BAB VIII REKONSTRUKSI FILOGENETIK - Kul 14. Rekonstruksi Filogenetik

  1

BAB VIII REKONSTRUKSI FILOGENETIK PEMBENTUKAN FILOGENI DARI KARAKTER YANG DIMILIKI A. BERSAMA

  uatu pohon filogenetik atau filogeni dari suatu grup spesies adalah

  S

  suatu diagram mengalami percabangan yang menunjukan setiap percabangan tersebut setiap spesies (grup) spesies dengan spesies lain (grup spesies lain) mereka memiliki bersama (shares) nenek moyang yang paling baru. Akibatnya suatu filogeni memiliki sumbu waktu yang makin menaik menunjukan waktu kini.

Gambar 8.1. Contoh beberapa macam pohon filogeni ada saat merekonstruksi filogenetik ada dua hal pokok yang

  P

  berkembang yaitu : Pohon filogenetik yang memiliki akar (Rooted tree) 1. Yaitu posisi nenek moyang yang paling tua (akarnya) telah diidentifikasi secara pasti.

Gambar 8.2. Contoh pohon

  Filogenetik yang memiliki Akar (Rooted tree) Pohon filogenetik yang tak memiliki akar (Unrooted tree) 2. Yaitu adanya hubungan percabangan antar spesies namun tidak menunjukan posisi nenek moyang yang paling tua (tidak ada akarnya)

Gambar 8.3. Contoh Pohon filogenetik yang tak memiliki akar

  (Unrooted tree) erdasarkan karakter yang dimilikinya maka dapat disebut

B

  sebagai :

  a. Karakter Primitif atau Ancestral Sebagai contoh karakter lima jari tangan (pentadactyl) adalah karakter primitif atau ancestral karena jumlah digit tidak berubah sejak nenek moyang amfibia pada periode DEVONIAN. Karakter primitif ini disebut pula sebagai PLESIOMORPHIC

  b. Karakter Turunan atau Derived Sebagai contoh Ukuran otak yang besar pada manusia dibandingkan dengan primata lainnya adalah suatu karakter turunan. Karakter turunan ini disebut pula sebagai APOMORPHIC atau telah berkembang (Advanced) pabila karakter nenek moyang ini dimiliki (shared) oleh beberapa

  A spesies maka dikenal sebagai SYMPLESIOMORPHIC .

  Sedangkan jika karakter nenek turunan ini dimiliki (shared) oleh satu atau beberapa spesies maka dikenal sebagai SYNAPOMORPHIC . Sebagai gambaran dapat dilihat pada Gambar 1. D.J. Futuyama Gambar 8.4.

  Tidak ada Karakter SYMPLESIOMORPHIC untuk seluruh grup, sedangkan karakter a adalah : SYMPLESIOMORPHIC untuk spesies A, B, C, dan D . yang mana mereka ini memiliki karakter turunan b’ sebagai SYNAPOMORPHIC -nya.

  

ALIRAN KLADISTIK DAN FENETIK DALAM SISTEMATIKA

B.

  uatu CLADE adalah seluruh bagian dari filogeni yang berasal dari

  S

  satu spesies nenek moyang, dan oleh karenanya maka merupakan suatu grup monophiletik. arangkali taxa yang lebih tinggi pada klasifikasi yang baru sama

  B

  dengan (equivalent) suatu klade tetapi hal demikian ini tidak selalu pasti. Pada beberapa kasus, suatu taxon terdiri dari turunan yang berasal dari nenek moyang berbeda yang berevolusi dalam proses sama yaitu evolusi konvergen sehingga telah salah duga sebagai kerabatnya. uatu taxon adalah polyphiletik apabila ditempatkan dalam urutan

  S

  yang saling tidak berhubungan. Sebagai contoh Ordo Amentiferae termasuk tanaman Oak, Walnut, dan Willow adalah taxon polyphiletik yang “tidak alami” yang dibedakan berdasarkan suatu karakter yaitu

  

“the catkin” yang mengalami evolusi secara terpisah pada ketiga

grup tersebut.

  Hampir setiap orang setuju bahwa taxa haruslah tidak polyphiletik. ada tahun lima puluhan dan enam puluhan dua aliran dalam

  P

  sistematik muncul yaitu :

  Yaitu suatu klasifikasi akan lebih informatif jika didasarkan pada seluruh kesamaan diantara spesies- spesies tersebut yang diukur oleh sebanyak mungkin karakter yang mungkin.

  Gambar 8.5.

  Aliran fenetik ini menggunakan taksonomi numerik dalam pembobotan karakter yang ada dan gambaran hasilnya dikenal sebagai PHENOGRAM henogram tersebut tidak menggambarkan filogeni yang

  P

  sebenarnya karena dua alasan :

  1. Jika karakter yang diamati berevolusi secara bebas dalam dua garis

  yang berbeda, hal ini akan menunjukan nenek moyang yang sama walaupun sebenarnya spesies tersebut tidak berasal dari suatu nenek moyang langsung (immediate).

  2. Perbedaan laju evolusi. Sebagai contoh, filogeni sebenarnya dari

  spesies A – D digambarkan dalam cladogram dimana asal-uasul karakter turunan ditempatkan pada bagian pohon filogenik dengan adanya tanda petik pada hurup karakter yang dimaksud. leh karena B telah berevolusi lebih cepat yang ditandai hurup c’,

  O

d’, dan e’; dibandingkan karakter yang dimiliki oleh A atau C. A dan

  C kelihatan lebih dekat hubungannya dibandingkan kenyataannya karena mereka memiliki lebih banyak karakter primitif pada kondisi yang tidak berubah. erdasarkan phenogram maka ahli taksonomi akan menempatkan

  B

  dengan benar spesies A dan C dalam satu taxon, dan spesies B pada taxon lain sehingga tidak menggambarkan pohon filogeni sebenarnya. Sebagai gambaran hipotetik spesies B adalah Burung, sedangkan spesies A dan C adalah masing-masing sebagai Crocodilian (Buaya) dan lizard (Kadal).

  Yaitu mengikuti prinsip ahli serangga (entomologist) Willi Hennig pada tahun 1979, bahwa klasifikasi haruslah menggambarkan percabangan (Cladistic) hubungan antar spesies tanpa melihat pada derajat kesamaannya atau perpedaannya. Hubungan antar spesies ini ditunjukan oleh suatu CLADOGRAM, sebagai acuan

  Gambar 8.6.

  perkiraan pohon filogenetik yang sebenarnya. Hubungan antar spesies ini ditunjukan

  oleh suatu CLADOGRAM, sebagai acuan perkiraan pohon filogenetik yang ari gambar tersebut Cladogram tidak berdasarkan seluruh

D

  kesamaan dari spesies maka dapat berbeda secara substansi dari phenogram. Menurut Cladistik setiap taxon dalam klasifikasi haruslah benar-benar Monophiletik. Hal ini berarti bahwa akan termasuk semua turunan dari suatu nenek moyang khusus. Pada paham ini grup Paraphiletik tidak akan diterima. Oleh karena itu untuk memperlihatkan nenek moyang yang sama dari Burung dan Buaya, kedua grup tersebut haruslah di urutkan masing-masing sebagai suatu Subklas dari Klas reptilia. Cara klasifikasi ini akan mencerminkan percabangan urutan evolusi dengan cara menekankan asal usul yang sama dari Burung dan Buaya. Namun demikian cara ini tidak mencerminkan perbedaan dalam laju evolusi sperti divergensi burung dibandingkan dengan Buaya dari nenek moyang reptil.

HOMOLOGI, ANALOGI, DAN KONVERGEN C

  onflik antara karakter yang dibandingkan adalah masalah nyata

  K

  dalam filogenetik. Reptilia dan Burung adalah suatu contoh dari konflik perbandingan karakter. Karakter yang dijadikan sebagai dasar perbandingan adalah cara berjalan (gait) menyarankan satu pengelompokan filogenetik, sedangkan dari karakter anatomi tengkorak kepala juga menyarankan pohon filogenetik yang lain. pabila dari karakter-karakter yang dibandingkan menimbulkan

  A

  konflik, bagaimana cara mengatasinya ? da dua jawaban utama dan jawaban tersebut saling berhubungan

  A

  tidak saling menghilangkan (not mutually exclusive) yaitu :

  

. Observasi karakter yang diminati, atasi dengan cara langsung

  memiliki akar (Unrooted tree) yang kemudian dideterminasi polaritas karakternya, dan pada akhirnya dibuatkan filogenetik yang memiliki akar yang jelas (rooted tree). ebagai contoh jika Manusia dan Chimpanzee memiliki 100

S

  karakter yang sama sedangkan Manusia dengan spesies lain seperti Magnolia hanya memiliki kesamaan 50 karakter maka pohon filogeni dengan menempatkan Manusia dan Chimpanzee dalam satu kelompok akan lebih bersifat Parsimoni sehingga banyak kesamaan proses evolusinya dibandingkan dengan spesies lain yang hanya memiliki sedikit kesamaan karakter.

  

. Observasi karakter yang diminati, kemudian atasi dengan cara

  2

  pembedaan homologi dari analogi, bedakan polaritas karakternya, buatkan Parsimoni dengan tanpa keraguan, dan pada akhirnya dibuatkan filogenetik yang memiliki akar yang jelas (rooted tree). Cara ini merupakan cara Kladistik klasik dengan melihat karakter yang mana dapat bertindak sebagai indikator paling berhubungan. Karakter yang dijadikan acuan pembanding biasanya karakter morphologi.

  Cara kedua ini dilakukan dengan menganalisa karakter-karakter untuk mengevaluasi hubungan filogenetik dengan dasar pembedaan homologi dari analogi.

Gambar 8.7. Cara penyelesaian konflik

  filogenik

  

omologi adalah suatu karakter dimiliki bersama antara dua atau

H

  lebih spesies dan karakter tersebut terdapat pada nenek moyangnya;

  

nalogi adalah suatu karakter yang dimiliki bersama antara dua atau

A

  lebih spesies dan tidak terdapat pada nenek moyangnya; Persamaan dalam sifat homolog menunjukan suatu hubungan filogenetik sedangkan persamaan dalam sifat analog tidak menunjukan suatu hubungan filogenetik. Karakter-karakter homolog seperti Jantung atau Paru-paru dari manusia dan chimpanzee adalah dapat diketahui sebagai karakter yang sama dan diturunkan dari nenek moyang kedua mahluk ini. Lima digit pada jari tangan dapat dikatagorikan karakter homolog pada tetrapoda walaupun ada variasi. Contoh penemuan abad ke sembilan belas (19) adalah homologi perkembangan bentuk embrio yang memiliki kesamaan antara berbagai takson.

  Karakter analog tidak dapat dijadikan hubungan keterkaitan filogenetik karena karakter analog tersebut dapat masuk dalam sembarang grup spesies berbeda dan tidak dalam kumpulan grup filogenetik yang sama. Analogi yang berbeda akan memberikan masalah dalam pengelompokan dan karena adanya analogi ini sebagai penyebab konflik antar karakter yang dibandingkan.

Gambar 8.8. Contoh Analogi

  pada sayap burung dan kelelawar Apabila kita membuat filogeni antara Marsupial wolf, Placental wolf, dan Kanguru didasarkan pada kesamaan sifat fenetik maka akan terjadi kesalahan besar dalam pohon filogeninya. Kedua anjing liar (wolf) walaupun secara fenetik lebih mirip sebetulnya berbeda karena Marsupial wolf lebih dekat dengan Kanguru. Hubungan antara kesamaan fenetik antara kedua anjing liar (wolf) adalah hubungan analogi.

Gambar 8.9. Analogi

  antara dua serigala Konvergensi dapat pula menjadi masalah dalam perbandingan karakter fenetik. Contoh klasik terjadinya konvergensi karakter pada grup mamalia adalah antara Marsupial dan Mamalia berplacenta. Dilihat dari perkembangan gigi Canine, bentuk tengkorak kepala, dan bentuk badan maka antara Marsupial dan mamalia berplacenta karnivora bergigi Saber memiliki kemiripan yang seolah-olah dari grup yang sama. Padahal kenyataannya mereka merupakan grup spesies terpisah satu dengan lainnya.

  Gambar 8.10.

  Konvergensi antara Marsupial dan Mamalia berplasenta Dengan demikian agar tidak terjadi banyak konflik dalam menyusun filogeni dari perbandingan karakter yang dimiliki suatu spesies maka hindari perbandingan berasal dari karakter analogi tetapi hendaknya harus lebih banyak menitik beratkan pada karakter homologi terutama karakter homologi turunan (derived homologies) dan sesedikit mungkin karakter homologi primitif (ancestral homologies).

  Karakter homologi primitif telah ada pada nenek moyang dari dua spesies, tetapi berevolusi lebih awal dan juga memiliki karakter sama dengan sesies lain yang jaraknya lebih jauh tetapi masih dalam satu nenek moyang yang sama.

  Sebaliknya karakter homologi turunan pertama-tama akan berevolusi dalam nenek moyang dari dua spesies, tetapi tidak memiliki karakter sama dengan sesies lain yang jaraknya lebih jauh dari spesies yang berdekatan.

  Sebagai contoh jika dua spesies tersebut adalah Manusia dan ikan Salmon maka tulang belakang adalah karakter homologi turunan, dimana berevolusi pada nenek moyang vertebrata yang merupakan nenek moyang dari kedua spesies tersebut.

  Sedangkan terdapatnya inti sel yang berbeda diantara sel-sel mahluk hidup adalah karakter homologi primitif. Karakter ini telah ada pada nenek moyang hewan Vertebrata, tetapi telah berevolusi lebih awal pada nenek moyang Eukaryota.

  Dengan demikian suatu karakter homologi apakah itu turunan atau primitif tergantung pada kelompok spesies yang dibandingkan. Seperti karakter tulang belakang adalah dimiliki bersama sebagai karakter homologi turunan antara Manusia dan ikan Salmon, tetapi karakter tulang belakang adalah dimiliki bersama sebagai karakter homologi primitif (ancestral) oleh Manusia dan Chimpanzee.

  Gambar 8.11.

  Karakter homologi turunan dan primitif Bagaimana menentukan polaritas karakter-karakter ? Pada penentuan karakter homologi turunan dan primitif dibandingkan antara a dengan a’ yaitu apakah karakter a berevolusi dari a’ atau kebalikannya. Untuk menentukan polaritas karakter dapat ditentukan melalui tiga methode yaitu :

  1. Perbandingan Outgrup Dilakukan untuk menjawab pertanyaan apakah karakter yang dimaksud adalah primitif atau turunan dan bagaimana arahnya ?

  Sebagai contoh apakah spesies yang dibandingkan berkembang secara Vivipar, atau Ovipar, dan tentunya karakter berkembang biak Vivivar adalah primitif sedangkan karakter turunannya adalah Ovipar. Untuk hal tersebut diperlukan spesies berdekatan yang secara filogenetik telah diketahui berada diluar grup tersebut. Karakter yang dimiliki oleh Outgrup tersebut bersifat primitif dibandingkan kelompok yang sedang di bandingkan.

  Gambar 8.12.

  Kedudukan

  Kedudukan Outgrup

  Outgrup

  dalam filogeni

  dalam filogeni Gambar 8.13.

  Gambar 8.13.

  Kedudukan Outgrup dalam perbandingan Vivipar dan Ovipar Sebelum kita menggunakan perbandingan memakai spesies outgrup, kita harus mengetahui kedudukan filogeni dari spesies outgrup tersebut terhadap karakter yang dibandingkan. Kadang-kadang, salah satu outgrup yang digunakan karakternya adalah primitif tetapi outgrup lainnya berbedaan karakter yang dimilikinya adalah primitif. Hasilnya sangat tergantung pada outgrup mana yang digunakan. Methode ini sangat bermanfaat bila spesies yang digunakan sebagai outgrup masih relatif berdekatan.

  2. Kriteria embriologi Hukum pertama dari Karl Ernst von Baer (1792 – 1876): “Penampilan karakter umum suatu grup besar hewan muncul lebih dulu dalam embrio dibandingkan dengan karakter yang lebih spesifik”.

  Tulang rawan sebagai contoh, Ditemukan pada semua ikan baik itu ikan bertulang rawan seperti ikan Hiu, ikan cucut, dan dogfish, maupun ikan bertulang keras. Dengan demikian Tulang rawan adalah karakter umum sedangkan tulang keras adalah karakter spesifik yang hanya ditemukan pada ikan bertulang keras. Tulang rawan lebih duluan muncul dalam perkembangan embrio individu , dan selanjutnya akan berrubah (transform) menjadi tulang keras. Kalau dihubungkan dengan karakter yang digunakan dalam merekonstruksi filogeni maka karakter yang dikenal oleh von Baer sebagai umum (general) sama dengan karakter primitif, sedangkan karakter yang dikenal sebagai khusus (special) sama dengan karakter turunan.

  3. Data fosil Pada evolusi mamalia mulai dari “mamalia mirip reptil” hingga menjadi mamalia yang lebih mantap, banyak terjadi perubahan karakter selama kurun waktu cukup lama. Perubahan karakter ini, walaupun tidak semuanya, telah tersisa ditinggalkan dalam fosil sehingga kita dapat menulusuri dari bukti fosil tersebut mana karakter yang termasuk primitif dan mana yang termasuk turunan dengan membandingkan fosil yang lebih tua terhadap yang lebih muda umurnya. Karakter yang muncul dalam bukti fosil dengan umur lebih tua dijadikan sebagai karakter primitif sedangkan karakter yang muncul pada bukti fosil dengan umur lebih muda dijadikan sebagai karakter turunan. Perbandingan seperti ini dikenal sebagai “kriteria paleontologi dari polaritas karakter”.

  Perkembangan teknologi yang demikian pesat telah memungkinkan merekonstruksi filogeni dari data makro molekul seperti Protein dan

  Asam nukleat.

  Protein darah yaitu superfamili globin terdiri dari tiga famili :

  a). famili Myoglobin; b).famili globin-alpha; (143 Asam Amino) dan c) famili globin-beta (147 Asam Amino). Dari ketiga famili ini pada manusia dapat dibuat sejarah evolusinya yang menggambarkan perubahan setiap kelompok dalam kurun waktu cukup lama.

Gambar 8.14. Dari ketiga famili ini pada manusia dapat dibuat sejarah

  evolusinya yang menggambarkan perubahan setiap kelompok dalam kurun waktu cukup lama.

  Gambar 8.15.

  Data molekuler lain yang menggambarkan hubungan filogenetik adalah berdasarkan perbedaan sekuen asam amino pada Cytochrome oxidase c.

Gambar 8.16. Data molekuler dari jarak imonologi pada serum albumin yang menggambarkan hubungan filogenetik antar spesies.Gambar 8.17. Sekuen DNA mitokondria pada gen 12S RNA dan

  gen Cytochrome b telah mampu merekonstruksi pohon filogeni pada Famili Felidae.