TINJAUAN PUSTAKA Botani Tanaman
H. diversifolia Blume
Marga Hoya Asclepiadaceae merupakan tanaman tropis dengan pusat keragaman tertinggi di Semenanjung Malaysia, Indonesia, Filipina, dan Papua
Nugini Goyder 1990. Terdapat sekitar 200 spesies Hoya yang batas-batas penyebarannya meliputi Bagian Selatan Himalaya, Bagian Selatan Cina dan
Jepang, Kepulauan Fiji, Kepuluan Samoa, Bagian Tropis dari Austr alia, hingga Madagaskar. H. diversifolia Bl. merupakan Hoya yang terdapat di hampir semua
habitat Hoya , terutama di Indonesia, Filipina dan Malaysia Burton 1992.
Gambar 1. H. diversifolia Bl.; A. Individu bunga ; B. Bunga majemuk berbentuk umbell; C. Daun. Sumber: Koleksi Sri Rahayu.
Tumbuhan ini merupakan tumbuhan epifit merambat dengan daun tebal sukulen. Seluruh permukaan tumbuhan dilapisi lilin dan menghasilkan getah
putih seperti susu. Daunnya terletak berhadapan, berbentuk bulat telur terbalik seperti ditunjukkan oleh Gambar 1C. Bunganya merupakan bunga majemuk yang
tersusun dalam tandan berbentuk payung umbell Gambar 1B. Gambar 1A menunjukkan masing-masing kuntum yang berbentuk bintang dan mempunyai
ornamen tambahan korona yang juga berbentuk bintang. Korola pada bunga H. diversifolia
Bl. memiliki warna merah muda yang lembut warna dadu dan permukaannya seperti beludru, sedangkan koronanya mempunyai warna senada
yang lebih tua, terkesan padat seperti lilin Rahayu 1998. Organ reproduktif bunga Hoya terdiri atas putik dan benang sari yang
tersusun dalam satu badan bunga yang disebut gynostemium. Stigma melebar berbentuk persegi lima dan terletak di tengah korona. Benang sari memadat
membentuk struktur yang disebut pollinia. Setiap kuntum individu bunga
A B
C
memiliki lima pasang pollinia. Struktur pollinia terdiri atas korpuskulum, yaitu alat melekatnya badan sari pada masing-masing sudut kepala gynostemium dan
translator aparatus yaitu tangkai sari yang menghubungkan setiap pasang pollinia
Rahayu 2001.
Pembungaan Tanaman
Pembungaan pada tanaman dapat dipengaruhi oleh faktor endogen, seperti umur dan ukuran tanaman. Tanaman yang pembungaannya sangat ditentukan
oleh faktor endogen dan tidak membutuhkan kondisi lingkungan tertentu untuk berbunga disebut sebagai autonomous flowering plants. Berlawanan dengan
kelompok autonomou s flowering plants, beberapa spesies membutuhkan kondisi lingkungan spesifik untuk dapat berbunga, misalnya panjang hari, kualitas cahaya,
intensitas cahaya, vernalisasi, serta ketersediaan hara dan air Taiz dan Zeiger 2002. Studi fisiologi telah menghasilkan tiga model utama untuk menjelaskan
pembungaan tanaman, yaitu konsep florigen anti-florigen, hipotesis penyebaran nutrisi nutrient diversion hypothesis, dan model kendali oleh multi-faktor
multifactorial control model Bernier et al. 1993; Levy dan Dean 1998. Konsep florigen muncul setelah ditemukannya fotoperiodisme.
Fotoperiodisme merupakan kemampuan organisme untuk mendeteksi panjang hari dan menimbulkan respon musiman. Tanaman dapat diklasifikasikan berdasarkan
responnya terhadap panjang hari, yaitu tanaman hari pendek short day plant SDP dan tanaman hari panjang long day plant LDP. SDP adalah tanaman
yang dapat berbunga pada hari pendek short day SD, yaitu di bawah periode cahaya kritis, misalnya 24 jam. Sebaliknya, LDP adalah tanaman yang hanya
dapat berbunga pada hari panjang long day LD, yaitu di atas periode kritis. Konsep florigen didasarkan pada percobaan penyambungan grafting antara SDP
yang terinduksi tanaman donor ke LDP non-induksi tanaman resipien pada kondisi lingkungan non-induksi SD dapat menyebabkan LDP non-induksi
berbunga. Walaupun diproduksi sebagai respon terhadap kondisi lingkungan yang sangat berlainan, florigen diduga merupakan senyawa yang sama atau setara
secara fisiologis pada hampir semua angiosperma. Dalam konsep florigen dinyatakan bahwa daun akan menerima sinyal dari lingkungan dan memindahkan
stimulus tersebut ke apeks pucuk melalui floem. Stimulus tersebut kemudian diberi nama florigen.
Bukti bahwa florigen diproduksi di daun ditunjukkan oleh penelitian defoliasi pada tanaman SDP Xanthium Salisbury 1963. Bila daun dipotong
segera setelah perlakuan SD, tanaman tetap vegetatif karena florigen belum dikirim dari daun. Florigen akan ditranslokasi dalam beberapa jam setelah
perlakuan SD, yang ditunjukkan dengan berbunganya tanaman bila defoliasi dilakukan beberapa jam setelah perlakuan SD.
Sampai saat ini florigen belum berhasil diisolasi dan diindetifikasi. Kegagalan dalam mengisolasi dan mengidentifikasi florigen menyebabkan ban yak
peneliti beralih pada model ke dua, yaitu. nutrient diversion hypothesis. Dalam konsep nutrient diversion dinyatakan bahwa pada induksi pembungaan, faktor
lingkungan menyebabkan peningkatan jumlah asimilat yang bergerak ke meristem apikal. Peningkatan asimilat pada meristem apikal akan menyebabkan induksi
pembungaan. Pendapat bahwa asimilat merupakan satu-satunya hal penting dalam
induksi pembungaan dalam nutrient diversion hypothesis disanggah oleh multifactorial control model
. Dalam model terakhir, terdapat sejumlah senyawa kimia, termasuk asimilat sukrosa dan Ca
2+
dan fitohormon gib erelin, auksin, dan sitokinin, terlibat dalam induksi pembungaan.
Pengaruh Intensitas Cahaya Terhadap Pertumbuhan dan Pembungaan
Cahaya matahari merupakan unsur iklim yang sangat berperan bagi pertumbuhan tanaman melalui proses fotosintesis. Tiga fak tor utama radiasi yang
penting bagi tanaman yaitu kuantitas intensitas, kualitas, dan periode lama penyinaran. Intensitas adalah jumlah energi yang diterima tanaman pada luasan
dan jangka waktu tertentu. Radiasi berpengaruh terhadap laju pertumbuhan, laju transpirasi dan periode kritis dalam pertumbuhan Squire 1993.
Reaksi cahaya dalam fotosintesis merupakan akibat langsung penyerapan foton oleh molekul-molekul pigmen seperti klorofil. Foton tidak seluruhnya
memiliki tingkat energi yang cocok untuk mengeksitasi pigmen daun. Di atas 760 nm foton tidak memiliki cukup energi, dan di bawah 390 nm foton bila diserap
oleh daun memiliki terlalu banyak energi sehin gga akan menyebabkan ionisasi dan kerusakan pigmen. Hanya foton dengan panjang gelombang antara 390 – 760
nm photosynthetically active radiation PAR yang memiliki energi yang cocok untuk fotosintesis Gardner et al. 1991.
Dalam proses fotosintesis, energi cahaya dikonversi ke molekul lebih tinggi ATP dan NADPH, terjadi di dalam pigmen atau kompleks protein yang
menempel pada membran tilakoid yang terletak pada kloroplas. Pigmen tanaman yang meliputi klorofil a, klorofil b, dan karotenoid termasuk xantofil menyerap
PAR terbaik pada panjang gelombang tertentu Gambar 2. Klorofil a menyerap cahaya tertinggi pada kisaran panjang gelombang 420 nm dan 660 nm. Klorofil b
menyerap cahaya paling efektif pada panjang gelombang 440 dan 640 nm, sedangkan karotenoid termasuk xanthofil mengabsorpsi cahaya pada pada
panjang gelombang 425 dan 470 nm Salisbury dan Ross 1992.
Gambar 2. Spektrum cahaya yang dapat diserap oleh pigmen tanaman, biasa disebut photosynthetically active radiation PAR Salisbury dan
Ross 1992.
PAR dikelompokan menjadi dua bagian berdasarkan kisaran panjang gelombang yang diserap pigmen tanaman yaitu panjang gelombang aktivitas
tinggi 400-500 nm kelompok cahaya biru, dan panjang gelombang aktif rendah
Panjang gelombang nm Laju fotosintesis
Absorpsi
600-700 nm kelompok cahaya merah respon fitokrom. Cahaya merah respon fitokrom aktif untuk induksi fotoperiodisitas pembungaan, perkembangan
kloroplas tidak termasuk sintesis klorofil, penuaan senescence daun dan abisisi daun. Sedangkan PAR dari 500 -600 nm, kelompok cahaya hijau, tergolong tidak
aktif untuk fotosintesis. Cahaya merah jauh far-red dengan panjang gelombang 700-800 nm juga tidak aktif untuk fotosintesis tetapi banyak mempengaruhi
fotomorfogenesis Grant 1997. Menurut Salisbury dan Ross 1992; Grant 1997, cahaya dengan panjang gelombang lebih pendek akan menghasilkan
energi foton yang lebih besar dari pada cahaya dengan panjang gelombang lebih panjang. Adanya naungan dapat menyebabkan rendahnya foton yang dapat
diserap Neff, Frankhauser dan Chory 2000. Pengaruh Intensitas Cahaya terhadap Tanaman
Intensitas cahaya dapat mempengaruhi proses metabolisme dalam tanaman. Intensitas cahaya rendah pada umumnya disebabkan oleh naungan.
Spesies tanaman yang memiliki habitat ternaung shade plant memiliki laju fotosintesis yang lebih rendah, titik kompensasi cahaya yang rendah, serta respon
fotosintesisnya mencapai jenuh pada tingkat radiasi yang lebih rendah dibanding spesies yang memiliki habitat di daerah terbuka sun plant. Nilai kejenuhan
cahaya tanaman shade plant lebih rendah karena laju respirasi pada shade plant sangat rendah, sehingga dengan sedikit saja fotosintesis netto yang dihasilkan
sudah cukup membuat laju pertukaran netto CO
2
menjadi nol. Laju respirasi yang rendah menunjukkan bentuk adaptasi dasar yang memungkinkan tanaman shade
plant mampu bertahan pada lingkungan cahaya terbatas Salisbury dan Ross
1992. Pengaruh intensitas cahaya pada metabolisme tanaman pada akhirnya
mempengaruhi morfologi, anatomi, pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Daun tanaman yang ternaungi akan lebih tipis dan lebar daripada daun tanaman di
tempat terbuka, hal ini disebabkan oleh pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil. Tipisnya helaian daun dimaksudkan agar lebih banyak radiasi matahari
yang diteruskan ke bawah sehingga distribusinya merata sampai pada daun bagian bawah. Sedangkan melebarnya permukaan daun dimaksudkan agar penerimaan
energi cahaya matahari lebih banyak Sugito 1999. Lapisan palisade dapat
berubah sesuai dengan kondisi cahaya, yang menyebabkan tanaman menjadi efisien dalam menyimpan energi cahaya untuk perkembangannya. Peran yang
kontras antara sel palisade dan sel bunga karang, yaitu sel palisade dapat menyebabkan cahaya lewat dan sel bunga karang menangkap cahaya sebanyak
mungkin, menyebabkan absorbsi cahaya yang lebih seragam di dalam daun Taiz and Zeiger 1991. Daun yang ternaungi memiliki total klorofil tiap pusat reaksi
yang lebih banyak, memiliki rasio klorofil ba lebih besar dan biasanya lebih tipis. Sel palisade daun yang ternaungi lebih pendek daripada daun yang terkena cahaya
penuh dan konsentrasi rubisco lebih sedikit Taiz and Zeiger 2002. Pengaruh Intensitas Cahaya terhadap Pembungaan
Salah satu proses perkembangan tanaman yang dipengaruhi oleh intensitas cahaya adalah pembungaan. Tumbuhan tingkat tinggi mengalami beberapa fase
perkembangan, yang terjadi pada suatu area dinamis yang disebut tunas meristem apikal. Selama perkembangan post-embryonic, tunas meristem apikal mengalami
beberapa fase perkembangan dengan urutan: 1. fase juvenil, 2. fase vegetatif dewasa, dan 3. fase reproduktif dewasa. Transisi dari suatu fase ke fase lainnya
disebut dengan perubahan fase. Transisi dari fase vegetatif dewasa ke fase reproduktif disebut sebagai pembungaan. Tanaman yang tumbuh pada kondisi
intensitas cahaya rendah mengalami fase juvenil yang lebih lama atau kembali menjadi juvenil Taiz dan Zeiger 2002. Pengaruh intensitas cahaya terhadap
pembungaan beberapa spesies tanaman disampaikan oleh Kinet et al. 1985a, yaitu terjadinya penghambatan antesis pada bunga mawar Baccara dan tomat
akibat intensitas cahaya rendah, serta meningkatnya pembentukan bunga azalea pada intensitas cahaya tinggi. Penyebab utama yang mungkin adalah bahwa
intensitas cahaya yang rendah mengurangi suplai karbohidrat ke apeks, padahal karbohidrat, terutama sukrosa, memegang peranan penting dalam transisi juvenil
ke dewasa Taiz dan Zeiger 2002. .
Pengaruh Pemupukan Terhadap Pertumbuhan dan Pembungaan
Tanaman merupakan organisme autotropik yang mampu menggunakan energi matahari untuk membentuk komponen tubuhnya dari karbondioksida, air
dan mineral hara Taiz dan Zeiger 2002. Ketersediaan hara dalam jumlah
cukup dan seimbang merupakan faktor penting dalam menjamin pertumbuhan tanaman yang baik. Pemupukan diperlukan untuk menambah unsur hara dalam
tanah atau media tanam agar diperoleh pertumbuhan dan produksi tanaman yang baik Murni dan Faodji 1990. Studi mengenai hara tanaman telah menunjukkan
bahwa mineral tertentu bersifat esensial bagi pertumbuhan dan perkembangan tanaman, dan diklasifikasikan sebagai unsur hara makro dan mikro tergantung
pada jumlahnya dalam jaringan tanaman. Nitrogen N, fosfor P, kalium K, kalsium Ca, magnesium Mg, dan sulfur S diperlukan tanaman dalam jumlah
banyak sehingga disebut unsur hara makro. Unsur besi Fe, mangan Mn, tembaga Cu, seng Zn, boron B, molibdenum Mo, dan khlor Cl digunakan
dalam jumlah sedikit sehingga disebut unsur hara mikro Marschner 1995. Tiap unsur hara memegang peranan penting dalam tanaman, yaitu menjadi
bagian dari senyawa karbon N dan S, berperan dalam menyimpan energi dan mempertahankan kesatuan struktur tanaman P, Si, dan B, tetap dalam bentuk ion
sebagai penyeimbang turgor, bagian dari enzim dan koenzim K, Ca, Mg, Cl, Mn, dan Na, serta terlibat dalam reaksi redoks Fe, Zn, C u, Ni, dan Mo. Hara dalam
jumlah yang cukup dapat mendukung pertumbuhan dan perkembangan tanaman, sebaliknya kekurangan dan kelebihan hara dapat menyebabkan pertumbuhan dan
perkembangan tanaman yang tidak normal Taiz dan Zeiger 2002. Ketersediaan hara bagi tanaman sangat dipengaruhi pH media tanam.
Menurut Diatloff 1998, pH merupakan singkatan dari Pandus hydrogenii potential hydrogen yaitu nilai dari 1 sampai 14 yang menunjukkan sifat asam
atau basa dari suatu larutan. Pertama kali diperkenalkan oleh ilmuwan asal Belanda, S. P. L. Sorensen pada tahun 1909 untuk menjelaskan konsentrasi ion-
ion hidrogen yang berukuran sangat kecil. Nelson 1998 menyatakan bahwa ketersediaan semua nutrisi penting dalam media tanpa tanah berada pada kisaran
nilai pH 5.4 – 6.0. Rendahnya pH menyebabkan peningkatan kandungan Fe, Mg, dan Al terlarut, dan menurunkan ketersediaan Ca, Mg, S, dan Mo. Pada pH
tinggi, sebaliknya terjadi penurunan ketersediaan P, Fe, Mg, Zn, Cu, dan B. Jumlah unsur hara yang terkandung dalam suatu larutan misalnya larutan
tanah dicerminkan oleh nilai EC. Konduktivitas listrik Electrical conductivity, EC atau disebut juga fak tor konduktivitas Conductivity Factor, CR atau Daya
Hantar Listrik DHL adalah nilai yang menunjukkan kadar garam dalam suatu larutan Morgan 2000. Perubahan EC dalam suatu larutan berbanding lurus
dengan banyaknya unsur hara yang terkandung dalam larutan nutrisi. Semakin banyak unsur hara yang terkandung dalam larutan nutrisi, maka nilai EC akan
semakin tinggi Permatasari 2001. Nilai EC akan semakin menurun dengan bertambahnya ukuran tanaman karena terjadinya penyerapan unsur hara oleh
tanaman Roan 1998. Nitrogen N, fosfor P, dan kalium K, merupakan unsur yang
dibutuhkan dalam jumlah tinggi oleh tanaman. Nitrogen merupakan komponen penyusun asam amino, protein, nukleotida, klorofil, dan koenzim. Fosfor
berperan dalam pembentukan senyawa berenergi tinggi ATP dan ADP, asam nukleat, dan fosforilasi gula. Kalium memegang peranan penting sebagai
kofaktor enzim dan pembukaan stomata. Bila unsur-unsur tersebut tidak tersedia dalam jumlah cukup dalam tanah atau media tanam, maka perlu dilakukan
pemupukan. Pemupukan adalah upaya menambahkan unsur hara ke dalam tanah atau media tanam dalam rangka mendukung pertumbuhan dan perkembangan
tanaman Briggs dan Calvin 1987. Peran pemupukan dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman telah
banyak dilaporkan. Respon tanaman terhadap pemupukan berbeda-beda tergantung pada spesies. Secara umum, unsur N akan mendukung pertumbuhan
vegetatif tanaman dan menunda pembungaan, namun Kinet et al. 1985a menyatakan bahwa pada beberapa spesies lain N meningkatkan laju
perkembangan bunga dan jumlah bunga yang terbentuk. Kekurangan K mengakibatkan ukuran bunga mawar yang lebih kecil bahkan gagal mekar, dan
kekurangan P menunda anthesis pada tomat, namun sebaliknya konsentrasi K dan P yang tinggi menghambat produksi bunga pada azalea Kinet et al. 1985a.
Interaksi antar berbagai faktor lingkungan dapat mempengaruhi pembungaan. Sebagai contoh, tanaman hari panjang Silene armeria, dapat berbunga pada hari
pendek akibat berubahnya faktor lingkungan lain, dan salah satunya adalah nutrisi Bernier et al. 1993.
BAHAN DAN METODE
Bahan tanaman yang digunakan adalah 400 stek satu ruas 10 – 15 cm batang H. diversifolia Bl. dari klon yang sama dan d iperoleh dari Kebun Raya
Bogor. Stek ditanam dalam pot plastik hitam berdiameter 20 cm dengan media tanam campuran arang dan kompos yang sudah disterilisasi dengan perbandingan
1:2 pada bulan Juni 2005 dan dipelihara di bawah naungan 75, di University Farm
, IPB. Jumlah tanaman per pot adalah satu tanaman. Penyiraman dilakukan setiap dua hari sekali dengan volume siram 100 ml per pot untuk menjaga
kelembaban media tanam. Pengendalian hama dan gulma dilakukan secara manual dan secara kimiawi.
Percobaan I. Pengamatan fase perkembangan organ bunga dan perbedaan kandungan gula endogen
Tujuan percobaan ini adalah untuk menentukan stadia perkembangan tunas generatif H. diversifolia Bl. secara morfologis dan anatomis dan
mempelajari hubungan antara kandungan gula endogen dengan induksi pembungaan H. diversifolia Bl.
Bahan tanaman yang digunakan dalam percobaan I adalah 20 tanaman H. diversifolia
Bl. yang telah berumur 8 bulan. Tanaman dipangkas hingga menyisakan dua buku dan 6-8 daun per tanaman serta dipelihara tanpa naungan.
Pengamatan karakter morfologi organ bunga dimulai pada saat tunas generatif pertama muncul. Pengamatan anatomi dilakukan pada stadia perkembangan yang
berbeda menggunakan metode parafin Sass 1951, metode selengkapnya disajikan pada Lampiran 10. Pengambilan sampel untuk pengamatan kandungan
gula endogen dilakukan dengan mengambil masing-masing enam sampel pucuk berbunga dan pucuk tidak berbunga tanaman H. diversifolia Bl. pada saat yang
bersamaan. Pucuk berbunga yang digunakan adalah buku H. diversifolia Bl. yang berada pada stadium I. Gula endogen yang diamati adalah kandungan gula total
Apriyantono et al. 1989, gula tereduksi, dan sukrosa Sudarmadji et al. 1984. Metode analisis gula disajikan pada Lampiran 12 dan 13.
Percobaan II. Pengaruh intensitas cahaya dan pemupukan terhadap pertumbuhan dan pembungaan
H. diversifolia Bl.
Kategori