Keragaman morfologi dan genetik serta derajat kompetisi beberapa aksesi gulma Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. terhadap tanaman padi sawah
KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK
SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI
GULMA Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.
TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH
DWI GUNTORO
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN SUMBER
INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa segala pernyataan dalam disertasi
yang berjudul:
KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK
SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI GULMA
Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH
adalah karya saya sendiri dengan arahan komisi pembimbing, bukan hasil jiplakan
atau tiruan serta belum pernah diajukan dalam bentuk apapun untuk memperoleh
gelar program sejenis di perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang
berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari
penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di
bagian akhir disertasi ini.
Bogor, Januari 2012
Dwi Guntoro
NIM A361050091
ABSTRACT
DWI GUNTORO. Morphological and Genetic Diversity and Degree of
Competition of Several Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. Accessions to Rice.
(Supervised by M. AHMAD CHOZIN, EDI SANTOSA, SOEKISMAN
TJITROSEMITO, and ABDUL HARRIS BURHAN).
Weed disturbance is an important issue in rice production in Indonesia.
Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. is the most dominant weed in rice leading to
loss of production. The research aims to analyze the morphology and genetic
diversity of weeds accession E. crus-galli from West Java and degree of
competition of E. crus-galli to rice.
Research was carried out by using several steps, i.e : (1) Preliminary
experiments on growth and production of rice with E. crus-galli weed population
levels originating from three locations, (2) Morphological and genetic evaluation,
(3) Identification of potential weed allelophaty E. crus-galli accession, (4) Study
effect of E. crus-galli accession on the growth and rice production (greenhouse
experiments), (5) Effects of accession and population rate of E. crus-galli on the
growth and rice production (field trial), (6) Estimation of degree competition of E.
crus-galli by the replacement series method, (7) Study of physiology competition
between rice with weeds.
Results showed that E. crus-galli accession from West Java exhibited
morphological and genetic diversity. Accession from different geographical
locations showed differences in morphology. The diversity of morphology is
presumably due to the phenotypic plasticity and adaptation ability of E. crus-galli
accessions. Cluster analysis based on SSR molecular markers produced four subgroups with similarity coefficient of 0.86, with most of the group clustered in
geographic zones of western West Java and northen. This genetic diversity might
be caused by the movement of genetic material through harvest or through
irrigation, isolation distance, and the possibility of mutation.
E. crus-galli accessions had the potential allelophaty based on inhibit of
radicle and plumula growth of rice. Based on the potential allelophaty, the
accessions clustered to six groups at 0.72 similarity coefficient. Each accession of
E. crus-galli showed a potential difference in reducing the growth and yield of
rice plants. This ability is probablt related to morphological characteristics and
allelophatyic potential. Accession K6 from Karawang showed the highest ability
to suppress the growth and production of rice plants.
E. crus-galli weed had a higher degree of competition to rice plants when
the weed population was higher than the population of rice plants. Based on the
value of aggressiveness, E. crus-galli competed stronger than rice when the
population of rice plants and weeds is equal or weed population was higher than
that of rice population. Each rice variety had a different response to population
levels of E. crus-galli. The competition between rice plants with a E. crus-galli
inhibited the physiological process of rice plant.
Key words : Echinochloa crus-galli, morphology, genetic, diversity, allelophaty,
competition, replacement series, physiology, rice variety.
RINGKASAN
DWI GUNTORO. Keragaman Morfologi dan Genetik serta Derajat Kompetisi
Beberapa Aksesi Gulma Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. terhadap Tanaman
Padi Sawah. (Dibimbing oleh M. AHMAD CHOZIN, EDI SANTOSA,
SOEKISMAN TJITROSEMITO, dan ABDUL HARRIS BURHAN).
Salah satu masalah penting dalam upaya peningkatan produksi padi di
Indonesia adalah menurunkan gangguan gulma selama pertumbuhan.
Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. merupakan gulma dominan pada tanaman padi
sawah yang menyebabkan kehilangan hasil produksi. Penurunan produksi
tersebut disebabkan oleh adanya kompetisi antara gulma dan tanaman padi
terhadap sumberdaya yang tersedia.
Penelitian bertujuan untuk : (1) menganalisis keragaman morfologi dan
genetik aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat, (2) Mengidentifikasi potensi
alelopati aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat, (3) Mempelajari pengaruh
aksesi dan tingkat populasi E. crus-galli terhadap pertumbuhan dan produksi padi
sawah, (4) Mengkaji derajat kompetisi gulma E. crus-galli dengan metode
replacement series, dan (5) Mempelajari fisiologi kompetisi antara padi dengan
gulma E. crus-galli.
Penelitian dilakukan dengan beberapa tahapan antara lain : (1) Percobaan
pendahuluan tentang Pertumbuhan dan Produksi Padi pada berbagai Tingkat
Populasi Gulma E. crus-galli yang Berasal dari Tiga Lokasi, (2) Keragaman
Morfologi dan Genetik Aksesi E. crus-galli asal Jawa Barat, (3) Identifikasi
Potensi Alelopati Aksesi Gulma E. crus-galli Asal Jawa Barat, (4) Kajian
Pengaruh Aksesi Gulma E. crus-galli terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi
(Percobaan Rumah Kaca), (5) Kajian Pengaruh Aksesi dan Tingkat Populasi
Gulma E. crus-galli terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi (Percobaan
Lapangan), (6) Pendugaan Derajat Kompetisi Gulma E. crus-galli dengan Metode
Replacement Series, (7) Kajian Fisiologi Kompetisi antara Padi dengan Gulma.
Hasil penelitian menunjukkan adanya keragaman morfologi dan genetik
aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat. Aksesi dari lokasi geografis yang
berbeda menunjukkan perbedaan morfologi. Keragaman morfologi aksesi selain
disebabkan oleh genetik juga disebabkan oleh perbedaan lingkungan tumbuh.
Keragaman morfologi pada lingkungan tumbuh yang berbeda disebabkan adanya
perbedaan plastisitas fenotipik dan kemampuan adaptasi aksesi gulma E. crusgalli. Praktek budidaya tanaman padi yang intensif seperti di wilayah Karawang
dan tekanan lingkungan tumbuh juga mempengaruhi keragaman morfologi aksesi
gulma E. crus-galli.
Analisis cluster berdasarkan karakter morfologi dari habitat asal
menghasilkan 5 grup pada koefisien kemiripan sebesar 0.78, sedangkan
berdasarkan karakter morfologi di rumah kaca (250 m dpl) membentuk 5 grup
pada koefisien kemiripan 0.64 dengan anggota grup aksesi yang berbeda.
Analisis cluster berdasarkan penanda molekuler SSR menghasilkan 4 sub
grup dengan koefisien kemiripan 0.86, dengan sebagian besar grup mengelompok
pada zona geografi Jawa Barat bagian barat dan bagian utara (pantai utara Jawa)
dengan pusat keragaman adalah Subang, Karawang dan Pangalengan. Keragaman
genetik ini dapat disebabkan oleh perpindahan material genetik melalui hasil
panen atau melalui irigasi, isolasi jarak, dan kemungkinan adanya mutasi.
Aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat memiliki potensi alelopati
berdasarkan penghambatan plumula dan radikula kecambah padi. Senyawa
alelopati potensial yang teridentifikasi di dalam ekstrak akar aksesi E. crus-galli
diantaranya adalah golongan senyawa phenolic, pthalic acid, decanoid acid,
propanoid, quinon, dan sterol.
Berdasarkan potensi alelopatinya, analisis cluster menghasilkan enam
kelompok aksesi pada koefisien kemiripan 0.72 yaitu aksesi dengan inhibition
rate plumula rendah dan inhibition rate radikula rendah, inhibition rate plumula
tinggi dan inhibition rate radikula sedang, inhibition rate plumula rendah dan
inhibition rate radikula sedang, inhibition rate plumula sedang dan inhibition rate
radikula rendah, inhibition rate plumula tinggi dan inhibition rate radikula rendah,
dan inhibition rate plumula tinggi dan inhibition rate radikula tinggi.
Setiap aksesi gulma E. crus-galli menunjukkan perbedaan potensi dalam
menurunkan pertumbuhan dan hasil tanaman padi. Kemampuan tersebut terkait
dengan sifat morfologi dan potensi alelopati. Aksesi K6 asal Karawang
menunjukkan kemampuan tertinggi dalam menurunkan pertumbuhan dan
produksi tanaman padi. Kemampuan ini terkait dengan karakter morfologi aksesi
K6 yaitu panjang daun panjang, lebar daun sempit, sudut daun kecil, dan umur
berbunga lambat, serta memiliki IR plumula tinggi dan IR radikula sedang.
Gulma E. crus-galli memiliki derajat kompetisi yang lebih besar
dibandingkan dengan tanaman padi ketika populasi gulma lebih tinggi daripada
populasi tanaman padi yang ditunjukkan dengan penguasaan sarana tumbuh lebih
besar. Berdasarkan nilai agresivitas, gulma E. crus-galli lebih kuat berkompetisi
dibandingkan tanaman padi ketika populasi padi dan gulma seimbang ataupun
populasi gulma lebih tinggi daripada populasi tanaman padi. Derajat kompetisi
gulma ditentukan oleh tingkat populasi gulma E. crus-galli di lapangan. Semakin
tinggi populasi gulma E. crus-galli, maka pertumbuhan dan produksi tanaman
padi semakin menurun. Produksi padi per hektar menurun sebesar 15.33% pada
populasi 4 gulma E. crus-galli/m2 hingga 61.50% pada populasi 12 gulma E. crusgalli/m2.
Setiap varietas padi memiliki respon yang berbeda terhadap tingkat
populasi gulma E. crus-galli. Varietas Fatmawati menunjukkan varietas yang
lebih kompetitif dibandingkan dengan varietas Ciherang. Kompetisi antara
tanaman padi dengan gulma E. crus-galli menghambat proses fisiologi tanaman
padi yang ditunjukkan dengan penurunan peubah proses fisiologi seperti Indeks
Luas Daun (ILD), Net Assimilation Ratio (NAR), Relative Growth Rate (RGR),
Crop Growth Rate (CGR), dan peningkatan Leaf Area Ratio (LAR).
Kata kunci : Echinochloa crus-galli, morfologi, genetik, keragaman, alelopati, kompetisi,
replacement series, fisiologi, varietas padi.
©Hak Cipta Milik Institut Pertanian Bogor, Tahun 2012
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
1. Dilarang mengutip, sebagian atau seluruhnya dari karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumber
a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan
karya ilmiah, penyususnan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu
masalah
b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB
2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya
tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB
KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK
SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI
GULMA Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.
TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH
DWI GUNTORO
Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor pada Program Studi Agronomi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012
Judul Disertasi : Keragaman Morfologi dan Genetik serta Derajat Kompetisi
Beberapa Aksesi Gulma Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.
terhadap Tanaman Padi Sawah
Nama
: Dwi Guntoro
NIM
: A361050091
Disetujui
Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir M. Ahmad Chozin, MAgr.
Ketua
Dr. Edi Santosa, SP., MSi
Anggota
Dr. Soekisman Tjitrosemito
Anggota
Dr. Ir. Abdul Harris Burhan, MSc
Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi Agronomi
Dekan Sekolah Pascasarjana
Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS
Dr. Ir. Dahrul Syah, MSc.Agr
Tanggal Ujian:
Tanggal Lulus:
PRAKATA
Puji dan Syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karunia
dan petunjuk-Nya sehingga disertasi yang berjudul “Keragaman Morfologi dan
Genetik serta Derajat Kompetisi Beberapa Aksesi Gulma Echinochloa crus-galli
terhadap Tanaman Padi Sawah” dapat diselesaikan.
Penghargaan dan ungkapan terima kasih yang sebesar-besarnya penulis
sampaikan kepada ketua komisi pembimbing Prof. Dr. Ir. M. Ahmad Chozin,
MAgr yang telah memberikan bimbingan, arahan dan masukan selama penelitian
dan penulisan disertasi. Ungkapan penghargaan dan terima kasih juga penulis
sampaikan kepada anggota komisi pembimbing : Dr. Soekisman Tjitrosemito,
Dr. Ir. Abdul Harris Burhan, MSc, dan Dr. Edi Santosa, SP, MSi yang telah
memberikan bimbingan dan masukan dalam penyelesaian disertasi.
Penghargaan dan terima kasih juga penulis sampaikan kepada berbagai
pihak yang telah banyak membantu sehingga disertasi dapat diselesaikan :
1.
Kementerian Pendidikan Nasional cq. Direktorat Pendidkan Tinggi atas
beasiswa BPPS yang penulis terima pada tahun 2005-2008.
2.
Rektor Institut Pertanian Bogor, Dekan Fakultas Pertanian dan Ketua
Departemen Agronomi dan Hortikultura atas pemberian izin untuk
melanjutkan studi program Doktor.
3.
Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS, Dr. Ir. Trikoesoeaningtyas, MSc, dan
Dr. Ir. Maya Melati selaku Pimpinan Program Studi Agronomi, Sekolah
Pascasarjana IPB atas masukan dan saran yang diberikan.
4.
Dr. Ir. Sri Sudarmiyati Tjitrosoedirdjo dan Dr. Ir. Ahmad Junaedi, Msi
selaku penguji pada ujian prakualifikasi doktor atas masukan dan saran yang
diberikan.
5.
Dr. Ir. Sugiyanta, MSi dan Dr. Ir. Ahmad Junaedi, MSi selaku dosen
penguji luar komisi pada ujian tertutup atas masukan-masukan yang
diberikan.
6.
Prof. Dr. Ir. A. Karim Makarim, MSc dan Dr. Ir. Sudradjat, MS selaku
penguji luar komisi pada ujian terbuka atas saran dan masukan yang
diberikan.
7.
Seluruh Staf Pengajar Departemen Agronomi dan Hortikultura atas
kerjasama, bantuan, dukungan selama penyelesaian studi.
8.
Rosalia Frauke, SP., Ikhsan Suhud, SP., Lidya Sofianty, SP., Dwi Arie
Novianti, SP., Verdha Sahrilla Sandhi, SP., Sudianto Samosir, SP, dan
Rusmato, SP atas semua bantuan dan kerjasamanya.
9.
Tim Laboratorium Ekotoksikologi, Limbah & Agen Hayati, Departemen
Agronomi dan Hortikultura IPB (Dita Nurul Latifah, Anif Lailatusifa,
Ekasari, Yeni Fitria, dkk.) atas dukungan dan kerjasamanya selamanya
penyelesaian disertasi.
10. Teknisi dan laboran (Mbak Lasih dkk.) atas bantuan yang diberikan selama
penelitian berlangsung.
11. Keluarga tercinta atas semua dukungan, kasih sayang yang tulus, kesabaran,
pengertian dan doa yang diberikan.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Januari 2012
Dwi Guntoro
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Pekalongan pada tanggal 29 Agustus 1970 sebagai
anak keempat dari pasangan Kartono (alm) dan Casmini (alm).
Pendidikan
sarjana ditempuh di Jurusan Budi Daya Pertanian, Fakultas Pertanian IPB, lulus
pada tahun 1995. Pada tahun 2003 penulis menyelesaikan program Magister
Sains di Program Studi Agronomi, Program Pascasarjana IPB. Pada tahun 2005
penulis berkesempatan melanjutkan studi ke program Doktor pada program studi
dan perguruan tinggi yang sama dengan beasiswa BPPS dari Departemen
Pendidikan Nasional pada tahun (2005-2008).
Penulis bekerja sebagai Staf Pengajar di Departemen Agronomi dan
Hortikultura, Fakultas Pertanian IPB sejak tahun 1997 sampai sekarang. Sesuai
dengan pengembangan staf dan bidang ilmu di Departemen, penulis menjadi
anggota Bagian Ekofisiologi Tanaman.
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ........................................................................................
iv
DAFTAR GAMBAR ...................................................................................
vii
PENDAHULUAN .......................................................................................
Latar Belakang .................................................................................
Tujuan Penelitian ..............................................................................
Hipotesis ..........................................................................................
1
1
3
3
TINJAUAN PUSTAKA ...............................................................................
Botani dan Morfologi Echinochloa cruss-galli ..................................
Ekologi Gulma E. crus-galli .............................................................
Fisiologi E. crus-galli .......................................................................
Marka Molekuler Simple Sequence Repeat (SSR) .............................
5
5
8
10
16
PERCOBAAN PENDAHULUAN TENTANG PERTUMBUHAN DAN
PRODUKSI PADI PADA BERBAGAI TINGKAT POPULASI GULMA
Echinochloa cruss-galli YANG BERASAL DARI TIGA LOKASI ..............
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Pertumbuhan Tanaman Padi ....................................................
Komponen Produksi Padi ........................................................
Produksi Gabah .......................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
19
19
20
21
21
26
27
28
KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK AKSESI GULMA
Echinochloa cruss-galli ASAL JAWA BARAT ............................................
Pendahuluan .....................................................................................
Metode Penelitian .............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Karakteristik Lingkungan Habitat Asal Aksesi E. crus-galli .....
Keragaman Morfologi Aksesi Gulma E. crus-galli di Habitat
Asal ..........................................................................................
Keragaman Morfologi Aksesi Gulma E. crus-galli di Rumah
Kaca .........................................................................................
Keragaman Genetik Aksesi Gulma E. crus-galli .......................
Pembahasan..............................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
IDENTIFIKASI POTENSI ALELOPATI BEBERAPA AKSESI GULMA
Echinochloa cruss-galli ASAL JAWA BARAT…. .......................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
29
29
30
34
34
35
38
42
43
46
47
47
48
ii
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Potensi Alelopati Aksesi Gulma E. crus-galli ..........................
Hubungan antara Potensi Alelopati dengan Keragaman
Genetik Aksesi Gulma E. crus-galli ………………………….
Kandungan Senyawa Alelopati Aksesi E. crus-galli ………...
Pembahasan ………....................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
49
49
50
52
53
54
PENGARUH AKSESI GULMA Echinochloa cruss-galli TERHADAP
PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI PADI (PERCOBAAN RUMAH
KACA) .........................................................................................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode .............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Padi .....................................
Pertumbuhan Generatif Tanaman Padi .....................................
Pembahasan .............................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
55
55
56
57
57
61
62
64
PENGARUH AKSESI DAN TINGKAT POPULASI Echinochloa crussgalli TERHADAP PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI PADI
(PERCOBAAN LAPANGAN) .....................................................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode .............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Pertumbuhan Vegetatif Tanamaman Padi ................................
Komponen Hasil Tanaman Padi ...............................................
Hasil Produks i Tanaman Padi ..................................................
Pembahasan..............................................................................
Kesimpulan dan Saran ......................................................................
65
65
66
67
67
75
78
79
81
PENDUGAAN DERAJAT KOMPETISI GULMA E. crus-galli MELALUI
METODE REPLACEMENT SERIES ............................................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Kompetisi di Atas Permukaan Tanah .......................................
Kompetisi di Bawah Permukaan Tanah ....................................
Pengaruh Kompetisi terhadap Produksi Biomass Total .............
Pengaruh Kompetisi terhadap Komponen Hasil dan Hasil
Produksi ...................................................................................
Penguasaan Sarana Tumbuh .....................................................
Koefisien Pendesakan ...............................................................
Nilai Agresivitas (A) ................................................................
Pembahasan .............................................................................
Kesimpulan dan Saran ......................................................................
83
83
84
85
85
88
92
93
94
98
98
99
101
iii
KAJIAN FISIOLOGI KOMPETISI ANTARA PADI DENGAN GULMA
Echinochloa crus-galli .................................................................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Padi .....................................
Fisiologi Kompetisi antara Tanaman Padi dengan Gulma E.
crus-galli ..................................................................................
Pertumbuhan Generatif Tanaman Padi .....................................
Komponen Produksi Tanaman Padi .........................................
Hasil Produksi Tanaman Padi ..................................................
Mutu Hasil Panen .....................................................................
Indeks Panen ............................................................................
Pembahasan..............................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
PEMBAHASAN UMUM ............................................................................
Keragaman Morfologi dan Genetik serta Implikasinya dalam
Manajemen Gulma ............................................................................
Potensi Alelopati Gulma E. crus-galli................................................
Keragaman Aksesi Gulma dalam Penekanan terhadap Pertumbuhan
dan Produksi Padi .............................................................................
Respon Tanaman Padi terhadap Tingkat Populasi Gulma E. crusgalli ...................................................................................................
Fisiologi Kompetisi Padi-Gulma ........................................................
103
103
104
106
106
112
115
115
117
119
119
120
123
125
125
128
129
131
132
KESIMPULAN DAN SARAN ....................................................................
Kesimpulan .......................................................................................
Saran .................................................................................................
135
135
137
DAFTAR PUSTAKA ..................................................................................
138
LAMPIRAN ................................................................................................
147
iv
DAFTAR TABEL
No.
Halaman
Teks
1.
Pengaruh aksesi gulma terhadap tinggi tanaman padi ........................
21
2.
Pengaruh aksesi dan populasi E. crus-galli terhadap jumlah anakan
tanaman padi .....................................................................................
22
3.
Jumlah daun tanaman padi pada perlakuan populasi E. crus-galli .....
23
4.
Bobot kering tajuk dan akar padi pada perlakuan populasi E. crusgalli ..................................................................................................
24
Panjang, lebar, luas daun bendera padi pada perlakuan populasi E.
crus-galli ..........................................................................................
25
Jumlah anakan produktif, panjang malai dan kepadatan malai padi
pada perlakuan aksesi dan populasi E. crus-galli ...............................
26
Pengaruh aksesi dan populasi E. crus-galli terhadap bobot gabah dan
persentase kehampaan ......................................................................
28
8.
Deskripsi asal-usul 16 aksesi gulma E. crus-galli di Jawa Barat .........
31
9.
Primer Simple Sequence Repeat (SSR) dan sekuen nukleotidanya
yang digunakan dalam analisis genetic aksesi E. crus-galli ..............
32
Karakteristik lingkungan dari habitat asal aksesi gulma E. crus-galli
dan lokasi penanaman gulma E. crus-galli ........................................
34
Karakter morfologi aksesi gulma E. crus-galli di habitat asal dari
berbagai lokasi di Jawa Barat ............................................................
35
12.
Nilai eigenvalue berdasarkan karakter morfologi di habitat asal .........
36
13.
Nilai komponen utama berdasarkan karakter morfologi pada habitat
asal aksesi gulma E. crus-galli ..........................................................
37
Karakter vegetatif aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat di
rumah kaca (Bogor, 250 m dpl) .........................................................
38
Karakter generatif aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat di
rumah kaca (Bogor, 250 m dpl) .........................................................
39
16.
Nilai eigenvalue berdasarkan karakter morfologi di rumah kaca .......
41
17.
Nilai komponen utama berdasarkan karakter morfologi di rumah
kaca ..................................................................................................
41
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap penghambatan
plumula dan radikula kecambah padi saat 14 hari setelah semai .........
49
Penggolongan potensi alelopati aksesi gulma E. crus-galli ...............
52
5.
6.
7.
10.
11.
14.
15.
18.
19.
v
Kandungan senyawa dalam ekstrak akar beberapa aksesi gulma E.
crus-galli asal Jawa Barat ..................................................................
52
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap pertumbuhan vegetatif
tanaman padi .....................................................................................
58
22.
Pertumbuhan vegetatif gulma E. crus-galli .......................................
58
23.
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap jumlah anakan
produktif, panjang malai, dan kepadatan malai padi ...........................
61
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap panjang dan lebar daun
bendera tanaman padi .......................................................................
62
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap bobot gabah total,
bobot gabah isi, bobot gabah hampa, dan bobot 100 butir .................
62
Jumlah anakan tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ............................................................................
69
Jumlah daun tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ............................................................................
69
Bobot kering akar tanaman padi pada interaksi aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ............................................................................
70
29.
Bobot kering akar E. crus-galli pada pertanaman padi hibrida ...........
71
30.
Bobot kering tajuk tanaman padi pada interaksi aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ...........................................................................
71
31.
Bobot kering tajuk E. crus-galli pada tanaman padi hibrida ...............
72
32.
Panjang akar tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ...........................................................................
72
Indeks luas daun tanaman padi dan gulma E. crus-galli saat 8 MST
dari berbagai perlakuan .....................................................................
73
Laju tumbuh relatif tanaman padi dan gulma E. crus-galli dari umur
4 MST sampai dengan 8 MST ..........................................................
74
35.
Kandungan hara tajuk tanaman padi ..................................................
75
36.
Kandungan hara tajuk gulma E. crus-galli .........................................
75
37.
Jumlah anakan produktif dan panjang malai tanaman padi pada
perlakuan aksesi dan populasi E. crus-galli .......................................
76
Pengaruh interaksi antara aksesi dengan populasi gulma E. crus-galli
terhadap kepadatan malai tanaman padi .............................................
76
Pengaruh aksesi dan populasi E. crus-galli terhadap jumlah gabah
per malai dan persentase kehampaan .................................................
77
Gabah kering panen dan gabah kering giling tanaman padi pada
perlakuan populasi E. crus-galli.........................................................
78
Pengaruh interaksi antara aksesi dan populasi gulma E. crus-galli
terhadap bobot gabah 1 000 butir tanaman padi .................................
79
20.
21.
24.
25.
26.
27.
28.
33.
34.
38.
39.
40.
41.
vi
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
Pengaruh populasi tanaman terhadap tinggi tanaman dan jumlah
anakan padi dan gulma E. crus-galli pada 9 MST ............................
86
Pengaruh populasi tanaman per pot terhadap jumlah daun, panjang
daun, dan lebar daun padi dan gulma E. crus-galli pada 9 MST ........
87
Pengaruh populasi tanaman per pot terhadap komponen hasil
tanaman padi ....................................................................................
93
Pengaruh populasi tanaman per pot terhadap komponen hasil gulma
E. crus-galli ......................................................................................
94
Pengaruh kepadatan populasi terhadap bobot gabah total, bobot
gabah isi, bobot gabah hampa, dan persentase gabah hampa .............
94
Hasil dugaan produksi biji tanaman padi pada pertanaman
monokultur ........................................................................................
95
Hasil dugaan produksi biji gulma E. crus-galli pada pertanaman
monokultur ........................................................................................
96
Penguasaan sarana tumbuh tanaman padi pada pertanaman
tumpangsari dengan gulma E. crus-galli ............................................
96
Nilai koefisien pendesakan (KP) pada pertanaman tumpangsari padi
dengan gulma E. crus-galli ................................................................
98
Nilai agresivitas tanaman padi dan gulma E. crus-galli pada
pertanaman tumpangsari ....................................................................
99
Pengaruh varietas dan populasi gulma E.crus-galli/m² terhadap ILD
tanaman padi pada 8 MST .................................................................
108
Kandungan hara daun beberapa varietas tanaman padi pada populasi
gulma E.crus-galli yang berbeda .......................................................
112
Efisiensi serapan hara pada beberapa varietas tanaman padi dan
populasi gulma E. crus-galli .............................................................
113
LAR, NAR, RGR, dan CGR beberapa varietas padi pada beberapa
populasi gulma E.crus-galli .............................................................
114
Waktu heading tanaman padi pada perlakuan varietas padi dan
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
115
Pengaruh interaksi varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli
terhadap panjang malai, jumlah biji per malai ....................................
116
Bobot 1 000 butir gabah pada beberapa varietas tanaman padi dan
pada berbagai populasi gulma E.crus-galli ........................................
117
Pengaruh tingkat populasi gulma E. crus-galli terhadap indeks panen
pada beberapa varietas tanaman padi .................................................
120
vii
Lampiran
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Karawang (K, 37 m dpl) berdasarkan analisis GCMS .........
148
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Subang (S, 29 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ..............
149
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Cikampek (C, 40 m dpl) berdasarkan analisis GCMS .........
150
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Indramayu (I, 16 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ..........
151
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Cianjur (Ta, 250 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ..........
152
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Sukabumi (Tc, 750 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ......
153
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Cianjur (Td, 1000 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ........
154
Kandungan senyawa kimia dalam ekstrak akar gulma E. crus-galli
aksesi gulma asal Pangalengan (Te, 1250 m dpl) berdasarkan analisis
GCMS .................................................................................................
155
Kandungan senyawa kimia dalam ekstrak akar gulma E. crus-galli
aksesi gulma asal Pangalengan (Tf, 1500 m dpl) berdasarkan analisis
GCMS .................................................................................................
156
viii
DAFTAR GAMBAR
No.
Halaman
Teks
1.
Bagan alir tahapan penelitian ............................................................
4
2.
Echinochloa cruss-galli (L.) Beauv ..................................................
6
3.
Hubungan kekerabatan aksesi gulma E. crus-galli dari berbagai
lokasi di Jawa Barat berdasarkan karakter morfologi di habitat asal ..
36
Pengelompokan aksesi gulma E. crus-galli berdasarkan analisis
komponen utama ..............................................................................
37
Dendogram kekerabatan aksesi gulma E. crus-galli berdasarkan
karakter morfologi di rumah kaca .....................................................
40
Diagram pencar (komponen I-II) aksesi gulma E. crus-galli
berdasarkan karakter vegetative di rumah kaca .................................
42
Dendogram kekerabatan genetik aksesi gulma E. crus-galli
berdasarkan marka molekuler Simple Sequence Repeat (SSR) ...........
43
Dendogram kekerabatan aksesi gulma E. crus-galli dari berbagai
habitat padi sawah di Jawa Barat berdasarkan potensi alelopati..........
51
9.
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap tinggi tanaman padi ....
57
10.
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap jumlah anakan
tanaman padi ....................................................................................
59
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap panjang akar tanaman
padi ..................................................................................................
60
Bobot tajuk tanaman padi pada perlakuan aksesi gulma E. crus-galli
..........................................................................................................
60
Bobot kering akar tanaman padi pada perlakuan aksesi gulma E.
crus-galli ..........................................................................................
61
14.
Perlakuan populasi gulma E. crus-galli per m² pada pertanaman padi
66
15.
Tinggi tanaman padi pada 6 MST pada perlakuan aksesi dan tingkat
populasi gulma E. crus-galli ..............................................................
68
Hubungan antara populasi gulma E. crus-galli dengan produksi
gabah .................................................................................................
79
Skema penanaman padi dan gulma E. crus-galli di pot pada
percobaan replacement series ...........................................................
84
Bobot kering biomasa tajuk tanaman padi dan gulma E. crus-galli
pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran ...................
88
4.
5.
6.
7.
8.
11.
12.
13.
16.
17.
18.
ix
Panjang akar tanaman padi dan gulma E. crus-galli pada pertanaman
monokultur dan pertanaman campuran .............................................
88
Bobot kering biomass akar padi dan gulma E. crus-galli pada
pertanaman monokultur dan pertanaman campuran ...........................
89
Serapan hara N tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
90
Serapan hara P tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
90
Serapan hara K tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
91
Serapan hara Ca tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
91
Serapan hara Mg tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
92
Bobot kering biomass total tanaman padi dan gulma E. crus-galli
pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran ...................
93
27.
Penguasaan sarana tumbuh tanaman padi dan E. crus-galli ................
97
28.
Hubungan antara produksi tanaman padi dan gulma E. crus-galli
pada pertanaman monokultur dan tumpangsari ..................................
97
29.
Perlakuan populasi gulma E.crus-galli per m² ....................................
105
30.
Perkembangan tinggi tanaman beberapa varietas padi pada perlakuan
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
106
Pengaruh interaksi varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli
terhadap jumlah anakan .....................................................................
107
Pengaruh interaksi varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli
terhadap jumlah daun tanaman padi ...................................................
108
33.
Bobot kering tajuk beberapa varietas tanaman padi............................
109
34.
Pengaruh populasi gulma E.crus-galli terhadap bobot kering tajuk
tanaman padi .....................................................................................
109
35.
Perkembangan bobot kering akar beberapa varietas tanaman padi......
110
36.
Perkembangan bobot kering akar tanaman padi pada beberapa
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
110
Bobot kering total (tajuk dan akar) pada perlakuan varietas dan
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
111
Panjang akar beberapa varietas tanaman padi pada perlakuan
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
111
Pengaruh populasi gulma E.crus-galli terhadap jumlah anakan
produktif beberapa varietas tanaman padi ..........................................
116
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
31.
32.
37.
38.
39.
x
40.
41.
42.
Hubungan tingkat populasi gulma dan produksi gabah kering giling
pada beberapa varietas padi ...............................................................
118
Dugaan hasil produksi gabah/hektar dari berbagai populasi gulma
E.crus-galli/m² ..................................................................................
118
Persentase kehampaan pada beberapa varietas padi pada berbagai
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
119
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tanaman padi (Oryza sativa) merupakan komoditas yang strategis di
Indonesia karena beras merupakan sumber makanan pokok bagi hampir seluruh
rakyat Indonesia.
Kebutuhan beras di Indonesia semakin meningkat sejalan
dengan pertambahan jumlah penduduk. Jumlah penduduk Indonesia tahun 2011
mencapai 241 juta jiwa dan kebutuhan beras mencapai 34 juta ton per tahun (BPS,
2011). Produksi padi pada tahun 2011 berdasarkan Angka Ramalan II (ARAM II)
diperkirakan mencapai 68.06 juta ton gabah kering giling (GKG) atau 38.2 juta
ton beras. Kebutuhan beras pada tahun 2025 diperkirakan mencapai 48.5 juta ton
atau setara dengan 70 juta ton GKG.
Untuk memenuhi kebutuhan beras tersebut diperlukan usaha peningkatan
produksi dan produktivitas padi di Indonesia. Peningkatan produksi beras tahun
2011 dibandingkan tahun 2010 disebabkan oleh peningkatan luas areal (0.11%)
dan peningkatan produktivitas (1.24%) (BPS 2011).
Pada tahun-tahun
mendatang, upaya peningkatan produksi beras akan menghadapi banyak kendala
diantaranya perubahan fungsi lahan sawah menjadi lahan non pertanian yang
mencapai 187 720 hektar/tahun (Ditjen Pengelolaan Lahan dan Air 2005),
degradasi kesuburan lahan yang saat ini mencapai 4 juta hektar dari degradasi
berat (50%) hingga degradasi rendah (0.8%) (Badan Litbang Pertanian 2011),
serta adanya serangan organisme pengganggu tanaman.
Salah satu organisme pengganggu tanaman yang dapat menurunkan
produksi dan produktivitas tanaman padi adalah gulma. Kehilangan hasil akibat
gulma di seluruh dunia diperkirakan mencapai 10-15% (Smith 1968; Smith 1983;
Zoschke 1990; Baltazar dan De Datta 1992), bahkan kehilangan hasil dapat
mencapai 86% jika tanpa dilakukan pengendalian gulma (Kropff 1993).
Salah satu gulma penting dan dominan pada lahan padi sawah di Indonesia
adalah gulma jajagoan (Echinochloa crus-galli) (Ali dan Sankaran 1984; Ali
1985). Gulma E. crus-galli menjadi masalah utama pada budidaya tanaman padi
sawah dan merupakan penyebab kehilangan hasil produksi yang utama pada
produksi padi sawah
(Gealy et al. 2003; Haefele et al. 2004).
Penurunan
2
produksi padi akibat gulma E. crus-galli dapat mencapai 46-59% (Sultana 2000;
Chin 2001), 57-95% (Ahn dan Chung 2000), bahkan hingga 97% (Islam dan
Karim 2003).
Penurunan produksi tanaman padi oleh gulma E. crus-galli dapat terjadi
karena kompetisi, alelopati, dan menjadi inang hama penyakit tanaman padi
(alelomediasi).
Kompetisi gulma E. crus-galli menyebabkan penurunan hasil
produksi akibat penurunan jumlah anakan, jumlah malai, dan jumlah gabah per
malai (Tindall et al. 2005).
Gulma E. crus-galli berpotensi mengeluarkan
senyawa alelopati yang dapat menghambat pertumbuhan tanaman (Putnam 1986).
Eksudat akar E. crus-galli yang berupa senyawa p-Hidroxymandelic menunjukkan
efek alelopati dan menekan pertumbuhan tajuk dan pemanjangan akar tanaman
padi (Yamamoto et al. 1999; Xuan et al. 2006). Gulma E. crus-galli dapat
menjadi inang perantara bagi Leptocorisa oratorius, Acrocylindricum oryzae,
Corticium sasakii, dan Rhynchosporium oryzae (Tjitrosemito 1994).
Selain
menurunkan kuantitas hasil, keberadaan gulma E. crus-galli juga menyebabkan
penurunan kualitas dalam produksi benih akibat tercampurnya benih padi dengan
biji-biji E. crus-galli.
Gulma E. crus-galli sulit dikendalikan karena kemiripan morfologi dengan
tanaman padi. Gulma ini menjadi lebih bermasalah pada budidaya tanaman padi
ketika cara tanam padi berubah dari cara tanam pindah (transplanting) menjadi
cara tebar benih langung (direct planting). Keberadaan gulma E. crus-galli pada
pertanaman padi sawah dapat menurunkan pendapatan petani padi akibat
peningkatan biaya pengendalian gulma.
Usaha peningkatan produksi yang dilakukan oleh pemerintah harus
diimbangi dengan upaya penyelamatan kehilangan hasil akibat organisme
pengganggu tanaman.
E. crus-galli memiliki daya adaptasi yang luas pada
kondisi lingkungan yang bervariasi (Galinato et al. 1999). E. crus-galli yang
berasal dari habitat yang berbeda diduga memiliki daya kompetisi yang berbeda
pula.
Studi tentang potensi aksesi gulma E. crus-galli dalam menurunkan
produksi padi masih jarang dilakukan di Indonesia. Studi keragaman morfologi
dan genetik serta tingkat kompetisi aksesi gulma Echinochloa crus-galli dari
beberapa habitat sawah di Jawa Barat sangat penting dilakukan. Pengetahuan
3
tentang karakter dan perilaku gulma tersebut dapat menjadi dasar bagi
pengembangan teknik pengendalian di lapangan sehingga dapat mendukung usaha
peningkatan produksi padi nasional.
Tujuan Penelitian
Secara umum penelitian ini bertujuan untuk mengkaji keragaman
morfologi dan genetik aksesi gulma E. crus-galli serta menganalisis tingkat
kompetisinya terhadap tanaman padi sawah. Adapun tujuan khusus penelitian ini
adalah :
1. Menganalisis keragaman morfologi dan genetik aksesi E. crus-galli asal
Jawa Barat
2. Mengidentifikasi potensi alelopati aksesi E. crus-galli asal Jawa Barat
3. Mempelajari pengaruh aksesi dan tingkat populasi E. crus-galli terhadap
pertumbuhan dan produksi padi sawah
4. Menduga derajat kompetisi gulma E. crus-galli melalui pendekatan
replacement series
5. Mempelajari fisiologi kompetisi antara padi dengan gulma E. crus-galli.
Hipotesis
1. Aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat memiliki keragaman karakter
morfologi dan genetik.
Keragaman morfologi yang terjadi di lapangan
disebabkan oleh keragaman genetik dan oleh kemampuan plastisitas fenotipik.
2. Tiap aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat memiliki potensi alelopati
yang berbeda dan memiliki perbedaan kemampuan dalam menurunkan
pertumbuhan dan produksi tanaman padi sawah.
3. Gulma E. crus-galli memiliki daya kompetisi yang lebih kuat dibandingkan
dengan tanaman padi sawah dalam memperebutkan sumberdaya.
4. Perbedaan populasi dan asal aksesi gulma E. crus-galli menyebabkan
perbedaan respon pertumbuhan dan produksi tanaman padi sawah.
5. Kompetisi gulma E. crus-galli terhadap tanaman padi sawah menghambat
proses fisiologi tanaman padi.
4
Untuk menguji hipotesis yang dirumuskan maka dilakukan rangkaian
penelitian dengan tahapan seperti disajikan pada Gambar 1 berikut.
Percobaan Pendahuluan tentang Pertumbuhan dan Produksi
Padi pada Berbagai Tingkat Populasi Gulma E. crus-galli
yang Berasal dari Tiga Sentra Produksi Padi
Studi Keragaman Morfologi dan Genetik Aksesi Gulma
E. crus-galli Asal Jawa Barat
Uji Potensi Allelopati Aksesi
Gulma E. crus-galli
Studi Pengaruh Aksesi dan Tingkat Populasi E. crusgalli terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi
A. Percobaan Rumah Kaca
B. Percobaan Lapangan
Pendugaan Derajat Kompetisi Gulma E. crus-galli
dengan Metode Replacement Series
Studi Fisiologi Kompetisi Gulma E. crus-galli pada
Beberapa Varietas Padi Sawah
Diperoleh informasi keragaman
morfologi, genetik, dan derajat
kompetisi aksesi gulma E. crus-galli
terhadap tanaman padi sawah
Gambar 1. Bagan alir tahapan penelitian
TINJAUAN PUSTAKA
Botani dan Morfologi Echinochloa crus-galli
Botani
Gulma E. crus-galli merupakan gulma semusim kelas Monocotyledon,
subkelas Commelinidae, ordo Cyperales, suku Poaceae/Graminae, dan marga
Echinochloa. Spesies E. crus-galli meliputi 3 subspesies, yaitu E. crus-galli var.
crus-galli, E. crus-galli var. particola dan E. crus-galli var. formosensis (Kim
1994). E. crus-galli adalah tumbuhan hexaploid (2n=6x=54). Gulma E. crus-galli
memiliki
distribusi geografis yang luas dan keragaman dari morfologi dan
ekologi yang diduga terkait dengan sifat allohexaploid dari spesies ini (Yabuno
1983).
E. crus-galli diperkirakan berasal dari India, tersebar pada daerah tropis
dan sub tropis di seluruh negara Asia Tenggara dan Asia selatan serta Australia
(Holm et al. 1977). Beberapa nama umum untuk rumput ini antara lain barnyard
grass, japanese millet, cockspur, dan watergrass.
Di Indonesia E. crus-galli
dikenal dengan nama gagajahan, jajagoan, jawan, jawan pari, suket ngawan
(Jawa) (Moenandir 1993; Galinato et al. 1999).
Morfologi
Rumput E. crus-galli sangat mirip dengan tanaman padi pada saat masih
muda. E. crus-galli memiliki penampilan tegak, memiliki tinggi sekitar 20-150
cm (Soerjani et al. 1987), bahkan bisa mencapai 200 cm (Galinato et al. 1999).
E. crus-galli memiliki daun yang tegak atau rebah pada dasarnya.
Daunnya memiliki ukuran panjang sampai 35 cm dan lebar 0.5-1.5 cm. Warna
daun rumput ini hijau sampai hijau keabuan. Setiap daun memiliki pelepah yang
tidak berambut dan memiliki panjang 9-13 cm. Pelepah daun umumnya berwarna
kemerahan di bagian bawahnya. Helaian daun berukuran 5-65 cm x 6-22 mm,
bersatu dengan pelepah, berbentuk linear dengan bagian dasar yang lebar dan
melingkar dan bagian ujung yang meruncing. Permukaan daun rata, agak kasar
dan menebal di bagian tepi (Duke 1996). Helaian daun memiliki beberapa rambut
halus pada bagian dasarnya dan agak lebat pada permukaan daun (Fishel 2000).
6
Daerah pangkal daun dapat digunakan untuk membedakan daun E. crus-galli dan
daun padi. Pangkal daun E. crus-g
SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI
GULMA Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.
TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH
DWI GUNTORO
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN SUMBER
INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa segala pernyataan dalam disertasi
yang berjudul:
KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK
SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI GULMA
Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH
adalah karya saya sendiri dengan arahan komisi pembimbing, bukan hasil jiplakan
atau tiruan serta belum pernah diajukan dalam bentuk apapun untuk memperoleh
gelar program sejenis di perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang
berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari
penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di
bagian akhir disertasi ini.
Bogor, Januari 2012
Dwi Guntoro
NIM A361050091
ABSTRACT
DWI GUNTORO. Morphological and Genetic Diversity and Degree of
Competition of Several Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. Accessions to Rice.
(Supervised by M. AHMAD CHOZIN, EDI SANTOSA, SOEKISMAN
TJITROSEMITO, and ABDUL HARRIS BURHAN).
Weed disturbance is an important issue in rice production in Indonesia.
Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. is the most dominant weed in rice leading to
loss of production. The research aims to analyze the morphology and genetic
diversity of weeds accession E. crus-galli from West Java and degree of
competition of E. crus-galli to rice.
Research was carried out by using several steps, i.e : (1) Preliminary
experiments on growth and production of rice with E. crus-galli weed population
levels originating from three locations, (2) Morphological and genetic evaluation,
(3) Identification of potential weed allelophaty E. crus-galli accession, (4) Study
effect of E. crus-galli accession on the growth and rice production (greenhouse
experiments), (5) Effects of accession and population rate of E. crus-galli on the
growth and rice production (field trial), (6) Estimation of degree competition of E.
crus-galli by the replacement series method, (7) Study of physiology competition
between rice with weeds.
Results showed that E. crus-galli accession from West Java exhibited
morphological and genetic diversity. Accession from different geographical
locations showed differences in morphology. The diversity of morphology is
presumably due to the phenotypic plasticity and adaptation ability of E. crus-galli
accessions. Cluster analysis based on SSR molecular markers produced four subgroups with similarity coefficient of 0.86, with most of the group clustered in
geographic zones of western West Java and northen. This genetic diversity might
be caused by the movement of genetic material through harvest or through
irrigation, isolation distance, and the possibility of mutation.
E. crus-galli accessions had the potential allelophaty based on inhibit of
radicle and plumula growth of rice. Based on the potential allelophaty, the
accessions clustered to six groups at 0.72 similarity coefficient. Each accession of
E. crus-galli showed a potential difference in reducing the growth and yield of
rice plants. This ability is probablt related to morphological characteristics and
allelophatyic potential. Accession K6 from Karawang showed the highest ability
to suppress the growth and production of rice plants.
E. crus-galli weed had a higher degree of competition to rice plants when
the weed population was higher than the population of rice plants. Based on the
value of aggressiveness, E. crus-galli competed stronger than rice when the
population of rice plants and weeds is equal or weed population was higher than
that of rice population. Each rice variety had a different response to population
levels of E. crus-galli. The competition between rice plants with a E. crus-galli
inhibited the physiological process of rice plant.
Key words : Echinochloa crus-galli, morphology, genetic, diversity, allelophaty,
competition, replacement series, physiology, rice variety.
RINGKASAN
DWI GUNTORO. Keragaman Morfologi dan Genetik serta Derajat Kompetisi
Beberapa Aksesi Gulma Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. terhadap Tanaman
Padi Sawah. (Dibimbing oleh M. AHMAD CHOZIN, EDI SANTOSA,
SOEKISMAN TJITROSEMITO, dan ABDUL HARRIS BURHAN).
Salah satu masalah penting dalam upaya peningkatan produksi padi di
Indonesia adalah menurunkan gangguan gulma selama pertumbuhan.
Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. merupakan gulma dominan pada tanaman padi
sawah yang menyebabkan kehilangan hasil produksi. Penurunan produksi
tersebut disebabkan oleh adanya kompetisi antara gulma dan tanaman padi
terhadap sumberdaya yang tersedia.
Penelitian bertujuan untuk : (1) menganalisis keragaman morfologi dan
genetik aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat, (2) Mengidentifikasi potensi
alelopati aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat, (3) Mempelajari pengaruh
aksesi dan tingkat populasi E. crus-galli terhadap pertumbuhan dan produksi padi
sawah, (4) Mengkaji derajat kompetisi gulma E. crus-galli dengan metode
replacement series, dan (5) Mempelajari fisiologi kompetisi antara padi dengan
gulma E. crus-galli.
Penelitian dilakukan dengan beberapa tahapan antara lain : (1) Percobaan
pendahuluan tentang Pertumbuhan dan Produksi Padi pada berbagai Tingkat
Populasi Gulma E. crus-galli yang Berasal dari Tiga Lokasi, (2) Keragaman
Morfologi dan Genetik Aksesi E. crus-galli asal Jawa Barat, (3) Identifikasi
Potensi Alelopati Aksesi Gulma E. crus-galli Asal Jawa Barat, (4) Kajian
Pengaruh Aksesi Gulma E. crus-galli terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi
(Percobaan Rumah Kaca), (5) Kajian Pengaruh Aksesi dan Tingkat Populasi
Gulma E. crus-galli terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi (Percobaan
Lapangan), (6) Pendugaan Derajat Kompetisi Gulma E. crus-galli dengan Metode
Replacement Series, (7) Kajian Fisiologi Kompetisi antara Padi dengan Gulma.
Hasil penelitian menunjukkan adanya keragaman morfologi dan genetik
aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat. Aksesi dari lokasi geografis yang
berbeda menunjukkan perbedaan morfologi. Keragaman morfologi aksesi selain
disebabkan oleh genetik juga disebabkan oleh perbedaan lingkungan tumbuh.
Keragaman morfologi pada lingkungan tumbuh yang berbeda disebabkan adanya
perbedaan plastisitas fenotipik dan kemampuan adaptasi aksesi gulma E. crusgalli. Praktek budidaya tanaman padi yang intensif seperti di wilayah Karawang
dan tekanan lingkungan tumbuh juga mempengaruhi keragaman morfologi aksesi
gulma E. crus-galli.
Analisis cluster berdasarkan karakter morfologi dari habitat asal
menghasilkan 5 grup pada koefisien kemiripan sebesar 0.78, sedangkan
berdasarkan karakter morfologi di rumah kaca (250 m dpl) membentuk 5 grup
pada koefisien kemiripan 0.64 dengan anggota grup aksesi yang berbeda.
Analisis cluster berdasarkan penanda molekuler SSR menghasilkan 4 sub
grup dengan koefisien kemiripan 0.86, dengan sebagian besar grup mengelompok
pada zona geografi Jawa Barat bagian barat dan bagian utara (pantai utara Jawa)
dengan pusat keragaman adalah Subang, Karawang dan Pangalengan. Keragaman
genetik ini dapat disebabkan oleh perpindahan material genetik melalui hasil
panen atau melalui irigasi, isolasi jarak, dan kemungkinan adanya mutasi.
Aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat memiliki potensi alelopati
berdasarkan penghambatan plumula dan radikula kecambah padi. Senyawa
alelopati potensial yang teridentifikasi di dalam ekstrak akar aksesi E. crus-galli
diantaranya adalah golongan senyawa phenolic, pthalic acid, decanoid acid,
propanoid, quinon, dan sterol.
Berdasarkan potensi alelopatinya, analisis cluster menghasilkan enam
kelompok aksesi pada koefisien kemiripan 0.72 yaitu aksesi dengan inhibition
rate plumula rendah dan inhibition rate radikula rendah, inhibition rate plumula
tinggi dan inhibition rate radikula sedang, inhibition rate plumula rendah dan
inhibition rate radikula sedang, inhibition rate plumula sedang dan inhibition rate
radikula rendah, inhibition rate plumula tinggi dan inhibition rate radikula rendah,
dan inhibition rate plumula tinggi dan inhibition rate radikula tinggi.
Setiap aksesi gulma E. crus-galli menunjukkan perbedaan potensi dalam
menurunkan pertumbuhan dan hasil tanaman padi. Kemampuan tersebut terkait
dengan sifat morfologi dan potensi alelopati. Aksesi K6 asal Karawang
menunjukkan kemampuan tertinggi dalam menurunkan pertumbuhan dan
produksi tanaman padi. Kemampuan ini terkait dengan karakter morfologi aksesi
K6 yaitu panjang daun panjang, lebar daun sempit, sudut daun kecil, dan umur
berbunga lambat, serta memiliki IR plumula tinggi dan IR radikula sedang.
Gulma E. crus-galli memiliki derajat kompetisi yang lebih besar
dibandingkan dengan tanaman padi ketika populasi gulma lebih tinggi daripada
populasi tanaman padi yang ditunjukkan dengan penguasaan sarana tumbuh lebih
besar. Berdasarkan nilai agresivitas, gulma E. crus-galli lebih kuat berkompetisi
dibandingkan tanaman padi ketika populasi padi dan gulma seimbang ataupun
populasi gulma lebih tinggi daripada populasi tanaman padi. Derajat kompetisi
gulma ditentukan oleh tingkat populasi gulma E. crus-galli di lapangan. Semakin
tinggi populasi gulma E. crus-galli, maka pertumbuhan dan produksi tanaman
padi semakin menurun. Produksi padi per hektar menurun sebesar 15.33% pada
populasi 4 gulma E. crus-galli/m2 hingga 61.50% pada populasi 12 gulma E. crusgalli/m2.
Setiap varietas padi memiliki respon yang berbeda terhadap tingkat
populasi gulma E. crus-galli. Varietas Fatmawati menunjukkan varietas yang
lebih kompetitif dibandingkan dengan varietas Ciherang. Kompetisi antara
tanaman padi dengan gulma E. crus-galli menghambat proses fisiologi tanaman
padi yang ditunjukkan dengan penurunan peubah proses fisiologi seperti Indeks
Luas Daun (ILD), Net Assimilation Ratio (NAR), Relative Growth Rate (RGR),
Crop Growth Rate (CGR), dan peningkatan Leaf Area Ratio (LAR).
Kata kunci : Echinochloa crus-galli, morfologi, genetik, keragaman, alelopati, kompetisi,
replacement series, fisiologi, varietas padi.
©Hak Cipta Milik Institut Pertanian Bogor, Tahun 2012
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
1. Dilarang mengutip, sebagian atau seluruhnya dari karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumber
a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan
karya ilmiah, penyususnan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu
masalah
b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB
2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya
tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB
KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK
SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI
GULMA Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.
TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH
DWI GUNTORO
Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor pada Program Studi Agronomi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012
Judul Disertasi : Keragaman Morfologi dan Genetik serta Derajat Kompetisi
Beberapa Aksesi Gulma Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.
terhadap Tanaman Padi Sawah
Nama
: Dwi Guntoro
NIM
: A361050091
Disetujui
Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir M. Ahmad Chozin, MAgr.
Ketua
Dr. Edi Santosa, SP., MSi
Anggota
Dr. Soekisman Tjitrosemito
Anggota
Dr. Ir. Abdul Harris Burhan, MSc
Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi Agronomi
Dekan Sekolah Pascasarjana
Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS
Dr. Ir. Dahrul Syah, MSc.Agr
Tanggal Ujian:
Tanggal Lulus:
PRAKATA
Puji dan Syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karunia
dan petunjuk-Nya sehingga disertasi yang berjudul “Keragaman Morfologi dan
Genetik serta Derajat Kompetisi Beberapa Aksesi Gulma Echinochloa crus-galli
terhadap Tanaman Padi Sawah” dapat diselesaikan.
Penghargaan dan ungkapan terima kasih yang sebesar-besarnya penulis
sampaikan kepada ketua komisi pembimbing Prof. Dr. Ir. M. Ahmad Chozin,
MAgr yang telah memberikan bimbingan, arahan dan masukan selama penelitian
dan penulisan disertasi. Ungkapan penghargaan dan terima kasih juga penulis
sampaikan kepada anggota komisi pembimbing : Dr. Soekisman Tjitrosemito,
Dr. Ir. Abdul Harris Burhan, MSc, dan Dr. Edi Santosa, SP, MSi yang telah
memberikan bimbingan dan masukan dalam penyelesaian disertasi.
Penghargaan dan terima kasih juga penulis sampaikan kepada berbagai
pihak yang telah banyak membantu sehingga disertasi dapat diselesaikan :
1.
Kementerian Pendidikan Nasional cq. Direktorat Pendidkan Tinggi atas
beasiswa BPPS yang penulis terima pada tahun 2005-2008.
2.
Rektor Institut Pertanian Bogor, Dekan Fakultas Pertanian dan Ketua
Departemen Agronomi dan Hortikultura atas pemberian izin untuk
melanjutkan studi program Doktor.
3.
Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS, Dr. Ir. Trikoesoeaningtyas, MSc, dan
Dr. Ir. Maya Melati selaku Pimpinan Program Studi Agronomi, Sekolah
Pascasarjana IPB atas masukan dan saran yang diberikan.
4.
Dr. Ir. Sri Sudarmiyati Tjitrosoedirdjo dan Dr. Ir. Ahmad Junaedi, Msi
selaku penguji pada ujian prakualifikasi doktor atas masukan dan saran yang
diberikan.
5.
Dr. Ir. Sugiyanta, MSi dan Dr. Ir. Ahmad Junaedi, MSi selaku dosen
penguji luar komisi pada ujian tertutup atas masukan-masukan yang
diberikan.
6.
Prof. Dr. Ir. A. Karim Makarim, MSc dan Dr. Ir. Sudradjat, MS selaku
penguji luar komisi pada ujian terbuka atas saran dan masukan yang
diberikan.
7.
Seluruh Staf Pengajar Departemen Agronomi dan Hortikultura atas
kerjasama, bantuan, dukungan selama penyelesaian studi.
8.
Rosalia Frauke, SP., Ikhsan Suhud, SP., Lidya Sofianty, SP., Dwi Arie
Novianti, SP., Verdha Sahrilla Sandhi, SP., Sudianto Samosir, SP, dan
Rusmato, SP atas semua bantuan dan kerjasamanya.
9.
Tim Laboratorium Ekotoksikologi, Limbah & Agen Hayati, Departemen
Agronomi dan Hortikultura IPB (Dita Nurul Latifah, Anif Lailatusifa,
Ekasari, Yeni Fitria, dkk.) atas dukungan dan kerjasamanya selamanya
penyelesaian disertasi.
10. Teknisi dan laboran (Mbak Lasih dkk.) atas bantuan yang diberikan selama
penelitian berlangsung.
11. Keluarga tercinta atas semua dukungan, kasih sayang yang tulus, kesabaran,
pengertian dan doa yang diberikan.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Januari 2012
Dwi Guntoro
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Pekalongan pada tanggal 29 Agustus 1970 sebagai
anak keempat dari pasangan Kartono (alm) dan Casmini (alm).
Pendidikan
sarjana ditempuh di Jurusan Budi Daya Pertanian, Fakultas Pertanian IPB, lulus
pada tahun 1995. Pada tahun 2003 penulis menyelesaikan program Magister
Sains di Program Studi Agronomi, Program Pascasarjana IPB. Pada tahun 2005
penulis berkesempatan melanjutkan studi ke program Doktor pada program studi
dan perguruan tinggi yang sama dengan beasiswa BPPS dari Departemen
Pendidikan Nasional pada tahun (2005-2008).
Penulis bekerja sebagai Staf Pengajar di Departemen Agronomi dan
Hortikultura, Fakultas Pertanian IPB sejak tahun 1997 sampai sekarang. Sesuai
dengan pengembangan staf dan bidang ilmu di Departemen, penulis menjadi
anggota Bagian Ekofisiologi Tanaman.
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ........................................................................................
iv
DAFTAR GAMBAR ...................................................................................
vii
PENDAHULUAN .......................................................................................
Latar Belakang .................................................................................
Tujuan Penelitian ..............................................................................
Hipotesis ..........................................................................................
1
1
3
3
TINJAUAN PUSTAKA ...............................................................................
Botani dan Morfologi Echinochloa cruss-galli ..................................
Ekologi Gulma E. crus-galli .............................................................
Fisiologi E. crus-galli .......................................................................
Marka Molekuler Simple Sequence Repeat (SSR) .............................
5
5
8
10
16
PERCOBAAN PENDAHULUAN TENTANG PERTUMBUHAN DAN
PRODUKSI PADI PADA BERBAGAI TINGKAT POPULASI GULMA
Echinochloa cruss-galli YANG BERASAL DARI TIGA LOKASI ..............
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Pertumbuhan Tanaman Padi ....................................................
Komponen Produksi Padi ........................................................
Produksi Gabah .......................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
19
19
20
21
21
26
27
28
KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK AKSESI GULMA
Echinochloa cruss-galli ASAL JAWA BARAT ............................................
Pendahuluan .....................................................................................
Metode Penelitian .............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Karakteristik Lingkungan Habitat Asal Aksesi E. crus-galli .....
Keragaman Morfologi Aksesi Gulma E. crus-galli di Habitat
Asal ..........................................................................................
Keragaman Morfologi Aksesi Gulma E. crus-galli di Rumah
Kaca .........................................................................................
Keragaman Genetik Aksesi Gulma E. crus-galli .......................
Pembahasan..............................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
IDENTIFIKASI POTENSI ALELOPATI BEBERAPA AKSESI GULMA
Echinochloa cruss-galli ASAL JAWA BARAT…. .......................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
29
29
30
34
34
35
38
42
43
46
47
47
48
ii
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Potensi Alelopati Aksesi Gulma E. crus-galli ..........................
Hubungan antara Potensi Alelopati dengan Keragaman
Genetik Aksesi Gulma E. crus-galli ………………………….
Kandungan Senyawa Alelopati Aksesi E. crus-galli ………...
Pembahasan ………....................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
49
49
50
52
53
54
PENGARUH AKSESI GULMA Echinochloa cruss-galli TERHADAP
PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI PADI (PERCOBAAN RUMAH
KACA) .........................................................................................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode .............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Padi .....................................
Pertumbuhan Generatif Tanaman Padi .....................................
Pembahasan .............................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
55
55
56
57
57
61
62
64
PENGARUH AKSESI DAN TINGKAT POPULASI Echinochloa crussgalli TERHADAP PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI PADI
(PERCOBAAN LAPANGAN) .....................................................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode .............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Pertumbuhan Vegetatif Tanamaman Padi ................................
Komponen Hasil Tanaman Padi ...............................................
Hasil Produks i Tanaman Padi ..................................................
Pembahasan..............................................................................
Kesimpulan dan Saran ......................................................................
65
65
66
67
67
75
78
79
81
PENDUGAAN DERAJAT KOMPETISI GULMA E. crus-galli MELALUI
METODE REPLACEMENT SERIES ............................................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Kompetisi di Atas Permukaan Tanah .......................................
Kompetisi di Bawah Permukaan Tanah ....................................
Pengaruh Kompetisi terhadap Produksi Biomass Total .............
Pengaruh Kompetisi terhadap Komponen Hasil dan Hasil
Produksi ...................................................................................
Penguasaan Sarana Tumbuh .....................................................
Koefisien Pendesakan ...............................................................
Nilai Agresivitas (A) ................................................................
Pembahasan .............................................................................
Kesimpulan dan Saran ......................................................................
83
83
84
85
85
88
92
93
94
98
98
99
101
iii
KAJIAN FISIOLOGI KOMPETISI ANTARA PADI DENGAN GULMA
Echinochloa crus-galli .................................................................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
Hasil dan Pembahasan ......................................................................
Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Padi .....................................
Fisiologi Kompetisi antara Tanaman Padi dengan Gulma E.
crus-galli ..................................................................................
Pertumbuhan Generatif Tanaman Padi .....................................
Komponen Produksi Tanaman Padi .........................................
Hasil Produksi Tanaman Padi ..................................................
Mutu Hasil Panen .....................................................................
Indeks Panen ............................................................................
Pembahasan..............................................................................
Kesimpulan ......................................................................................
PEMBAHASAN UMUM ............................................................................
Keragaman Morfologi dan Genetik serta Implikasinya dalam
Manajemen Gulma ............................................................................
Potensi Alelopati Gulma E. crus-galli................................................
Keragaman Aksesi Gulma dalam Penekanan terhadap Pertumbuhan
dan Produksi Padi .............................................................................
Respon Tanaman Padi terhadap Tingkat Populasi Gulma E. crusgalli ...................................................................................................
Fisiologi Kompetisi Padi-Gulma ........................................................
103
103
104
106
106
112
115
115
117
119
119
120
123
125
125
128
129
131
132
KESIMPULAN DAN SARAN ....................................................................
Kesimpulan .......................................................................................
Saran .................................................................................................
135
135
137
DAFTAR PUSTAKA ..................................................................................
138
LAMPIRAN ................................................................................................
147
iv
DAFTAR TABEL
No.
Halaman
Teks
1.
Pengaruh aksesi gulma terhadap tinggi tanaman padi ........................
21
2.
Pengaruh aksesi dan populasi E. crus-galli terhadap jumlah anakan
tanaman padi .....................................................................................
22
3.
Jumlah daun tanaman padi pada perlakuan populasi E. crus-galli .....
23
4.
Bobot kering tajuk dan akar padi pada perlakuan populasi E. crusgalli ..................................................................................................
24
Panjang, lebar, luas daun bendera padi pada perlakuan populasi E.
crus-galli ..........................................................................................
25
Jumlah anakan produktif, panjang malai dan kepadatan malai padi
pada perlakuan aksesi dan populasi E. crus-galli ...............................
26
Pengaruh aksesi dan populasi E. crus-galli terhadap bobot gabah dan
persentase kehampaan ......................................................................
28
8.
Deskripsi asal-usul 16 aksesi gulma E. crus-galli di Jawa Barat .........
31
9.
Primer Simple Sequence Repeat (SSR) dan sekuen nukleotidanya
yang digunakan dalam analisis genetic aksesi E. crus-galli ..............
32
Karakteristik lingkungan dari habitat asal aksesi gulma E. crus-galli
dan lokasi penanaman gulma E. crus-galli ........................................
34
Karakter morfologi aksesi gulma E. crus-galli di habitat asal dari
berbagai lokasi di Jawa Barat ............................................................
35
12.
Nilai eigenvalue berdasarkan karakter morfologi di habitat asal .........
36
13.
Nilai komponen utama berdasarkan karakter morfologi pada habitat
asal aksesi gulma E. crus-galli ..........................................................
37
Karakter vegetatif aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat di
rumah kaca (Bogor, 250 m dpl) .........................................................
38
Karakter generatif aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat di
rumah kaca (Bogor, 250 m dpl) .........................................................
39
16.
Nilai eigenvalue berdasarkan karakter morfologi di rumah kaca .......
41
17.
Nilai komponen utama berdasarkan karakter morfologi di rumah
kaca ..................................................................................................
41
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap penghambatan
plumula dan radikula kecambah padi saat 14 hari setelah semai .........
49
Penggolongan potensi alelopati aksesi gulma E. crus-galli ...............
52
5.
6.
7.
10.
11.
14.
15.
18.
19.
v
Kandungan senyawa dalam ekstrak akar beberapa aksesi gulma E.
crus-galli asal Jawa Barat ..................................................................
52
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap pertumbuhan vegetatif
tanaman padi .....................................................................................
58
22.
Pertumbuhan vegetatif gulma E. crus-galli .......................................
58
23.
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap jumlah anakan
produktif, panjang malai, dan kepadatan malai padi ...........................
61
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap panjang dan lebar daun
bendera tanaman padi .......................................................................
62
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap bobot gabah total,
bobot gabah isi, bobot gabah hampa, dan bobot 100 butir .................
62
Jumlah anakan tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ............................................................................
69
Jumlah daun tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ............................................................................
69
Bobot kering akar tanaman padi pada interaksi aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ............................................................................
70
29.
Bobot kering akar E. crus-galli pada pertanaman padi hibrida ...........
71
30.
Bobot kering tajuk tanaman padi pada interaksi aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ...........................................................................
71
31.
Bobot kering tajuk E. crus-galli pada tanaman padi hibrida ...............
72
32.
Panjang akar tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi
gulma E. crus-galli ...........................................................................
72
Indeks luas daun tanaman padi dan gulma E. crus-galli saat 8 MST
dari berbagai perlakuan .....................................................................
73
Laju tumbuh relatif tanaman padi dan gulma E. crus-galli dari umur
4 MST sampai dengan 8 MST ..........................................................
74
35.
Kandungan hara tajuk tanaman padi ..................................................
75
36.
Kandungan hara tajuk gulma E. crus-galli .........................................
75
37.
Jumlah anakan produktif dan panjang malai tanaman padi pada
perlakuan aksesi dan populasi E. crus-galli .......................................
76
Pengaruh interaksi antara aksesi dengan populasi gulma E. crus-galli
terhadap kepadatan malai tanaman padi .............................................
76
Pengaruh aksesi dan populasi E. crus-galli terhadap jumlah gabah
per malai dan persentase kehampaan .................................................
77
Gabah kering panen dan gabah kering giling tanaman padi pada
perlakuan populasi E. crus-galli.........................................................
78
Pengaruh interaksi antara aksesi dan populasi gulma E. crus-galli
terhadap bobot gabah 1 000 butir tanaman padi .................................
79
20.
21.
24.
25.
26.
27.
28.
33.
34.
38.
39.
40.
41.
vi
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
Pengaruh populasi tanaman terhadap tinggi tanaman dan jumlah
anakan padi dan gulma E. crus-galli pada 9 MST ............................
86
Pengaruh populasi tanaman per pot terhadap jumlah daun, panjang
daun, dan lebar daun padi dan gulma E. crus-galli pada 9 MST ........
87
Pengaruh populasi tanaman per pot terhadap komponen hasil
tanaman padi ....................................................................................
93
Pengaruh populasi tanaman per pot terhadap komponen hasil gulma
E. crus-galli ......................................................................................
94
Pengaruh kepadatan populasi terhadap bobot gabah total, bobot
gabah isi, bobot gabah hampa, dan persentase gabah hampa .............
94
Hasil dugaan produksi biji tanaman padi pada pertanaman
monokultur ........................................................................................
95
Hasil dugaan produksi biji gulma E. crus-galli pada pertanaman
monokultur ........................................................................................
96
Penguasaan sarana tumbuh tanaman padi pada pertanaman
tumpangsari dengan gulma E. crus-galli ............................................
96
Nilai koefisien pendesakan (KP) pada pertanaman tumpangsari padi
dengan gulma E. crus-galli ................................................................
98
Nilai agresivitas tanaman padi dan gulma E. crus-galli pada
pertanaman tumpangsari ....................................................................
99
Pengaruh varietas dan populasi gulma E.crus-galli/m² terhadap ILD
tanaman padi pada 8 MST .................................................................
108
Kandungan hara daun beberapa varietas tanaman padi pada populasi
gulma E.crus-galli yang berbeda .......................................................
112
Efisiensi serapan hara pada beberapa varietas tanaman padi dan
populasi gulma E. crus-galli .............................................................
113
LAR, NAR, RGR, dan CGR beberapa varietas padi pada beberapa
populasi gulma E.crus-galli .............................................................
114
Waktu heading tanaman padi pada perlakuan varietas padi dan
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
115
Pengaruh interaksi varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli
terhadap panjang malai, jumlah biji per malai ....................................
116
Bobot 1 000 butir gabah pada beberapa varietas tanaman padi dan
pada berbagai populasi gulma E.crus-galli ........................................
117
Pengaruh tingkat populasi gulma E. crus-galli terhadap indeks panen
pada beberapa varietas tanaman padi .................................................
120
vii
Lampiran
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Karawang (K, 37 m dpl) berdasarkan analisis GCMS .........
148
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Subang (S, 29 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ..............
149
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Cikampek (C, 40 m dpl) berdasarkan analisis GCMS .........
150
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Indramayu (I, 16 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ..........
151
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Cianjur (Ta, 250 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ..........
152
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Sukabumi (Tc, 750 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ......
153
Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi
gulma asal Cianjur (Td, 1000 m dpl) berdasarkan analisis GCMS ........
154
Kandungan senyawa kimia dalam ekstrak akar gulma E. crus-galli
aksesi gulma asal Pangalengan (Te, 1250 m dpl) berdasarkan analisis
GCMS .................................................................................................
155
Kandungan senyawa kimia dalam ekstrak akar gulma E. crus-galli
aksesi gulma asal Pangalengan (Tf, 1500 m dpl) berdasarkan analisis
GCMS .................................................................................................
156
viii
DAFTAR GAMBAR
No.
Halaman
Teks
1.
Bagan alir tahapan penelitian ............................................................
4
2.
Echinochloa cruss-galli (L.) Beauv ..................................................
6
3.
Hubungan kekerabatan aksesi gulma E. crus-galli dari berbagai
lokasi di Jawa Barat berdasarkan karakter morfologi di habitat asal ..
36
Pengelompokan aksesi gulma E. crus-galli berdasarkan analisis
komponen utama ..............................................................................
37
Dendogram kekerabatan aksesi gulma E. crus-galli berdasarkan
karakter morfologi di rumah kaca .....................................................
40
Diagram pencar (komponen I-II) aksesi gulma E. crus-galli
berdasarkan karakter vegetative di rumah kaca .................................
42
Dendogram kekerabatan genetik aksesi gulma E. crus-galli
berdasarkan marka molekuler Simple Sequence Repeat (SSR) ...........
43
Dendogram kekerabatan aksesi gulma E. crus-galli dari berbagai
habitat padi sawah di Jawa Barat berdasarkan potensi alelopati..........
51
9.
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap tinggi tanaman padi ....
57
10.
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap jumlah anakan
tanaman padi ....................................................................................
59
Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap panjang akar tanaman
padi ..................................................................................................
60
Bobot tajuk tanaman padi pada perlakuan aksesi gulma E. crus-galli
..........................................................................................................
60
Bobot kering akar tanaman padi pada perlakuan aksesi gulma E.
crus-galli ..........................................................................................
61
14.
Perlakuan populasi gulma E. crus-galli per m² pada pertanaman padi
66
15.
Tinggi tanaman padi pada 6 MST pada perlakuan aksesi dan tingkat
populasi gulma E. crus-galli ..............................................................
68
Hubungan antara populasi gulma E. crus-galli dengan produksi
gabah .................................................................................................
79
Skema penanaman padi dan gulma E. crus-galli di pot pada
percobaan replacement series ...........................................................
84
Bobot kering biomasa tajuk tanaman padi dan gulma E. crus-galli
pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran ...................
88
4.
5.
6.
7.
8.
11.
12.
13.
16.
17.
18.
ix
Panjang akar tanaman padi dan gulma E. crus-galli pada pertanaman
monokultur dan pertanaman campuran .............................................
88
Bobot kering biomass akar padi dan gulma E. crus-galli pada
pertanaman monokultur dan pertanaman campuran ...........................
89
Serapan hara N tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
90
Serapan hara P tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
90
Serapan hara K tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
91
Serapan hara Ca tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
91
Serapan hara Mg tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur
dan pertanaman campuran .................................................................
92
Bobot kering biomass total tanaman padi dan gulma E. crus-galli
pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran ...................
93
27.
Penguasaan sarana tumbuh tanaman padi dan E. crus-galli ................
97
28.
Hubungan antara produksi tanaman padi dan gulma E. crus-galli
pada pertanaman monokultur dan tumpangsari ..................................
97
29.
Perlakuan populasi gulma E.crus-galli per m² ....................................
105
30.
Perkembangan tinggi tanaman beberapa varietas padi pada perlakuan
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
106
Pengaruh interaksi varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli
terhadap jumlah anakan .....................................................................
107
Pengaruh interaksi varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli
terhadap jumlah daun tanaman padi ...................................................
108
33.
Bobot kering tajuk beberapa varietas tanaman padi............................
109
34.
Pengaruh populasi gulma E.crus-galli terhadap bobot kering tajuk
tanaman padi .....................................................................................
109
35.
Perkembangan bobot kering akar beberapa varietas tanaman padi......
110
36.
Perkembangan bobot kering akar tanaman padi pada beberapa
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
110
Bobot kering total (tajuk dan akar) pada perlakuan varietas dan
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
111
Panjang akar beberapa varietas tanaman padi pada perlakuan
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
111
Pengaruh populasi gulma E.crus-galli terhadap jumlah anakan
produktif beberapa varietas tanaman padi ..........................................
116
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
31.
32.
37.
38.
39.
x
40.
41.
42.
Hubungan tingkat populasi gulma dan produksi gabah kering giling
pada beberapa varietas padi ...............................................................
118
Dugaan hasil produksi gabah/hektar dari berbagai populasi gulma
E.crus-galli/m² ..................................................................................
118
Persentase kehampaan pada beberapa varietas padi pada berbagai
populasi gulma E.crus-galli ...............................................................
119
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tanaman padi (Oryza sativa) merupakan komoditas yang strategis di
Indonesia karena beras merupakan sumber makanan pokok bagi hampir seluruh
rakyat Indonesia.
Kebutuhan beras di Indonesia semakin meningkat sejalan
dengan pertambahan jumlah penduduk. Jumlah penduduk Indonesia tahun 2011
mencapai 241 juta jiwa dan kebutuhan beras mencapai 34 juta ton per tahun (BPS,
2011). Produksi padi pada tahun 2011 berdasarkan Angka Ramalan II (ARAM II)
diperkirakan mencapai 68.06 juta ton gabah kering giling (GKG) atau 38.2 juta
ton beras. Kebutuhan beras pada tahun 2025 diperkirakan mencapai 48.5 juta ton
atau setara dengan 70 juta ton GKG.
Untuk memenuhi kebutuhan beras tersebut diperlukan usaha peningkatan
produksi dan produktivitas padi di Indonesia. Peningkatan produksi beras tahun
2011 dibandingkan tahun 2010 disebabkan oleh peningkatan luas areal (0.11%)
dan peningkatan produktivitas (1.24%) (BPS 2011).
Pada tahun-tahun
mendatang, upaya peningkatan produksi beras akan menghadapi banyak kendala
diantaranya perubahan fungsi lahan sawah menjadi lahan non pertanian yang
mencapai 187 720 hektar/tahun (Ditjen Pengelolaan Lahan dan Air 2005),
degradasi kesuburan lahan yang saat ini mencapai 4 juta hektar dari degradasi
berat (50%) hingga degradasi rendah (0.8%) (Badan Litbang Pertanian 2011),
serta adanya serangan organisme pengganggu tanaman.
Salah satu organisme pengganggu tanaman yang dapat menurunkan
produksi dan produktivitas tanaman padi adalah gulma. Kehilangan hasil akibat
gulma di seluruh dunia diperkirakan mencapai 10-15% (Smith 1968; Smith 1983;
Zoschke 1990; Baltazar dan De Datta 1992), bahkan kehilangan hasil dapat
mencapai 86% jika tanpa dilakukan pengendalian gulma (Kropff 1993).
Salah satu gulma penting dan dominan pada lahan padi sawah di Indonesia
adalah gulma jajagoan (Echinochloa crus-galli) (Ali dan Sankaran 1984; Ali
1985). Gulma E. crus-galli menjadi masalah utama pada budidaya tanaman padi
sawah dan merupakan penyebab kehilangan hasil produksi yang utama pada
produksi padi sawah
(Gealy et al. 2003; Haefele et al. 2004).
Penurunan
2
produksi padi akibat gulma E. crus-galli dapat mencapai 46-59% (Sultana 2000;
Chin 2001), 57-95% (Ahn dan Chung 2000), bahkan hingga 97% (Islam dan
Karim 2003).
Penurunan produksi tanaman padi oleh gulma E. crus-galli dapat terjadi
karena kompetisi, alelopati, dan menjadi inang hama penyakit tanaman padi
(alelomediasi).
Kompetisi gulma E. crus-galli menyebabkan penurunan hasil
produksi akibat penurunan jumlah anakan, jumlah malai, dan jumlah gabah per
malai (Tindall et al. 2005).
Gulma E. crus-galli berpotensi mengeluarkan
senyawa alelopati yang dapat menghambat pertumbuhan tanaman (Putnam 1986).
Eksudat akar E. crus-galli yang berupa senyawa p-Hidroxymandelic menunjukkan
efek alelopati dan menekan pertumbuhan tajuk dan pemanjangan akar tanaman
padi (Yamamoto et al. 1999; Xuan et al. 2006). Gulma E. crus-galli dapat
menjadi inang perantara bagi Leptocorisa oratorius, Acrocylindricum oryzae,
Corticium sasakii, dan Rhynchosporium oryzae (Tjitrosemito 1994).
Selain
menurunkan kuantitas hasil, keberadaan gulma E. crus-galli juga menyebabkan
penurunan kualitas dalam produksi benih akibat tercampurnya benih padi dengan
biji-biji E. crus-galli.
Gulma E. crus-galli sulit dikendalikan karena kemiripan morfologi dengan
tanaman padi. Gulma ini menjadi lebih bermasalah pada budidaya tanaman padi
ketika cara tanam padi berubah dari cara tanam pindah (transplanting) menjadi
cara tebar benih langung (direct planting). Keberadaan gulma E. crus-galli pada
pertanaman padi sawah dapat menurunkan pendapatan petani padi akibat
peningkatan biaya pengendalian gulma.
Usaha peningkatan produksi yang dilakukan oleh pemerintah harus
diimbangi dengan upaya penyelamatan kehilangan hasil akibat organisme
pengganggu tanaman.
E. crus-galli memiliki daya adaptasi yang luas pada
kondisi lingkungan yang bervariasi (Galinato et al. 1999). E. crus-galli yang
berasal dari habitat yang berbeda diduga memiliki daya kompetisi yang berbeda
pula.
Studi tentang potensi aksesi gulma E. crus-galli dalam menurunkan
produksi padi masih jarang dilakukan di Indonesia. Studi keragaman morfologi
dan genetik serta tingkat kompetisi aksesi gulma Echinochloa crus-galli dari
beberapa habitat sawah di Jawa Barat sangat penting dilakukan. Pengetahuan
3
tentang karakter dan perilaku gulma tersebut dapat menjadi dasar bagi
pengembangan teknik pengendalian di lapangan sehingga dapat mendukung usaha
peningkatan produksi padi nasional.
Tujuan Penelitian
Secara umum penelitian ini bertujuan untuk mengkaji keragaman
morfologi dan genetik aksesi gulma E. crus-galli serta menganalisis tingkat
kompetisinya terhadap tanaman padi sawah. Adapun tujuan khusus penelitian ini
adalah :
1. Menganalisis keragaman morfologi dan genetik aksesi E. crus-galli asal
Jawa Barat
2. Mengidentifikasi potensi alelopati aksesi E. crus-galli asal Jawa Barat
3. Mempelajari pengaruh aksesi dan tingkat populasi E. crus-galli terhadap
pertumbuhan dan produksi padi sawah
4. Menduga derajat kompetisi gulma E. crus-galli melalui pendekatan
replacement series
5. Mempelajari fisiologi kompetisi antara padi dengan gulma E. crus-galli.
Hipotesis
1. Aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat memiliki keragaman karakter
morfologi dan genetik.
Keragaman morfologi yang terjadi di lapangan
disebabkan oleh keragaman genetik dan oleh kemampuan plastisitas fenotipik.
2. Tiap aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat memiliki potensi alelopati
yang berbeda dan memiliki perbedaan kemampuan dalam menurunkan
pertumbuhan dan produksi tanaman padi sawah.
3. Gulma E. crus-galli memiliki daya kompetisi yang lebih kuat dibandingkan
dengan tanaman padi sawah dalam memperebutkan sumberdaya.
4. Perbedaan populasi dan asal aksesi gulma E. crus-galli menyebabkan
perbedaan respon pertumbuhan dan produksi tanaman padi sawah.
5. Kompetisi gulma E. crus-galli terhadap tanaman padi sawah menghambat
proses fisiologi tanaman padi.
4
Untuk menguji hipotesis yang dirumuskan maka dilakukan rangkaian
penelitian dengan tahapan seperti disajikan pada Gambar 1 berikut.
Percobaan Pendahuluan tentang Pertumbuhan dan Produksi
Padi pada Berbagai Tingkat Populasi Gulma E. crus-galli
yang Berasal dari Tiga Sentra Produksi Padi
Studi Keragaman Morfologi dan Genetik Aksesi Gulma
E. crus-galli Asal Jawa Barat
Uji Potensi Allelopati Aksesi
Gulma E. crus-galli
Studi Pengaruh Aksesi dan Tingkat Populasi E. crusgalli terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi
A. Percobaan Rumah Kaca
B. Percobaan Lapangan
Pendugaan Derajat Kompetisi Gulma E. crus-galli
dengan Metode Replacement Series
Studi Fisiologi Kompetisi Gulma E. crus-galli pada
Beberapa Varietas Padi Sawah
Diperoleh informasi keragaman
morfologi, genetik, dan derajat
kompetisi aksesi gulma E. crus-galli
terhadap tanaman padi sawah
Gambar 1. Bagan alir tahapan penelitian
TINJAUAN PUSTAKA
Botani dan Morfologi Echinochloa crus-galli
Botani
Gulma E. crus-galli merupakan gulma semusim kelas Monocotyledon,
subkelas Commelinidae, ordo Cyperales, suku Poaceae/Graminae, dan marga
Echinochloa. Spesies E. crus-galli meliputi 3 subspesies, yaitu E. crus-galli var.
crus-galli, E. crus-galli var. particola dan E. crus-galli var. formosensis (Kim
1994). E. crus-galli adalah tumbuhan hexaploid (2n=6x=54). Gulma E. crus-galli
memiliki
distribusi geografis yang luas dan keragaman dari morfologi dan
ekologi yang diduga terkait dengan sifat allohexaploid dari spesies ini (Yabuno
1983).
E. crus-galli diperkirakan berasal dari India, tersebar pada daerah tropis
dan sub tropis di seluruh negara Asia Tenggara dan Asia selatan serta Australia
(Holm et al. 1977). Beberapa nama umum untuk rumput ini antara lain barnyard
grass, japanese millet, cockspur, dan watergrass.
Di Indonesia E. crus-galli
dikenal dengan nama gagajahan, jajagoan, jawan, jawan pari, suket ngawan
(Jawa) (Moenandir 1993; Galinato et al. 1999).
Morfologi
Rumput E. crus-galli sangat mirip dengan tanaman padi pada saat masih
muda. E. crus-galli memiliki penampilan tegak, memiliki tinggi sekitar 20-150
cm (Soerjani et al. 1987), bahkan bisa mencapai 200 cm (Galinato et al. 1999).
E. crus-galli memiliki daun yang tegak atau rebah pada dasarnya.
Daunnya memiliki ukuran panjang sampai 35 cm dan lebar 0.5-1.5 cm. Warna
daun rumput ini hijau sampai hijau keabuan. Setiap daun memiliki pelepah yang
tidak berambut dan memiliki panjang 9-13 cm. Pelepah daun umumnya berwarna
kemerahan di bagian bawahnya. Helaian daun berukuran 5-65 cm x 6-22 mm,
bersatu dengan pelepah, berbentuk linear dengan bagian dasar yang lebar dan
melingkar dan bagian ujung yang meruncing. Permukaan daun rata, agak kasar
dan menebal di bagian tepi (Duke 1996). Helaian daun memiliki beberapa rambut
halus pada bagian dasarnya dan agak lebat pada permukaan daun (Fishel 2000).
6
Daerah pangkal daun dapat digunakan untuk membedakan daun E. crus-galli dan
daun padi. Pangkal daun E. crus-g