PENGARUH KO-INFEKSI BAKTERI Streptococcus agalactiae DENGAN Aeromonas hydrophila TERHADAP GAMBARAN HEMATOLOGI DAN HISTOPATOLOGI IKAN TILAPIA ( Oreochromis niloticus)

  Pengaruh ko-infeksi bakteri Streptococcus agalactiae dengan ..... (Desy Sugiani) PENGARUH KO- INFEKSI BAKTERI Streptococcus agalactiae DENGAN Aeromonas hydrophila TERHADAP GAMBARAN HEMATOLOGI DAN Oreochromis niloticus) HISTOPATOLOGI IKAN TILAPIA ( * ) * * ) * * ) * ) D esy Sugiani , Suk enda , Enang H ar r is , dan Angela M ar iana Lusiast ut i

• )

  Balai Penelit ian dan Pengem bangan Budidaya Air Tawar Jl. Sem pur No. 1, Bogor 16154

  E- m ail: desysugiani@yahoo.co.id

• )

  Fakult as Perikanan dan Ilm u Kelaut an, Inst it ut Pert anian Bogor Jl. Rasam ala, Kam pus IPB Darm aga, Bogor 16680

  (Naskah diterima: 28 Desember 2011; Disetujui publikasi: 8 Maret 2012)

ABST RAK

  Karakt erist ik hasil ko- inf eksi buat an dari penyakit Streptococcosis dan MAS (Motile

  Aeromonas Septicemia) dapat dilihat dengan m enggunak an param et er gam baran

  hem atologi dan histopatologi. Ikan tilapia (Oreochromis niloticus) ukuran 15 g diinfeksi secar a int r a p er it oneal d engan b ak t er i Streptococcus agalactiae d an Aeromonas

  hydrophila m enggunakan dosis LD

  . Perubahan pertahanan non spesifik ikan terhadap

  50

  infeksi patogen dilihat dengan m engam ati level hem atokrit, neutrofil, lim fosit, m onosit, dan indeks fagositik darah ikan tilapia yang diam bil dari art eri caudalis pada hari ke- 3, 6, 9, 12, dan 15 set elah infeksi. Hasil analisis perubahan level hem atokrit dan lim fosit lebih t inggi dibandingkan dengan kont rol, level neutrofil lebih rendah dibandingkan dengan kontrol, dan level m onosit dan indeks fagositik fluktuatif selam a m asa perlakuan m em perlihatkan adanya hom eostasi gam baran darah ikan terhadap serangan infeksi antigen. Hasil histopatologi organ ginjal, otak, hati, dan lim fa m em perlihatkan dua pola karakt er luka. Pola pert am a, luka yang focal sam pai t erlihat adanya inf lam asi dan perdarahan. Pola kedua, luka yang multifocal, luka parah (acute), nekrot ik, dan luka inflam asi yang m engakibatkan deform asi sel- sel organ.

  S. agalactiae, A. hydrophila, ko- infeksi, hematologi, histopatologi KATA KUNCI: ABST RACT : Haem ato responses and histopathology of tilapia (Oreochromis niloticus) to co- infection Streptococcus agalactiae and Aeromonas hydrophila. By: Desy Sugiani, Sukenda, Enang Harris, and Angela M ar i an a Lu si ast u t i

  Characteristic of co-infection from Streptococcosis disease and MAS (M ot i l e Ae r o m o n a s Se p t i ca e m i a ) was assessed by analyzing hematological and histopathological parameters. Fifteen gram nile tilapia (Oreochrom is niloticus) infected by intraperitoneal injection with Streptococcus agalactiae and Aeromonas

  . The different administration co-infection stimulated h yd r op h i l a using LD

  50 hematological response in nile tilapia post-infection. Infected fish groups presented higher hematocrit, number of neutrophils, number of lymphocytes, number of monocytes, and phagocytic ability on 3, 6, 9, 12, and 15 days after infection than the non-infected group. The result of this study suggest that there is a homeostatic balances on hematological respons during co-infection. Nile tilapia also were clinically

  

examined and necropsied for histopathology, samples were taken from kidney, brain,

liver, and spleen. Histopathological lesions were grouped into two characteristic

patterns. The first pattern consisted focal lesion and inflammation. The second

pattern consisted of multifocal lesion, necrotic, and inflammatory lesions resulting

organ deformation.

  100

  100

  ) d an d o si s i n f ek si (LD

  5 0

  ) m en y eb ab k an kem at ian bervariasi ant ara 20%- 90% dalam wakt u 1- 12 hari m asa inkubasi. Bakt eri A.

  hydrophila lebih mematikan untuk ikan tilapia

  pada dosis t inggi (LD

  ) dibanding dengan bakt eri S. agalactiae, hal ini diduga karena adanya endot oksin yang dim iliki bakt eri A.

  exophthalmia (Musa et al., 2009).

  hydrophila yang bersif at t oksik m em at ikan

  (lethal toxic). Kebalikannya pada dosis infeksi (LD

  50

  ) b ak t er i S. agalactiae t er nyat a leb ih vi r u l en d i b an d i n g k an d en g an b ak t er i A.

  hydrophila pada ikan t ilapia. Dilihat dari pola

  kem at ian yang t erjadi m enunjukkan bahwa inf ek si Streptococcosis b er sif at sub - ak ut ,

  Uji kerentanan ikan tilapia terhadap kedua j enis penyak it ini dilak uk an secara invitro dan invivo untuk melihat kompetisi antigen dan ko- inf eksi dari kedua jenis bakt eri penyebab penyakit. Hasil uji pertumbuhan bakteri untuk m elihat kom pet isi ant igen pada m edia cair m aupun m edia padat m enunjukkan bahwa kedua jenis bakt eri ini dapat t um buh ber- sinergi (tidak saling menghambat). Sedangkan pengujian ko- infeksi melalui injeksi pada ikan tilapia m enggunakan dosis m em atikan (LD

  m em bent uk C-shaped, m at a berwarna put ih (ocular opacity), pendarahan di periorbital dan i n t r ao cu l ar , b er n an ah (purulence), d an

  

KEYWORD S: S. agalactiae, A. hydrophila, co- infection, haematology, histopathology

PENDAHULUAN

  perairan yang hangat (warm water) Strepto-

  Kasus kematian ikan akibat infeksi bakteri Aeromonas hydrophila dan Streptococcus sp. m enjadi pengham bat keberhasilan produksi budidaya ikan t ilapia (Oreochromis niloticus) d i In d o n esi a. Ti m b u l n ya p en yak i t ak i b at inf eksi Motile Aeromonas Septicemia (MAS) dan Streptococcosis t ersebut dapat t erj adi k ar en a r en d ah n ya k et ah an an t u b u h i k an , lingkungan pem eliharaan yang buruk, sert a m anajem en pem berian pakan yang tidak baik (Ibrahem et al., 2008; Harikrishnan et al., 2010). Ked u a j en i s p en yak i t i n i m en yeb ab k an m asal ah p ad a b u d i d aya i k an d an m en g - akibat kan kerugian ekonom i karena t erjadi kem at ian ikan yang t inggi dan m enurunnya kualitas produk perikanan.

  Gejala klinis dari ikan t ilapia yang t er- inf eksi Motile Aeromonas Septicemia (MAS) dit andai dengan adanya sept icem ia, ascit es, u l cer , cacat t u l an g , exophthalmia, d an n ek r o si s o t o t . Pad a k o n d i si p o sm o r t em d i t em u k an ad an y a l u k a focal p ad a parenchym at us organ hat i, lim f a, dan ginjal, sert a t erdapat cairan yang m engisi rongga abdominal. Hasil isolasi dan identifikasi didapat jenis bakt eri A. hydrophila dari bagian organ int est inal ikan yang sakit m aupun ikan yang sudah sehat, hal ini dapat terjadi pada kondisi invasi penyakit maupun kondisi MAS yang akut dengan adanya lokalisasi koloni bakt eri A.

  hydrophila yang t erident ifikasi dari jaringan hem atopoetic (Ibrahem et al., 2008).

  Streptococcosis p ad a ik an m er up ak an

  inf eksi dari beberapa jenis bakt eri dengan gejala penyakit yang hampir sama pada setiap spesies bakt eri dapat m engakibat kan keru- sakan sistem saraf pusat yang terkarakterisasi d ar i g ej al a k l i n i s yan g n am p ak ad an ya

  exophthalmia (pop-eye) dan meningoencepha- litis. Menurut Toranzo (2009), pada kondisi

  coccosis (m enyebabkan kem at ian pada suhu

  mullet (Liza klunzingeri) terinfeksi Streptococ- cosis b er u p a b ad an y an g m el en g k u n g

  di at as 15

  o

  C) jenis bakt eri yang m enyerang adalah Lactococcus garvieae, Streptococcus

  iniae, S. agalactiae, dan S. parauberis. Agen

  penyebab penyakit Streptococcosis pada ikan di daerah perairan hangat seperti di Indonesia m erupakan bakt eri yang pot ensial bersif at zoonotik pada manusia.

  Ik an yan g t er i n f ek si Streptococcosis m en u n j u k k an g er ak an r en an g yan g t ak m en en t u (erratic), b er p u t ar (whirling), pendarahan pada mata, katarak, exophthalmia (pop-eye), atau terdapat pendarahan di sekitar anus, dan pangkal sirip. Bagian internal badan m engalam i perubahan, bagian ot ak m enjadi lembek dan berair, serta hati membengkak dan berwarna pucat. Gejala lain yang teramati pada ikan seabream (Sparus auratus L.) dan ikan

  J. Ris. Akuakultur Vol. 7 No. 1 Tahun 2012: 85-91 sedangkan infeksi MAS bersifat akut dan kronis (Sugiani & Lusiastuti, 2011).

BAHAN DAN METODE

  Ikan uji yang digunakan adalah ikan tilapia (Oreochromis niloticus) berukuran 15 g. Bakteri

  10

  isolat koleksi Balai Penelitian dan Pengembangan Bud id aya Air Tawar , Bogor , A. hydrophila AHL0905- 2 diinokulasi dalam media Tryptic Soy

  Agar (TSA) dan S. agalactiae N

  A. hydrophila dan S. agalactiae menggunakan

  cfu (Sugiani et al., 2010), 0,1 m L/ ekor unt uk m elihat dam pak inf eksi bakteri pada ikan tilapia. Ikan dipelihara selama 1 - 1 4 h ar i u n t u k m el i h at p er u b ah an p ol a berenang, t ingkah laku m akan, perubahan p at o l o g i an at o m i o r g an d al am d an l u ar , g am b ar an d ar ah , p at o l o g i k l i n i k d ar ah , histopatologi, dan kematian ikan.

  7

  Uji patogenisitas bakteri

  A. hydrophila, S. ag alact iae d an g ab ung an k ed uanya pada ikan tilapia ( O. niloticus). Penelit ian

  pat ogenisit as dilakukan dengan cara injeksi

  intra-peritoneal (IP) bakteri S. agalactiae LD

  50

  10

  3 cfu (Taukhid & Purwaningsih, 2010) dan A. hydrophila LD

  50

14 G di- inokulasi dalam media Brain Heart Infussion Agar (BHIA).

  unt uk m enget ahui ef ek dari penyak it MAS (inf eksi A. hydrophila) dan Streptococcosis (inf eksi S. agalactiae) pada organ hat i, lim f a, ginj al, dan ot ak dilak uk an dengan m eng- gunakan mikroskop.

  2 A1 + E3 75:25 B

  Ga m b a r a n si st e m i m u n d i l ak u k an

  12 Brain Heart Infussion - Kontrol (Control ) Pengaruh ko-infeksi bakteri Streptococcus agalactiae dengan ..... (Desy Sugiani)

  11 Tryptic Soy Broth - Kontrol (Control )

  10 D1 + B1 100:0 H2

  

9 D1 + B1 0:100 H1

  8 D1 + B1 25:75 G

  7 D1 + B1 75:25 F

  6 D1 + B1 50:50 E

  

5 A1 + E3 100:0 D2

  

4 A1 + E3 0:100 D1

  3 A1 + E3 25:75 C

  1 A1 + E3 50:50 A

  Pengam atan gam baran histopatologi

  Perlakuan T r ea t m en t T ip e b akt eri T ype of b a ct er ia Perb and ing an vo lume b akt eri Dose of volum e Ko d e Cod e

  Ket erangan (Descriptions): A1 : A. hydrophila dalam TSB dengan m asa inkubasi 24 jam A1 : A. hydrophila in TSB, incubated for 24 hours E3 : S. agalactiae dalam BHIA dengan m asa inkubasi 72 jam E3 : S. agalactiae in BHIA, incubated for 72 hours D1 : A. hydrophila dalam TSA dengan m asa inkubasi 24 jam D1 : A. hydrophila in TSA, incubated for 24 hours B1 : S. agalactiae dalam BHIA dengan m asa inkubasi 24 jam B1 : S. agalactiae in BHIA, incubated for 24 hours

  50 infections, observed for 14 days

  Table 1. LD

  yang diamati selama 14 hari setelah diinjeksi

  50

  Tabel 1. Perlakuan infeksi LD

  (Sugiani & Lusiast ut i, 2011) dengan rincian untuk masing- masing inokulan bakteri sebagaim ana tertera pada Tabel 1.

  dengan mengamati sampel darah yang diambil dari ikan perlakuan kem udian diukur kadar h em at ok r i t m en u r u t m et od e An d er son & Siwicki (1995), differensial leukosit m enurut m et ode Blax hall & Daisley (1973), dan indeks fagositik menurut metode Zhang et al. (2008).

  menggunakan isolat b ak t er i d ar i m ed i a t u m b u h d en g an l am a wakt u inkubasi yang m enim bulkan kem at ian t erbanyak sert a wakt u t ersingkat pada hasil perlakuan LD

  50

  Perlakuan infeksi LD

  100

HASIL DAN BAHASAN

  (strain SA 20- 06 LD

  optic tectume di m esencephalon dan pada mauthner cell t er d ap at p er d ar ah an J. Ris. Akuakultur Vol. 7 No. 1 Tahun 2012: 85-91

  Hasil pengamatan histopatologi organ otak m enunj uk k an suat u k ongest i pada daerah

  et al., 2008).

  cf u/ m L t erhadap bullfrog m enunjukkan t ren penur unan secar a gradual dar i pr esent asi t ingkat f agosit osis darah, t ot al leukosit dan erit rosit lebih t inggi dibandingk an dengan kontrol, serta aktivitas antibakterial meningkat. Inf eksi A. hydrophila dapat m em pengaruhi reaksi imun non- spesifik pada bullfrog (Zhang

  6

  Pengaruh injeksi A. hydrophila 5,2x 10

  cf u) m enyebabkan kem at ian 90%- 1 0 0 %. Gej ala k linis m uncul 2 4 j am p asca inf eksi, dengan gerakan renang t ak m enent u m erupakan gejala yang um um t erjadi apabila t erjadi inf eksi pada bagian ot ak. Kem at ian t erj adi pada 72 j am pasca inf ek si, nam un beberapa ikan akan mati setelah 14 hari pasca infeksi.

  7

  pada 6,14x 10

  50

  Sebagai dat a pendukung, t elah dilakukan survai kerentanan ikan tilapia terhadap infeksi MAS dan Streptococcosis pada budidaya ikan Karam ba Jaring Apung (KJA) di Waduk Cirat a yait u pada Blok Jangari- Mande dan Blok Pasir Pogor - Bob oj ong, d ip er oleh d at a insid ensi

  Aeromonas hydrophila seb esar 1 0 0 % d an

  tantang dengan LD

  o C S. agalactiae lebih bersif at virulen. Set elah uji

  Mian et al. (2009) menemukan bahwa pada su h u p er ai r an h an g at l eb i h d ar i 2 7

  Mak r o f ag at au ak t i f asi sel m ast o l eh adanya invasi bakt eri dapat m em pengaruhi pembentukan mediasi imflamasi, dan merang- sang t r ansf er ser t a ak um ulasi leuk osit k e daerah yang t erinf eksi. Peningkat an jum lah l euk osi t sel am a r esp ons p er t ahanan i k an terhadap infeksi bakteri berlangsung, banyak leukosit yang ditransfer sehingga akan nampak adanya peningkat an jum lah leukosit dalam darah yang berf ungsi unt uk m engelim inasi serangan bakteri yang ada di dalam tubuh ikan (Caruso et al., 2002). Beberapa t ipe leukosit , t erut am a m onosit dan neut rophil m em iliki f u n g si u n t u k m en cer n a d an m em f ag o si t partikel (phagocytosis), sehingga akan terjadi peningk at an yang signif ik an dari ak t ivit as f agosit osis oleh neut rof il darah selam a m asa infeksi (Pan, 1999).

  t inggi dibandingk an dengan k ont r ol pada set i ap p er l ak u an m en u n j u k k an ad an ya peningkat an kem am puan akt ivit as f agosit ik dari ikan t erhadap adanya serangan inf eksi bakteri.

  hydrophila. Nilai indeks fagosit ik yang lebih

  F, dan G) dengan perbandingan kom posisi cfu bakteri yang berbeda antara A. hydrophila d an S. agalactiae m en u n j u k k an ad an ya peningkat an jum lah hem osit darah berupa p lasm a d ar ah p ad a set iap p er lak uan, j ik a dibandingkan dengan kont rol t erdapat per- bedaan yang sangat nyat a (P< 0,05), nam un tidak berbeda nyata jika dibandingkan dengan perlakuan infeksi tunggal A. hydrophila (Kode D2 dan H2) dan inf eksi t unggal S. agalactiae (Kode D1 dan H2). Jum lah m onosit , neut rofil, dan lim fosit m engalam i fluktuasi m em bentuk suat u hom eost asi t ot al leukosit dengan rat a- rata terlihat adanya peningkatan jumlah limfosit dan m onosit sert a adanya penurunan jum lah neut rof il jika dibandingkan dengan kont rol (Gam b ar 1 ). Hal i ni m enunj uk k an ad anya akt ivit as pert ahanan non spesif ik dari ikan b er u p a p en i n g k at an m on osi t d ar ah yan g berfungsi sebagai sel fagosit (m akrofag) yang akan m em f agosit osis ant igen bakt eri dalam t ubuh ikan, sedangkan adanya peningkat an j u m l ah l i m f osi t m en u n j u k k an b ah wa ad a ak t ivit as p er t ahanan selular sp esif ik yang memungkinkan adanya pembentukan antibodi at au m em ori pada ikan yang dapat bert ahan dari serangan ko- infeksi S. agalactiae dan A.

  Hasil perlakuan ko- infeksi (Kode A, B, C, E,

  Apabila t erjadi suat u serangan pat ogen atau benda asing pada ikan m aka akan terjadi respons im un alam i yang m elibatkan sirkulasi dan perbaikan jaringan melalui respons fagosit granulosit (neut rof il, eosinof il sel granular) m onosit , dan sel m akrofag. Ikan dapat m em - bent uk pert ahanan diri t erhadap serangan infeksi bakteri. Akan tetapi, respons imun alami i n i h an ya d ap at b er t ah an d an b er f u n g si dengan baik pada beberapa hari at au m inggu setelah adanya invasi bakteri ke dalam tubuh, dan berf ungsi sebagai respons im un ant i- inf eksi f ase awal.

  insidensi Streptococcus sp. sebesar 20% yang m erupakan hasil isolasi bakt eri pada organ ginjal dan ot ak, sert a luka dari 10 ekor ikan sakit dan 5 ekor ikan sehat dari populasi di setiap KJA. Maka, ikan tilapia secara alami dapat terindikasi terjadi ko- infeksi dari penyakit MAS dan Streptococcosis sebesar 20% dari ik an yang menunjukkan gejala sakit, dengan gejala k l i n i s ek s o p t h al m i , o p aq u e, as c i t es , haem orhage, sirip gripis dan pangkal sirip b er war na p ucat , ginj al d an hat i b er war na pucat , sert a saluran int est in kosong.

  50

8.00 B C D1 D2 E F G H1 H2 Kontrol

  25.00

  3.00

  2.00

  1.00 48 jam 96 jam 144 jam 192 jam 240 jam In d e k s fa g o si ti k

  Phagocytic index (% )

  Perlakuan (treatment) A

  40.00

  35.00 B C D1 D2 E F G H1 H2 Kontrol

  30.00

  20.00

  5.00

  15.00

  10.00

  5.00 D L ( L im fo s it % )

  Lymphocyte % Perlakuan (treatment) A

  120.00 100.00 B C D1 D2 E F G H1 H2 Kontrol

  80.00

  60.00

  40.00

  20.00 48 jam 96 jam 144 jam 192 jam 240 jam 240 jam 192 jam 144 jam 96 jam 48 jam 0 jam Pengaruh ko-infeksi bakteri Streptococcus agalactiae dengan ..... (Desy Sugiani)

  4.00

  Gambar 1. Tot al hem at okrit , m onosit , neut rofil, lim fosit , dan indeks fagosit ik ikan t ilapia hasil ko- infeksi S. agalactiae dan A. hydrophila. (A) tipe bakteri A1+ E3 50:50 (B) tipe bakteri A1:E3 75:25 (C) tipe bakteri A1:E3 25:75 (D1) tipe bakteri A1:E3 0:100 (D2) tipe bakteri A1:E3 100:0 (E) tipe bakteri D1:B1 50:50 (F) tipe bakteri D1:B1 75:25 (G) tipe bakteri D1:B1 25:75 (H1) tipe bakteri D1:B1 0:100 (H2) tipe bakteri D1:B1 100:0, dan kontrol

  

Figure 1. Hematocrit, monocytes, neutrophils, lymphocyte, and phagocytic index of tilapia

with co-infections S. agalactiae and A. hydrophila. (A) bacteria A1+E3 50:50 (B) bacteria A1:E3 75:25 (C) bacteria A1:E3 25:75 (D1) bacteria A1:E3 0:100 (D2) bacte- ria A1:E3 100:0 (E) bacteria D1:B1 50:50 (F) bacteria D1:B1 75:25 (G) bacteria D1:B1

25:75 (H1) bacteria D1:B1 0:100 (H2) bacteria D1:B1 100:0, and control

  18.00 B C D1 D2 E F G H1 H2 Kontrol

  Perlak uan (treatment)

  H e m a to k ri t

  Hematocrit (% )

  1 2 0 1 0 0 8 0 6 0 4 0 2 0

  48 jam (plasma darah) 48 jam (sel darah) 96 jam (plasma darah) 96 jam (sel darah) 144 jam (plasma darah) 144 jam (sel darah) 192 jam (plasma darah) 192 jam (sel darah) 240 jam (plasma darah) 240 jam (sel darah)

  A Kontrol B C D1 D2 E F G H1 H2

  D L ( N e u tr o fi l % )

  Neutrophils % Perlakuan (treatment) A

  20.00

  16.00

  7.00

  14.00

  12.00

  10.00

  8.00

  6.00

  4.00

  2.00 48 jam 96 jam 144 jam 192 jam 240 jam D L ( M o n o s it % )

  Monocytes % Perlakuan (treatment) A

  9.00

  6.00

  J. Ris. Akuakultur Vol. 7 No. 1 Tahun 2012: 85-91

  Otak (perbesaran 200x ) Lim fa (perbesaran 200x ) Ginjal (perbesaran 400x ) Ginjal (perbesaran 200x ) Otak (perbesaran 200x ) Lim fa (perbesaran 200x ) Gambar 2. Histologi organ dari ikan hasil ko- infeksi A. hydrophila + S. agalactiae Figure 2.

  Histopathology of tilapia with co-infection A. hydrophila + S. agalactiae

  (haemorhage). Terjadi suatu infiltrasi lim fosit t ersebut pada ikan t ilapia dapat m erangsang d i an t ar a t u b u l i g i n j al d an ad a sel yan g h o m eo st asi r esp o n s i m u n n o n - sp esi f i k n ek r o s i s s eh i n g g a m em b en t u k s u at u (m onosit , neut rofil, lim fosit , dan hem at okrit ) d ef or m asi sel . Pad a or g an l i m f a t er d ap at dan m eningkat kan kem am puan f agosit osis

  

melano macrofag centre (MMC) yang bersifat darah. Sedangkan, hasil hist opat ologi organ

multifocal. Hasil pengam at an hist opat ologi ginjal, otak, dan limfa memperlihatkan dua pola

  d ib and ingk an d engan k ont r ol or gan yang karakt er luka. Pola pert am a, luka yang focal sehat dari Atlas Fish Histology (Takashim a & s am p ai t er l i h at ad an y a i n f l am as i d an Hibiya, 1995) (Gambar 2). perdarahan. Pola kedua, luka yang multifocal, luka parah (acute), nekrotik, dan luka inflamasi

  Hasil hist opat ologi t erhadap luka t erbagi yang mengakibatkan deformasi sel- sel organ. ke dalam dua pola karakter luka. Pola pertama, luka yang focal sam pai multifocal, luka yang

DAFTAR ACUAN

  mild sam pai t erlihat adanya inflam asi granu-

  loma. Granuloma berisi kumpulan sel- sel yang Anderson, D.P. & Siwicki, A.K. 1995. Basic rusak, yang diselubungi oleh kapsul tebal dari hem at ology and serology for fish healt h k um p ulan m ak r of ag. Pusat m ak r of ag d an programs. In Disease in Asian Aquaculture m el an o m ak r o f ag j u g a t er am at i b an yak

  II. Shariff, M., Arthur, J.R., and Subasinghe m enyelubungi granulom a. Pola kedua, luka R.P. (Ed s.), Fi sh Heal t h Sect i o n , Asi a yang multifocal, luka parah (acute), nekrot ik, Fisheries Societ y, Manila, Philippines, p. luka inf lam asi yang m elibat kan leucocyt es, 185- 202. makrofag, fibrin, dan sel granular eosinophilik.

  Blax hall, P.C. & Daisley, K.W. 1973. Rout ine Kedua pola luka biasanya t eram at i ada pada haem at ological m et hods for use wit h fish bagian otak dan mata (Hernandez et al., 2009). blood. Journal Fish Biology, 5: 577- 581.

  Caruso, D., Schlum berge, O., Dahm , C., &

  KESIMPULAN

  Proteau, J.P. 2002. Plasma lysozyme levels Hasil dari uji patogenesis ko- infeksi bakteri in sheat fish Silurus glanis L. subject ed t o st ress and ex perim ent al inf ect ion wit h

  S. agalactiae dan A. hydrophila dapat di-

  si m p u l k an b ah w a set el ah i n j ek si secar a

  Edwardsiella tarda. Aquacult. Res., 33: 999- i n t r ap er i t o n eal d ar i k ed u a j en i s b ak t er i 1,008. Harikrishnan, R., Balasundaram, C., & Heo, M.S.

  2010. Lactobacillus sakei BK19 enriched diet enhances t he im m unit y st at us and disease resist ance t o St rept ococcosis in- f ect i o n i n k el p g r o u p er , Epinephelus

  Aquaculture Research, 40: 630- 632.

  Zhang, J., Zou, W., & Yan, Q. 2008. Non- Specific i m m u n e r esp o n se o f Bu l l f r o g Rana

  Toranzo, A.E., Rom alde, J.L., Magariños, B., & Barj a, J.L. 2009. Present and f ut ure of aquacult ure vaccines against fish bact e- rial diseases. The use of vet erinary drugs and vaccines in Medit erranean aquacul- ture. Options Méditerranéennes, A, 86: 155– 176.

  Oreochromis niloticus. J. Ris. Akuakultur, 6(1): 103- 117.

  Pengetahuan Indonesia (LIPI) Cibinong, 08- 09 Juni 2010, 11 hlm. Sugiani, D. & Lusiastuti, A.M. 2011. Kerentanan ikan tilapia (Oreochromis niloticus) terhadap serangan ko- infeksi St rept ococcosis dan MAS. SEMNASKAN VIII Universit as Gajah Mada, Yogyakarta, 16 Juli 2011, 9 hlm. Takashima, F. & Hibiya, T. 1995. An atlas of fish hist ology: norm al and pat hological fea- tures. Kodansha Ltd. Tokyo, 195 pp. Taukhid & Purwaningsih, U. 2010. Penapisan isolat bakt eri Streptococcus spp. sebagai kandidat antigen dalam pembuatan vaksin, ser t a ef i k asi n y a u n t u k p en ceg ah an penyakit Streptococcosis pada ikan Tilapia,

  Nasional Ikan VI & Kongres Masyarakat Ikhtiologi Indonesia III. Lem b ag a Ilm u

  Efektivitas aplikasi rendaman ulang sediaan p r o d u k v ak si n Hy d r o v ac. Seminar

  Su g i an i , D., Kom ar u d i n , O., Wad j d i , E.F., Mi k ad ar u l l ah , & Wi b aw a, B.M. 2 0 1 0 .

  Anat., 18: 71- 74.

  Pan, H.C. 1999. Ult rast ruct ure of peripheral blood cells of Rana rugulosa. Chinesse J.

  2009. St rept ococcosis in red hybrid t ila- pia (Oreochromis niloticus) com m ercial farm s in Malaysia. Short Com m unicat ion.

  bruneus. Fish & Shellfish Immunology, 29: 1,037- 1,043.

  Aspects of the natural history and virulence of S. agalactiae infect ion in Nile Tilapia. Short com m unicat ion. Veterinary Micro- biology, 136: 180- 183. Musa, N., Wei, L.S., Hamdan, R., Leong, L.K., Wee, W., Amal, M.N., Kutty, B.M., & Abdullah, S.Z.

  Mian, G.F., Godoy, D.T., Leal, C.A.G., Yuhara, T.Y., Cost a, G.M., & Figueiredo, H.C.P. 2009.

  th International Symposium on Tilapia in Aquaculture, p. 1,257- 1,271.

  p ia nilot ica (O. niloticus) in Egyp t . 8

  hydrophila infection in wild cultured tila-

  Ibrahem, M., Mostafa, M., Arab, R.M.H., & Rezk, M.A. 2 0 0 8 . Pr eval en ce o f Aeromonas

  Oreochromis sp., farm: a case study. Jour- nal of Fish Diseases, 32: 247- 252.

  St r ep t o co cco si s o n a r ed t i l ap i a,

  Hernandez, E., Figueroa, J., & Iregui, C. 2009.

  catesbeiana to intraperitoneal injection of b act er i u m Aeromonas hydrophila. Chinesse Journal of Oceanology and Lim- nology, 26(3): 248- 255. Pengaruh ko-infeksi bakteri Streptococcus agalactiae dengan ..... (Desy Sugiani)