MEKANISME FISIOLOGI TOLERANSI TERHADAP CEKAMAN ALUMINIUM PADA SPESIES LEGUM PENUTUP TANAH.

186
Stigma Volume XII No.2, April – Juni 2004

MEKANISME FISIOLOGI TOLERANSI TERHADAP CEKAMAN
ALUMINIUM PADA SPESIES LEGUM PENUTUP TANAH
(Mechanism of physiological tolerance to Aluminum stress of
Legume Cover Crop species)
M. Zulman Harja Utama *), Yusrizal M. Zen **) , dan Widodo Haryoko *)
ABSTRACT
Aluminum ion (Al3+) is toxic to plants at micro molar
concentrations. Al toxicity has been known as major
limiting factor for crop productivity on acid soil. The
primary effect of Al toxicity is a rapid inhibition of root
elongation due to detrimental effect on the targeting site of
Al toxicity, the root apex. The research was aimed to study
the physiological tolerance mechanism of legume cover
crop species to Al stress. Two of two factor factorial
experiments were conducted, each using a randomized
complete design with three replications. First factor was 2
species of legume cover crops and second factor was level
of aluminum on the growth media. The result show that

the tolerant species, Pueraria javanica had a better ability
than the less tolerant Calopogonium ceurelium, to detoxify
Al ion through a higher production of secreted organic
acids to the growth media as the external mechanism and
accumulation of the acid in the root as the internal
mechanism. The organic acids reduce the Al activity
through chelating process. Three most important
chelating agents were citric, malice, and oxalic acid.
Key words : Mechanism physiological, tolerance, aluminium, legume, organic acid

PENDAHULUAN
Kemasaman tanah merupakan faktor pembatas
pertumbuhan tanaman pada berbagai tempat di
dunia, sekitar 43% dari daratan di dunia yang dapat ditanami merupakan tanah masam (Kochian,
1995) dan 27.5 juta ha dari tanah masam tersebut
terdapat di Indonesia berupa tanah mineral
masam Podzolik Merah Kuning (Adhi, 1993).
Permasalah serius pada budidaya tanaman di
tanah masam tersebut adalah keracunan Al dan
rendahnya fosfor (Zheng et al., 1998; Larsen et

al., 1998; Takita et al., 1999), yang menyebabkan
terhambatnya pertumbuhan akar, penyerapan hara
dan air (Kochian, 1995; Ma et al., 2000; Ma,
2000).
Hambatan pertumbuhan pada tanah masam
tersebut adalah akibat dari kelarutan Al3+ terutama pada kondisi pH< 5 (Degenhardt et al., 1998;
Ma, 2000) yang bersifat racun bagi tanaman, dan
rendahnya kelarutan hara esensial sehingga terjadi kekahatan (Takita et al., 1999). Upaya meningkatkan fungsi akar dan menetralisir pengaruh buruk Al menjadi semakin penting bagi pe-

ISSN 0853-3776

ningkatan pertumbuhan tanaman legum, khususnya legum penutup tanah pada areal-areal perkebunan yang bertanah masam.
Identifikasi terhadap hambatan pertumbuhan
tanaman karena peningkatan konsentrasi Al dalam larutan hara merupakan parameter untuk menyeleksi genotipe berdasarkan tingkat toleransinya terhadap cekaman Al. Tanaman yang toleran
terhadap keracunan Al mempunyai kemampuan
untuk mengkelat Al (Marschner, 1995; Pellet et
al., 1995; Ma, 2000). Kemampuan fisiologi yang
berkaitan dengan toleransi terhadap Al, yaitu
kemampuan tanaman menghasilkan asam organik
(Ma et al., 1997; Zheng et al., 1998; Ma et al.,

1998; Ma, 2000) yang digunakan untuk mengkelat Al (Taylor, 1991; Kochian, 1995) secara internal dan ekternal. Penelitian pada jagung, wortel dan kedelai toleran menunjukkan, bahwa mekanisme toleransi terhadap Al melibatkan produksi asam sitrat lebih besar (Pellet et al., 1995;
Takita et al., 1999; Sopandie, 1999). Sejalan
dengan hasil penelitian di atas, pemberian asam
humat juga dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman legum penutup tanah pada tanah masam
(Utama dan Yahya, 2003).

AKREDITASI DIKTI No. 52/DIKTI/KEP/1999 tgl. 12 Nopember 2002

187
Stigma Volume XII No.2, April – Juni 2004
Hasil penelitian terdahulu (Utama dan Yahya,
2003) menunjukkan bahwa keefektivan mikoriza
dan rhizobium pada spesies legum di tanah
masam dengan Al tinggi menunjukkan pe-ngaruh
yang lebih baik terhadap pertumbuhan dan kadar
hara jika ditambahkan asam humat. Tanggap

*)
**)

1.

pertumbuhan akar terhadap inokulasi mikoriza,
rhizobium dan asam humat berbeda antar spesies
legum penutup tanah.
Perbedaan tanggap
tersebut, diduga karena adanya perbeda-an
mekanisme toleransi dari spesies legum terse-but
terhadap cekaman Al.

Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Tamansiswa Padang
Jurusan Budidaya Pertanian, Faperta Unand
0.0 mM
67.67 c
Respon Pertumbuhan dan Perubahan pH
1.0 mM
142.67 a
Media
2.0 mM
100.10 b

Rata-rata
103.48
Penelitian dilaksanakan dari bulan Januari

sampai April 2003, bertempat di laboratorium
Departemen BDP, Faperta IPB. Spesies yang
digunakan adalah Pueraria javanica (toleran)
dan Calopogonium ceurelium (peka). Percobaan
faktorial, dua faktor menggunakan rancangan
acak lengkap dengan 3 ulangan. Faktor pertama
yaitu: L1 = Pueraria javanica dan L2 =
Calopogonium ceurelium . Faktor kedua yaitu: A0
= pH 4.0/Al 0.0 mM (kontrol); A1 = pH 4.0/Al
1.0 mM, dan A2 = pH 4.0/2.0 mM.
Larutan hara yang digunakan pada percobaan
ini terdiri dari: 1.5 mM Ca(N03)2.4H20; 1.0 mM
NH4N03; 1.0 mM KCl; 0.4 mM MgS0 4.7H20; 1.0
mM KH2PO4; 0.50 ppm MnSO4.H2O; 0.02 ppm
CuSO4.5H2O; 0.05 ppm ZnSO4.7H2O; 0.50 ppm
H3BO3; 0.01 ppm (NH4)6 Mo7O24.4H2O; 0,068

mM Fe-EDTA; NaOH; HCl; AlCl 3 6H20 dan air
suling (Sopandie, 1999).
Media adaptasi mengunakan 1/5 konsentrasi
larutan hara selama 7 hari. Setelah itu digunakan
1/3 konsentasi untuk media perlakuan dengan Al.
Larutan hara ditera pada pH 4.0 setelah ditambahkan Al, sesuai dengan perlakuan yang ditetapkan dan dialiri udara selama selama 21 hari, pengantian larutan setiap 7 hari. Pada setiap bak
terdiri 5 tanaman dengan penyangga dari styrofoam yang diberi lubang sebanyak 5 buah,
pengamatan dilakukan sampai pada hari ke 21.
HASIL PERCOBAAN
Tabel 1.

Pengaruh cekaman Al dan spesies legum
terhadap peubah biomas akar, biomas pucuk,
dan biomas tanaman

Tingkat
Konsentrasi
Al (pH 4.0)
0.0 mM
1.0 mM

2.0 mM
Rata-rata

Jenis Legum
Pueraria
Calopogonium
javanica
ceurelium

Rata-rata

Pertambahan biomas akar (%)
216.67 b
239.67 ab
228.17
256.67 a
127.33 c
192.00
210.00 b
83.33 d

146.67
227.78
150.11
Pertambahan biomas pucuk (%)

ISSN 0853-3776

36.33 d
25.67 de
17.67 e
26.56

52.50
84.17
58.83

Pertambahan biomas tanaman (%)
0.0 mM
96.67 c
74.67 d

85.67
1.0 mM
165.33 a
42.67 e
104.00
2.0 mM
125.00 b
30.60 e
77.50
Rata-rata
129.00
49.11
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang berbeda
pada peubah yang sama pada masing-masing perlakuan
menunjukkanberbeda nyata pada taraf 5 % dengan uji
Duncan
Tabel 2. Pengaruh cekaman Al dan spesies legum
terhadap pertambahan peubah panjang akar,
panjang pucuk dan bobot kering akar.
Tingkat

Konsentrasi
Al (pH 4.0)

Jenis Legum
Pueraria
Calopogonium
javanica
ceurelium

Rata-rata

Pertambahan panjang akar (cm)
10.40 a
8.21 b
9.30
10.94 a
6.39 c
8.67
8.53 b
5.35 d

6.94
9.96
6.65
Pertambahan panjang pucuk (%)
0.0 mM
25.00 c
28.67 bc
26.83
1.0 mM
40.00 a
23.33 c
31.67
2.0 mM
35.33 ab
9.00 d
22.17
Rata-rata
33.44
20.33
Pertambahan biomas tanaman (%)
0.0 mM
96.67 b
133.67 a
115.17
1.0 mM
156.67 a
54.00 c
105.33
2.0 mM
90.00 b
33.33 c
61.67
Rata-rata
114.44
73.67
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang berbeda
pada peubah yang sama pada masing-masing perlakuan
menunjukkanberbeda nyata pada taraf 5 % dengan uji
Duncan
0.0 mM
1.0 mM
2.0 mM
Rata-rata

Akibat cekaman Al 2.0 mM pada C.
ceurelium menyebabkan penurunan biomas akar
(65%), bimas pucuk (51%), biomas tanaman
(59%), panjang akar (35%), tinggi tanaman
(69%), bobot kering akar (75%), bobot kering
pucuk (32%) dan pH media (93%), sedangkan
spesies P. javanica cekaman 2.0 mM Al mampu
meningkatkan pertambahan beberapa peubah
yang diamati seperti biomas akar (3%), biomas
pucuk meningkat 48%, biomas tanaman meningkat 28%, panjang akar (18%), tinggi tanaman
meningkat 41%, bobot kering akar (7%), bobot
kering pucuk meningkat 5% dan pH media

AKREDITASI DIKTI No. 52/DIKTI/KEP/1999 tgl. 12 Nopember 2002

188
Stigma Volume XII No.2, April – Juni 2004
(89%). Peningkatan pH media dengan adanya
cekaman Al pada spesies P. javanica yaitu, 16%
dan 5% pada konsentrasi Al 1.0 mM dan 2.0 mM
pada pH 4.0, sedangkan pada C. ceurelium yaitu
5% dan 3% (Tabel 1, 2 dan 3).
Tabel 3.

Tanggap cekaman Al dan spesies legum pada
pertambahan peubah bobot kering pucuk dan
pH media.
Jenis Legum
Tingkat
Konsentrasi
Pueraria
Calopogonium Rata-rata
Al (pH 4.0)
javanica
ceurelium
Pertambahan bobot kering pucuk (%)
0.0 mM
159.33 b
107.67 c
133.50
1.0 mM
215.00 a
90.67 cd
152.83
2.0 mM
166.67 b
73.00 d
119.83
Rata-rata
180.33
90.44
Pertambahan pH media
0.0 mM
1.89 a
1.47 b
1.68
1.0 mM
0.62 c
0.19 d
0.41
2.0 mM
0.20 d
0.10 d
0.15
Rata-rata
0.90
0.59
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang berbeda
pada peubah yang sama pada masing-masing perlakuan
menunjukkanberbeda nyata pada taraf 5 % dengan uji
Duncan

Komposisi hara yang digunakan sama seperti
percobaan 2. Benih yang telah berkecambah ditumbuhkan dalam tabung reaksi steril yang berisi
larutan hara steril sebanyak 50 ml, dan pada
setiap botol terdapat 5 kecambah. Komposisi hara
media adaptasi 1/5 dari dosis hara tanpa Al dan
untuk media perlakuan 1/3 dosis. Tabung reaksi
yang telah berisi tanaman dan larutan hara media
adaptasi ditutup dengan aluminium foil dan
diletakkan pada shaker dengan 80 rpm selama 2 x
24 jam pada suhu 23oC.
Setelah itu media adaptasi diganti dengan 50
ml media perlakuan yang mengandung 1/3 dosis
larutan hara steril dan 2 konsentrasi Al yaitu: 0.0
mM Al dan 1.0 mM Al yang ditera pada pH 4.0.
Setelah itu botol ditutup kembali dengan aluminium foil dan diletakkan pada shaker dengan 80
rpm pada suhu 230C selama 24 jam. Kemudian
tanaman legum ditumbuhkan pada kultur air yang
mengandung unsur Al, dan dianalisis kadar asam
organiknya, dilakukan pada media tumbuh dan
pada jaringan akar tanaman.

Kesimpulan
Tingkat toleransi terhadap cekaman Al ditunjukkan oleh tingkat penurunan pertumbuhan yang
lebih rendah pada spesies toleran (P. javanica),
dibandingkan dengan spesies peka (C.
ceurelium). Perbedaan tingkat toleransi yang ditunjukkan oleh perbedaan tingkat penurunan pertumbuhan tajuk berhubungan dengan kemampuan perakaran tanaman beradaptasi pada cekaman Al. Perbedaan tingkat toleransi tersebut
sesuai dengan perbedaan kemampuan akar
meningkatkan pH media tumbuh. Spesies P.
javanica mampu meningkatkan pH dari 4.0
menjadi 4.62 dan 4.20 pada cekaman Al 1.0 dan
2.0 mM, sedangkan C. ceurelium meningkat dari
pH 4.0 menjadi 4.19 dan 4.10.
2. Analisis Eksudasi dan Akumulasi Asam
Oganik
Penelitian dilaksanakan dari bulan April
sampai Mei 2003, bertempat di laboratorium
BDP, Faperta IPB dan laboratorium Balai
Penelitian Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik
Pertanian, Cimanggu Bogor.
Spesies legum yang digunakan Pueraria
javanica dan Calopogonium ceurelium. Percobaan menggunakan rancangan acak lengkap, faktorial 2 x 2 dengan 3 ulangan. Faktor pertama,
yaitu: L1 = Pueraria javanica, dan L2 =
Calopogonium ceurelium. Faktor kedua adalah
konsentrasi Al, yaitu: A0 = pH 4.0/Al 0.0 mM
(kontrol); dan A1 = pH 4.0/Al 1.0 mM

ISSN 0853-3776

Hasil Percobaan
Akumulasi Asam Organik
Akumulasi asam organik pada akar tanaman
terjadi akibat adanya cekaman Al pada spesies P.
javanica mengalami peningkat sebesar 89%, 39%
dan 106% untuk asam sitrat, oksalat dan malat
dibandingkan dengan asam organik yang dihasilkan oleh spesies C. ceurelium (Tabel 4).
Tabel 4. Hasil analisis kadar asam organik akumulasi
akibat cekaman Al pada spesies legum penutup
tanah
Tingkat
Konsentrasi
Al

Jenis Legum
Pueraria
Calopogonium
javanica
ceurelium

Rata-rata

0.0 mM
1.0 mM
Rata-rata

Asam sitrat (ppm)
0.00 c
0.00 c
22.11 a
11.69 b
11.06
5.85

0.00
16.90

0.0 mM
1.0 mM
Rata-rata

Asam oksalat (ppm)
0.00 c
0.00 c
14.60 a
10.50 a
7.30
5.25

0.00
12.55

Asam malat (ppm)
0.0 mM
0.00 c
0.00 c
0.00
1.0 mM
17.11 a
8.32 b
12.72
Rata-rata
8.56
4.16
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang berbeda
pada peubah yang sama pada masing-masing perlakuan
menunjukkan berbeda nyata pada taraf 5 % dengan uji
Duncan

Eksudasi Asam Organik

AKREDITASI DIKTI No. 52/DIKTI/KEP/1999 tgl. 12 Nopember 2002

189
Stigma Volume XII No.2, April – Juni 2004

Tabel 5. Hasil analisis kadar asam organik eksudasi
akibat cekaman Al pada spesies legum penutup
tanah
Tingkat
Konsentrasi
Aluminium

Jenis Legum
Pueraria
Calopogonium
javanica
ceurelium

Kesimpulan
Rata-rata

0.0 mM
1.0 mM
Rata-rata

Asam sitrat (ppm)
2.35 c
1.05 c
21.73 a
17.90 b
12.04
9.47

1.70
19.82

0.0 mM
1.0 mM
Rata-rata

Asam oksalat (ppm)
0.00 c
0.00 c
30.34 a
16.17 b
15.17
8.09

0.00
23.26

Asam malat (ppm)
0.0 mM
0.00 c
0.00 c
0.00
1.0 mM
16.79 a
11.40 b
14.10
Rata-rata
8.40
5.70
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang berbeda
pada peubah yang sama pada masing-masing perlakuan
menunjukkan berbeda nyata pada taraf 5 % dengan uji
Duncan

Kadar asam organik hasil eksudasi oleh P.
javanica lebih tinggi dibandingkan dengan asam
organik yang diproduksi oleh spesies C.
ceurelium. Pada spesies P. javanica terjadi peningkatan eksudasi asam organik sebesar 21%,
88%, dan 47% lebih tinggi dibandingkan dengan
asam organik yang dieksudasikan oleh spesies C.
ceurelium untuk asam sitrat, oksalat dan malat
(Tabel 5).
Kadar Total Asam Organik (Eksudasi +
Akumulasi)
Peningkatan asam organik total hasil
akumulasi pada spesies P. javanica, yaitu 77%,
lebih tinggi dibandingkan dengan C. ceurelium,
sedangkan asam organik total hasil eksudasi pada
spesies P. javanica terjadi peningkatan sebesar
51% lebih tinggi dibandingkan dengan jenis C.
ceurelium (Tabel 6).
Tabel 6. Hasil analisis asam organik total pada eksudasi
dan akumulasi akibat cekaman Al pada spesies
legum penutup tanah
Tingkat
Konsentrasi
Aluminium
0.0 mM
1.0 mM
Rata-rata

Jenis Legum
Pueraria
Calopogonium
javanica
ceurelium

Rata-rata

Akumulasi total asam organik (ppm)
0.00 c
0.00 c
0.00
53.82 a
30.41 b
42.12
26.91
15.21

Eksudasi total asam organik (ppm)
0.0 mM
2.35 c
1.05 c
1.70
1.0 mM
68.86 a
45.47 b
57.17
Rata-rata
35.61
23.26
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang berbeda
pada peubah yang sama pada masing-masing perlakuan

ISSN 0853-3776

menunjukkan berbeda nyata pada taraf 5 % dengan uji
Duncan

Mekanisme toleransi pada spesies legum penutup tanah terjadi melalui mekanisme akumulasi
dan eksudasi asam organik. Cekaman Al meningkatkan kadar asam sitrat, malat dan oksalat hasil
eksudasi dari akar dan akumulasi dalam akar
pada spesies legum toleran dan peka. Produksi
asam organik total hasil akumulasi dan eksudasi
pada spesies toleran P. javanica, nyata lebih tinggi dari pada spesies peka C. ceurelium, yaitu
masing-masing 77% dan 51% atau 1.8 dan 1.5
kali lebih tinggi.
PEMBAHASAN UMUM
Pada tanah mineral masam sering dijumpai
keracunan Al, kerusakan perakaran tanaman dan
rendahnya hara tersedia (Kochian, 1995;
Marschner, 1995 dan Ma. 2000). Upaya meningkatkan fungsi akar dan menetralisir pengaruh
buruk Al menjadi semakin penting, untuk peningkatan
pertumbuhan
tanaman
legum,
khususnya tanaman legum penutup tanah yang
ditanam pada areal perkebunan bertanah masam.
Usaha untuk menanggulagi kendala tersebut adalah pengunaan spesies legum yang toleran terhadap cekaman Al. Toleransi tanaman terhadap
cekaman Al dapat terjadi secara internal dan
eksternal, sebagai suatu mekanisme untuk dapat
beradaptasi pada tanah masam dengan Al tinggi.
Kedua mekanisme tersebut dapat terjadi secara
bersamaan, walaupun dalam derajat yang berbeda
sesuai dengan jenis tanaman dan kemampuannya
untuk beradaptasi. Perbedaan utama dari kedua
mekanisme tersebut adalah dalam hal daerah
tempat terjadinya pengkelatan terhadap Al, apakah di simplas (internal) dan apoplas (eksklusi)
(Delhaize dan Ryan, 1995).
Hasil percobaan tanggap pertumbuhan dan
kemampuan mengubah pH media terhadap perlakuan cekaman Al pada spesies legum toleran dan
peka menunjukkan adanya mekanisme fisiologi
toleransi pada spesies toleran, yang mampu tumbuh dan mengubah pH media tumbuh. Kemampuan meningkatkan pH media pada spesies P.
javanica, diduga karena kemampuanya yang
lebih besar dalam menyerap nitrat. Sebagaimana
dikemukakan oleh Harjadi dan Yahya, (1988);
Haynes, (1990); Marschner, (1995); Sopandie,
(1999) bahwa peningkatan pH kultur air berhubungan dengan kemampuan yang lebih besar
dalam menyerap nitrat dari pada amonium yang
akan mempengaruhi pH media tumbuh.

AKREDITASI DIKTI No. 52/DIKTI/KEP/1999 tgl. 12 Nopember 2002

190
Stigma Volume XII No.2, April – Juni 2004
Peningkatan pH berkaitan dengan pengaturan
keseimbangan dalam penyerapan kation dan
anion, selain itu juga karena adanya pengaruh
dari asam organik (Haynes, 1990).
Asam organik mempunyai kecenderungan
untuk mengikat suatu kation tertentu dengan kuat
dan cenderung untuk melindungi kation tersebut.
Kelat merupakan suatu senyawa organik yang
dapat bergabung dan melindungi kation logam,
antara lain; besi, mangan, seng, tembanga dan
aluminium. Kombinasi dari kation-kelat tersebut
membentuk suatu struktur cincin yang komplek,
di mana logam diikat dengan erat dan sulit bereaksi dengan unsur lainnya di dalam tanah
(Buckman dan Brady, 1982).
Asam organik yang disintesis oleh spesies P.
javanica dari hasil eksudasi dan akumulasi kadarnya jauh lebih besar dari pada spesies C.
ceurelium, demikian juga dengan kadar asam organik total yang dihasilkan spesies P. javanica
dibandingkan dengan spesies C. ceurelium. Dari
hasil percobaan ini terlihat bahwa mekanisme
toleransi yang terjadi pada spesies legum tersebut, terjadi secara internal dan eksternal melalui
mekanisme eksudasi dan akumulasi asam organik. Kadar asam sitrat, oksalat dan malat dari hasil
akumulasi pada spesies toleran P. javanica
berturut-turut lebih tinggi 1.9; 1.4; dan 2.1 kali
dibandingkan dengan spesies peka C. ceurelium,
demikian juga dari hasil eksudasi kadar masingmasing asam organik tersebut, yaitu 1.2; 1.9 dan
1.5 kali lebih tinggi.
Adanya hambatan terhadap perkembangan
akar lateral pada spesies peka, diduga terjadi
karena keterbatasan kemampuan tanaman dalam
memproduksi asam organik sehingga terjadi
hambatan dan kerusakan pada ujung akar. Pada
mekanisme eksudasi dan akumulasi asam organik
oleh spesies P. javanica dan C. ceurelium jenis
asam organik yang disintesis sama, sedangkan
hasil penelitian pada tanaman lainnya tidak
semua asam organik tersebut disintesis, baik yang
dieksudasi maupun yang diakumulasi. Kemampuan tanaman mensintesis asam organik, merupakan indikator penting dalam menentukan kemampuan tanaman untuk dapat beradaptasi pada
tanah mineral masam dengan Al tinggi.
KESIMPULAN
Kemampuan adaptasi tanaman legum penutup tanah yang toleran sebagaimana ditunjukkan
oleh lebih rendahnya penurunan pertumbuhan
tajuk dan akar, berhubungan dengan kemampuan
akar untuk beradaptasi pada cekaman Al tinggi.
Kemampuan adaptasi tersebut dicapai melalui
mekanisme toleransi. Eksudasi asam organik ke

ISSN 0853-3776

dalam media tumbuh dan akumulasi di dalam
akar spesies legum penutup tanah merupakan
tanggap terhadap cekaman Al. Karena respon
karakter morfologi tajuk dan akar, serta karakter
fisiologi pengubahan pH media dan eksudasi
(pengaruh eksternal) dan akumulasi (pengaruh
internal) asam-asam organik tersebut ada pada
spesies toleran P. javanica, maka karakter
tersebut dapat menerangkan tentang mekanisme
toleransi.
Kemampuan adaptasi tanaman legum penutup tanah yang toleran sebagaimana ditunjukkan
oleh lebih rendahnya penurunan pertumbuhan
tajuk dan akar, berhubungan dengan kemampuan
akar untuk beradaptasi pada cekaman Al tinggi.
Kemampuan adaptasi tersebut dicapai melalui
mekanisme toleransi. Eksudasi asam organik ke
dalam media tumbuh dan akumulasi di dalam
akar spesies legum penutup tanah merupakan
tanggap terhadap cekaman Al. Tingkat toleransi
spesies legum penutup tanah terhadap cekaman
Al berhubungan erat dengan kemampuan akar
dalam mensintesis asam-asam organik di antaranya asam sitrat, oksalat dan malat.
UCAPAN TERIMA KASIH
Disampaikan kepada Proyek Pengkajian dan
Penelitian Ilmu Pengetahuan Terapan. Direktorat
Pembinaan Penelitian dan Pengabdian pada Masyarakat Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi.
Departemen Pendidikan Nasional, yang telah
berkenan membiayai penelitian ini.
Ucapan yang sama juga disampaikan kepada
Bapak Prof.Dr.Ir. Sudirman Yahya, MSc., Bapak
Dr. Ir. Komarrudin Idris, MS., Bapak Dr. Ir. Yadi
Setiadi, MSc., dan Bapak Prof. Dr. Ir.
Soedarmadi H., MSc., yang telah banyak memberikan bimbingan dan saran dalam pelaksanaan
penelitian ini.
DAFTAR PUSTAKA
Adhi, I.P.G.W. 1993. Pengapuran tanah masam untuk kedelai.
Hal 171-188. Somaatmadja, M. Ismunadji, Sumarno,
M.Syam, S.O.Manurung, dan Yuswadi (eds). Kedelai.
Badan penelitian dan pengembangan pertanian, Pusat
penelitian pengembangan tanaman pangan, Bogor.
Buckman, H.O., dan N.C. Brady. 1982.
Ilmu tanah.
Terjemahan Soegiman. Bharata Karya Aksara, Jakarta.
788 hal.
Degenhardt, J., P.B. Larsen., S.H. Howell, and L.V. Kochian.
1998. Aluminum resistance in the arabidopsis mutant
alr-104 is caused by an aluminum-induced increase in
rhizosphere pH. Plant physiol. 117: 19-27.
Delhaize, E. , P.R. Ryan, and P.J. Randal. 1993. Aluminum
tolerance in wheat (Triticum aesitivum L.). II.
Aluminum-stimulated excretion of malic acid from root
apices. Plant physiol, 103: 695-702.

AKREDITASI DIKTI No. 52/DIKTI/KEP/1999 tgl. 12 Nopember 2002

191
Stigma Volume XII No.2, April – Juni 2004
Harjadi, S.S., dan S. Yahya. 1988. Fisiologi stres lingkungan.
PAU Bioteknologi, IPB Bogor. 236 hal.
Haynes, R.J. 1990. Active ion uptake and maintenance of
cation-anion balance: Acritical examination of their role
in regulating rhizosphere pH. Plant and Soil. 126: 247264.
Kochian, L.V. 1995. Cellular mechanisms of aluminum
toxicity and resistance in plants. Annu.Rev. Plant
physiol. Plant Mol. Biol. 46: 237-260.
Larsen, P.B., J. Degenhardt., C-Y. Tai, L.M.Stenzler, S.H.
Howell, and L.V. Kochian. 1998. Aluminum-resistant
arabidobsis mutants that exhibit altered patterns of
aluminum accumulation and organic acid release from
roots. Plant physiol. 117: 9-18.
Ma, J. F. 2000. Role of organic acids in detoxification of
aluminum in higher plants. Plant cell physiol, 41(4):
383-390.
Ma, J.F., S. Hiradate, and H. Matsumoto. 1998. High
aluminum resistance in buckwheat. II. Oxalic acid
detoxifies aluminum internally. Plant physiol. 117: 753759.
Ma, J. F., S.J. Zheng, and H. Matsumoto. 1997. Specific
secretion of citric acid induced by Al stress in Cassia
tora L. Plant cell physiol, 38(9): 1019-1025.
Ma, J. F., S. Taketa, and Z. M. Yang. 2000. Aluminum
tolerance genes on the short arm of chromosome 3R are

ISSN 0853-3776

linked to organic acid release in tricale. Plant
physiology, 122: 687-694.
Marschner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants,
Second edition. Academic press, 889 p.
Pellet, D. M., D.L. Grunes, and L.V. Kochian. 1995. Organic
acid exudation as an aluminum-tolerance mechanism in
maize (Zea mays L.). Planta, 196: 788-795.
Sopandie, D. 1999. Differential Al tolerance of soybean
genotypes related to nitrate metabolism and organic acid
exudation. Comm.Ag. 5(1) 13-20.
Utama, M.Z.H., dan S. Yahya. 2003. Peranan mikoriza va,
rhizobium dan asam humat pada pertumbuhan dan kadar
hara beberapa spesies legum penutup tanah. Bul.
Agronomi. 31(3): 94-99.
Takita, E., H. Keyama, and T. Hara. 1999. Organic acid
metabolism in aluminum-phosphate utilizing cells of
carrot (Daucus carota L.). Plant cell physiol 40(5): 489495.
Taylor, G..J. 1991. Current views of the aluminum stress
response; The physiological basis of tolerance. Current
topics in plant biochemistry and physiology, 10: 57-93.
Zheng, S.J., J.F, Ma and H. Matsumoto. 1998. High aluminum
resistance in buckwheat. I. Al-induced specific secretion
of oxalic acid from root tips. Plant physiol. 117: 745751.

AKREDITASI DIKTI No. 52/DIKTI/KEP/1999 tgl. 12 Nopember 2002