Keberadaan dan Status Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) Pada Beberapa Vegetasi di Tanah Berkapur (Studi Kasus di Desa Ria-Ria, Kecamatan Sipoholon, Kab. Tapanuli Utara)

(1)

KEBERADAAN DAN STATUS CENDAWAN MIKORIZA

ARBUSKULA (CMA) PADA BEBERAPA VEGETASI DI

TANAH BERKAPUR

(Studi Kasus Di Desa Ria-Ria, Kecamatan Sipoholon, Kab. Tapanuli utara, Prop. Sumatera Utara)

SKRIPSI

ERWIN SAHAT L. GAOL 021202031/ Budidaya Hutan

DEPARTEMEN KEHUTANAN FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS SUMATERA UTARA

MEDAN 2 0 0 8

(2)

Judul penelitian : Keberadaan dan Status Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) Pada Beberapa Vegetasi di Tanah Berkapur

(Studi Kasus di Desa Ria-Ria, Kecamatan Sipoholon, Kab. Tapanuli Utara)

Nama : ERWIN SAHAT L. GAOL

NIM : 021202031

Departemen : KEHUTANAN Program Studi : BUDIDAYA HUTAN

Disetujui Oleh Komisi Pembimbing

Dr. Delvian, SP. MP Dr. Ir. Hamidah Hanum, M.Si Ketua Anggota

Mengetahui

Ketua Departemen Kehutanan

Dr. Ir. Edy Batara M. Siregar, MS NIP. 132 287 853

(3)

ABSTRACT

The purpose of this research was to know existence and status of Vesicular Arbuskular Mycorrhiza at some crop in chalky ground. This research has been done at Ria-ria Village, Sipoholon District, Tapanuli Utara Region and Soil Biology Laboratorium of Agriculture Faculty of North Sumatera University. This research was using soil separating method to searched spore and root coloring method to find out root colonization. The result of this research are 12 type of spore. Highest spore there at seagegrass crop (42) and lowest at vegetable crop (22). The spore to be dominated by Glomus. The percentage colonization of observed was between 58,654 - 85,19 %

(4)

ABSTRAK

Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui keberadaan dan status CMA pada beberapa vegetasi di tanah berkapur. Penelitian ini dilakukan di Desa Ria-ria, Kecamatan Sipoholon, Kabupaten Tapanuli Utara dan Laboratorium Biologi Tanah Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara. Penelitian ini menggunakan metode tuang saring untuk pencarian spora dan metode pewarnaan akar untuk mengetahui kolonisasi akar. Dari penelitian ini didapat 12 jenis spora. Spora yang paling tinggi terdapat pada vegetasi alang-alang (42) dan terendah pada vegetasi sayur-sayuran (22). Spora yang didapat didominasi oleh Glomus. Persentase kolonisasi akar yang diobservasi berkisar antara 58,654-85,19%. Kata kunci: Mikoriza, Tanah Berkapur, Spora, Glomus

(5)

KATA PENGANTAR

Puji dan syukur penulis ucapkan kehadirat Tuhan Yang Maha Kuasa yang telah memberikan berkat beserta kesempatan pada penulis, sehingga penulis dapat menyelesaikan hasil penelitian ini dengan baik. Penelitian ini berjudul “Status Dan Keberadaan Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) Pada Beberapa Vegetasi di Tanah Berkapur (Studi Kasus di Desa Ria-ria Kecamatan Sipoholon, Kabupaten Tapanuli Utara, Prop. Sumatera Utara)”.

Penulis mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada Bapak Dr. Delvian, SP.MP, dan Ibu Dr. Ir. Hamidah Hanum, M.Si selaku Dosen Pembimbing yang telah banyak memberikan arahan dan bimbingan kepada penulis dalam menyelesaikan penelitian ini. Penulis juga tidak lupa mengucapkan terima kasih kepada rekan-rekan yang telah banyak membantu. Terutama penulis mengucapkan terima kasih kepada kedua orangtua dan seluruh keluarga yang telah memberikan dukungan.

Semoga penelitian ini dapat bermanfaat bagi masyarakat dan dunia ilmu pengetahuan. Akhir kata penulis mengucapkan terima kasih.

Medan, Juni 2008

(6)

DAFTAR ISI

Halaman

ABSTRACT ...i

ABSTRAK ...ii

RIWAYAT HIDUP ...iii

KATA PENGANTAR ...iv

DAFTAR ISI ...v

DAFTAR TABEL ...vi

DAFTAR GAMBAR ...vii

PENDAHULUAN Latar Belakang ... 1

Tujuan Penelitian ... 2

Kegunaan Penelitian ... 3

TINJAUAN PUSTAKA Pengertian Dan Pembagian Mikoriza ... 4

Struktur Umum Cendawan Mikoriza Arbuskula ... 6

Distribusi Dan Ekologi Cendawan Mikoriza Arbuskula ... 8

Faktor yang Mempengaruhi Keberadaan CMA ...11

METODOLOGI PENELITIAN Tempat dan Waktu ...17

Bahan dan Alat ...17

Metode Penelitian ...18

Pelaksanaan Penelitian ...18

Ekstraksi Spora Dan Identifikasi CMA ...18

Kolonisasi CMA Pada Akar Tanaman Sampel ...20

HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil ...22

Pembahasan ...28

KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan ...35

Saran ...35 DAFTAR PUSTAKA

(7)

DAFTAR TABEL

Halaman 1. Hasil Analisis Tanah Pada Setiap Jenis Vegetasi ...22 2. Hasil Pengamatan Spora dan Persen KolonisasiAkar ...23

(8)

DAFTAR GAMBAR

Halaman 1. Penampang Longitudinal Akar Yang Terinfeksi CMA ...7 2. Tipe-Tipe Spora CMA Yang Ditemukan Di Tanah Berkapur

Di Desa Ria-Ria, Kabupaten Tapanuli Utara ...24 3. Grafik Kepadatan Spora CMA Yang Ditemukan

Di Tanah Berkapur Di Desa Ria-Ria, Kabupaten Tapanuli Utara ...27 4. Tipe-Tipe Infeksi CMA Pada Akar Tanaman

(9)

ABSTRACT

(10)

ABSTRAK

(11)

PENDAHULUAN

Latar belakang

Salah satu cendawan pembentuk mikoriza yang sekarang sangat popular adalah cendawan mikoriza arbuskula (CMA). Cendawan ini bersifat kosmopolitan artinya cendawan ini tersebar dan dapat ditemukan hampir pada sebagian besar tanah atau ekosistem dan kondisi iklim mulai dari padang pasir sampai ke antartika, dan pada umumnya tidak mempunyai inang yang spesifik. Namun tingkat populasi dan komposisi jenis sangat bervariasi dan dipengaruhi oleh karakteristik tanaman dan sejumlah faktor lingkungan seperti suhu, pH, kelembaban tanah, kandungan fosfor dan nitrogen. Suhu terbaik untuk perkembangan CMA adalah pada suhu 30°C, tetapi untuk kolonisasi miselia yang terbaik adalah pada suhu 28°C -34°C (Suhardi, 1989).

Meskipun CMA tersebar hampir merata di seluruh permukaan bumi, namun keberadaannya ditentukan oleh berbagai faktor lingkungan dan tanah. Distribusi dan kemelimpahan CMA berhubungan erat dengan kandungan hara dan ketersediaan air tanah, ketinggian tempat, temperatur, dan beberapa sifat kimia tanah antara lain pH tanah. Keberadaan dari mikroflora tanah, organisme tanah lain juga dapat berpengaruh.

Cendawan mikoriza arbuskula banyak tersebar di lahan-lahan pertanian maupun kehutanan pada berbagai ekosistem. Melalui kolonisasi akar, mikoriza membantu tanaman untuk menyerap berbagai unsur hara yang immobil di dalam tanah terutama unsur P, di samping memberi manfaat potensial lainnya. Kolonisasi akar dapat terjadi secara alami melalui infeksi oleh propagul CMA

(12)

yang tersedia di lapangan. Propagul ini dapat berupa spora, akar terinfeksi, dan hifa. Pada kondisi alam yang mencekam seperti kekeringan misalnya, makaspora ini merupakan satu-satunya yang dapat bertahan hidup, maka jumlah spora per satuan bobot atau volume tanah kering merupakan gambaran besarnya propagul CMA di lapangan. Dengan kemampuan CMA ini hidup pada berbagai kondisi tanah seperti kondisi alam yang mencekam ini maka CMA banyak digunakan dalam bidang kehutanan dan juga pertanian.

Dalam kesempatan ini penelitian dilakukan pada tanah berkapur yang terdapat di daerah Ria-ria, Sipoholon dimana secara administratif terletak di wilayah kecamatan Sipoholon dan Tarutung, kabupaten Tapanuli Utara. Tanah kapur ini dibentuk di atas bahan induk yang mengandung proporsi CaCO3 yang

tinggi (batu kapur, kapur, dan beberapa bahan lain) serta endapan glasial cenderung mempunyai nilai pH sekitar 7 atau lebih, walaupun selama pembentukan tanah ion-ion Ca 2+ akan tercuci, yang akibatnya secara bertahap akan menurunkan pH (Fitter dan Hay, 1991).

Tanah berkapur memiliki sifat-sifat yang khas yang membedakannya dengan jenis tanah lain, yang akan mempengaruhi keberadaan dan kelimpahan CMA pada lokasi penelitian. Sifat-sifat tersebut antara lain sebaran temperatur suhu tanah berkisar 21-29°C, pH normal < 7,5, anomali pH > 7,5, kandungan CO2

dalam tanah berkisar antara 0,07-4,5 %, warna tanah yang terang, tanaman yang tumbuh pada tanah ini kadang-kadang kekurangan besi, mangan, seng, tembaga, dan boron (Fitter dan Hay, 1991).

Sifat dari tanah berkapur antara lain memiliki kandungan kapur CaO yang tinggi. Kapur ini digunakan dalam bidang kehutanan berpengaruh terhadap sifat

(13)

kimia dan biologi tanah yaitu untuk menaikkan kadar Ca dan pH tanah, sehingga reaksi tanah mengarah ke netral. Dengan naiknya pH tanah dan tersedianya beberapa hara yang dibutuhkan biologi tanah menyebabkan jasad hidup ini lebih mudah memperoleh energi dan materi dalam jumlah yang banyak. Sejalan dengan hal itu, populasi dan aktivitas mereka pun meningkat dengan penambahan kapur (Hakim dkk, 1986).

Dengan melihat uraian di atas maka dilakukan penelitian pada tanah berkapur yang bertujuan untuk mendapatkan informasi mengenai status dan keberadaan CMA pada berbagai jenis tanaman yang tumbuh pada tanah berkapur. Melalui penelitian ini diharapkan dapat ditemukan dan diketahui jenis CMA yang dominan pada tanah berkapur.

Tujuan Penelitian

Untuk mengetahui keberadaan dan status CMA pada beberapa jenis vegetasi pada tanah berkapur di Desa Ria-Ria Kecamatan Sipoholon, Kabupaten Tapanuli utara.

Kegunaan Penelitian

Memberikan informasi bagi pihak-pihak yang membutuhkan mengenai status dan keberadaan CMA di tanah berkapur di Desa Ria-Ria Kecamatan Sipoholon, Kabupaten Tapanuli utara.

(14)

TINJAUAN PUSTAKA

Pengertian dan Pembagian Mikoriza

Kata mikoriza terdiri dari dua kata yang berasal dari bahasa Yunani, yaitu

Mykes (cendawan) dan Rhiza (akar). Kata mikoriza pertama kali dikemukakan oleh Frank (1885) yang melihat cendawan di dalam sel akar tumbuhan yang ditelitinya di Jawa antara lain akar jati. Mikoriza secara harfiah berarti cendawan akar. Dalam konteks ini merupakan kandungan simbiotik dan mutualistik menguntungkan antara cendawan non patogen dengan sel-sel akar yang hidup, terutama sel epidermis dan korteks.Frank membedakannya menjadi dua golongan yakni ekto dan endomikoriza. Kebanyakan simbiosis yang tersebar luas diantara tanaman adalah mikoriza yang meliputi berbagai macam cendawan yang menempati akar dan akar penyerap (Fakuara, 1988; Suhardi, 1989).

Cendawan mikoriza arbuskula termasuk golongan endomikoriza merupakan cendawan yang bersimbiosis dengan akar tanaman. Cendawan ini membentuk vesikula dan arbuskula di dalam korteks tanaman. Maka cendawan ini disebut juga dengan cendawan mikoriza vesikula arbuskula. Vesikula merupakan ujung hifa berbentuk bulat, berfungsi sebagai organ penyimpanan, sedangkan arbuskula merupakan hifa yang berperan dalam transfer hara dari tanah ke tanaman. Berdasarkan struktur tumbuh dan cara infeksinya pada sistem perakaran inang (host), mikoriza dikelompokkan ke dalam 2 golongan besar yaitu ektomikoriza dan endomikoriza (Setiadi, 2000).

Cendawan ini memperoleh senyawa organik (terutama gula) dari tanaman, sedangkan tanaman memperoleh keuntungan karena penyerapan unsur hara dan

(15)

air dapat berlangsung lebih baik. Bagian sistem perakaran tanaman yang terinfeksi adalah bagian akar yang masih muda. Cendawan mikoriza ini mengharapkan karbohidrat dari tanaman, maka untuk tanaman yang ternaungi (sehingga hasil fotosintesisnya rendah) akan sedikit mikoriza yang terbentuk pada sistem perakarannya. Juga tanaman yang tumbuh pada tanah-tanah yang subur, tidak dijumpai banyak mikoriza pada sistem perakarannya (Haryantini dan Santoso, 2003).

Cendawan mikoriza arbuskula adalah salah satu tipe cendawan mikoriza dan termasuk kedalam golongan endomikoriza. Cendawan mikoriza arbuskula termasuk kedalam kelas Zygomycetes, dengan ordo Glomales. Terdiri dari dua sub ordo yaitu Gigasporineae dan Glomineae. Gigasporineae dengan famili

Gigasporaceae mempunyai dua genus yaitu Gigaspora dan Scutelospora.

Glomineae mempunyai empat famili, yaitu Glomaceae dengan genus Glomus, famili Acaulospora dengan genus Acaulospora dan Entrophospora,

Paraglomaceae dengan genus Paraglomus, dan Archaeosporaceae dengan genus

Archaeospora. Terdapat sekitar 150 jenis (spesies) spora cendawan CMA yang telah dideskripsi (INVAM, 2004).

Cendawan mikoriza arbuskula tergolong dalam kelompok khusus dari populasi mikoriza yang sangat banyak mengkolonisasi rizosfer, yaitu di dalam akar, permukaan akar, dan di daerah sekitar akar. Hifa eksternal yang berhubungan dengan tanah dan struktur infeksi seperti arbuskula di dalam akar menjamin adanya perluasan penyerapan unsur-unsur hara dari tanah dan peningkatan transfer hara (khususnya P) ke tumbuhan, sedangkan cendawan memperoleh C organik dari tumbuhan inangnya (Fakuara,1988).

(16)

Struktur Umum Cendawan Mikoriza Arbuskula

Endomikoriza dicirikan oleh hifa yang intraseluler, yaitu hifa yang menembus kedalam sel-sel korteks dan dari sel yang satu ke sel yang lain. Di antara sel-sel terdapat hifa yang membelit atau struktur hifa yang bercabang-cabang yang disebut arbuskula dan pembengkakan yang terbentuk pada hifa yang mengandung minyak yang disebut vesikula. Vesikula berfungsi sebagai tempat penyimpanan yang diameternya lebih kecil dari 1mm, sedangkan arbuskula tersebut berperan dalam transfer hara dari tanah ketanaman untuk membebaskan karbon (C) dan posphor (P) dan fungsinya yang lebih utama adalah menyediakan unsur tersebut menjadi tersedia yang dapat dimanfaatkan oleh tanaman. Walaupun seolah-olah cendawan ini melakukan penetrasi langsung kedalam sitosol sel korteks membentuk struktur vesikula-arbuskula, tetapi sesungguhnya terdapat pembatas antara vesikula dan arbuskula dengan sitosol sel korteks yakni suatu membran plasma (Fitter dan Hay, 1991; Lakitan, 2000).

Cendawan mikoriza arbuskula dapat dibedakan dari ektendomikoriza. Hal ini dapat kita perhatikan bahwa sistem perakaran yang terinfeksi tidak membesar, cendawannya membentuk struktur lapisan hifa tipis dan tidak merata pada permukaan akar, hifa menyerang ke dalam individu sel jaringan korteks, pada umumnya ditemukan struktur khusus berbentuk oval yang disebut vesikel (Setiadi, 2001).

(17)

Ciri utama arbuskular mikoriza adalah terdapatnya arbuskula di dalam korteks akar. Awalnya cendawan tumbuh di antara sel-sel korteks, tetapi kemudian segera menembus dinding sel inang dan berkembang di dalam sel. Istilah umum bagi semua tipe mikoriza yang cendawannya berkembang di dalam sel korteks adalah endomikoriza, sebagaimana perkembangan cendawan, sel membran inang membungkus cendawan (Brundrett dkk, 1996).

Struktur umum dari CMA dapat dilihat pada Gambar 1. dibawah ini:

Gambar 1. Penampang Longitudinal Akar yang Terinfeksi CMA (Sumber : Brundett et al. 1996)

Menurut Abbot dan Robson (1984), infektivitas mikoriza adalah sebagai daya atau kemampuan cendawan mikoriza untuk menginfeksi dan mengkoloni akar tanaman. Dalam pengertian itu dicakup perkembangan dan aktivitas cendawan sebelum dan setelah infeksi terjadi, arti infektivitas dimaksud dapat

(18)

juga diacu sebagai ukuran suksesi dari cendawan dalam berinteraksi dengan tanaman dan kondisi tanah. Infektivitas dalam hal ini dinyatakan sebagai proporsi akar tanaman yang terinfeksi (Giovanetti dan Mosse, 1980).

Peranan Cendawan Mikoriza Arbuskula

Secara umum peranan mikoriza terhadap pertumbuhan tanaman adalah : adanya mikoriza sangat penting bagi ketersediaan unsur hara dan pertumbuhan tanaman dimana hal ini terjadi melalui pembentukan hifa pada permukaan akar yang berfungsi sebagai perpanjangan akar terutama di daerah yang kondisinya sangat miskin unsur hara, pH rendah, dan kurang air. Peranan yang lain yaitu melindungi tanaman inang terhadap cendawan patogen akar dengan cara mengeluarkan zat antibiotik, menghasilkan hormon tumbuh auksin, sitokinin, giberelin, dan vitamin yang dapat merangsang pertumbuhan tanaman inang. Zat pengatur tumbuh ini sangat diperlukan dalam proses pembelahan sel, memacu pertumbuhan serta mencegah atau memperlambat proses penuaan daun sehingga menambah fungsi akar sebagai penyerap unsur hara dan air. Manfaat cendawan ini akan secara nyata terlihat jika kondisi tanahnya miskin hara atau kering; sedangkan pada kondisi tanah yang subur, peran cendawan mikoriza ini tidak akan begitu nyata (Setiadi, 2001; Lakitan, 2000).

Keuntungan dari keberadaan mikoriza yang telah banyak diketahui adalah meningkatkan serapan fosfat oleh tanaman walaupun sesungguhnya serapan unsur-unsur hara yang lain dan air juga ikut meningkat. Keuntungan tersebut secara umum adalah dalam penyerapan ion-ion essensial yang secara normal

(19)

berdifusi secara lambat ke permukaan akar, tetapi dibutuhkan dalam jumlah besar oleh tanaman, misalnya fosfat, ammonium, kalium, dan nitrat ( Lakitan, 2000).

Angkutan nutrien merupakan sentral mutualisme mikoriza, dimana nutrien diangkut CMA ke tumbuhan dan C organic dari tumbuhan ke cendawan. Ada dua tipe hifa eksternal pada CMA yaitu absorber hypae (hifa-hifa besar) dan runner hypae (hifa-hifa dengan diameter yang lebih besar, absorber hypae merupakan kunci dalam absorpsi nutrien sedangkan runner hypae merupakan jalur utama translokasi di dalam miselium eksternal) (Smith dan Read, 1997 dalam

Ekamawanti, 1998).

Perbaikan hasil tanaman dengan isolasi CMA juga berkaitan dengan perbaikan mikoriza itu sendiri. Meski pada beberapa kasus isolasi cendawan ini meningkatkan hasil tanaman tapi gagal memperbaiki status mikoriza. Pada saat yang sama pada beberapa kasus isolasi gagal memperbaiki hasil tanaman, walaupun mampu meningkatkan kondisi mikoriza (Kehri and Chandra, 1990).

Peranan mikoriza tersebut secara spesifik dalam membantu pertumbuhan tanaman antara lain membantu memperbaiki nutrisi tanaman dengan meningkatkan serapan hara terutama fosfor, sebagai pelindung hayati dengan melindungi akar dari patogen akar, mencegah tanaman terhindar dari keracunan logam berat, serta membantu meningkatkan resistensi tanaman terhadap kekeringan (Muin, 2004; Hanafiah dkk, 2003).

Secara fisik pada tanah yang dikatakan subur terdapat sejumlah besar agregat, baik makro ataupun mikro yang stabil. Hifa eksternal CMA yang berkembang kedalam tanah dapat mengikat partikel-partikel tanah dan membentuk agregat sehingga jumlah partikel tanah yang terdegradasi jauh lebih

(20)

banyak dibandingkan tanaman yang bermikoriza. Pembentukan agregat tanah yang stabil dengan CMA merupakan faktor penting dalam meningkatkan kesuburan fisik tanah (Baon, 1998).

Distribusi dan Ekologi Cendawan Mikoriza Arbuskula

Cendawan mikoriza arbuskula merupakan cendawan tanah yang digolongkan kedalam famili Endogonaceae, cendawan ini dapat bersimbiosis dengan akar banyak jenis tanaman. Dan ciri paling menonjol dari tipe CMA dibanding jenis lainnya adalah kemampuannya bersimbiosis dengan hampir 90 % jenis tanaman. CMA pada umumnya dapat ditemukan pada sebagian besar spesies tanaman tingkat tinggi yang tumbuh pada berbagai habitat dengan berbagai macam iklim. Sebaran spesies CMA bervariasi menurut iklim, lingkungan dan tipe penggunaan lahan (Setiadi, 2001).

Lingkungan dan faktor biotik diketahui memiliki pengaruh terhadap pembentukan CMA dan derajat infeksi dari sel korteks inang. Perbedaan waktu yang diperlukan untuk infeksi tersebut disebabkan oleh beberapa faktor antara lain: kerapatan akar, rata-rata pertumbuhan akar, jumlah spora / unit volume tanah, persentase perkecambahan spora dan rata-rata pertumbuhan hifa. Interaksi antara faktor-faktor biotik memiliki efek yang signifikan dalam merespon pertumbuhan tanaman yang diinokulasi. Faktor lingkungan berpengaruh terhadap pembentukan CMA dalam hal suplai dan keseimbangan hara, kelembaban dan pH tanah (Rao, 1994).

Peningkatan persentase infeksi CMA akibat inokulasi dapat dihubungkan dengan peningkatan jumlah spora di dalam tanah. Infeksi terjadi karena adanya

(21)

eksudat atau senyawa khas yang dihasilkan dan dikeluarkan oleh akar tanaman yang menyebabkan perkembangan CMA terangsang. Peningkatan persentase infeksi akibat inokulasi ini sangat dipengaruhi oleh rhizobium (Fakuara, 1988).

Perbedaan lokasi dan rhizosfer menyebabkan perbedaan keanekaragaman spesies dan populasi CMA. Tanah yang didominasi oleh fraksi lempung (clay) merupakan kondisi yang diduga sesuai untuk perkembangan spora Glomus, dan tanah berpasir genus Gigaspora ditemukan dalam jumlah tinggi. Pada tanah berpasir, pori-pori tanah terbentuk lebih besar dibanding tanah lempung dan keadaan ini diduga sesuai untuk perkembangan spora Gigaspora yang berukuran lebih besar daripada spora Glomus (Baon, 1998).

Suksesi CMA umumnya dipengaruhi oleh umur tanaman, infeksi yang tertinggi terutama pada akar tanaman muda, dan faktor lain yang mempengaruhinya adalah faktor lingkungan seperti cahaya, kesuburan tanah (unsur P dan N tersedia), kadar air, drainase tanah dan pH tanah. Di samping itu CMA dapat berkembang dengan baik pada tanah yang mempunyai kandungan P lebih rendah dan aerasi tanah yang lebih baik (Husien dkk., 2000).

Penyebaran dari CMA dapat terjadi melalui berbagai cara, penyebaran aktif micelya melalui tanah. Penyebaran mikoriza melalui inokulasi agak berkurang pada tanah yang sudah bermikoriza, tetapi meningkat pada tanah yang tidak bermikoriza. Dengan kata lain, CMA baru akan tersebar pada tanah-tanah yang kandungan mikorizanya rendah. Sedangkan penyebaran pasif dapat dilakukan oleh beberapa binatang dan juga oleh angin (Suhardi, 1989; Setiadi, 2001).

(22)

Faktor-Faktor Yang Mempengaruhi Perkembangan dan Penyebaran CMA Menurut Suhardi (1989), faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan dan penyebaran CMA adalah sebagai berikut :

A. Pengaruh dari Mikro Flora Tanah

Perkecambahan dari spora CMA invitro sulit untuk diduga. Pada media agar terdapat faktor yang menghambat perkecambahan dan menyebabkan dormansi. Daniels dan Trappe (1980) menemukan bahwa ternyata spora dari

Glomus epigaeum gagal berkecambah pada tanah yang disterilkan dengan autoclaf, dipanaskan dengan uap, diberi radiasi sinar gamma sebaliknya perkecambahan yang tinggi terdapat pada tanah-tanah yang non steril. Faktor-faktor penghambat yang hilang setelah sterilisasi ini justru merangsang perkecambahan pada tanah non steril.

B. Pengaruh dari Faktor Lingkungan 1. Potensial Air Dari Tanah

Percobaan-percobaan telah dilakukan pada tanah-tanah dengan berbeda-beda kadar airnya. Daniels dan Trappe (1980) menggunakan Glomus epigaeum

dikecambahkan pada debu geluh (silt loam) pada berbagai kandungan air. Glomus epigaeum ternyata berkecambah paling baik pada kandungan air di antara kapasitas lapang dan kandungan air jenuh.

Perkecambahan Gigaspora spp. akan menurun pada kondisi potensial air (-31 bar) yang rendah juga ini mempengaruhi pertumbuhan hifanya. Pada -10 bar perkecambahan sangat drastis menurun.

(23)

Mikoriza akan berkembang baik bila tidak ada hambatan aerase. Oleh karena itu mikoriza akan dapat berkembang lebih baik pada tanah berpasir dibandingkan tanah berliat atau gambut (Islami dan Wani, 1995).

2. Kandungan Nutrien Di Dalam Tanah

Perkecambahan dari spora tidak begitu dipengaruhi oleh kesuburan tanah. Penambahan nitrogen dan potasium ternyata dapat merangsang atau menghambat perkecambahan. Penambahan fosfor dapat meningkatkan pertumbuhan/ perkecambahan tetapi penambahan nitrogen dan potasium kurang ada pengaruhnya.

Bahan organik dapat mengurangi kemampuan berkecambah dari spora baik pada medium agar maupun pada media tanah tidak steril, kelihatannya dengan jalan mempengaruhi langsung terhadap perkecambahan spora. Pengaruh tidak langsung yaitu dengan menggiatkan kegiatan mikrobia tanah untuk kemudian menghambat perkecambahan spora.

Ketersediaan hara terutama nitrogen dan fosfat yang rendah akan mendorong pertumbuhan mikoriza. Akan tetapi kandungan hara yang terlalu rendah atau tinggi menghambat pertumbuhan mikoriza. Perkecambahan spora tidak hanya bergantung pada spesies dari CMA tetapi juga kandungan nutrien di dalam tanah ( Islami dan Wani, 1995).

3.pH Tanah

Tidak sama dengan jasad renik lainnya cendawan pada umumnya lebih tahan terhadap perubahan pH tanah. Meskipun demikian daya adaptasi pada tiap

(24)

jenis spesies cendawan terhadap pH tanah berbeda-beda, karena pH tanah mempengaruhi perkecambahan, perkembangan dan peran mikoriza terhadap pertumbuhan tanaman (Suhardi, 1989).

Untuk perkecambahan spora, pH optimum dapat berbeda-beda untuk masing-masing spesies CMA dan untuk lingkungan yang berbeda pula. Derajat keasaman (pH) optimum untuk perkecambahan spora tidak hanya tergantung pada spesies cendawan tetapi juga kandungan nutrien di dalam tanah. Derajat keasaman berpengaruh langsung terhadap aktivitas enzim yang berperan dalam perkecambahan spora (Abbot dan Robson, 1984).

Derajat keasaman optimum untuk perkecambahan spora berbeda-beda untuk masing-masing spesies CMA dan untuk lingkungan yang berbeda-beda. Misalnya untuk Glomus mosseae biasanya pada tanah alkali dapat berkecambah dengan baik pada air atau pada pH 6 sampai 9. Sedangkan spora dari Gigaspora coralloidea dan G. Heterogama dari jenis yang lebih asam dapat berkecambah dengan baik pada pH 4 sampai 6, Glomus epigaeum perkecambahannya lebih baik pada pH 6 sampai dengan 8 (Abbot dan Robson, 1984).

4. Suhu Udara

Baik suhu maupun sinar menunjukkan pengaruh nyata terhadap koloni dan perkembangan spora CMA di dalam rumah kaca. Semakin tinggi suhu semakin besar terbentuknya kolonisasi dan meningkatnya produksi spora. Suhu terbaik untuk perkembangan CMA adalah pada suhu 30°C, tetapi untuk kolonisasi miselia yang terbaik pada suhu 28°C -34°C (Suhardi, 1989; Setiadi, 2001).

(25)

5. Kesuburan Tanah

Sudah merupakan kesepakatan bahwa kolonisasi akar yang maksimum akan dicapai pada tanah yang kurang subur kondisinya. Fakuara (1988) menyatakan bahwa tingginya persentase infeksi pada tanah-tanah yang tidak subur mungkin sebagian besar dipengaruhi oleh terbatasnya pertumbuhan akar dan mungkin total infeksi di dalam tanah-tanah subur lebih banyak dimana persentase panjang akar yang diinfeksi lebih rendah. Jumlah spora dapat dihubungkan dengan infeksi akar, pada umumnya pada waktu spora membentuk miselium di sekeliling akar yang menghambat perkembangan miselium bagian luar atau pertumbuhan akar dihambat oleh miskinnya suplai unsur hara. Spora lebih banyak pada tingkat fosfat sedang daripada tingkat fosfat rendah, jika kekurangan fosfat dapat membatasi pertumbuhan spora, dan mempengaruhi keseluruhannya. Pembentukan spora umumnya berkurang dengan perlahan-lahan atau pertumbuhan akar berhenti dan pada musim ini spora dapat dihitung untuk mengetahui tingkat infeksi CMA.

6. Tanaman Inang

Ada tidaknya tanaman inang yang sesuai ternyata berpengaruh terhadap ada atau tidaknya koloni CMA dan produksi sporanya. Cendawan mikoriza arbuskula sebenarnya bukan merupakan jenis cendawan yang sangat spesifik pada tanaman inang tertentu. Mungkin satu spesies dapat lebih efisien membentuk asosiasi pada tanaman tertentu, tetapi sebenarnya cendawan CMA dapat membentuk koloni pada hampir setiap tanaman inang. Pada penelitian lebih lanjut memang ada kemungkinan bahwa ada spesies CMA yang hanya berkecambah

(26)

pada jenis tanaman inang yang terbatas saja serta kondisi lingkungan yang khusus, tetapi ini hanya merupakan kekecualian saja. Cendawan mikoriza arbuskula ini diketahui berasosiasi dengan berbagai macam tanaman angiospermae, baik dikotil maupun monokotil, tanaman tahunan atau semusim dan tanaman-tanaman lokal (Fitter dan Hay, 1991; Lakitan 2000).

C. Pengaruh dari Organisme Tanah yang Lain

Spora dapat mensuplai kebutuhan nutrien organisme di dalam tanah. Binatang di dalam tanah seperti semut atau colembola, dan cacing dapat memakan cendawan atau spora dari cendawan CMA. Nematoda mungkin juga dapat memparasiti spora namun penelitian ini belum banyak dilakukan. Bakteri juga dapat masuk ke dalam spora, biasanya mereka mula-mula hanya berada pada permukaan dari spora dan kemudian menghasilkan enzim penghancur dinding sel untuk ke dalam protoplasma dari cendawan. Cendawan arbuskula mungkin menjadi kurang aktif apabila disitu terdapat juga colembola (springtail). Adanya serangga yang hidup di dalam tanah juga akan mengurangi populasi CMA di dalam tanah (Suhardi, 1989).

(27)

METODOLOGI PENELITIAN

Tempat dan Waktu Penelitian

Penelitian ini dilakukan di laboratorium Biologi Tanah Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara. Pengambilan sampel akar tanaman dan tanah dilakukan di desa Ria-ria, Kecamatan Sipoholon, Kabupaten Tapanuli Utara. Secara geografis terletak pada koordinat antara 98° 54’ 00’’ - 99° 01’ 30” BT dan 1° 56’ 30” – 2° 06’ 00” LS. Penelitian ini dilaksanakan mulai bulan Januari sampai dengan April 2007.

Bahan Dan Alat

Bahan Penelitian

Bahan yang digunakan untuk prosedur teknik tuang saring dan teknik sentrifugasi adalah sampel tanah, glukosa 60%, larutan pewarna Melzer’s reagent, dan larutan PVLG. Sedangkan untuk kolonisasi CMA bahan yang digunakan adalah KOH 2,5%, HCL 2%, larutan staining (Trypan blue) 0,05%, larutan destaining (lacto glycerol), kutex (nail polish).

Alat Penelitian

Alat yang digunakan dalam penelitian ini adalah: kamera, kompas, tali, meteran, sekop, kantong plastik, kertas label, cangkul, parang, saringan test sieve

710µ m; 215 µ m; 50 µ m, tabung sentrifuge, pipet tetes, cawan Petri, mikroskop binokuler dan mikroskop compound, pinset spora, tabung reaksi, kaca preparat, gelas penutup dan stereoskop.

(28)

Metode Penelitian

Tehnik pengambilan sampel tanah dan tanaman dilakukan dengan membuat petak pengamatan yang berukuran ± 20 m x 20 m (sesuai dengan keadaan di lapangan). Dalam penelitian ini ada tiga jenis vegetasi yang akan diambil contoh tanah dan tanamannya yaitu vegetasi alang-alang, umbi-umbian dan sayur-sayuran. Setiap satu jenis vegetasi dibuat tiga petak pengamatan dimana petak pengamatan ini bebas diletakkan dimana-mana dengan asumsi bahwa vegetasinya sama. Sehingga jumlah petak pengamatan yang akan dibuat berjumlah 9. Pada masing-masing petak diambil contoh tanah dari zona rhizosfer pada kedalaman 0-20 cm dan contoh tanaman sebanyak tiga tanaman dari setiap petak. Pengambilan contoh tanah dilakukan secara komposit dengan membuat lima titik atau pembuatan titik secara zig-zag pada setiap petak dan diambil contoh tanah dari tiap titik kira-kira 1 kg. Sehingga dalam satu petak ada sebanyak 5 kg tanah kemudian tanah yang dari 5 titik tadi dicampur dan diambil 1 kg untuk dijadikan sebagai sampel tanah yang akan diteliti.

Pelaksanaan Penelitian

Ekstraksi Spora dan Identifikasi Cendawan Mikoriza Arbuskula. Ekstraksi spora CMA dilakukan untuk memisahkan spora CMA dari sampel tanah sehingga dapat dilakukan identifikasi guna mengetahui jumlah dan genus spora CMA yang terdapat pada setiap petak contoh. Teknik yang digunakan dalam mengekstraksi spora CMA adalah teknik tuang-saring dan dilanjutkan dengan teknik sentrifugasi dari Brundett et al. (1996).

(29)

Prosedur teknik tuang saring dan teknik sentrifugasi secara lengkap adalah sebagai berikut :

1. 10 gram tanah sampel dituangkan dalam gelas piala, ditambahkan air 500 ml dan diaduk, dibiarkan selama 30 menit agar partikel-partikel besar mengendap.

2. Campuran tanah sampel dengan air tersebut disaring dalam satu set saringan dengan ukuran 710µ m; 215 µ m; 50 µ m secara berurutan dari atas kebawah. Partikel yang tertahan dalam saringan yang paling bawah tersebut dicuci dengan air mengalir, dan dipindahkan ke dalam tabung

sentrifuge.

3. Ke dalam tabung sentrifuge ditambahkan larutan glukosa 60%.

4. Tabung sentrifuge ditutup rapat dan disentrifuge dengan kecepatan 2500 rpm selama 5 menit, sehingga spora cendawan akan mengapung dan tanah akan mengendap dibawah.

5. Cairan yang bening dalam tabung sentrifuge dituang ke dalam saringan 50µ m, dan dicuci dengan air mengalir dan dipindahkan ke cawan petri dan kemudian diperiksa di bawah mikroskop binokuler.

6. Selanjutnya spora-spora yang diperoleh dipisahkan ke dalam gelas arloji dengan menggunakan pinset spora.

7. Identifikasi jenis spora dilakukan melalui pengamatan preparat spora dengan pewarnaan Melzer’s reagent.

(30)

Kolonisasi CMA pada Akar Tanaman Sampel

Kolonisasi akar ditandai dengan adanya hifa, vesikula dan arbuskula atau salah satu dari ketiganya. Setiap bidang pandang (field of view) mikroskop yang menunjukkan tanda kolonisasi diberi symbol (+) dan yang tidak diberi tanda (-). Pengamatan kolonisasi CMA pada akar tanaman sampel dapat dilakukan melalui teknik pewarnaan akar (staining akar), karena karakteristik anatomi yang mencirikan ada tidaknya infeksi CMA tidak dapat dilihat secara langsung. Metode yang digunakan dalam pewarnaan akar sampel adalah metode pewarnaan dari Kormanik dan Mc.Graw (1982) dalam Delvian (2003), yang secara lengkap adalah sebagai berikut:

1. Dipilih akar-akar segar dan dicuci dengan air mengalir sampai bersih, sampel akar direndam dalam larutan KOH 10 % selama 12 jam.

2. Larutan KOH kemudian dibuang dan akar dicuci pada air mengalir selama 5-10 menit.

3. Sampel akar direndam dalam larutan HCL 2 % selama 24 jam dan pada proses ini akar akan berwarna pucat atau putih. Larutan HCL 2 % kemudian dibuang dengan mengalirkannya secara perlahan-lahan.

4. Selanjutnya akar sampel direndam dalam larutan staining (Trypan blue

0.05 %) selama 24 jam untuk proses pewarnaan akar.

5. Larutan trypan blue 0.05 % kemudian dibuang dan diganti dengan larutan

lacto glycerol untuk proses destaining atau pengurangan warna.

6. Secara acak diambil potong-potongan akar yang telah diwarnai dengan panjang ± 1 cm sebanyak 10 potongan akar dan disusun pada kaca preparat.

(31)

7. Diletakkan kaca penutup (cover glass) diatas potongan akar kenudian dengan menggunakan ujung lidi yang tumpul ditekan potongan akar secara perlahan-lahan sehingga potongan akar menjadi lembaran tipis.

8. Sehingga kegiatan pengamatan siap dilakukan.

9. Perhitungan persentase kolonisasi akar menggunakan metode panjang

slide dari Giovanetti dan Mosse (1980) dalam Delvian (2003). Secara acak diambil potongan-potongan akar yang telah diwarnai dengan panjang ± 1 cm sebanyak 10 potongan akar dan disusun pada preparat slide. Persentase kolonisasi akar dihitung dengan menggunakan rumus:

% Kolonisasi =

∑

− + + ) ( & ) ( tan _ _ ) ( tan _ _ da ber pandang bidang da ber pandang bidang x 100% Keterangan :

Bidang pandang bertanda (+) = Setiap bidang pandang yang menunjukkan adanya kolonisasi yang ditandai dengan adanya hifa, vesikula ataupun arbuskula. Bidang pandang bertanda (-) = Setiap bidang pandang yang tidak menunjukkan

adanya kolonisasi.

Penentuan status mikoriza didasarkan pada tabel menurut Setiadi et al, (1992) sebagai berikut:

Nilai Keterangan

0-25 26-50 51-75 76-100 Rendah Sedang Tinggi Sangat Tinggi

(32)

(33)

HASIL DAN PEMBAHASAN

Hasil

Hasil analisis tanah yang dilakukan pada setiap jenis vegetasi dapat kita

lihat pada Tabel 1.

Tabel 1. Hasil analisis tanah pada setiap jenis vegetasi

Jenis Analisis Jenis Vegetasi Nilai Keterangan

pH Alang-alang 7,47 Basa Sayur-sayuran 7,39 Basa Umbi-umbian 7,66 Basa C (%) Alang-alang 1,09 Rendah Sayur-sayuran 1,07 Rendah Umbi-umbian 1,10 Rendah P – Tersedia (ppm) Alang-alang 4,73 Sangat rendah Sayur-sayuran 4,05 Sangat rendah Umbi-umbian 6,48 Sangat rendah Ca-dd (me/100gr) Alang-alang 16,87 Tinggi Sayur-sayuran 17,02 Tinggi Umbi-umbian 16,45 Tinggi Berdasarkan kriteria dari Rosmarkam dan Yuwono (2002).

Dari hasil analisis tanah tersebut dapat kita lihat bahwa untuk pH dari

ketiga jenis vegetasi tersebut tergolong tinggi (basa) karena tanah tersebut

mengandung kadar kapur (Ca) yang tinggi dimana sifat tanah berkapur adalah

memiliki pH 7 atau lebih. Sedangkan untuk C-organik memiliki nilai yang rendah

sehingga dapat kita katakan bahwa tanah ini kurang subur, begitu juga dengan

P-tersedia juga memiliki nilai sangat rendah dimana nilai dari ketiga vegetasi masih

dalam satu harkat.

Hasil pengamatan spora dan persen kolonisasi akar dapat dilihat pada

(34)

Tabel 2. Hasil pengamatan spora dan persen kolonisasi akar

Jenis Vegetasi Jumlah Spora % kolonisasi

Alang-alang 42 71,376

Sayur-sayuran 22 58,654

Umbi-umbian 36 85,19

Dari data spora di atas dapat diketahui bahwa jumlah spora tertinggi

terdapat pada vegetasi alang-alang dan yang terendah pada vegetasi

sayur-sayuran. Untuk persen kolonisasi yang tertinggi terdapat pada vegetasi

umbi-umbian dan yang terendah terdapat pada vegetasi sayur-sayuran. Gambar spora

(35)

Tipe-tipe spora dari CMA yang ditemukan pada lokasi penelitian

ditampilkan pada Gambar 2.

Jenis Spora CMA Karakteristik Umum

Glomus sp-1

Berwarna merah kecoklatan dengan layer yang terlihat jelas dengan permukaan kulit yang berbintik lengkap dengan tangkai spora.

Glomus sp-2

Berbentuk bulat, berwarna coklat tua dengan dinding spora yang cukup tebal dimana di bagian dalam terdapat bulatan yang berwarna hitam.

Glomus sp-3

Berwarna merah tua sampai kecoklatan dengan dinding spora yang jelas dimana struktur spora tampak nyata bagian-bagiannya dan disertai dengan tangkai spora.

Glomus sp-4

Berwarna coklat dengan warna coklat yang lebih cerah dibagian dinding spora dimana permukaannya lebih transparan. Didalam spora terdapat bulatan yang warnanya lebih gelap dari dinding spora.

(36)

Glomus sp-5

Berbentuk bulat dengan warna merah tua lengkap dengan tangkai spora. Dinding spora terlihat jelas.

Glomus sp-6

Berwarna merah tua kecoklatan dengan selaput berwarna hitam yang hampir menutupi seluruh permukaan spora.

Glomus sp-7

Berwarna merah kecoklatan dengan layer yang terlihat jelas dengan permukaan kulit yang berbintik lengkap dengan tangkai spora.

Glomus sp-8

Berwarna merah kecoklatan dengan layer yang terlihat jelas lengkap dengan tangkai. Sekilas tampak seperti Glomus sp-7 namun permukaan kulit lebih halus dan transparan.

Glomus sp-9

Berbentuk bulat, berwarna coklat kemerahan dengan layer yang tebal dimana dalam satu tangkai terdapat lebih dari satu spora.

(37)

Glomus sp-10

Berwarna coklat dimana dinding spora dan bagian dalam spora terlihat jelas. Letak tangkai sporanya tidak tepat lagi.

Acaulospora sp-1

Berwarna coklat kemerahan dengan layer yang tebal dimana permukaan kulit tampak berbintik-bintik seperti kulit jeruk.

Acaulospora sp-2

Berbentuk bulat berwarna coklat kemerahan dengan dinding spora terlihat jelas dan kulit berbintik-bintik seperti kulit jeruk.

Gambar 2. Tipe-tipe Spora CMA yang Ditemukan Di Tanah Berkapur di Desa Ria-Ria Kabupaten Tapanuli Utara.

Dari hasil penyaringan spora di dapat 12 jenis spora yang didominasi oleh

genus Glomus yaitu Glomus sp-1 sampai Glomus sp-10. Genus lain yaitu

Acaulospora yang terdiri dari 2 jenis spora yaitu Acaulospora sp-1 dan

(38)

Hubungan antara nilai kepadatan spora CMA (Jumlah Spora / 10 gr tanah)

dengan persen kolonisasi akar dapat dilihat pada Gambar 3.

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Alang-alang Sayur-sayuran Umbi-umbian J u m la h S p o ra Kepadatan Spora 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Alang-alang Sayur-sayuran Umbi-umbian P e rs e n % Kolonisasi

Gambar 3. Grafik Kepadatan Spora CMA (Jumlah Spora / 10 gr Tanah) dan % kolonisasi akar

Gambar 3. menunjukkan bahwa tidak selalu jumlah spora yang tinggi

memiliki persentase kolonisasi yang tinggi pula. Meskipun terdapat beberapa data

yang menunjukkan hubungan positif antara jumlah spora dan persentase

kolonisasi tetapi tetap dijumpai kolonisasi yang rendah pada lokasi yang memiliki

jumlah spora yang banyak dan sebaliknya. Jumlah spora tertinggi terdapat pada

vegetasi alang-alang dan yang terendah terdapat vegetasi sayur-sayuran.

Dari hasil penelitian diketahui bahwa masing-masing vegetasi

menunjukkan simbiosis dengan CMA. Persen kolonisasi yang tertinggi terdapat

pada vegetasi umbi-umbian dan yang terendah terdapat pada vegetasi

sayur-sayuran. Infeksi CMA pada akar tanaman dapat diidentifikasi melalui adanya hifa,

vesikula, dan arbuskula yang terdapat secara bersamaan atau salah satu dari

ketiganya. Infeksi CMA pada akar tanaman yang diobservasi dari lokasi penelitian

(39)

a. Vesikula b. Hifa dari CMA

Gambar 4. Tipe-tipe Infeksi CMA pada Akar Tanaman Yang Diobservasi dari Lokasi Penelitian.a)Vesikula pada akar tanaman alang-alang, b) Hifa CMA pada tanaman umbi-umbian.

(40)

Pembahasan

Kepadatan Spora Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA)

Tanah berkapur di desa Ria-ria, Kabupaten Tapanuli Utara yang dijadikan

sebagai areal penelitian memiliki spora CMA yang cukup tinggi. Dari hasil

penelitian diperoleh data bahwa vegetasi alang-alang memiliki jumlah rata-rata

spora 42, vegetasi sayur-sayuran 22 dan untuk vegetasi umbi-umbian memiliki

jumlah spora sebanyak 36. Dari data tersebut dapat dilihat bahwa jumlah spora

yang terbanyak terdapat pada vegetasi alang-alang dengan jumlah spora 42

sedangkan jumlah spora yang paling sedikit terdapat pada vegetasi sayur-sayuran

sebesar 22.

Perbedaan jumlah spora yang terdapat pada masing-masing vegetasi

tersebut mungkin disebabkan karena banyak faktor. Faktor abiotik misalnya

ketersediaan hara yang terdapat di dalam tanah dan penggunaan pupuk. Pada

vegetasi alang-alang tidak ada pemupukan, tidak seperti pada vegetasi

sayur-sayuran dan umbi-umbian dimana dilakukan pemupukan atau penambahan

konsentrasi hara ke dalam tanah. Kandungan hara khususnya P dan N dalam tanah

mempengaruhi perkembangan CMA. Oleh karena itu pada kedua vegetasi ini

jumlah dan peran mikoriza tidak begitu besar karena hara yang tersedia dalam

tanah sudah mencukupi. Lain halnya pada vegetasi alang-alang dimana

ketersediaan haranya bisa dibilang rendah sehingga peran mikoriza lebih besar di

dalam tanah sehingga jumlahnya lebih banyak. Hal ini dapat dilihat dari hasil

analisis tanah dimana pada vegetasi sayur-sayuran dan umbi-umbian memiliki C

organik yang lebih tinggi daripada vegetasi alang-alang meskipun nilai dari ketiga

(41)

pendapat Suhardi (1989) yang menyatakan bahwa pada kondisi tanah yang subur

dimana tingkat pengolahan tanah yang tinggi perkecambahan dari spora agak

terhambat sehingga tidak banyak dijumpai mikoriza baik spora maupun hifanya.

Faktor lain yang menyebabkan hal tersebut adalah terjadinya pengolahan

tanah seperti pembalikan tanah pada waktu sebelum penanaman. Pada waktu

pembalikan tanah mungkin mikoriza terangkat ke atas dan merusak jaringan hifa

dalam tanah sehingga banyak mikoriza yang mati yang menyebabkan jumlah

spora pada vegetasi sayur-sayuran dan umbi-umbian lebih sedikit dibanding

vegetasi alang-alang. Penggunaan pestisida juga dapat mempengaruhi jumlah

spora dan kolonisasi dari CMA. Pada tanaman sayur-sayuran misalnya tingkat

keseringan penggunaan pestisida yang tinggi menyebabkan terganggunya

kolonisasi dan produksi spora CMA sehingga jumlah spora dan kolonisasinya

lebih rendah daripada vegetasi alang-alang dan umbi-umbian..

Tanah berkapur termasuk tanah yang kurang subur atau memiliki harkat

yang rendah, hal ini dapat dilihat dari nilai C-organik dari ketiga jenis vegetasi

memiliki nilai antara 1,07 sampai dengan 1,10 %. Hal ini sesuai dengan pendapat

Rosmarkam dan Yuwono (2002) yang menyatakan bahwa suatu tanah itu

memiliki % C-organik antara 0,60-1,25 termasuk kedalam harkat rendah.

Jika dilihat dari hasil analisis tanah bahwa pH, C-organik, P tersedia, dan

Ca dari masing-masing vegetasi tersebut masih termasuk dalam satu harkat

(tingkatan). Oleh karena itu perbedaan jumlah spora yang ditemukan di lapangan

mungkin saja di pengaruhi oleh jenis inangnya. Dimana jumlah spora yang paling

tinggi di temukan pada vegetasi alang-alang, berarti vegetasi alang-alang lebih

(42)

Jenis tanaman dan kerapatan akar sangat berpengaruh terhadap penyebaran CMA.

Suhardi (1989) menyatakan bahwa walaupun sudah diketahui bahwa CMA dapat

berasosiasi dengan beraneka jenis tanaman inang namun diketahui bahwa mereka

memilih tanaman inang yang satu lebih disukai dibanding dengan tanaman inang

yang lain. Belum ada laporan tertentu bahwa spora tertentu hanya bisa berasosiasi

dengan tanaman inang tertentu.

Berdasarkan hasil yang diperoleh, diketahui bahwa secara umum tipe

spora yang ditemukan didominasi oleh jenis Glomus spp., meskipun ada juga

dijumpai jenis lain seperti Acaulospora spp. namun jumlahnya hanya 2 spora saja.

Hal ini menunjukkan bahwa tipe Glomus mempunyai daerah sebaran yang paling

luas dibanding dengan genus-genus yang lain dan Glomus merupakan spesies

yang paling toleran terhadap lingkungan maksudnya bahwa Glomus ini bisa

bertahan dan bahkan memperbanyak diri pada berbagai kondisi lingkungan mulai

dari yang baik sampai ekstrim. Misalnya pada pH tanah bahwa Glomus

berkecambah baik pada pH antara 6-8 (Abbot dan Robson, 1984). Oleh karena itu

Glomus disini dapat berkecambah dengan baik mulai dari pH asam sampai pH

basa. Hasil analisis tanah menunjukkan pH dari setiap vegetasi mulai 7,39 sampai

7,66. Nilai pH optimum untuk perkecambahan bergantung pada kemampuan

adaptasi dari CMA terhadap lingkungan, misalnya terhadap suhu optimum dan

juga tergantung pada jenis CMA. Pada umumnya Glomus tidak mempunyai inang

yang spesifik artinya cendawan ini mempunyai kisaran inang yang luas dan

merupakan salah satu karakteristik yang khas dari CMA. Oleh karena itu Glomus

(43)

Persentase Kolonisasi Akar (%)

Dari hasil pengamatan dan perhitungan persentase kolonisasi yang

dilakukan, dapat dikatakan bahwa tanah berkapur yang dijadikan sebagai areal

penelitian memiliki vegetasi yang secara umum membentuk asosiasi yang cukup

tinggi dengan CMA, dengan nilai kolonisasi yang sangat bervariasi dengan antara

58,654 % - 85,19 % termasuk dalam kelas kategori sangat tinggi (Setiadi et al.,

1992).

Dari tiga jenis vegetasi yang diobservasi, diketahui bahwa ketiga jenis

vegetasi tersebut (alang-alang, sayur-sayuran, dan umbi-umbian) membentuk

simbiosis dengan CMA. Kisaran infeksi tertinggi adalah pada vegetasi

umbi-umbian yaitu 85,19 % termasuk dalam kelas sangat tinggi, dan terendah pada

vegetasi sayur-sayuran dengan nilai 58,654 % termasuk dalam kelas tinggi. Hasil

ini menunjukkan bahwa jenis umbi-umbian merupakan tanaman dengan

persentase infeksi yang tergolong tinggi dibanding yang lain. Hal ini diduga

berkaitan dengan tipe akar dari vegetasi yang menjadi inangnya. Tipe akar yang

tumbuh pendek pada tanaman umbi-umbian (dalam hal ini ubi jalar) lebih mudah

untuk diinfeksi oleh CMA jika dibandingkan dengan tipe akar dari sayur-sayuran

dan alang-alang. Hal ini sesuai dengan pendapat Conway dan Joseph (1984) yang

menyatakan bahwa dari beberapa pengamatan jenis tanaman yang sistem

perakarannya tanpa akar-akar halus dan kurang rambut akarnya ternyata lebih

sering terkena infeksi dan lebih tergantung terhadap adanya mikoriza untuk

pertumbuhannya yang normal.

Dari hasil perhitungan derajat infeksi dan persentase kolonisasi akar dari

(44)

tersebut memiliki persentase kolonisasi akar yang bervariasi, dimana dalam

penelitian ini kemampuan tanaman berasosiasi dengan CMA dapat dikatakan

tinggi. Penentuan status mikoriza ini didasarkan pada tabel nilai persen kolonisasi

menurut Setiadi et al, (1992). Infeksi akar ini diukur untuk mengetahui efektifitas

simbiosis akar dengan CMA, karena semakin besar tingkat infeksi maka

diperkirakan akan semakin besar pula tingkat penyerapan unsur hara.

Peningkatan jumlah spora tidak selalu berhubungan terhadap peningkatan

kolonisasi akar. Hal ini dapat kita lihat secara jelas pada jumlah spora yang tinggi

pada vegetasi alang-alang dengan rata-rata jumlah spora 42 / 10 gr tanah tetapi

hanya memiliki persentase kolonisasi akar sebesar 71,376 %. Dan sebaliknya pada

vegetasi umbi-umbian memiliki rata-rata spora sebanyak 36 / 10 gr tanah dan

memiliki persentase kolonisasi akar sebesar 85,19 %. Hal ini sejalan dengan

penelitian Hayman (1970) dalam Suhardi (1989) yang menyatakan bahwa tidak

ada hubungan erat antara kolonisasi akar dengan produksi spora, sehingga hal

tersebut tidak bisa dijadikan sebagai suatu patokan bahwa jumlah spora

berpengaruh terhadap persen kolonisasi. Jumlah spora yang tinggi tidak selalu

menunjukkan adanya kolonisasi akar yang tinggi pula, karena jumlah spora yang

ada atau ditemukan tidak bisa menunjukkan secara langsung jumlah kolonisasi

yang terbentuk pada tanaman.

Hal ini disebabkan karena kemampuan dari CMA itu untuk menginfeksi

berbeda-beda untuk setiap jenis tanaman inang. Misalnya vegetasi umbi-umbian

lebih mudah diinfeksi oleh CMA dibanding vegetasi alang-alang. Selain itu bisa

disebabkan oleh keadaan dari spora itu sendiri apakah dorman atau tidak. Keadaan

(45)

ketersediaan air cukup maka spora cenderung akan berkecambah dan jika kering

maka spora akan dorman dan spora muda akan mempertahankan diri. Spora yang

terdapat pada vegetasi alang-alang mungkin saja dalam keadaan dorman karena

pada vegetasi alang-alangnya kondisi tanahnya sangat kering dan gersang

sehingga persen kolonisasinya lebih rendah dibanding vegetasi umbi-umbian.

Sedangkan pada vegetasi sayur-sayuran dan umbi-umbian ketersediaan airnya

cukup ini dapat dilihat dari kondisi tanah yang gembur dan lebih lembab daripada

tanah pada vegetasi alang-alang.

CMA ini akan berkolonisasi dengan baik jika tanah yang menjadi tempat

tumbuh inangnya memiliki kandungan P yang rendah. Jika kandungan P tanah

rendah maka persen kolonisasi tinggi dan sebaliknya. Hal ini disebabkan karena

pada kondisi P tanah rendah maka P tanaman juga rendah sehingga kandungan

fosfolipid di akar akan menurun. Hal ini menyebabkan permeabilitas akar akan

tinggi sehingga mudah diinfeksi oleh mikoriza. CMA ini memiliki suatu enzim

yang disebut enzim phosphatase yang mampu melepaskan P dari ikatan-ikatan

spesifik sehingga tersedia bagi tanaman. Oleh karena itu jika unsur P dalam tanah

tinggi dapat menghambat kolonisasi dan produksi spora CMA. Hal ini sesuai

dengan pendapat Husien dkk (2000) yang menyatakan bahwa kesuburan tanah

(unsur P dan N tersedia), kadar air, drainase tanah dan pH tanah berpengaruh

terhadap perkembangan CMA. Di samping itu CMA dapat berkembang dengan

baik pada tanah yang mempunyai kandungan P lebih rendah dan aerasi tanah yang

(46)

KESIMPULAN DAN SARAN

Kesimpulan

1. Persentase kolonisasi akar pada vegetasi alang-alang dan sayur-sayuran termasuk tinggi dan sangat tinggi pada vegetasi umbi-umbian.

2. Jumlah spora pada vegetasi alang-alang lebih tinggi dibandingkan dengan vegetasi sayur-sayuran dan umbi-umbian.

3. Glomus spp. merupakan tipe spora yang mendominasi pada tanah berkapur di Desa Ria-Ria Kecamatan Sipoholon, Kabupaten Tapanuli Utara.

Saran

Lahan yang dijadikan sebagai lokasi penelitian ini cocok dikembangkan sebagai lahan pertanian maupun kehutanan karena dari hasil penelitian diketahui bahwa pada tanah berkapur ini terdapat kolonisasi CMA yang tinggi.

(47)

DAFTAR PUSTAKA

Abbott, L.K., dan Robson. 1994. An Ecological New of The Formation of VA Mycorrhizas. Plant and Soil.

Baon, J. B. 1998. Peranan Mikoriza VA pada Kopi dan Kakao. Makalah disampaikan dalam Workshop Aplikasi Cendawan Mikoriza Arbuskula Pada Tanaman Pertanian, Perkebunan dan Kehutanan. 5-10 Oktober 1998. Bogor.

Brundrett, M., N. Bougher, B. Dell, T. Grave and N. Malajezuk. 1996. Working with Mycorrhiza in Forestry and Agriculture. Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR). Carbera.

Daniels, B.A., dan Trappe, J.M. 1980. Factors Affecting Spore Germination of Vesicular-Arbuskular Mycorrhizal Fungus, Glomus Epigeus. Mycology.

Delvian, 2003. Keanekaragaman dan Potensi Pemanfaatan Cendawan Mikoriza Arbuskular di Hutan Pantai. Disertasi Doktor IPB. Bogor

Ekamawanti, A. H. 1998. Mekanisme Angkutan Nutrien dalam Simbiosis Mikoriza Arbuskula. Workshop Aplikasi Cendawan Mikoriza Arbuskula pada Tanaman Pertanian, Perkebunan dan Kehutanan. 21-23 April 2000. Bogor

Fakuara, Y.M. 1988. Mikoriza, Teori dan Kegunaan dalam Praktek. Institut Pertanian Bogor. Bogor.

Fitter, A.H., dan R.K.M. Hay. 1991. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

Giovanetti, M. dan Mosse, B. 1980. An Evaluation of Technique for Measuring Vesicular-Arbuskular Mycorrhizal Infection In Roots.

Hanafiah, K., I. Anas, A. Napoleon, N. Ghoffar. 2003. Biologi Tanah. Ekologi dan Makrobiologi Tanah. PT. RajaGrafindo Persada. Jakarta.

Haryantini, B.A. dan Santoso.M. 2003. Pertumbuhan dan Hasil Cabai Merah (Capcicum annum) Pada Andisol Yang Diberi Mikoriza, Pupuk Fosfor dan ZPT

Husien, E.F., S. Syafei., M. Kasim dan R. Hatawan. 2000. Respon Pertumbuhan Bibit Acasia mangium di Persemaian Terhadap Mikoriza dan Rhizobium. Prosiding Pemanfaatan Cendawan Mikoriza Sebagai Agen Bioteknologi

(48)

Ramah Lingkungan dalam Meningkatkan Produktivitas Lahan di Bidang Kehutanan, Perkebunan dan Pertanian di Era Milenium Baru. 21-23 April 2000. Bogor.

INVAM, 2004. From Versus Function, With A Focus On Levels Of Taxonomic Resolution (http// INVAM. Caf. MVU. Edu/ Fungi/ Taxonomy/ Concepts/ Scutsw. JPG). [07 Agustus 2006]

Islami, T. dan H.U. Wani. 1995. Hubungan Tanah, Air dan Tanaman. IKIP Semarang Press. Semarang.

Kehri, H.B and Chandra, S. 1990. Relative Efficacy of VAM Isolates for Green Gram Under Water Stress Condition. Proceedings of the National Conference on Mycorrhiza. 14-16 February 1990. Haryana Agricultural.

Lakitan, B. 2000. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT. RajaGrafindo Persada. Jakarta.

Muin, A. 2004. Penggunaan Mikoriza Untuk Menunjang Pembangunan Hutan pada Lahan Kritis atau Marginal. Studi Ilmu Pengetahuan Kehutanan. Bogor [02 Agustus 2006].

Rao, N.S dan Subha, 1994. Mikroorganisme tanah dan pertumbuhan tanaman. Edisi Kedua. Penerbit Universitas Indonesia.

Rosmarkam, A. dan Yuwono, N. W. 2002. Ilmu Kesuburan Tanah. Penerbit Kanisius. Yogyakarta.

Setiadi, Y. 1998. Fungsi Mikoriza Arbuskular dan Prospeknya Sebagai Pupuk Biologis. Makalah disampaikan dalam Woarkshop Aplikasi Cendawan Mikoriza Arbuskula Pada Tanaman Pertanian, Perkebunan dan Kehutanan. 5-10 Oktober 1998. Bogor.

Setiadi, Y . 2001. Peran Mikoriza Arbuskula dalam Rehabilitasi Lahan Kritis Di Indonesia. Makalah Disampaikan dalam Seminar penggunaan CMA dalam Sistem Pertanian Organik dan Rehabilitasi Lahan Kritis. 23 April 2001. Bandung.

Smith, S.E. dan Read, D.J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis. Second Edition. Academic Press. Harcourt Brace & Company Publisher. London.

Suhardi. 1989. Mikoriza Arbuskula (MVA). Pedoman Kuliah. PAU. Bioteknologi Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta.

(49)

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Tarutung pada tanggal 16 Maret 1984 dari Ayah Halomoan Lumban gaol dan Ibu Saida Silaban. Penulis merupakan anak keempat dari enam bersaudara.

Penulis menyelesaikan pendidikan Sekolah Dasar di SDN No. 173146 Tarutung, pendidikan SMP di SMP swasta Santa Maria Tarutung. Selanjutnya pendidikan tingkat atas di SMU Negeri 1 Tarutung pada tahun 2002. Pada tahun yang sama penulis lulus pada Program Studi Budidaya Hutan Departemen Kehutanan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara melalui jalur SPMB.

Dalam menyelesaikan pendidikan sarjana, penulis pernah mengikuti Praktik Umum Kehutanan di hutan pegunungan Lau kawar Kabupaten Karo dan hutan mangrove Bandar Khalifah Kabupaten Serdang Bedagai pada tahun 2004. Penulis melakukan Praktik Kerja Lapang di PT. Toba Pulp Lestari Tbk. selama dua bulan pada tahun 2006 dan mengerjakan penelitian yang berjudul “Keberadaan dan Status Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) Pada Beberapa Vegetasi di Tanah Berkapur” studi kasus di Desa Ria-ria, Kecamatan Sipoholon, Kabupaten Tapanuli Utara sebagai tugas akhir.

(1)

tersebut memiliki persentase kolonisasi akar yang bervariasi, dimana dalam penelitian ini kemampuan tanaman berasosiasi dengan CMA dapat dikatakan tinggi. Penentuan status mikoriza ini didasarkan pada tabel nilai persen kolonisasi menurut Setiadi et al, (1992). Infeksi akar ini diukur untuk mengetahui efektifitas simbiosis akar dengan CMA, karena semakin besar tingkat infeksi maka diperkirakan akan semakin besar pula tingkat penyerapan unsur hara.

Peningkatan jumlah spora tidak selalu berhubungan terhadap peningkatan kolonisasi akar. Hal ini dapat kita lihat secara jelas pada jumlah spora yang tinggi pada vegetasi alang-alang dengan rata-rata jumlah spora 42 / 10 gr tanah tetapi hanya memiliki persentase kolonisasi akar sebesar 71,376 %. Dan sebaliknya pada vegetasi umbi-umbian memiliki rata-rata spora sebanyak 36 / 10 gr tanah dan memiliki persentase kolonisasi akar sebesar 85,19 %. Hal ini sejalan dengan penelitian Hayman (1970) dalam Suhardi (1989) yang menyatakan bahwa tidak ada hubungan erat antara kolonisasi akar dengan produksi spora, sehingga hal tersebut tidak bisa dijadikan sebagai suatu patokan bahwa jumlah spora berpengaruh terhadap persen kolonisasi. Jumlah spora yang tinggi tidak selalu menunjukkan adanya kolonisasi akar yang tinggi pula, karena jumlah spora yang ada atau ditemukan tidak bisa menunjukkan secara langsung jumlah kolonisasi yang terbentuk pada tanaman.

Hal ini disebabkan karena kemampuan dari CMA itu untuk menginfeksi berbeda-beda untuk setiap jenis tanaman inang. Misalnya vegetasi umbi-umbian lebih mudah diinfeksi oleh CMA dibanding vegetasi alang-alang. Selain itu bisa disebabkan oleh keadaan dari spora itu sendiri apakah dorman atau tidak. Keadaan spora yang dorman ini bisa dipengaruhi oleh kondisi iklim dimana jika

(2)

ketersediaan air cukup maka spora cenderung akan berkecambah dan jika kering maka spora akan dorman dan spora muda akan mempertahankan diri. Spora yang terdapat pada vegetasi alang-alang mungkin saja dalam keadaan dorman karena pada vegetasi alang-alangnya kondisi tanahnya sangat kering dan gersang sehingga persen kolonisasinya lebih rendah dibanding vegetasi umbi-umbian. Sedangkan pada vegetasi sayur-sayuran dan umbi-umbian ketersediaan airnya cukup ini dapat dilihat dari kondisi tanah yang gembur dan lebih lembab daripada tanah pada vegetasi alang-alang.

CMA ini akan berkolonisasi dengan baik jika tanah yang menjadi tempat tumbuh inangnya memiliki kandungan P yang rendah. Jika kandungan P tanah rendah maka persen kolonisasi tinggi dan sebaliknya. Hal ini disebabkan karena pada kondisi P tanah rendah maka P tanaman juga rendah sehingga kandungan fosfolipid di akar akan menurun. Hal ini menyebabkan permeabilitas akar akan tinggi sehingga mudah diinfeksi oleh mikoriza. CMA ini memiliki suatu enzim yang disebut enzim phosphatase yang mampu melepaskan P dari ikatan-ikatan spesifik sehingga tersedia bagi tanaman. Oleh karena itu jika unsur P dalam tanah tinggi dapat menghambat kolonisasi dan produksi spora CMA. Hal ini sesuai dengan pendapat Husien dkk (2000) yang menyatakan bahwa kesuburan tanah (unsur P dan N tersedia), kadar air, drainase tanah dan pH tanah berpengaruh terhadap perkembangan CMA. Di samping itu CMA dapat berkembang dengan baik pada tanah yang mempunyai kandungan P lebih rendah dan aerasi tanah yang lebih baik.

(3)

KESIMPULAN DAN SARAN

Kesimpulan

1. Persentase kolonisasi akar pada vegetasi alang-alang dan sayur-sayuran termasuk tinggi dan sangat tinggi pada vegetasi umbi-umbian.

2. Jumlah spora pada vegetasi alang-alang lebih tinggi dibandingkan dengan vegetasi sayur-sayuran dan umbi-umbian.

3. Glomus spp. merupakan tipe spora yang mendominasi pada tanah berkapur di Desa Ria-Ria Kecamatan Sipoholon, Kabupaten Tapanuli Utara.

Saran

(4)

DAFTAR PUSTAKA

Abbott, L.K., dan Robson. 1994. An Ecological New of The Formation of VA Mycorrhizas. Plant and Soil.

Brundrett, M., N. Bougher, B. Dell, T. Grave and N. Malajezuk. 1996. Working with Mycorrhiza in Forestry and Agriculture. Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR). Carbera.

Daniels, B.A., dan Trappe, J.M. 1980. Factors Affecting Spore Germination of Vesicular-Arbuskular Mycorrhizal Fungus, Glomus Epigeus. Mycology. Delvian, 2003. Keanekaragaman dan Potensi Pemanfaatan Cendawan Mikoriza

Arbuskular di Hutan Pantai. Disertasi Doktor IPB. Bogor

Fakuara, Y.M. 1988. Mikoriza, Teori dan Kegunaan dalam Praktek. Institut Pertanian Bogor. Bogor.

Fitter, A.H., dan R.K.M. Hay. 1991. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

Giovanetti, M. dan Mosse, B. 1980. An Evaluation of Technique for Measuring Vesicular-Arbuskular Mycorrhizal Infection In Roots.

Hanafiah, K., I. Anas, A. Napoleon, N. Ghoffar. 2003. Biologi Tanah. Ekologi dan Makrobiologi Tanah. PT. RajaGrafindo Persada. Jakarta.

Haryantini, B.A. dan Santoso.M. 2003. Pertumbuhan dan Hasil Cabai Merah (Capcicum annum) Pada Andisol Yang Diberi Mikoriza, Pupuk Fosfor dan ZPT Husien, E.F., S. Syafei., M. Kasim dan R. Hatawan. 2000. Respon Pertumbuhan

Bibit Acasia mangium di Persemaian Terhadap Mikoriza dan Rhizobium. Prosiding Pemanfaatan Cendawan Mikoriza Sebagai Agen Bioteknologi

(5)

Ramah Lingkungan dalam Meningkatkan Produktivitas Lahan di Bidang Kehutanan, Perkebunan dan Pertanian di Era Milenium Baru. 21-23 April 2000. Bogor.

INVAM, 2004. From Versus Function, With A Focus On Levels Of Taxonomic Resolution (http// INVAM. Caf. MVU. Edu/ Fungi/ Taxonomy/ Concepts/ Scutsw. JPG). [07 Agustus 2006]

Islami, T. dan H.U. Wani. 1995. Hubungan Tanah, Air dan Tanaman. IKIP Semarang Press. Semarang.

Kehri, H.B and Chandra, S. 1990. Relative Efficacy of VAM Isolates for Green Gram Under Water Stress Condition. Proceedings of the National Conference on Mycorrhiza. 14-16 February 1990. Haryana Agricultural. Lakitan, B. 2000. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT. RajaGrafindo Persada.

Jakarta.

Muin, A. 2004. Penggunaan Mikoriza Untuk Menunjang Pembangunan Hutan pada Lahan Kritis atau Marginal. Studi Ilmu Pengetahuan Kehutanan. Bogor [02 Agustus 2006].

Rao, N.S dan Subha, 1994. Mikroorganisme tanah dan pertumbuhan tanaman. Edisi Kedua. Penerbit Universitas Indonesia.

Rosmarkam, A. dan Yuwono, N. W. 2002. Ilmu Kesuburan Tanah. Penerbit Kanisius. Yogyakarta.

Smith, S.E. dan Read, D.J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis. Second Edition. Academic Press. Harcourt Brace & Company Publisher. London.

Suhardi. 1989. Mikoriza Arbuskula (MVA). Pedoman Kuliah. PAU. Bioteknologi Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta.

(6)

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Tarutung pada tanggal 16 Maret 1984 dari Ayah Halomoan Lumban gaol dan Ibu Saida Silaban. Penulis merupakan anak keempat dari enam bersaudara.

Keberadaan dan Status Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) Pada Beberapa Vegetasi di Tanah Berkapur (Studi Kasus di Desa Ria-Ria, Kecamatan Sipoholon, Kab. Tapanuli Utara)