Karakterisasi Genetik Karang Genus Favites (Faviidae Scleractinia) di Perairan Kepulauan Spermonde, Sulawesi Selatan

KARAKTERISASI GENETIK KARANG
GENUS Favites (Faviidae: Scleractinia) DI PERAIRAN
KEPULAUAN SPERMONDE, SULAWESI SELATAN

ANDI HAERUL

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER
INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Karakterisasi Genetik
Karang Genus Favites (Faviidae: Scleractinia) di Perairan Kepulauan Spermonde,
Sulawesi Selatan adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing
dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun.
Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun
tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan
dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dan karya tulis saya kepada Institut

Pertanian Bogor
Bogor, Agustus 2014
Andi Haerul
NRP C551110224

iii

RINGKASAN
ANDI HAERUL. Karakterisasi Genetik Karang Genus Favites (Faviidae:
Scleractinia) di Perairan Kepulauan Spermonde, Sulawesi Selatan. Dibimbing
oleh NEVIATY PUTRI ZAMANI, DEDY DURYADI SOLIHIN dan
SUHARSONO
Karang memiliki keanekaragaman spesies yang kaya, meskipun hanya
menutupi sebagian kecil lautan, namun di dalamnya menjadi tempat hidup
berbagai organisme. Karakter morfologi sebagai pembeda antar taksa pada karang
umumnya menggunakan parameter yang didasarkan pada bentuk koloni, struktur
dan bentuk rangka seperti koralit, septa, paliform lobe, septocostae, kolumella,
dan duri septa. Akan tetapi, karakter morfologi tersebut sering mengalami variasi
akibat faktor lingkungan, yang disebut dengan plastisitas fenotifik. Plastisitas
fenotifik yang dipengaruhi oleh kondisi lingkungan telah menyebabkan perubahan

karakter morfologi (penotifik) walaupun spesiesnya tetap sama. Oleh karena itu
pendekatan identifikasi yang handal berdasarkan karakter mofologi dan molekuler
dalam bentuk aplikasi DNA barcoding sangat dibutuhkan. Penggunaan penanda
genetik Cytochrome c Oxidase subunit I (COI) dalam DNA barcoding telah
umum digunakan sebagai pemilah penentuan spesies organisme pada berbagai
taksa. Namun demikian, penanda genetik ini ternyata tidak konsisten
membedakan antar spesies jika diaplikasikan pada karang ordo Scleractinia. Hal
ini terjadi karena ketidak konsistenan dalam pengelompokan (clustering), yaitu
suatu spesies masuk ke dalam kelompok tertentu dan kadangkala masuk ke dalam
kelompok yang lain.
Pada penelitian ini menggunakan pendekatan secara paralel antara karakter
morfologi dan molekuler. Model yang digunakan adalah beberapa spesies karang
Genus Favites yang dikoleksi dari perairan Kepulauan Spermonde. Data
molekulernya juga dikombinasikan dengan beberapa data molekuler karang
Favites dari berbagai belahan dunia, yang diperoleh dari Bank Gen (NCBI). Ini
bertujuan untuk melihat posisi karang Favites yang berasal dari Perairan
Kepulauan Spermonde dengan karang dari lokasi lainnya secara genetik.
Karakter morfologi baik deskriptif dan morfometrik seperti diameter koralit,
tipe sudut koralit, ada tidaknya paliform lobe, bentuk permukaan koloni, dan duri
septa merupakan karakter kunci dalam penentuan spesies pada karang Favites.

Akan tetapi karakter ini seringkali dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Pada
penelitian ini mencoba menyusun pohon filogeni 6 spesies pada karang genus
Favites (Favites abdita, F. benattae, F. chinensis, F. flexuosa, F. halicora, dan F.
paraflexuosa) yang dikoleksi dari Perairan Kepulauan Spermonde. Pohon filogeni
disusun berdasarkan karakter morfologi (deskriptif dan morfometrik)
menggunakan metode UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic
Mean) pada program PAUP 4.0. Hasil pada penelitian ini memperlihatkan
pengelompokan taksa berdasarkan masing-masing spesies. Akan tetapi, jika hanya
menggunakan karakter morfometrik dalam menyusun pengelompokannya, tidak
memperlihatkan perbedaan yang jelas antar spesies. Hal ini membuktikan bahwa
karakter morfometrik sangat plastis dan dipengaruhi oleh faktor lingkungan, bila
dibandingkan dengan karakter deskriptif.

v

Pada penelitian ini, kami mencoba menggunakan penanda genetik Internal
Transcribed Spacer (ITS), yang merupakan fragmen dari gen ribosom dengan
panjang sekitar 750 bp. Gen ITS ini diamplifikasi menggunakan mesin PCR
dengan primer universal untuk karang. Produk PCR-nya kemudian disekuensing,
lalu diolah dengan menggunakan program MEGA 5. Hasil penelitian ini

menunjukkan bahwa penentuan spesies sampel yang didasarkan pada karakter
morfologi yang digunakan kurang konsisten terhadap data genetik (molekuler)
dalam membedakan antar karang jenis Favites di Kepulaun Spermonde. Terdapat
beberapa spesimen yang telah teridentifikasi dengan konsisten, yakni baik secara
morfologi maupun molekuler sebagai F. abdita. Namun demikian pada beberapa
sampel, ada yang secara morfologi adalah F. abdita, akan tetapi berbeda secara
molekuler. Ada pula yang secara morfologi adalah F. chinensis, F. flexuosa, dan
F. halicora akan tetapi secara molekuler 99% mirip dengan F. abdita. Serta ada
yang memang bukan F. abdita baik secara morfologi maupun molekuler.
Hasil penyusunan pohon filogenetik dari karakter morfologi
memperlihatkan pengelompokan masing-masing taksa berdasarkan spesiesnya.
Sedangkan pohon filogenetik yang disusun berdasarkan karakter molekuler
memperlihatkan hasil yang berbeda terhadap data morfologi. Akan tetapi, hasil
BLAST yang dilakukan pada Bank Gen (NCBI) memperlihatkan kekonsistenan
pada beberapa spesies Favites abdita. Hal ini menunjukkan bahwa penanda
genetik yang digunakan telah mampu mengidentifikasi khusus untuk jenis ini.
Kata kunci: Karang Favites, variasi morfologi, Kepulauan Spermonde, Internal
Transcribed Spacer (ITS), penanda genetik

vi

SUMMARY
ANDI HAERUL. The Genetically Characterization of Favites Genus Coral
(Faviidae: Scleractinia) in the Spermonde Archipelago Waters, South Sulawesi.
Supervised by NEVIATY PUTRI ZAMANI, DEDY DURYADI SOLIHIN, and
SUHARSONO
Corals have a rich diversity of species. Although covering only a part of
ocean, they became a comfort place for variety of organisms. Morphological
characters that used to differentiate among coral taxa, generally using parameters
based on colony shape, structure and form of skeleton such as corralite, septa,
paliform lobe, septocostae, columellae, and septa teeth. However, the
morphological characters often have variations due to environmental factors
(plasticity of fenotipic). Plasticity of fenotipic that influenced by environmental
conditions have led to changes the morphological characters (fenotipic) even in
the same species. Therefore, a reliable identification based on morphological and
molecular characters such as DNA barcoding application is needed. Using
Cytochrome c Oxidase genetic markers subunit I (COI) in barcoding DNA has
been commonly used as a sorter determination of species in various marine taxa.
However, this genetic marker was not consistently distinguish among species
when applied in the order Scleractinia corals. This phenomena caused by the

inconsistencies in the grouping (clustering), which is a species become a part of
certain groups and sometimes get into another group.
Parralel approach between morphological and moleculer characters were
used in this research. The model that used is several species of coral of Favites
Genus which collected from Spermonde Archipelago Waters. Molecular data
from these species is also combined with the molecular data in the same species
from different parts of the world, which is obtained from Gene Bank (NCBI). The
aim of the process is to compare genetically the position of the Favites corals
from Spermonde Archipelago Waters with coral from other locations.
Morphological characters both descriptive and morphometric, such as
corallite diameter, angle type of corralite, the presence or absence paliform lobe,
surface form colonies, and septa teeth are the key characters in determining the
species of Favites corals. However, these characters are often influenced by
environmental factors. The research tried to construct the phylogeny tree from 6
species of Favites corals (Favites abdita, F. benattae, F. chinensis, F. flexuosa,
F. halicora, and F. paraflexuosa) that collected from Spermonde Archipelago
waters. Phylogeny tree compiled based on morphological characteristics
(descriptive and morphometric) using UPGMA method (Unweighted Pair Group
Method with Arithmetic Mean) from the PAUP 4.0 software. The result showed
the grouping of taxa based on each species. However, if only using morphometric

characters in preparing grouping, it did not show the clear differences between
species. It is proven that the morphometric characters have the higher plasticity
than the descriptive character, and easily influenced by environmental factors.
This study tried to use Internal Transcribed Spacer (ITS) as a genetic
marker, which has length about 750 bp as a fragment of the ribosomal gene. The
ITS gene was amplified using PCR with universal primer for the coral. PCR

vii

results then sequenced, and then processed using MEGA 5 software. Results of
this study indicated that the determination of the species of samples based on
morphological characters were less consistent with the genetic data (molecular) in
distinguishing the types of Favites species coral in the Spermonde Waters. There
were some specimens that have been identified consistent, both morphologically
and molecularly as F. abdita. However, in some specimens, morphologically were
F. abdita, but not molecularly. There were also morphologically as a F. chinensis,
F. flexuosa, and F. halicora but 99% molecularly similar to F. abdita. Besides
that, there were totally not as a F. abdita both morphologically and molecularly.
The results of the phylogenetic tree based on morphological characters
showed the grouping of each taxa based on species. While, the phylogenetic tree

based on molecular characters showed the different results after compared with
morphological data. However, the BLAST results on Gene Bank (NCBI) showed
the consistency in some Favites abdita species. This suggests that the genetic
markers that used in this research have been able to identify this type specifically.
Keywords: Favites coral‟s, morphology variation, Spermonde Archipelago,
Internal Transcribed Spacer (ITS), genetic marker

viii

© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB

KARAKTERISASI GENETIK KARANG

GENUS Favites (Faviidae: Scleractinia) DI PERAIRAN
KEPULAUAN SPERMONDE, SULAWESI SELATAN

ANDI HAERUL

Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Ilmu Kelautan

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014

Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr Giyanto, SSi, MSc

Judul Tesis
Nama

NRP

: Karakterisasi Genetik Karang Genus Favites (Faviidae:
Scleractinia) di Perairan Kepulauan Spermonde, Sulawesi
Selatan
: Andi Haerul
: C551110224
Disetujui oleh
Komisi Pembimbing

Dr Ir Neviaty P. Zamani, MSc
Ketua

Dr Ir Dedy Duryadi Solihin, DEA
Anggota

Prof Dr Ir Suharsono, DEA
Anggota

Diketahui oleh

Ketua Program Studi
Ilmu Kelautan

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr Ir Neviaty P. Zamani, MSc

Dr Ir Dahrul Syah, MScAgr

Tanggal Ujian: 7 Juli 2014

Tanggal Lulus:

xiii

PRAKATA
Alhamdulillahi Robbil Alamin, segala puji bagi Allah swt atas limpahan
Rahmat dan Karunia-Nya sehingga tesis yang berjudul “Karakterisasi Genetik
Karang Favites (Faviidae: Scleractinia) di Perairan Kepulaun Spermonde,
Makassar” ini dapat penulis selesaikan. Tesis ini merupakan salah satu syarat
untuk memporoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Ilmu Kelautan,
Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor (IKL-SPs IPB).
Penulis juga mengucapkan terimaksih dan penghargaan yang sebesarbesarnya kepada semua pihak yang turut berperan dalam memberi arahan
dukungan dan motivasi, mulai dari saat studi hingga penelitian dan penyusunan
thesis ini, terutama kepada:
 Dr. Neviaty Putri Zamani, Dr. Dedy Duryadi Solihin, dan Prof. Suharsono atas
bimbingannya mulai dari penelitian hingga penyusunan tesis ini.
 Dr. Giyanto dari Pusat Penelitian Oseanografi (P2O) LIPI atas masukannya
selama ujian sidang.
 Gugus Kendali Mutu (GKM) FPIK IPB terutama kepada Dr. Tri Prartono atas
masukannya dalam perbaikan naskah tesis ini.
 Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi (DIKTI) Kementrian Pendidikan dan
Kebudayaan, atas Beasiswa Unggulan (BU) yang diberikan selama studi.
 Pusat Penelitian Oseanografi, Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia (P2OLIPI) atas bantunnya dalam memberikan matakuliah Pengantar
Biosistematika, Manajemen Koleksi, Filogenetik dan Kladistik.
 Marine Coastal and Small Island, Universitas Hasanuddin (MaCSI-Unhas);
Rekan-rekan KM. Black Manta; Dr. Safyudin Yusuf; dan adinda Mayangsari
Takdir atas bantuan dan fasilitas yang diberikan selama pengoleksian sampel
di lapangan.
 Keluarga Besar atas dukungan dan doanya selama ini, Ibunda Andi Hawa,
adinda (Andi Masriah S.Pi dan Andi Safrul), Prof. Sudirman, Ratnawati S.Pt,
Andi Bau Opu, dan semua keluarga yang tidak dapat penulis sebutkan satu
persatu. Begitu juga doa spesial kepada Ayahanda alm. Andi Abd Gaffar.
 Rekan-rekan di Laboratorium Biologi Molekuler PPSHB-IPB, Pak Hery; Pak
Hari Prayogo; Desi; Bahiyah; Ibu Sri Catur; Pak Jusmaldi; Reza; Della; dan
Yuli.
 PT. Gene Craft: Ibu Wini atas masukannya dalam proses ekstraksi DNA total
karang.
 Rekan-rekan seperjuangan Kelas Khusus Biosistematika Kelautan: Syamsidar
Gaffar; Sulistiono; Ana Seriyastuti; Andika Putriningtias; Ucu Yanuarbi;
Dharma Arif Nugroho, dan Rekan-rekan IKL ‟11 lainnya (Dina Agustina;
Indra Ambalika; Beta Susanto; Irma Akhrianti; Masrur Islami; Al Mudzni;
Marlin Watimena; Michael Delpopi; dan Dahlia Wulansari).
 Rekan-rekan
Laboratorium
Marine
Biodiversity
FPIK-IPB:
Dr. Hawis Maduppa, Aradea Bujana, Edwin Jefri, dan Nebucadnessar.
 Rekan-rekan Alumni Ilmu Kelautan Unhas yang “pindah kelas” ke IPB:
Syamsidar Gaffar, Hendra, Krisye, Nurmawati, Nikanor Hersal Armos,
Haerul, Ilham Antariksa, Abdul Saddam, dan Albida Rantetasak.

xv






Rekan di Laboratorium Biologi Molekuler MSP FPIK-IPB: Dr. Nurlisa Butet
dan Muh. Findra dan Lalu Panji
Rekan-rekan di Pondok Tanahdoang (PTD).
Rekan-rekan di Hizbut Tahrir Indonesia (HTI) Chapter IPB: Ust.Dr. Iin
Solihin, Ust. Fibri Aris, Ust. Fanani, Ust. Kafi Hidonis, dan semuanya atas
dukungan dan kerjasamanya selama studi dan berdakwah di Bogor.
Serta semua pihak yang tidak dapat saya sebutkan satu persatu.

Penulis memiliki harapan besar, penelitian ini bermanfaat dalam
perkembangan ilmu pengetahuan terutama dalam bidang Ilmu kelautan dan
Biologi Molekuler khususnya untuk terumbu karang.
Bogor, Agustus 2014
Andi Haerul

xvi

DAFTAR ISI
DAFTAR GAMBAR

xviii

DAFTAR TABEL

xix

DAFTAR LAMPIRAN

xix

PENDAHULUAN UMUM
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Manfaat Penelitian

1
1
3
3

VARIASI MORFOLOGI KARANG GENUS Favites DI PERAIRAN
KEPULAUAN SPERMONDE
Abstrak
Abstract
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Analisis Data
Hasil dan Pembahasan
Simpulan dan Saran

4
4
5
6
7
12
12
16

APLIKASI PENANDA GENETIK INTERNAL TRANSCIBER SPACER
(ITS) UNTUK IDENTIFIKASI KARANG GENUS Favites DI PERAIRAN
KEPULAUAN SPERMONDE
Abstrak
Abstract
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Hasil dan Pembahasan
Simpulan dan Saran

17
17
18
19
19
21
26

PEMBAHASAN UMUM

27

SIMPULAN DAN SARAN

30

DAFTAR PUSTAKA

31

LAMPIRAN

35

RIWAYAT HIDUP

44

xvii

DAFTAR GAMBAR
1. Peta Lokasi Pengambilan Spesimen Karang Favites
2. Ilustrasi bagian-bagian koralit yang digunakan sebagai karakter
morfometrik: A. diameter koralit, B. diameter calice, C. ketebalan
dinding koralit, dan D. panjang septa
3. Tipe sudut koralit: A. bersudut (angular) dan B. membulat (rounded)
4. Paliform lobe yang berkembang dengan baik dan hampir membentuk
mahkota
5. Permukaan koloni: A. berbukit-bukit (hillocky) dan B. tidak berbukitbukit
6. Duri septa: A. sangat jelas dan B. tidak terlalu jelas
7. Pohon Filogeni karang Favites dari perairan Kepulauan Spermonde
berdasarkan karakter morpologi, dengan menggunakan metode
Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean (UPGMA)
8. Pengelompokan karang genus Favites berdasarkan karakter
morfometrik, dianalisis menggunakan metode Principal Component
Analysis (PCA)
9. Dendogram karang genus Favites berdasarkan karakter morfometrik,
dianalisis menggunakan metode Agglomerative Hierarchical Clustering
(AHC)
10. Variasi bentuk koralit Favites halicora pada penelitian ini
11. Skema letak penempelan primer ITSZF dan ITSZR untuk
mengamplifikasi gen ITS pada karang
12. Foto elektroporesis hasil amplifikasi PCR
13. Pohon filogenetik karang Favites dari Kep. Spermonde berdasarkan
penanda genetik ITS, menggunakan metode p-distance, bootstrap 1.000
replikasi
14. Pohon filogenetik karang Favites dari Kep. Spermonde dan beberapa
wilayah lainnya berdasarkan penanda genetik ITS, menggunakan
metode tamura p-distance, bootstrap 1.000 replikasi

xviii

8
10
11
11
11
12
13
14
14
15
20
22
26
28

DAFTAR TABEL
1. Daftar Spesimen
2. Daftar karakter morfologi yang terdiri atas karakter deskriptif dan
morfometrik
3. Matriks karakter morfologi karang Favites
4. Kode spesimen, lokasi pengambilan dan jenis karang berdasarkan
karakter morfologi
5. Konsentrasi hasil ekstraksi DNA total karang Favites
6. Hasil identifikasi morfologi dan molekuler (gen ITS) karang Favites
7. Variasi nukleotida antar karang Favites di Kepulaun Spermonde
8. Perbandingan variasi nukleotida karang Favites abdita dari Kepulaun
Spermonde berdasarkan penanda genetik ITS, yang dikelompokkan
berdasarkan hasil BLAST

8
10
13
20
22
24
25
29

DAFTAR LAMPIRAN
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Kunci Identifikasi Karang Genus Favites (Veron 2000)
Karakter Morfometrik
Foto spesimen karang
Protokol Ekstraksi DNA Total Karang
Matriks divergensi jarak genetik antar sekuen karang Favites
Matriks jarak genetik karang Favites dari Kepulauan Spermonde dan
lokasi lainnya yang diperoleh dari data Bank Gen (NCBI)

xix

35
36
37
41
42
43

1

PENDAHULUAN UMUM
Latar Belakang
Karang memiliki keanekaragaman spesies yang kaya, meskipun hanya
menutupi sebagian kecil lautan namun di dalamnya menjadi tempat hidup
berbagai organisme. Terumbu karang merupakan salah satu ekosistem pantai yang
memiliki produktivitas dan keanekaragaman biota tertinggi, sehingga terumbu
karang sering disebut rain forest yang berada di laut (Knowlton et al. 2010).
Perairan Asia Tenggara, khususnya Indonesia yang terletak di daerah Indo-Pasifik
Barat terkenal memiliki keanekaragaman spesies karang tertinggi di dunia, yaitu
lebih dari 80 genera terdiri dari 596 spesies karang (Tomascik et al. 1997;
Suharsono 2008), meliputi 75% dari 800 spesies yang ada di dunia (Veron 2000).
Karang sebagai komponen utama penyusun ekosistem terumbu karang,
selain banyak diperdagangkan sebagai penghias aquarium karena keindahan
warna dan bentuknya, juga oleh sebahagian masyarakat pesisir dijadikan bahan
bangunan. CITES telah memasukkan karang ke dalam daftar apendix II, yang
berarti perdagangannya secara internasional harus dikontrol secara penuh, untuk
menghindari over ekploitasi dan menjamin kelestariannya di alam (Giyanto 2007).
Ekspor karang hidup yang bersumber dari alam di Indonesia mencapai 729.703
individu secara global pada tahun 1997, 640.190 individu tahun 2000 dan 669.192
individu tahun 2001. 73% dari total karang hidup tersebut diimpor oleh Amerika
Serikat, sisanya oleh negara-negara Eropa, Jepang, Cina, Kanada, dan Korea
(Wabnitz et al. 2003). Selain itu karang juga menjadi korban penangkapan ikan
yang tidak ramah lingkungan (destructive fishing). Selain faktor antropogenik di
atas, kerusakan karang juga dapat disebabkan faktor alam, salah satunya kenaikan
suhu lautan yang menyebabkan bleaching (Suharsono dan Kiswara 1984).
Salah satu solusi untuk mengontrol perdagangan karang adalah kemampuan
dalam mengidentifikasi jenis-jenisnya, serta kemampuan untuk melacak lokasi
pengambilan karang (forensik). Akan tetapi, permasalahan kompleks yang
dihadapi dalam penentuan jenis karang adalah jumlah taksa dan variasi morfologi
yang relatif tinggi.
Beberapa penelitian yang telah mendeskripsikan karang dengan
menggunakan karakter morfologi seperti pada ordo Scleractinia (Wells 1956)
famili Acroporidae (Veron dan Wallace 1984), ordo Scleractinia yang terdiri atas
tujuh subordo (Veron 1995), genus Acropora (Wallace 1999), famili Fungiidae
(Hoeksema 1989), famili Meandrinidae dan Oculinidae (Fadiga 2011). Namun
demikian, deskripsi hanya menggunakan karakter morfologi sering
membingungkan. Spesies karang yang dideskripsikan terus meningkat karena
tingginya variasi morfologi yang membiaskan hasil identifikasi (Best et al. 1984).
Hal ini dibuktikan dengan banyaknya spesies karang sinonim yang direvisi oleh
peneliti belakangan ini.
Penelitian menggunakan karakter molekuler pada karang juga telah
dilakukan seperti pada genus Acropora dengan menggunakan penanda genetik
nuclear intron dan mtDNA putative control region (van Oppen et al. 2001),
analisis genetik beberapa famili karang (Faviidae, Trachyphylliidae, Merulinidae,
Pectiniidae, Mussidae, Oculinidae, Euphylliidae, Meandrinidae, Siderastreidae,

2

Agariciidae, Fungiidae, Astrocoeniidae, Pocilloporidae, Dendrophylliidae,
Poritidae, Acroporidae, Fungiacyathidae dan Corallimorpharia) menggunakan
penanda genetik Cytochrome Oxidase I (COI), Cytochrome b, ß tubulin, dan
DNA ribosom (Fukami et al. 2008), famili Faviidae, Mussidae, Merulinidae dan
Pectiniidae dengan penanda genetik COI dan DNA ribosom (rDNA) (Arrigoni et
al. 2012). Penelitian yang menggabungkan karakter morfologi dan molekuler juga
pernah dilakukan seperti Wolstenholme et al. (2003) pada karang kelompok
spesies Acropora humilis dengan penanda genetik 28S rDNA.
DNA barkoding telah banyak digunakan untuk mengidentifikasi berbagai
organisme termasuk karang. DNA barkoding merupakan sebuah pendekatan yang
bertujuan untuk menggunakan data berbasis DNA untuk mengidentifikasi semua
spesies yang saat ini telah dikenal, dan untuk menyediakan kriteria pengakuan
spesies baru (Singleton 2010). DNA barkoding adalah sekuen standar urutan basabasa nukleotida pendek dari suatu gen, yang dapat digunakan untuk
mengidentifikasi spesies. Hal ini karena setiap spesies pada gen tertentu memiliki
urutan basa yang unik (Hebert et al. 2003a). DNA barkoding dapat menjadi
pembantu dalam identifikasi dan taksonomi karang, yang akan memudahkan
dalam mengidentifikasi bahkan hingga tingkat spesies, dibandingkan dengan
hanya menggunakan metode identifikasi secara morfologi. Metode ini juga dapat
digunakan pada setiap stadia hidup (baik dari larva, juvenil maupun dewasa),
karena tidak dipengaruhi oleh plastisitas fenotipik (Shearer dan Coffroth 2006).
Penggunaan penanda genetik Cytochrome c Oxidase subunit I (COI) dalam
DNA barcoding telah umum digunakan sebagai pemilah penentuan spesies
organisme (Hebert et al. 2003b). Namun demikian, penanda genetik ini ternyata
tidak konsisten membedakan antar spesies jika diaplikasikan pada karang ordo
Scleractinia. Hal ini terjadi karena ketidak konsistenan dalam pengelompokan
(clustering), yaitu suatu spesies masuk ke dalam kelompok tertentu dan
kadangkala masuk ke dalam kelompok yang lain seperti yang terjadi pada genus
karang Favia (Fukami et al. 2008). Beberapa penelitian telah mencoba
menggunakan penanda genetik lain, yaitu Internal Transcriber Spacer (ITS)
Genom DNA Ribosom (rDNA) seperti pada karang Diploastrea heliopora (Lam
et al. 2006), karang Goniopora (Zamani et al. 2010), serta Chen et al. (2004) pada
beberapa taksa karang yang memperlihatkan hasil yang lebih baik.
Pendekatan identifikasi yang handal berdasarkan karakter mofologi dan
molekuler sangat dibutuhkan. Karakter morfologi pada karang umumnya
menggunakan parameter yang di dasarkan pada bentuk koloni, struktur dan bentuk
rangka seperti koralit, septa, paliform lobe, septocostae, kolumella, dan duri septa.
Namun, karakter morfologi tersebut sering mengalami variasi akibat faktor
lingkungan, yang disebut dengan plastisitas penotifik. Plastisitas penotifik yang
dipengaruhi oleh kondisi lingkungan telah menyebabkan perubahan karakter
morfologi (penotifik) walaupun spesiesnya tetap sama, seperti yang terjadi pada
karang Platygyra (Miller 1994). Variasi morfologi tersebut dapat menyebabkan
ketidak akuratan dalam identifikasi spesies. Hal inilah yang mendorong perlu
dilakukan pendekatan paralel antara identifikasi berdasarkan karakter morfologi
dan molekuler.
Oleh karena itu, pada penelitian ini menggunakan karang genus Favites dari
Kepulaun Spermonde sebagai model pendekatan identifikasi, berdasarkan
karakter mofologi dan molekuler. Favites merupakan salah satu dari 19 genera

3

pada famili karang Faviidae. Favites secara morfologi terdiri dari empat kelompok
yang didasarkan pada diameter koralitnya (Veron 2000). Secara molekuler, Famili
Faviidae dan Mussidae merupakan kelompok polyphyletic besar yang terdiri dari
10 dari 12 clade pada kelompok karang robust (Fukami et al. 2008). Peneliti
molekuler karang menyebut kelompok tersebut dengan “bigmessidae” (Huang et
al. 2011). Selain itu karang Favites juga merupakan salah satu jenis karang yang
diperdagangkan, di Kepulauan Spermonde (Jompa et al. 2007).
Tujuan Penelitian
Penelitian ini dilakukan secara paralel antara pendekatan morfologi dan
molekuler, untuk mengidentifikasi karang genus Favites yang berasal dari
Kepulauan Spermonde. Berdasarkan hal tersebut, tujuan utama penelitian ini
adalah:
1. Mengidentifikasi beberapa spesies karang genus Favites berdasarkan karakter
morfologi
2. Mengidentifikasi beberapa spesies karang genus Favites berdasarkan karakter
molekuler menggunakan marka genetik Internal Transcribed Spacer (ITS)
DNA ribosom (rDNA)
3. Menganalisis konsistensi hasil identifikasi antara karakter morfologi dan
karakter molekuler pada beberapa spesies karang genus Favites
Manfaat Penelitian
Manfaatnya diharapkan dapat memberikan informasi tentang variasi bentuk
morfologi, keragamanan genetik dan genetic marker pada karang genus Favites
yang bermanfaat dalam sistematika, biologi, perdagangan dan konservasi karang.

4

VARIASI MORFOLOGI KARANG GENUS Favites DI
PERAIRAN KEPULAUAN SPERMONDE
Abstrak
Karakter morfologi baik deskriptif dan morfometrik seperti diameter koralit,
tipe sudut koralit, ada tidaknya paliform lobe, bentuk permukaan koloni, dan duri
septa merupakan karakter kunci dalam penentuan spesies pada karang Favites.
Akan tetapi karakter ini seringkali dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Pada
penelitian ini mencoba menyusun pohon filogeni 6 spesiesn pada karang genus
Favites (Favites abdita, F. benattae, F. chinensis, F. flexuosa, F. halicora, dan F.
paraflexuosa) yang dikoleksi dari Perairan Kepulauan Spermonde. Pohon filogeni
disusun berdasarkan karakter morfologi (deskriptif dan morfometrik)
menggunakan metode UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic
Mean) pada program PAUP 4.0. Hasil pada penelitian ini memperlihatkan
pengelompokan taksa berdasarkan masing-masing spesies. Akan tetapi, jika hanya
menggunakan karakter morfometrik dalam menyusun pengelompokannya, tidak
memperlihatkan perbedaan yang jelas antar spesies. Hal ini membuktikan bahwa
karakter morfometrik sangat plastis, bila dibandingkan dengan karakter deskriptif.
Kata kunci: Karang Favites, variasi morfologi, Kepulauan Spermonde

5

MORPHOLOGYCAL VARIATIONS OF CORAL Favites
GENUS FROM SPERMONDE ARCHIPELAGO
Abstract
Morphologycal characterstic both descriptive and morphometric, like
corralite diameter, corralite shape, the presence or absence of paliform lobe,
colonies surface form, and septa teeth were the key for determining the Favites
coral species characters, but these character are often influenced by environmental
factors. In this studi will be try to reconstructed phylogeny tree of Favites coral‟s
(Favites abdita, F. benattae, F. chinensis, F. flexuosa, F. halicora, dan F.
paraflexuosa). The speciment collected from Spermonde Archipelago. Phylogeny
tree was reconstructed based on the morphological characters (descriptive and
morphometric) using UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic
Mean) Methood on PAUP 4.0 software. The result showed the grouping of taxa
for each species. However, if only using morphometric character in preparing the
taxa group, it will not show the clear differences among species. This caused by
the morphometric characters have the highest plasticity and influenced by
environmental factors, if compared with the descriptive character.
Keywords: Favites coral‟s, morphology variation, Spermonde Archipelago

6

Pendahuluan
Beberapa variasi karakter morfologi pada karang yaitu adanya variasi
bentuk koralit dalam satu koloni yang sama, variasi morfologi pada bagian yang
berbeda dalam koloni yang sama, variasi antar koloni dalam biotope yang sama,
adanya variasi antara kondisi fisik lingkungan yang berbeda, variasi dalam
wilayah, dan variasi yang bukan pada rangka tetapi pada polipnya (Veron 1995).
Hal tersebut menjadi kendala yang dihadapi dalam mengidentifikasi karang.
Kesulitan lainnya adalah terminologi yang ada tidak dapat berlaku secara umum
pada semua jenis karang, hampir tiap famili atau bahkan beberapa genera
memiliki terminologi sendiri-sendiri (Suharsono 2008). Hal ini berbeda dengan
taksa lain pada umumnya.
Faktor lingkungan sangat berkontribusi terhadap variasi morfologi yang
terbentuk pada karang. Fenomena ini telah banyak ditemukan pada beberapa jenis
karang. Diantaranya, Pocillopora damicornis pada kedalaman yang berbeda di
Great Barrier Reef memiliki bentuk pertumbuhan yang berbeda (Veron 1995).
Goniastrea pectinata pada laut dalam memiliki bentuk calice yang melebar untuk
memaksimalkan penangkapan cahaya matahari, sedangkan pada laut dangkal
calice-nya lebih tertutup untuk melindungi jaringan dari radiasi berlebihan (Ow
dan Todd 2010). Favia speciosa yang disimpan pada kedalaman berbeda dari
biasanya akan mengalami perubahan bentuk koralit (Todd 2008). Pocillopora
damicornis yang disimpan pada kecepatan arus dan intensitas cahaya yang
berbeda, maka bentuk pertumbuhannya akan berbeda pula Todd (2008).
Hibridisasi antar spesies pada karang juga dilaporkan terjadi. Seperti pada
Montastrea annularis, M. franksi dan M. Faveolata yang dapat saling membuahi
dan menghasilkan larva yang fertil (Szmant et al. 1997). Hal ini didukung dengan
adanya fenomena pemijahan massal (syncronous spawning) yang melibatkan
multi spesies. Pemijahan massal karang dilaporkan terjadi pada beberapa lokasi,
seperti di Kepulauan Karimunjawa (Permata et al. 2012). Beberapa spesies
Acropora memijah secara bersamaan pada bulan purnama sekitar bulan Maret di
Kepulauan Spermonde (Yusuf 2012). 130 spesies memiijah secara bersamaan
dalam beberapa hari setelah bulan purnama di akhir musim semi, dan lebih dari 30
spesies memijah pada jam dan malam yang sama dalam suatu lokasi di Great
Barrier Reef (Babcock et al. 1986). Pemijahan multispesies karang di Singapura
juga dilaporkan terjadi oleh Guest et al. (2002). Hibridisasi yang didukung oleh
pemijahan multispesies ini akan menghasilkan bentuk morfologi individu karang
yang dihasilkan menjadi bentuk yang berbeda, karena merupakan hasil
persilangan dari dua induk yang berbeda.
Pada karang juga ditemukan terjadinya fenomena sibling species, yaitu
spesies yang secara morfologi sama, tetapi secara genetik, fisiologi, ekologi,
reproduksi, dan tingkah lakunya sangat berbeda. Sebagaimana hasil penelitian
Knowlton et al. (1992) memperlihatkan bahwa Montastrea annularis terdiri dari
tiga sibling species.
Variasi morfologi yang dipengaruhi faktor lingkungan, fenomena hibridisasi
yang didukung oleh pemijahan multi spesies, serta adanya fenomena sibling
species, akan mengaburkan species boundary pada karang. Sebagaimana menurut
Best et al. (1984) bahwa spesies karang yang dideskripsikan terus meningkat
karena tingginya variasi morfologi yang membiaskan identifikasi. Aplikasi

7

penelitian ini diharapkan dapat memberi peran untuk identifikasi karang yang
lebih baik.
Penelitian ini bertujuan untuk mengidentifikasi karang genus Favites secara
morfologi, dan untuk mengetahui variasi morfologi yang terjadi dalam genus ini.
Genus Favites berada dalam famili Faviidae bersama 18 genera karang lainnya.
Faviidae merupakan famili dengan jumlah genera terbanyak. Berdasarkan pada
Veron (2000) dan Suharsono (2008) hampir semua karang yang berada dalam
famili ini berbentuk seperti belahan bola padat (massive). Struktur kolumella
merupakan karakter pembeda antar genera pada famili Faviidae. Pada karang ini
terdapat septa, pali, kolumella, dan dinding koralit sebagai karakter kunci yang
digunakan dalam penentuan spesiesnya. Dinding koralitnya terbentuk dari
perubahan septa yang saling berhubungan (septocostae). Bentuk koloni karang
dalam genus Favites membulat dengan ukuran yang relatif besar. Koralit
berbentuk cerioid dengan tipe pertunasan intratentacular budding, cenderung
berbentuk poligonal, tidak terlihat adanya pusat koralit. Septa berkembang baik
dengan gigi-gigi septa (septa teeth) yang jelas. Pada beberapa jenis pali
berkembang dengan baik (Veron 2000; Suharsono 2008). Genus Favites memiliki
variasi morfologi yang tinggi, salah satu contohnya adalah ketebalan thecae dan
pola dentasi pada septa, yang sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan
(Wijsman-Best 1976).
Bahan dan Metode
Karang Favites yang digunakan pada penelitian sebanyak 6 (enam) spesies
dari 14 yang dikenal selama ini, yaitu Favites abdita, F. benattae F. chinensis,
F. flexuosa, F. halicora, dan F. paraflexuosa (Tabel 1). Semua karang tersebut
dikoleksi dari beberapa pulau di perairan Kepulauan Spermonde, Sulawesi Selatan
(Pulau Barrang Lompo, Dewakkang Lompo, Doangdoangan Lompo, dan
Marasende). Peta lokasi pengoleksian karang dapat dilihat pada Gambar 1.
Karang dikoleksi secara acak tanpa memperhatikan kedalaman perairan
dengan menggunakan peralatan scuba diving ataupun snorkeling. Koloni karang
yang akan dikoleksi terlebih dahulu didokumentasikan dengan menggunakan
kamera bawah air. Koloni karang sebanyak ±10x10 cm diambil dengan
menggunakan pahat dan martil. Spesimen karang yang akan dianalisis secara
morfologi diberi cairan pemutih (sodium hypochlorite) yang telah diencerkan
dengan perbandingan 1:20, agar semua jaringan hidupnya hilang, kemudian
dibilas dengan air tawar lalu dikeringkan.
Spesimen karang diamati di bawah mikroskop stereo Olympus SZ61.
Bagian mikroskopis pada spesimen didokumentasikan dengan menggunakan
kamera optilab yang tersambung dengan komputer. Foto closeup spesimen
didokumentasikan dengan menggunakan kamera Sony DSC-W320.
Karakter morfologi yang diamati berupa karakter deskriptif dan karakter
morfometrik yang diadaptasi dari Wallace (1999) dan Wolstenholme et al. (2003).
Karakter yang digunakan disajikan pada Tabel 2, karakter deskriptif terdiri atas 4
(empat) karakter (No. 2-5), dan karakter morfometrik terdiri atas 7 (tujuh)
karakter (No. 1, dan 6-11). Tiap-tiap karakter kemudian ditentukan nilai statusnya
lalu dikodekan dengan angka numerik (0 atau 1) agar dapat dianalisis pada

8

Gambar 1 Peta lokasi pengambilan spesimen karang Favites
Tabel 1 Daftar spesimen
No
1

Taksa
Favites abdita

2

Favites chinensis

3
4
5
6

Favites flexuosa
Favites halicora
Favites paraflexuosa
Favites bennattae

Pulau Lokasi Koleksi
Barrang Lompo
Dewakkang Lompo
Doangdoangan Lompo
Marasende
Barrang Lompo
Dewakkang Lompo
Doangdoangan Lompo
Barrang Lompo
Barrang Lompo
Doangdoangan Lompo

Kode Spesimen
AH009, AH011
AH039, AH051
AH081, AH085
AH116
AH014, AH021
AH053
AH086, AH090
AH015
AH036
AH083

software PAUP 4.0 (Swofford 2002). Karakter yang dianggap paling primitif
dikodekan dengan angka nol (0), kemudian berubah menjadi satu (1) untuk karakter
yang lebih kompleks. Karakter primitif merupakan karakter yang dianggap tidak maju
dan merupakan karakter warisan dari nenek moyangnya. Karakter dan nilai status
yang terbentuk disusun menjadi matriks karakter (Tabel 3) dan digunakan dalam
rekonstruksi pohon filogeni.
Karang Favites diidentifikasi menggunakan kunci identifikasi (Lampiran 1)
dirujuk dari Veron dan Pichon (1977), Veron (2000) dan Suharsono (2008).
Spesies karang Favites yang ditemukan di Kepulauan Spermonde beserta
deskripsi karakteristiknya adalah sebagai berikut:

9

Favites abdita (Ellis dan Solander 1786)
Bentuk koloninya massive, bentuk koralit cerioid dan berbukit-bukit kecil
(hillocky). Septa tegak dengan duri-duri septa (septa teeth) yang tajam. Bentuk
koralit biasanya membulat (rounded), mempunyai duri septa yang menonjol.
Biasanya berwarna coklat tua atau kuning muda, dengan oral disc yang berwarna
hijau. Distribusi pada rataan terumbu sampai daerah tubir. Tersebar di seluruh
perairan Indonesia. Favites abdita merupakan spesimen yang paling banyak
ditemukan selama penelitian ini berlangsung
Favites chinensis (Verrill 1866)
Bentuk koloni massive dan membulat. koralit dangkal dengan bentuk
bersudut (angular) hingga melengkung (rounded), dinding koralitnya tipis.
Septanya lurus, dan tidak memiliki paliform lobe. Warna kadang kekuningan, tapi
umumnya coklat. Tersebar di seluruh perairan Indonesia, dan mudah dijumpai
pada lereng terumbu.
Favites flexuosa (Dana 1846)
Bentuk koloninya hemispherical (berbentuk belahan bola) atau kadang flat.
Koralit angular dan dalam. Septa prominent dengan duri septa (septa teeth) besar
dan jelas. Paliform lobe kadang-kadang ada. Umumnya ditemukan pada daerah
subtropis.
Favites halicora (Ehrenberg 1834)
Bentuk koloninya massive namun sering ditemukan dengan bentuk
permukaan yang berlekuk-lekuk bahkan sering membentuk cabang yang tidak
pendek dan tidak teratur. Dinding koralitnya tebal, kadang-kadang dengan pali
yang berkembang dengan baik. Adanya pali membingungkan, sehingga kadangkadang diidentifikasi sebagai Goniastrea. Warnanya coklat muda atau kuning
dengan permukaan kehijauan. Biasnya hidup di tempat yang dangkal dirataan
terumbu, kadang-kadang dekat tubir, dengan koloni yang relatif kecil. Tersebar di
seluruh perairan Indonesia.
Favites paraflexuosa (Veron 2000)
Koloninya massive berbentuk kubah. Koralit berbentuk cerioid dengan
sudut-sudut yang tajam (angular) dan dalam. Septa dengan gigi yang merata dan
pali tidak berkembang dengan baik. Warnanya coklat dan kuning muda. Jenis ini
jarang dijumpai. Tersebar diseluruh perairan Indonesia.
Favites pentagona (Esper 1794)
Koloni submassive hingga merayap (encrusting) kadang-kadang
membentuk tonggak. Koralit memiliki dinding yang tipis dan bersudut tajam
(angular). Pali berkembang dengan baik dengan kolumella kecil. Warna spesies
ini bervariasi dari kuning, hijau, abu-abu hingga coklat muda. Tersebar di seluruh
Perairan Indonesia, umumnya ditemukan ditempat yang relatif dangkal.

10

Tabel 2 Daftar karakter morfologi yang terdiri atas karakter deskriptif dan
morfometrik
No

Karakter

Status Karakter

1

Diameter Koralit
(Gambar 2A)

Kecil hingga Sedang
(