e n i n p a d a i k a n in i j u g a s a m a d e n g a n k e r j a e s t r o g e n
p a d a se l - se l t a r g e t o v i d a k p a d a a y a m . I n t e r a k s i k o m p i e k h o r m o n r e s e p t o r
d en g an DNA m e n y e b a b k a n p en y esu ai an ek sp r esi g en - g en sp esif ik .
Pe m b e r i a n h o r m o n e s t r a d i o l k e p a d a i k a n b e t i n a a t a u j a n t a n p r a d e w a s a ,
m e n y e b a b k a n p e n g a k t i f a n sp e si f i k t e r a r a h p a d a g e n v i t e l o g e n i n y a n g
t er let ak pada bagian u j u n g
DNA, y a n g m e r u p a k a n t it ik p e n g i k a t a n
ak t u al k o m p i ek r esep t o r h o r m o n , seh in g g a r esep t or est r og en d ian g g ap
seb ag ai pr ot ein p en g at u r g en .
2 .3 .1 . P e r a n a n e st r o g e n p a d a se l- se l h a t i
Es t r a d i o l a t a u h o r m o n s t e r o i d l a i n m e m a s u k i se l h a t i m e l a l u i
d i f u si d a n t e r i k a t p a d a p r o t e i n r e s e p t o r y a n g b e r b e n t u k si t o so l i t sp e si f i k ,
Sel a n j u t n y a k o m p i e k est r o g en r esep t or m e n g a l a m i t r an sf o r m asi d ar i
b e n t u k t e r i k a t n o n D N A m e n j a d i b e n t u k y a n g s e c a r a a k t i f d a n p a si f p i n d a h
l o k a s i k e i n t i s e l . Es t r o g e n m e n g i k a t p r o t e i n r e s e p t o r s i t o s o l i k 5 S d i
d a l a m sel h a t i . S e l a m a p i n d a h l o k a si d a r i si t o so l k e i n t i , r e s e p t o r y a n g
d i t e m p a t i e st r o g e n ( k o m p i e k e st r o g e n r e se p t o r ) b e r u b a h d ar i 5 - S m e n j a d i
4 - S dan m em p u n y ai d ay a ik at t inggi t er h adap k r om at in .
Pad a m o d e l i n t i ( n u c l e a r m o d e l ) , e s t r o g e n m e m a s u k i se l h a t i d a n
m e n g i k a t p r ot ein r e se p t o r int i y a n g sa n g a t sp esif ik . Ko m p i ek est r o g en
r esep t or m e n u n j u k k a n d ay a ik at y a n g t in ggi t er h ad ap k r o m a t i n , m el ek at
p a d a si si - si si sp e si f i k D N A d a n o b j e k - o b j e k l a i n y a n g a k a n m e n g a k t i f k a n
g e n v i t e l o g e n i n . H a t i n o n v i t e l o g e n i k d a r i s a l m o n A t l a n t i k j a n t a n { Salm o
salar) m e n g a n d u n g p r o t e i n p e n g i k a t e s t r o g e n s p e s i f i k b e r d a y a i k a t t i n g g i
d i d a l a m s i t o s o l i k , s e d a n g k a n i n t i se l h a t i m e n u n j u k k a n r e n d a h n y a k a d a r
k o m p o n e n - k o m p o n e n p en g i k a t est r ad iol b er d a y a ik at t i n g g i .
Hat i t e l e o st e i m e r u p a k a n s u m b e r p al i n g k a y a a k a n r e se p t o r sp esi f i k
bila d i b a n d i n g k a n d e n g a n v er t eb r at a y an g lain , seh i n g g a ser in g d i j ad i k an
u n t u k m em p el a j a r i si st e m m od el y a n g ideal d a l a m m en g an al i si s secar a
m en d et ai l m e k a n i sm e in t er ak si h o r m o n r esep t or d an r esep t or k r o m at i n
v e r t e b r a t a t i n g k a t r e n d a h . Pr o t e i n r e s e p t o r i k a n m i r i p d e n g a n r e se p t o r
d ar i v er t eb r a t a lain , sep er t i r esep t o r p ad a ik an sa l m o n d icir ik an d en g an
t in g g in y a k esp esi f i k a n u n t u k est r ad iol d an t i d ak m e n g i k a t p r o g est er o n ,
h i d r o k o r t i s o l a t a u d i h i d r o t e s t o s t e r o n . Pa d a r a i b o w
t rout , p em b er iar
est r o n m e n y e b a b k a n r a n g sa n g a n sin t et is v i t el o g en i n d a l a m h at i dan
p el ep asan n y a k e d a l a m alir an d a r a h , t et ap i k e m a m p u a n est r on h an y a E
est r og en secar a in v iv o dan inv it r o m a k a dapat dilihat beber apa
% s a m p a i 1 2 % d a r i k e m a m p u a n e s t r a d i o l ( Va n B a h e m e n zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
et al., 1 9 8 2
p er u b a h a n y a n g t er j ad i di h at i b e r sa m a a n d en g an p r oses v i t el o g en i n .
Walsh , 1 9 8 8 ) .
a, b dalam M o m m s e n d a n
S e p e r t i p a d a i k a n r e d g r o u p e r ( Epinephelus
akaara) ,
beberapa
Dalam sik lus t ah u n an raibow t rout , m en u n j u k k an bahw a
p er u b ah an y a n g t er j ad i di h at i b er k ait an d en g an p r oses v i t el og en i n
k o n sen t r asi d an r asio est r o g en d an est r o n t e r e n d a h p ad a h at i, w a l a u p u n
a d a l a h p e n g e m b a n g a n n u cl ear en v el o p e cist er n al ( k an t o n g ai r se l u b u n g
k o n sen t r a si k ed u a j e n i s e st r o g e n ini d i d a i a m d a r a h m e n i n g k a t se l a m a
int i) , p em b en g k ak an m it ok ondr ia dan pen am pu n gan bahan- bahan
v i t e l o g e n e s i s a w a l . V a n B o h e m e n d a n La m b e r t ( 1 9 8 1 ) dalam M o m m s e m
r e t i k u l u m e n d o p l a s m a k a sa r , a p a r a t u s g o l g i s e r t a g e l e m b u n g s e k r e s i
d a n Walsh ( 1 9 8 8 ) m e n y a t a k a n b ah w a p ad a f ase p e r t a m a v i t el o g en esi s
( N g e t al., 1 9 8 4 dalam M o m m s e n a n d W a l s h , 1 9 8 8 ) . T e r j a d i n y a
seialu d i d o m i n asi o l eh e st r o n , y a n g m en i n g k a t m en j a d i 10 k ali lipat ,
p en i n g k at an n ilai Hep at o so m at i k I n d ek ( HSI ) d i seb ab k an k ar en a ad an y a
s e l a n j u t n y a t a h a p a k h i r v i t e l o g e n e s i s , k o n se n t r a si e st r o d i o l d i d a i a m d a r a h
p e n i n g k a t a n l i p i d a s e l d a n k a n d u n g a n air . H a s i l p e n e l i t i a n K o r s g a a r d et
m e n i n g k a t m en j a d i 6 0 n m / m l y a n g m e n u n j u k k a n p en i n g k a t a n 6 0 k ali
al.
(1986);
K o r s g a a r d d a n Pe t e r s e n , ( 1 9 7 6 ) dalam M o m m s e n a n d
lipat .
Wal sh , ( 1 9 8 8 ) m e n u n j u k k a n b ah w a d en g an p em b er ian est r og en pada
Selain est r o g en , t er n y at a an d r og en d ap at pula m en i m b u l k an
s a l m o n A t l a n t i k a k a n m e n i n g k a t k a n j u m l a h i n t i t o t a l , RN A t o t a l d a n
r esp on v i t el o g en i k p ad a i k an t el eo st ei , w a l a u p u n h a n y a d i b er i k an p ad a
p r ot ein h at i. D i k a t a k a n j u g a m en i n g k a t n y a v o l u m e d an b ob ot hat i
d o s i s f a r m . o k o l o g i s ( Le M e n n , 1 9 7 9 ; Ho r i e t al., 1 9 7 9 dalam M o m m s e m
d i s e b a b k a n k a r e n a m e n i n g k a t n y a j u m l a h RN A se l u l e r .
d an Walsh , 1 9 8 8 ) . Se b a l i k n y a a n d r o g en y a n g b er d osis t in g g i d i b er i k an
Pe m b e r i a n e s t r o g e n a k a n b e r p e r a n d a l a m p e r b a n y a k a n o r g a n e l
p ad a j u v en il sa l m o m e n g u a t k a n p r oses p em b et i n aan b eb er ap a ik an ( So l ar
s
e
l
,
s
e
p
er t i r et ik u lu m en d o p l a sm a , ap ar at u s golgi ser t a m i t o k o n d r i a,
e t a / . , 1 9 8 0 dalam M o m m s e n d a n W a l s h , 1 9 8 8 ) .
p en g k od ean g en u n t u k st r u k t u r - st r u k t u r t er seb u t d iak t if k an seh in g g a
den gan pem ber ian est r ogen m en y eb ab k an pen in gk at an akt ifias
2 .3 .2 . Pr ot e in p e n g ik a t p la sm a
p e n e r j e m a h a n y a n g m e l i b a t k a n m RN A . Es t r a d i o l j u g a d a p a t
Ho r m o n st er o i d y a n g d i l e p a sk a n oleh sel- sel ov ar i d an d i a n g k u t
m e n g o r g a n i s a s i m e t a b o l i s m e s e l d a n a k t i f i t a s b i o si n t e sa p a d a t i n g k a t y a n g
m e n u j u j ar i n g an sa sa r a n m elalu i p er ed ar an d ar ah d ap at pula diik at oleh
ber beda.
p l a s m a i k a n s a m p a i d e r a j a d t e r t e n t u . Bi l a d i l i h a t s p e s i f i k d a n si f a t - si f a t
Pe r l a k u a n e s t r o g e n p a d a i k a n j u g a m e m b a n t u m e t a b o l i s m e u n t u k
p r ot ein p en g ik at st er oid d a l a m p l asm a d en g an r esep t or st er oid m e m a n g
m
e
n
y
e
d
i ak an sej u m lah besar en er gi dan m en u r u n k a n t en ag a y an g
b er b ed a, n a m u n f u n g si n y a ad alah seb ag ai buffer u n t u k m en y an g g ah
d i p e r l u k a n u n t u k m e n s i n t e s i s p r o t e i n d a n l i p i d a ( N g et al. 1 9 8 4 ) . D i k a t a k a n
k on sen t r asi st er oid b eb as d a l a m k on d isi st er oid t in g g i, seh in g g a t id ak
j u g a bahw a t er d ap at p en in g k at an y an g n y at a dan b esar kadar
m e m e r l u k a n w a k t u u n t u k m e l a k u k a n s i n t e s i s b a s i s . Pa d a p l a s m a Salm o
t r a n s a m i n a s e d a n e n z i m y a n g d i p e r l u k a n u n t u k s i k l u s K r e b s d a n g l i k o l i si s,
sa/ ar t er d a p a t d u a p en g i k a t est r a d i o l , y an g sat u d e n g a n d ay a ik at t in g g i
Pe r u b a h a n - p e r u b a h a n u l t r a s t r u k t u r d a n b i o k i m i a y a n g t e r j a d i d i s e l h a t i
d a n y a n g l a i n n y a d e n g a n d a y a i k a t r e n d a h t e r h a d a p e s t r a d i o l . La z i e r e t
s
e l a m a v i t e l o g e n e s i s d i s a j i k a n p a d a Ta b el 1.
Mo m m se n d an Walsh , ( 1 9 8 8 ) m en y at ak an bah w a
al., ( 1 9 8 5 ) dalam
a n d r o g e n d i h i d r o t e st o st e r o n m a u p u n p r o g e st e r o n d a n e s t r o n m e n u n j u k k a n
d a y a i k a t c u k u p t i n g g i t e r h a d a p p e n g i k a t p l a s m a , y a n g s e c a r a in v i v o d a n
in v it r o ak an b er sain g d e n g a n est r ad iol. Dik at ak an j u g a b ah w a t id ak ada
p e r s a i n g a n di d a l a m h a t i a n t a r a a n t i e st r o g e n 4 - h y d r o x y t a m o x i f e n d e n g a n
est r og en u n t u k m e n g i k a t p en g ik at est r og en b er d ay a ik at t in ggi di d a l a m
p lasm a.
2 .3 .3 .
Be b e r a p a p e r u b a h a n y a n g t e r j a di di hat i be r k a it a n d e n g a n
p r ose s p e m b e n t u k a n v it e lo g e n in .
Secar a al am i ik an y an g sed an g m el a k u k a n p r oses p e m b e n t u k a n
v i t el og en i n m e m p u n y a i laj u sin t et is p r ot ein hat i y a n g lebih t in ggi dar i
p ad a ik an y a n g t id ak m e l a k u k a n p r oses t er seb u t . Den g an m e m b e r i k a n
8
Ta b e l 1 . Pe r u b a h a n - p e r u b a h a n u l t r a s t r u k t u r d a n b i o k i m i a y a n g t e r j a d i
di sel h at i se l a m a v i t el o g en esi s ( Mo m m se n d a n W a l sh , 1 9 8 8 )
P e n ur un a n se m e n t ar a p r o t e i n re se pt o r e s t r o ^ n si t o so l i k
P e r an g ^an g an p r o t e i n re se pt o r e st ro g e n i nt i
P e n i n g k a t a n i n d e k s h e p a t o s o m a t i k ak i bat h y p e r p l a s i a at au h y p e r t r o p h y
P e r b a n y a k a n ap ar at us G o i g i
P e n i n ^ a t a n c i s t c m a e ( k a n t o n g ai r s e l ubun g i nt i )
Si nt e si s r i bo s o m
Pe le ngkapan p o l y so m a
P e n i n g k at an r e t i k ul um e n d o p l a s m a k asar
P e m be ng k ak an m i t o k o ndri a
P e m u n c u l a n spe si e s bar u m R N A ( v i t e l o g e n i n )
P e n i n g k a t a n ak t i f i t as si nt e si s p r o t e i n
Si nt e si s v i t e l o g e ni n
P e n i n ^ a t a n R N A se l ul ar
P e n i n ^ a t a n m e t abo l i sm e l i p i d a
P e n a m b a h a n o u t p ut -v^ery l o w d e n s i t y l i p o p r o t e i n ( V L D L )
P e n u m n a n k a n d un g a n g l i k o g e n p e r se l
P e n i n ^ a t a n e n z i m -e n z i m m e t abc d i k
P e ni ng k at an j um l a h D N A he pat i k
P e n i n g k a t a n k a d a r a i r h at i
2 .3 .4 . M ole k u l d a n k o m p o n e n v it e log e n in
Seca r a b iok im ia t er d a p a t p er b ed a a n k ar ak t er ist ik m o l ek u l d a l a m
b e b e r a p a p a r a m e t e r d ar i se j u m l a h i k a n , sep er t i b er at m o l e k u l , d er aj ad
f o s - f o r i l a s i d e r a j a d l i p i d a si a t a u k o m p o s i s i s u b u n i t . K o m p o n e n u t a m a
d a r i v i t e l o g e n i n a d a l a h p r o t e i n , d i si n t e si s d i ribosom a y a n g t e r i k a t m e m b r a n
d a n d i se k r e si k a n d ar i sel h at i . Mo l e k u l - m o l e k u l ini d ilip id isasi, d ig lik olisasi
d a n d if osf or ilasi, y a n g s e m u a p r o ses ini d i l ak u k an p ad a b ag ian m e m b r a n
r et i k u l u m e n d o p l a sm a . Vit elog en in ik an m en g an d u n g sej u m l ah
gugus
f o s f a t , b e b e r a p a d i a n t a r a n y a b e r u p a f o sf a t p r o t e i n , k o m p o n e n i n i d a l a m
oosit m a t a n g d i en d ap k an b er u p a p h o sv i t i n . Secar a u m u m k o m p o n e n in i
d i f o s f o r i l a s i p a d a b a g i a n s e r i n , k a r e n a d e r a j a d f o sf o r i l a si v i t e l o g e n i n i k a n
y a n g t elah didelipidasi b er k i sa r an t ar a 0 , 6 - 0 , 7 % m e n y e b a b k a n
k o n sen t r asi ser in a k a n lebih r e n d a h . I k an b et in a v it elog en ik m e n g a n d u n g
a n t a r a 2 0 d a n 1 0 0 m i k r o g r a m f osf or p r ot ein d a l a m set iap m l p l a sm a ,
sed an g k an pada ik an j an t an y an g t idak diberi per lak u an hany a
m e n g a n d u n g k u r a n g d a r i 5 m i k r o g r a m f o sf a t p r o t e i n d a l a m s e t i a p m l
p l a s m a ( Cr a i k d a n H a r v e y , 1 9 8 4 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
dalam M o m m s e m d a n W a l s h , 1 9 8 8 ) .
Fo sf a t a d a j u g a b e r a s a l d a r i i n d u k b e t i n a y a n g m e m a s o k k a n n y a
b er u p a f osf at d a n f osf olip id a p ad a oosit . Ko m p o n en f osf at p r ot ein
b er m u a t a n t in g g i, seh in g g a m olek u l v it elogen in m em p u n y ai k e m a m p u a n
y a n g t i n g g i u n t u k m e n g i k a t i o n . Pa d a i k a n t e l e o s t e i v i t e l o g e n i n s e c a r a
ef isien ak an m e n g i k a t ion sep er t i k a l si u m , m a g n e si u m , at au b esi , h al ini
m e r u p a k a n car a y a n g p en t i n g u n t u k m e m a so k m i n er al bagi oosit y a n g
sed an g t u m b u h .
10
Ko m p o n en y a n g lain d al am v it elogen in ik an ad alah lipida, t et api
j u m l a h n y a leb ih sed i k i t bila d i b a n d i n g k a n d e n g a n f osf at . Na m u n bila
diban din gk an den gan v er t ebr at a lainny a, t er n y at a m olek u l v it elogenin ik an
m e n g a n d u n g l i p i d a d u a k a l i l i p a t l e b i h b e sa r . K a n d u n g a n l i p i d a p a d a
v i t e l o g e n i n b e r k i s a r k i r a - k i r a 2 0 % , k a n d u n g a n in i t e r g a n t u n g p a d a p o l a
h i d u p d a n m a k a n a n k e s u k a a n , se p e r t i p a d a i k a n m a s k o k i
2 1 % , ik an
r ainbow t r out
2 1 % , sea t r ou t 1 9 % d an pada ik an elasm ob r an ch ii
d o g f i sh 1 8 % . Ho r i et al. ( 1 9 7 9 ) dalam M o m m s e n a n d W a l s h , ( 1 9 8 8 )
m e n y a t a k a n b ah w a k o m p o n e n lipida pada v it elog en in ini ak an m e m b e n t u k
b a g i a n l i p o v i t e l i n k u n i n g t el u r , y a n g d a p a t d i g o l o n g k a n s e b a g a i p o l a r l i p i d
( l i p i d a k u t u p ) . H a si l p e n e l i t i a n Fr e m o n t ( 1 9 8 4 ) m e n u n j u k k a n b a h w a
m an ipu lasi asam lem ak bebas di dalam pak an unt uk ikan t r out
m en y eb ab k an p er u b ah an k om p osisi a sa m lem ak d al am lipida se r u m , y an g
m e r u p a k a n p r oses p en t in g d a l a m v it elog en esis.
Vit elog en in ik an j u g a m en g a n d u n g k or b oh id r at n a m u n b elu m
b a n y a k d i k e t a h u i j u m l a h , si f a t d a n r a n t a i k o m p o n e n n y a . Pad a r a i m b o w
t r o u t y a n g t e l a h d i b e r i p e r i a k u a n est r a d i o l t e r n y a t a v i t e l o g e n i n h a n y a d a p a t
d i d e t e k si d i d a l a m d a r a h , b u k a n d i d a l a m h a t i , h a l in i m e m b u k t i k a n b a h w a
v it elog en in d en g an cep at d i sek r esi k an set elah d isin t esis.
Se l h a t i i k a n d a l a m s u s p e n s i a t a u d a l a m k u l t u r p r i m e r s a n g a t
p e k a t e r h a d a p e s t r o g e n d a n se l - se l h a t i y a n g d i i s o l a s i t e r s e b u t a k a n
m en si n t esi s d an m e n se k r e si k a n v it elog en in secar a in v it r o. Dar i b eb er ap a
pen elit ian y a n g t elah d i l ak u k an seb el u m n y a d ap at d ib u at su at u g a m b a r a n
se p e r t i t e r i i h a t
t en t an g u r u t an k ej ad ian di hat i sel a m a v it elog en esis.
p a d a Ta b el 2 .
Ta b el 2 . G a m b a r a n t e n t a n g u r u t a n k e j a d i a n d i h a t i s e l a m a v i t e l o g e n e s i s
( Mom m sen d a n Walsh , 1 9 8 8 )
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
1. l^ingkongan
inii
Peneatifaii s e n viteloeeniii melalui pensikataii koiiip lek reseptor h o r m o n pada
daerah spesitik D N A inti
Penxalinan dait keniunculan salinan primer d a l a m lin gkungan inti
Pengolahan salinan p r i m e r
P e m i n d a h a n lokasi k c sitoplasma
trntioplasm n
2. HctikuJum
Pelengkapaii p o l i s o m a
Penerjemahan m R N A vitelog,enin
Pengolahan subunit previtelogeiiin
KosForilasi p a d a residu serin
Lipidasi
P e m i n d a h a n lokasi k c retikulum endoplasma halus
3.
4.
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLK
Retiiitilum
cn€toptt » sm H
hnlits
Fosforilasi lanjuian pada residu serin
P c m i n d a l i a n lokasi k e aparatus G o l g i
A /tnrjtfa.s
Gttijfi
Glikosilasi
Mannosa
N-acet>- Iglnco so mi ne
N - a c e t v l n e u r a n i i n i c acid
Lipidasi
Penyingkian pcptida
Oimerisasi
Fosforilasi pada residu serin
Sekresi ke dalam peredaran darah
11
P e n g a r u h l a i n d a r i e s t r a d i a l zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
- 17 ^
b er sif at v i t el o g en i k a l a m i se l a m a m i g r asi p e m i j a h a n n y a .
Es t r a d i o l - 1 7 b d i d a l a m h a t i b u k a n h a n y a b e r p e r a n
dalam
Pa d a i k a n a d a d u a k e m u n g k i n a n y a n g d i s e b a b k a n o l e h p e r l a k u a n
pen gak t if an gen v it elogen ik , t et api dapat j u g a m en g ak t if k an gen - gen
est r ad iol, y ait u ( 1 ) pada ik an y an g m en i m b u n lipida d i d alam hat i,
lain sep er t i y a n g t er j ad i p ad a a y a m , ak si in i j u g a m em b er i k ode bagi
sep er t i ik an co d d a n blen n y , est r ad iol ak an m e n y e b a b k a n m ob ilisasi
ap o VLD LI I - VLD L ( v er y - low - d en sit y lip op r ot ein ) p ad a a y a m y a n g sed a n g
cad an g an lipida int r a h ep at ik d an k em u d i an m en i n g k at k an ou t p u t VLD L
b e r t e l u r s e r t a b e r b a g a i p r o t e i n p e n g i k a t v i t a m i n . Pe n g a r u h l a i n y a n g
d ar i h at i, ( 2 ) pada ik an y a n g m e n g g u n a k a n t e m p a t d ilu ar hat i u n t u k
d i t i m b u l k an oleh est r ad iol- 1 7 b pada b eb er ap a or g an v er t eb r at a t in g k at
m e n i m b u n lipida, sep er t i ik an sa l m o n est r ad iol p er t am a m e r a n g sa n g
r e n d a h d i s a j i k a n p a d a Ta b e l 3 .
m ob ilisasi lipida ek st r a h ep at ik y an g sel an j u t n y a m e n y e r a p n y a k e d a l a m
hat i y a n g m e n y e b a b k a n p en i n g k at an ou t p u t VLD L dar i h at i.
Ta b e l 3 . B e b e r a p a g e n y a n g d i p e n g a r u h i o l e h e s t r a d i o l - 17 p p a d a
beber apa v er t ebr at a ber k ait an den gan v it elogenin ( Mom m sen
I k a n b e t i n a v i t e l o g e n i k k i l l i f i sh ( F. het eroclit us)
at au ik an j an t an
dan Walsh , 1 9 8 8 )
y a n g d isu n t ik est r og en m e n g a n d u n g lebih sed ik it g lik og en d i d a l a m hat i
d ar i p ad a ik an j a n t a n y a n g t i d ak d i su n t i k ( Se l m a n d an Wallace, 1 9 8 8 ) .
Beg i t u j u g a ik an v i t el o g en i k p ad a ik an t eleost ei y a n g d isu n t ik d en g a n
Protda
Organ
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Organisme
Efek
e
st r ad i o l u m u m n y a m e n g a n d u n g lebih sed i k i t g l i k o g en di hat i d ar i p ad a
0\'iduct
Ovalbumin
Burung
Merangsang
i
k
a n y a n g t i d a k d i s u n t i k . Pa d a g r o u p e r p e r a n g s a n g a n v i t e l o g e n e s i s
Lysozyme
Merang sang
Gn album in
a
k
an m en in g k at k an g lik og en h epat ik secar a n y at a. I k an sock ey e
Merangsang
Ovomucoid
s a l m o n ( O. nerka) a k a n m e n c a p a i k o n s e n t r a s i m a k s i m u m g l i k o g e n h a t i
Merangsang
Avidin
Merangsang
p ad a ak h ir m ig r asi p em i j a h a n y an g selan j u t n y a ak an d i m an f aat k an
Vitelogenin
Hati
Vatebrataovipar
Merangsang
s
e b a g a i s u m b e r e n e r g i b a g i p r o s e s p e m i j a h a n ( Fr e n c h e t al. , 1 9 8 3
Albumin
Xenopus,
Oncorhynchus Menekan
dalam
Mo m m sen dan Walsh , 1 9 8 8 ) .
nerka
2 .4 .
ApoB, Apoll (VLDL)
Protein pengikat vitamin
- Biotin
- Thiamin
- Cobalamin
- Riboflavin
Ayam, Teleostei
Burung
Merangsang
Merang sang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Trannsferrin
Reseptor estrogen
Teleostei, ayam
Merangsang
Merangsang
Es t r a d i o l j u g a m e m b e r i k a n e f e k n e g a t i f t e r h a d a p p r o t e i n - p r o t e i n
t e r t e n t u d a l a m d a r a h , se p e r t i p a d a b e b e r a p a v e r t e b r a t a d e n g a n p e m b e r i a n
e s t r a d i o l a k a n d a p a t m e n u r u n k a n se ca r a n y a t a k o n s e n t r a s i a l b u m i n y a n g
sed an g
ber edar
d i d a l a m d a r a h , y ai t u p ad a Xen o p u s j a n t a n sep er t i
et al. ( 1 9 8 5 ) dalam M o m m s e n d a n W a l s h
t e r l i h a t p a d a Ta b e l 4 . W o l f f e zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
( 1 9 8 8 ) m e n g e m u k a k a n b a h w a a d a d u a a k si y a n g d i t i m b u l k a n o l eh e st r a d i o l
s e h i n g g a m e n y e b a b k a n m e n u r u n n y a k a d a r a l b u m i n p a d a A' e n o p u s, y a i t u
: ( 1 ) Es t r a d i o l m e n y e b a b k a n p e n g h i l a n g a n r a n g s a n g a n t e r h a d a p
p en y a l i n a n d u a g en y a n g m e m b e r i k od e bagi a l b u m i n y a n g lebih b esa r
d a n m e l i m p a h , ( 2 ) Es t r a d i o l m e n y e b a b k a n p