Beberapa Aspek Biologi Tetrastichus schoenobii Ferr. (Hymenoptera : Eulophidae), Parasitoid Penggerek Batang Padi, Scirpophaga spp. (Lepidoptera : Pyralidae)
0
sg r-79
' k ~
$
BEBER APA ASPEK BIOL061 Tetrastichus schoenobii Ferr.
(HYMENOTERA : EULOPHIDAE)4 PARASlTOlD PENGGEREK
BATANG PADI, Scirpophaga spp. (LEPIDOPTERA : PYRALIDAE)
Oleh :
ARlFlN
KARTOHARDJONO
PROGRAM
PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
1995
BEBERAPA ASPEK BIOLOGI Tetrastichus schoenobii Ferr.
(HYMENOPTERA: EULOPHIDAE), PARASITOID PENGGEREK BATANG
PADI, Scirpophaga spp. (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE)
Oleh :
Disertasi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh
gelar Doktor
pada
Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
PROGRAM STUD1 ENTOMOLOGI-FITOPATOLOGI
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
1995
Judul
: BEBERAPA ASPEK BIOLOGI Tetrastichus schoenobii
Ferr. (HYMENOPTERA: EULOPHIDAE), PARASITOID
PENGGEREK BATANG PADI, Scirpophuga spp. (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE)
Nama Mahasiswa : Arifin Kartohardjono
Nomor pokok
: 89525lEnt
yetujui
.
Prof. Ir. Soemartono Sosromarsono, MSc., Ph. D.
/
Ketua
4
Dr. Ir. Sidarto Wardojo
Ir. Sya rida Manuwoto, MSc.,Ph. D.
hnggota
Anggota
-
- -
-
Ir. Aunu Rauf, MSc., Ph. D.
Anggota
2. Ketua Program Studi
Ir. Aunu Rauf, MSc., Ph. D.
Tanggal LuIus : .O 6. JUL.19%
--
Dr. Ir. Syarkani Musa
Anggota
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan pada tanggal 10 Pebruari 1947 di Malang, Jawa Timur
sebagai anak ketiga dari lima bersaudara dari Ibu Urip Setianingsih dan Ayah Moh.
Kartohardjono (alm.).
Pada tahun 1965 lulus Sekolah Menengah Atas V di Surabaya. Pada tahun
1971 memperoleh gelar Sarjana Pertanian dari Fakultas Pertanian, Institut Pertanian
Bogor.
Sejak tahun 1975 diangkat sebagai Pegawai Negeri Sipil di Lembaga Pusat
Penelitian Pertanian (sekarang Balai Penelitian Bioteknologi Tanaman Pangan)
sebagai staf sampai saat ini. M u n 1976 menjadi Asisten Peneliti. W u n 1978
mengikuti Training Genetic Evaluation and Utilization (GEU) selama empat bulan di
International Rice Research Institute (IRRI) Los Banos, Fil ipina.
Tahun 1980
menjadi Ajun Peneliti. Tahun 1982 memperoleh gelar MSc. dari University of the
Philippines at Los Banos (UPLB) di Filipina. Tahun 1987 menjadi Peneliti Muda.
Tahun 1988 mengikuti Training Pengendalian Hayati selama sebulan di C.A.B.
International Institute of Biological Control (CIBC) Rawalpindhi, Pakistan. Tahun
1989 memperoleh kesempatan untuk mengikuti Program Doktor di Institut Pertanian
Bogor. Tahun 1990 menjadi Ahli Peneliti Muda.
Penulis menikah dengan Ratnawati BSc. pada tahun 1975 dan dikaruniai tiga
orang putra-puui yaitu Gayatri, Diana Paramitta dan Moh. Zakaria Kartohardjono.
Puji dan syukur di sampaikan kepada Allah s.w.t. atas segala rahrnat dan
hidayah Nya karena telah terselesaikannya program ini.
Penulis mengucapkan terima kasih sebesar-besarnya kepada Prof. Ir. Soemartono Sosromarsono, MSc., Ph. D. sebagai Ketua Komisi Pembimbing atas
segala saran dan bimbingannya, terutama dalam ha1 penyusunan rencana penelitian
serta pelaksanaannya sampai selesai penyusunan h a i l penelitian ini.
Kepada anggota-anggota Komisi Pembimbing Dr. Ir. Sidarto Wardojo, Ir.
Syafrida Manuwoto, MSc., Ph. D., Dr. Ir. Syarkani Musa dan Ir. Aunu Rauf,
MSc., Ph. D. diucapkan terima kasih pula atas segala saran dan bimbingamya sejak
persiapan penyusunan rencaria penelitian sampai selesainya penyusunan hasil penelitian ini.
Kepada Kepala Pus1itbangtan, Kepala Balai Penel itian Tanaman Pangan
(sekarang Balai Penelitian Bioteknologi Tanaman Pangan) Bogor dan Ketua Kelti
Entomologi diucapkan terima kasih atas ijin untuk melakukan tugas belajar ini.
Kepada Ketua Kom isi Pembinaan Tenaga, Badan Litbang Pertanian dan Pemimpin
Proyek ARMP beserta staf diucapkan terima kasih atas pembiayaan tugas belajar
dan penelitian ini.
Kepada Direktur Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor diucapkan
terima kasih atas kesempatan yang diberikan dalam menyelesaikan program Doktor
ini.
Kepada Kepala Kebun percobaan Citayam dan BPP Pedes Karawang diucapkan terima kasih atas segala bantuannya dalam melaksanakan percobaan ini.
Kepada semua rekan khususnya staf dan pegawai Kelti Entomologi serta
Balai Penelitian Tanaman Pangan (sekarang Balai Penelitian Bioteknologi Tanaman
Pangan) Bogor terutama saudara Endang Rosadi, Amak, Elyas dan Drs. M.
Machmud, MSc., Ph. D. diucapkan terima kasih atas segala saran dan bantuan
dalam pelaksanaan penelitian sampai tersusunnya tulisan ini.
Akhirnya ucapan terima kasih disampaikan kepada istri, anak-anak tercinta,
ibu serta semua anggota keluarga atas kesabaran, pengertian, pengorbanan dan
dorongan moril sehingga penulis dapat menyelesaikan program ini.
Semoga Allah s.w.t membalas segala kebaikan.Bapak dan Ibu, Saudara dan
Saudari serta melimpahkan taufik hidayah Nya kepada kita semua, Amin.
Penul is
viii
DAFTAR IS1
Halaman
DAFTARTABEL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
DAFTAR GAMBAR
.............................
PENDAHULUAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
LATAR BELAKANG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PERUMUSAN MASALAH . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
TUJUAN DAN RUANG LINGKUP PENELITIAN ......
TINJAUAN PUSTAKA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PENYEBARAN DAN SERANGGA INANG . . . . . . . .
BIOLOGI Rtrastichus schoenobii Ferr . . . . . . . . . . . .
INTERAKSI ANTARA INANG DAN PARASITOID . . .
KERAGAAN PARASITISASI . . . . . . . . . . . . . . . . .
BAHAN DAN METODE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
WAKTU DAN TEMPAT PENELITIAN . . . . . . . . . . .
BAHAN PENELITIAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Penyediaan Paras i toid . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Penyediaan Inang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
METODE PENELITIAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rancangan percobaan . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Siklus hidup . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Keperidian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipe reproduksi dan nisbah kelamin . . . . . . . .
Preferensi penel uran T.schoenobii . . . . . . . . . . .
Kompetisi intraspes ifik . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tanggap fungsional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Superparasitisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tingkat parasitisasi di lapang . . . . . . . . . . . . . .
Analisis Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xiii
Halarnan
HASIL DAN PEMBAHASAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
HASIL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Siklus Hidup . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Keperidian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipe Reproduksi dan Nisbah Kelamin . . . . . . . . .
Preferensi '~eneluran. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kompetisi Intraspesifik . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tanggap Fungsional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Superparasitisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parasitisasi T.schoenobii pada PBPK dan PBPP di
Lapang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PEMBAHASAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
KESIMPULAN DAN SARAN
DAFTARPUSTAKA
LAMPIRAN
......................
............................
..................................
Nomor
1
2
Halaman
Teks
Rata-rata lama perkembangan T. schoenubii Bogor serta
Karawang pada PBPK dan PBPP . . . . . . . . . . . . . .
24
Nisbah kelamin T. schoenobii dari lapang Bogor (PBPK)
dan Karawang (PBPP), 1994 . . . . . . . . . . . . . . . . .
34
3
Perbedaan nilai a, b, c, Th dan R2 pada tanggap
fungsional tipe dua dengan tipe tiga T schoenobii Bogor
serta Karawang pada PBPK maupun PBPP . . . . . . .
4
Parasitisasi T. schoenobii pada PBPK di Bogor dan
PBPP di Karawang, MT 199311994 . . . . . . . . . . . .
Lampiran
1
Curah hujan bulanan (mm) selama penelitian . . . . . .
2
Jadwal pengumpulan dan pembiakan bahan percobaan.
3
Macam percobaan yang dilakukan serta faktor-faktor
dan taraf-tarafnya yang diamati . . . . . . . . . . . . . . .
4
Analisis ragam data respon Percobaan 1, waktu
stadium parasitoid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Analisis ragam data respon Percobaan 1, banyaknya
setiap stadium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
Rata-rata (banyaknya) telur, larva, pupa dan imago T.
schoenobii Bogor dan Karawang setiap hari pada satu
kelompok telur PBPK serta PBPP. . . . . . . . . . . . .
7
Rataan panjang dan lebar larva endoparasitoid, larva
ektoparasitoid, pupa serta imago T schoenubii Bogor
pada PBPK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8
Analisis ragam data respon Percobaan 2
.........
Nomor
9
10
11
12
Lampiran
Halaman
Analisis ragam data persentase telur diparasit pada
preferensi T. schoenobii dalam memilih telur PBPK
atauPBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
Analisis ragam data nilai K pada kompetisi larva
ektoparasitoid T. schoenobii pada telur PBPK atau
PBPP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
Analisis ragam data jumlah larva endoparasitoid
dalam sebutir telur PBPK atau PBPP. . . . . . . . . . . .
63
Fluktuasi parasitisasi T. schoenobii (7's) pada PBPK
di Bogor dan PBPP di Karawang . . . . . . . . . . . . .
64
DAFTAR GAMBAR
Nomor
Teks
Halaman
1
Perbandingan rentang dan rataan (0) masing-masing
stadium T. schoenobii Bogor dan Karawang pada
PBPK dan PBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
Rata-rata jumlah telur diletakkan T. schoenobii (TS)
Bogor dan Karawang pada PBPK serta PBPP . . . . .
3
Indeks pemilihan peletakan telur T. schoenobii (TS)
Bogor dan Karawang pada perbedaan proporsi PBPK
terhadap PBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Kompetisi intraspesifik larva ektoparasitoid T.
schoenobii (TS) Bogor dan Karawang pada telur PBPK
serta PBPP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Hubungan antara kerapatan larva ektoparasitoid dengan
banyaknya telur inang dimangsa setiap parasitoid pada
kerapatan telur 6-1 1 butir.. . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
Kurva tanggap fungsional T. schoenobii (TS) Bogor dan
Karawang pada peningkatan kerapatan telur PBPK
sertaPBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Banyaknya larva endoparasitoid T. schoenobii (TS)
Bogor dan Karawang dalam satu butir telur PBPK
serta PBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamp iran
1
Telur PBPK terparasit T. schoenobii pembesaran 125 x
2
Larva T. schoenobii baru keluar dari telur
PBPK pembesaran 125 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
Larva ektoparasitoid T. schoenobii, 6 hsi
pembesaran 50 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Pupa T. schoenobii, 8 hsi pembesaran 50 x
.......
5
Pupa T. schoenobii 10 hsi pembesaran 50x
.........
Nomor
Lampiran
6
Imago betina T. schoenobii pembesaran 50x
. ... ...
7
Imago jantan T. schoenobii pembesaran 50x
. . . ...
8
Antena imago T. schoenobii pembesaran 125x . .
9
.. ....
fingkai belakang T. schoenobii pembesaran 125 x . . .
10
11
. ..
Sayap depan T. schoenobii pembesaran 125x
Hubungan antara perbandingan kelompok telur PBPK:
PBPP dengan persentase telur diparasit T. schoenobii .
Fluktuasi persentase parasitasi T. schoenobii Bogor
pada telur PBPK di lapang . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fluktuasi persentase parasitasi T. schoenobii
Karawang pada telur PBPP di lapang . . . . . . . . . .
PENDAHULUAN
LATAR BELAKANG
Penggerek batang adalah hama penting pada tanaman padi. Jenis penggerek
batang padi yang menimbulkan kerusakan besar ialah penggerek batang padi putih
(PBPP), Scirpophaga iwtata (Walker) dan penggerek batang padi kuning (PBPK),
Scilpophaga incertulas W k e r ) (Lepidoptera, Pyralidae). Luas kumulatif serangan
PBPP di pantai utara Jawa Barat berturut-turut adalah pada musim tanam (MT)
1988189, 2.716 ha; MT 1989, 11.293 ha; MT 1989190, 74.546 ha; MT 1990,
4.837 ha dan MT 1990191, 15.203 ha. W u n 1992 luas kumulatif serangan penggerek batang padi di Jawa Barat mencapai 15.092 ha. Kehilangan hasil selama lima
musim sejak tahun 1989 sampai tahun 1991 diperkirakan sebesar Rp. 54.7 milyar
(Natanegara dan Sawada, 1991; Direktorat Bina Perlindungan linaman Pangan,
1993).
Upaya penanggulangan PBPP telah dilakukan sejak puluhan tahun yang lalu,
meliputi pengendalian secara mekanis, fisik dan budidaya. Cara mekanis ialah dengan memotong dan mencabut rumpun terserang serta membenarnkan dan membakar jerami setelah panen. Cara fisik ialah dengan membuat persemaian sebagai perangkap peneluran, mengumpulkan kelompok telur di persemaian dan pertanaman
serta memasang lampu perangkap untuk menentukan saat mulai sebar benih. Cara
budidaya ialah dengan menentukan saat sebar benih. Di samping itu telah dilaporkan pula adanya musuh alami PBPP (van der Goot, 1925). Hingga tahun 1948
cara penanggulangan yang sering dianjurkan ialah menunda waktu semai atau waktu
tanam sampai penerbangan ngengat pertama yang berasal dari larva yang berdiapause selesai (van der Goot 1948).
Setelah perang dunia kedua, insektisida mulai dipergunakan untuk mengendalikan hama tanaman.
Hasil pengujian beberapa insektisida terhadap penggerek
batang padi menunjukkan bahwa DDT, toxaphene dan parathion memberikan hasil
yang baik (van der Laan, 1951). Segera setelah itu, insektisida mulai diperkenalkan kepada petani dalam budidaya tanaman padi, dan penggunaannya meningkat sejalan dengan gerakan swasembada beras pada tahun 1960 (Partoatmojo dan W d o jo, 1977).
Sekitar tahun 1970 pengendalian hama khususnya hama tanaman pangan di
Indonesia sudah menggunakan konsepsi pengendalian hama terpadu (PHT). PHT didasarkan pada tiga prinsip yaitu mereduksi sumber hama dengan cara memanipulasi
ekosistem, meng integrasikan cara pengendal ian yang kompatibel dan menganalisis
perbandingan antara biaya produksi dan keuntungan yang diperoleh (Oka, 1977).
PHT bertujuan menekan populasi hama hingga di bawah ambang ekonomi tanpa
mengganggu ekosistem dan memenuhi persyaratan ekonomi. Upaya untuk mempertahankan populasi hama agar tetap di bawah ambang ekonomi dilakukan dengan
menyesuaikan tehnik budidaya, menerapkan cara pengendalian biologi dan menanam varietas tahan hama.
Penanggulangan dengan insektisida dilakukan secara
selektif dan hanya pada saat yang diperlukan saja serta melalui pendekatan ekologi
dan ekonomi (Watson dan Ware 1975;Partoatmojo, Kusmayadi dan Siswomihardjo,
1988).
Pada tahun 1990 terjadi serangan PBPP yang cukup berat pada pertanaman
padi di Jalur Pantura Jawa Barat.
Upaya yang dilakukan untuk menanggulangi
serangan hama ini adaiah tanam serentak agar serangan penggerek tidak terjadi
pada saat periode pr imord ia, penanaman varietas tahan, konservasi musuh alami
dan penggunaan insektisida hanya pada saat yang diperlukan (Wigenasantana,
1990). Di antara beberapa w a pengendalian yang disarankan, cara yang memungkinkan untuk dilaksanakan ialah tanam serentak dan penggunaan musuh alami.
Pengendalian dengan menggunakan musuh alami pernah dilakukan pada
penggerek batang padi pada tahun 1930 di Jawa Barat dan Jawa Tengah (van der
Goot, 1948). Musuh alami yang menyerang penggerek batang padi ialah parasitoid, predator dan patogen. Terdapat sekitar 98 jenis parasitoid yang memarasit telur, larva dan pupa berbagai jenis penggerek batang padi (Nishida dan Torii, 1970).
Parasitoid telur dan predator telur dianggap lebih berperan dalam mengendalikan
PBPK dibanding dengan parasitoid larva dan pupa (Xia, de Vries dan Litsinger,
1989). Pemanfaatan musuh alami dapat dilakukan melalui inokulasi, inundasi dan
konservasi.
Introduksi parasitoid pernah dilaksanakan pada tahun 1930 dengan mendatangkan parasitoid larva, Microbracon sp. (Hymenoptera: Braconidae) dari Cina.
Parasitoid tersebut dilepas di Jawa Barat dan Jawa Tengah untuk mengendalikan
PBPK. Hasil pelepasan parasitoid tersebut tidak diketahui selanjutnya (van der
Goot, 1948). Konservasi musuh alami dilaksanakan dengan mengurangi penggunaan insektisida (Wigenasantana, 1990). Inundasi pernah dilakukan di Malaysia dengan melepas ribuan parasitoid Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae)
hasil biakan di laboratorium untuk mengendalikan kelompok telur PBPK. Hasil pelepasan itu dilaporkan kurang memuaskan sehingga w a pengendalian tersebut
dinyatakan kurang praktis dan tidak ekonomis (Pagden, 1932 dalam Kalshoven,
1981).
Parasitoid telur penggerek batang padi di Asia ada sekitar 10 jenis (Nishida
dan Torii, 1970). Dari jumlah tersebut hanya tiga jenis yang sering dijumpai di lapang ialah Tnchogramma sp., Telenornus sp. (Hymenoptera: Scelionidae) dan Tetrastichus schoenobii Ferr. (Hymenoptera: Eulophidae). Parasitoid TeIenornus sp.
dan Tnchogramma sp. lebih sering dijumpai. Dalarn penelusuran pustaka juga lebih
sering ditemui penelitian mengenai Tnchogramma sp. dan Telenomus sp. dibanding
dengan T. schoenobii. Rauf, Winasa, Anwar, 'Tiwigan dan Lestari (1992) berdasarkan penelitian mereka di Pantura, Jawa Barat mengemukakan bahwa dari ketiga
jenis parasitoid telur, T. schoenobii merupakan parasitoid yang paling efektif.
Parasitoid telur T. schoenobii lebih berperan dalam mengendalikan kelompok
telur PBPP atau PBPK dibanding dengan Tnchogrtrmnur sp. dan Tekmmus sp.
Keunggulan T. schoenobii dalam memarasit kelompok telur penggerek batang
adalah bersifat sebagai parasitoid dan predator, larva ektoparasitoid dapat memangsa
dua sampai empat butir telur dengan rata-rata tiga butir, kelompok telur yang diparasit hanya menghasilkan beberapa ekor larva penggerek dan parasitoid tersebut
terbatas pada inang jenis Scirpophaga spp. (Pagden, 1932; Yasumatsu dan Torii,
1968; Kim dan Heinrichs 1985; Rauf et al., 1992).
Penelitian yang menyeluruh tentang T. schoenobii belum banyak dilakukan,
khususnya yang menyangkut biologi pada jenis inang yang berbeda. Penelitian yang
telah dilakukan umumnya lebih menekankan pada tingkat parasitisasi di lapang.
PERUMUSAN MASALAH
I: schoenobii dijumpai pada PBPK dan PBPP di pertanaman padi dataran
rendah (200 m dpl).
Penyebaran parasitoid ini sesuai dengan penyebaran inangnya yaitu PBPP berada
pada pertanaman padi dataran rendah (0-200 m dpl.), sedangkan PBPK terdapat
pada pertanaman padi di dataran rendah dan dataran yang lebih tinggi (Kalshoven,
1981).
Tanaman padi di dataran rendah ditanam di hamparan yang luas, saat tanam
dan stadium tanaman relatif seragam, diselingi masa bera serta curah hujan tidak
terlalu banyak. T. schoenobii pada habitat ini menghadapi dua pilihan inang yaitu
PBPK dan PBPP. Pada s a t bera sebagian besar populasi PBPP bertahan hidup
sebagai larva yang berdiapause dalam tanggul padi. Selama masa ini T. schoenobii
berkembang biak pada telur PBPK dan telur PBPP yang terdapat pada singgangsinggang yang tumbuh ditempat yang lembab.
Tanaman padi di dataran yang lebih tinggi ditanam di hamparan tidak terlalu
luas, saat tanam dan stadium tanaman tidak seragam, selalu ada tanaman sepanjang
tahun serta curah hujan lebih banyak. Di habitat ini yang tidak ada PBPP, T. schoenobii hanya menghadapi satu jenis inang yaitu PBPK.
Berdasarkan perbedaan-perbedaan tersebut timbul pertanyaan apakah
T.
schoenobii yang terdapat di dataran rendah memiliki sifat biologi yang sama dengan
yang terdapat di dataran yang lebih tinggi. Peran T. schoenobii dapat lebih dimanfaatkan jika populasi yang berasal dari suatu jenis inang dapat memarasit, hidup dan
berkembang biak pada inang jenis lain (inang alternatif). Jika inang utama tidak ada
maka ia masih dapat hidup pada inang alternatif. Sehubungan dengan permasalahan
tersebut itulah maka penelitian yang hasilnya disajikan dalam disertasi ini dilakukan.
TUJUAN DAN RUANG LINGKUP PENELITIAN +
Penelitian bertujuan memahami dan membandingkan biologi T. schoenobii
yang berasal dari Bogor dengan T. schoenobii yang berasal dari Karawang. Penelitian yang dilakukan meliputi siklus hidup, keperidian, tipe reproduksi dan nisbah
kelamin, preferensi, kompetisi intraspesifik, tanggap fungsional parasitoid terhadap
peningkatan kerapatan inang , superparasitisme dan tingkat parasitisasi di lapang.
TINJAUAN PUSTAKA
PENYEBARAN DAN SERANGGA INANG
Z schoenobii dijumpai di Bangladesh, China, Filipina, India, Indonesia,
Jepang, MalaysiaISerawak, Pakistan, Srilanka, Taiwan dan Thailand (Nickel, 1964;
Bhuiyan dan Sufian, 1986). Di Indonesia, T. schoenobii umum dijumpai pada pertanaman padi di dataran rendah dan di dataran yang lebih tinggi seperti di pantai
utara Pulau Jawa (3 m dpl) serta di Leuwiliang, Bogor (250 m dpl). Di Serawak T.
schoenobii terdapat pada pertanaman padi sawah dan padi gogo (Rothschild, 1970).
Serangga inang T. schoerwbii ialah dari famili Pyralidae (Lepidoptera) berturut-turut S. i m t a t a dan S. incertulas pada padi, S. intacta (T. nivella intacta)
pada tebu, Schoenobiusferficellus pada rumput liar (Scirpus gorsus) dan S. praelata pada rumput liar (Eleocharis tuberosa) (van der Goot, 1925; Pu et al., 1986;
Samoedi, Boediono dan Santoso, 1988; Jiang, Zhang dan Gu, 1991).
BIOLOGI T. schoenobii
Perkembangan Hidup
Telur diletakkan oleh imago betina di dalam telur inang, dan bertipe hymenopterifoom (Clausen, 1940). Telur T. schoenobii pada PBPK bening, berbentuk
memanjang dan meruncing pada kutub kaudal (Rothschild, 1970). Stadium telur T.
schoenobii pada PBPK berkisar antara satu sampai dua hari (Soejitno, 1986;
Bhuiyan dan Sufian, 1986).
Larva hidup di dalam dan di luar telur inang. Larva yang hidup di dalam
telur inang berperan sebagai larva endoparasitoid (larva internal), dan larva yang
hidup di luar telur inang berperan sebagai ektoparasitoid (larva eksternal) (Clausen,
1940). Larva yang baru menetas bertipe hymerwpten!orm (Doutt, 1973).
Larva ektopartasitoid T. schoenobii pada PBPK berwarna putih, berkutikula
halus dengan spirakel seperti bintik hitam dan mandibel pendek (Rothschild, 1970).
Larva memangsa dua sampai empat telur inang dan rata-rata tiga butir selama
perkembangannya (Kim dan Heinrichs, 1985). Karena perilaku tersebut dari satu
kelompok telur terparasit hanya menghasilkan 1.5 ekor larva penggerek (Rauf et
al., 1992). Larva ektoparasitoid dapat memangsa larva' inang yang baru berumur
satu atau dua hari yang berada di dalam kelompok telur inang. Larva ektoparasitoid
itu berperan sebagai predator (Pagden, 1932). Keseluruhan stadium larva pada
PBPK dan PBPP berkisar antara empat sampai enam hari (Soejitno, 1986; Suswanto, 1992).
Pupa tidak berkokon dan terdapat dalam kelompok telur inang yang diparasit
(Clausen, 1940). Pupa T. schoenobii mula-mula berwarna putih kemudian menjadi
coklat sampai hitam. Stadium pupa pada PBPK dan PBPP berkisar antara lima
sampai enam hari (Soejitno, 1986; Suswanto, 1992).
Antena bersiku pada pangkal pedisel, dan flagellumnya beruas antara enam
sampai delapan. Tarsus hampir sama panjang dengan tibia, beruas lima sampai
enam di ujungnya berwarna hitam. Sayap depan berambut halus. Ujung abdomen
tidak runcing dan rambut halus pada tubuh tidak dalam barisan (Nishida dan Torii,
1970).
Rata-rata panjang tubuh imago betina T. schoenobii 1.87 mm dan lebar 0.44
mm, sedangkan rat.-rata panjang tubuh imago jantan 1.65 mm dan lebar 0.34 mm
(van der Laan, 1951). Lama hidup T. schoenobii pada PBPK berkisar antara 2 Sampai 12 hari dan rata-rata lama hidup betina 3 hari sedang jantan 2 hari (Soejitno,
1986). Lama hidup imago T. schoenobii betina pada PBPP berkisar 3 sampai 11 ha-
ri dan rata-rata 5.5 hari (Suswanto, 1992). Lama hidup T. schoenobii pada S. intacta di Cina berkisar antara 2 sampai 28 hari dan rata-rata 7 hari (Pu et al., 1988).
Siklus hidup T. schoenobii pada PBPK di Indonesia dan di Filipina berkisar
antara 10-14 hari dan rata-rata 12-13 hari (van der Goot, 1925; Soejitno, 1986;
Shepard, Barrion dan Litsinger, 1987). Siklus hidup T. schoenobii di Cina pada S.
intacta berkisar antara 11-14 hari dan rata-rata 11.5 hari, sedangkan pada S. feflcellus berkisar antara 10-13 hari dan rata-rata 10.7 hari (Pu et al., 1988).
Keperidian
Dalam perkembangbiakan serangga dikenal istilah keperidian (fecundity) dan
kesuburan verfility). Kesuburan adalah jurnlah telur yang menetas dari keseluruhan
jumlah telur yang diletakkan. Keperidian adalah keseluruhan jumlah telur yang
diletakkan oleh imago betina selama hidupnya. Keperidian dibedakan antara keperid ian potensial dan keperidian aktual. Keperidian potensial adalah seluruh jumlah
telur yang dihasilkan seekor imago betina yaitu telur yang masih terdapat di ovarium
dan yang telah diletakkan. Keperidian aktual adalah jumlah telur yang diletakkan
oleh imago betina (Southwood, 1978). Keperidian pada parasitoid dipengaruhi oleh
jenis inang.
Jumlah telur yang dihasilkan oleh imago betina T. schoenobii tidak banyak
diketahui. Informasi yang ada umumnya lebih mengungkapkan keturunan yang
dihasilkan oleh imago betina. Seekor T. schoenobii betina pada PBPP di Indonesia
dapat menghasilkan keturunan rata-rata 27.3 ekor (Suswanto, 1992). Pada PBPK
seekor T. schoenobii betina di Filipina dapat menghasilkan 10-60 ekor imago, dan
di Cina antara 4-29 ekor dan rata-rata 16.2 ekor (Shepard et al., 1987; Pu et al.,
1988). Di Cina T schoenobii betina pada S. ferficellus dapat menghasilkan keturunan antara 12-35 ekor dan rat.-rata 23,4 ekor dan pada S. intacta antara 2-22
ekor imago dan rata-rata 14,s ekor (Pu et al., 1988).
Pada beberapa spesies parasitoid, imago betina yang baru keluar dari pupa
dapat segera meletakkan telur.
Periode sejak terbentuknya imago betina sampai
imago tersebut bertelur disebut masa prapeneluran. Saat imago betina berhenti
meletakkan telur sampai imago tersebut mati disebut masa pasca peneluran (Dempster, 1975). Masa prapeneluran T. schoenobii pada PBPK di Bangladesh adalah 24
jam (Bhuiyan dan Sufian, 1986). Proses peletakan telur berlangsung dalam waktu
beberapa detik hingga beberapa menit (Rothschild, 1970; Soejitno, 1986).
Tipe Reproduksi Hymenoptera
Reproduksi pada Hymenoptera dapat digolongkan kedalam
thelyotoky,
deuterotoky dan arrhenotoky. Pada tipe thefyotoky imago betina yang tidak berkopulasi hanya menghasilkan keturunan betina. Spesies demikian termasuk uniparental.
Pada tipe deuterotoky imago betina yang tidak berkopulasi menghasilkan sebagian
besar keturunan betina dan sedikit jantan.
secara biologis tidak berfungsi.
Pada tipe demikian serangga janbn
Pada tipe arrhenotoky imago betina yang tidak
berkopulasi seluruh keturunannya adalah jantan, dan jika berkopulasi menghasilkan keturunan betina dan jantan (van den Bosch dan Messenger, 1973).
Pengamatan T. schoenobii pada PBPK di Bangladesh dan Serawak serta pada
PBPP di Indonesia menunjukkan bahwa imago betina
yang tidak berkopulasi
menghasilkan keturunan jantan semua (arrhenotoky) (Rothschild, 1970; Bhuiyan
dan Sufian, 1986; Suswanto, 1992).
Nisbah Kelamin
Nisbah kelamin populasi serangga dipengaruhi faktor ekstrinsik dan intrinsik.
Faktor ekstrinsik yang berpengaruh pada nisbah kelamin ialah jumlah telur yang
diletakkan pada inang, mortalitas telur dan larva, frekuensi kopulasi imago betina,
peneluran sebelum dan sesudah perkawinan, preferensi peletakan telur pada inang
serta laju peneluran.
Faktor intrinsik yang mempengmhi nisbah kelamin ialah
jumlah telur parasitoid yang diletakkan pada setiap peletakan telur, jumlah telur
parasitoid yang siap untuk diletakkan dan perbedaan pol iembrionik telur yang akan
menjadi betina (Doutt, 1973).
Pada anggota famili Eulophidae imago betina umumnya lebih banyak dari
pada jantan (Clausen, 1940). Dari 85 ekor imago T. schoenobii yang keluar dari
satu kelompok telur PBPK di Serawak diperoleh perbandingan 1 jantan : 2.2 betina
(Rothschild, 1970). Nisbah kelamin T. schoenobii di Bangladesh pada PBPK ialah
1 jantan : 3.8 betina, di China pada S. felficellus 1 jantan : 2.2 betina, pada S.
intacta 1 jantan : 1.6 betina dan di Indonesia pada PBPP 1 jantan : 2.7 betina
(Bhuiyan dan Sufian, 1986; Pu et al., 1988; Suswanto, 1992).
Kompetisi
Kompetisi yang terjadi antara individu dari satu
spesies dikenal dengan
kompetisi intraspesifik, dan antara individu dari spesies yang berbeda disebut
kompetisi interspesifik. Kompetisi dapat berakibat bumk pada biologi serangga
seperti ukuran lebih kecil, reproduksi menurun, mortalitas meningkat dan nisbah
kelamin berubah (Dempster, 1975).
Kompetisi dibedakan menjadi dua tipe ialah kompetisi sumber daya dan
interferensi. Kompetisi sumber daya terjadi jika beberapa organisme memanfaatkan
sumber daya secara bersama yang persediannya terbatas. Kompetisi interferensi
terjadi jika organisme dalam memanfaatkan sumber daya saling mengganggu lainnya
(Krebs, 1978). Dempster (1975) serta Begon dan Mortimer ( 1 98 1 ) membedakan
kompetisi menjadi dua tipe yaitu tawuran (scramble) dan peny isihan (contest).
Kompetisi tawuran terjadi bila kerapatan organisme berada di bawah suatu ambang
ketersediaan sumberdaya organisme tersebut dapat mencukupi keperluannya. Bila
kerapatan organisme berada di atas ambang itu maka terjadi penyisihan yang intens
yang dapat menyebabkan kematian atau pemencaran. Kompetisi penyisihan terjadi
bila kerapatan organisme berada di bawah suatu ambang, dan semua organisme
dapat mencukupi keperluannya. Bila kerapatan organisme di atas ambang itu maka
hanya satu individu yang dapat bertahan hidup.
Karena dalam satu kelompok telur PBPK yang berisi 67 butir telur terdapat
20-30 ekor larva parasitoid, maka antara larva-larva
T. schoenobii tersebut akan
terjadi kompetisi intraspesifik (Rothschild, 1970). Kompetisi interspesifik juga dapat
terjadi karena dalam satu kelompok telur PBPK, sering dijumpai adanya parasitoid
T. schoenobii, Telenornus sp. dan Tnchogramrna spp. secara bersamaan (Suhardjan
dan Soegiarto, 1979; Kim et al., 1986; Islam, 1991).
INTERAKSI ANTARA INANG DAN PARASITOID
Preferensi
Proses parasitisme berlangsung meng ikuti tahapan penemuan habitat inang ,
penemuan inang, pengenalan inang, penerimaan inang dan kesesuaian inang (Vinson
dan Iwantsch, 1980). Dalam mencari inangnya parasitoid menggunakan rangsangan
taktil dan olfaksi. Inang yang sesuai didapatkan secara acak atau langsung dengan
melacak jejak atau tanda-tanda inang. T. schoenobii mencari inang menggunakan
antena dengan mengetuk-ketukkan antena pada telur inang yang ditemui (Bhuiyan
dan Sufian, 1986; Ding, Qui dan Du, 1988).
Bila dihadapkan pada pilihan jenis inang, parasitoid akan memilih jenis inang
yang lebih sesuai. Umumnya parasitoid memilih jenis inang yang sama dengan
inang yang digunakan induknya (Tinbergen dalam Begon dan Mortimer, 1981).
Poole (1974) mengemukakan bahwa parasitoid yang bersifat spesialis lebih
banyak memarasit jenis inang asal dari pada jenis inang alternatif. Parasitoid yang
bersifat spesialis akan memilih jenis inang yang sama dengan inang dari generasi
sebelumnya. Pu et al. (1988) melaporkan bahwa T. schoenobii yang berasal dari S.
incertulas bila diinokulasikan pada kelompok telur S. incertulas mampu memarasit
hingga 95.8 % , sedangkan j ika diinokulasikan pada kelompok telur S. felfcellus
tingkat parasitisasinya hanya 41.2 % . Walaupun demikian, bila parasitoid tersebut
secara periodik sering menjumpai inang alternatif maka lama-kelamaan akan menyesuaikan pada jenis alternatif tersebut (Begon dan Mortimer, 1981). T. schoenobii
yang dipelihara selama beberapa generasi mampu memarasit 90.3 % pada S. incertulas, 83.9 % pada S. feflcellus dan 95.1 % pada S. intacta (Pu et al., 1988).
Ranggap Fungsional
Tanggap fungsional adalah tanggap individu parasitoid terhadap peningkatan
kerapatan inang. Dengan meningkatnya kerapatan inang maka jumlah inang yang diparasit juga meningkat. Pada kerapatan inang yang lebih tinggi parasitoid lebih banyak menggunakan waktunya untuk mencari atau menemukan inang dan memarasit
inang. Pada kerapatan inang yang tinggi ini jarak antara inang menjadi lebih dekat
sehingga proses pencarian inang lebih singkat.
Holl ing (1959) menyebutkan tiga tipe tanggap fungsional. Pada tipe pertama,
jumlah inang yang diparasit meningkat sampai batas maksimum kemudian mendatar.
Pada tipe ini persentase inang yang diparasit konstan.
Pada tipe kedua, jumlah inang yang diparasit meningkat sampai batas maksimum dan persentase inang diparasit menurun dengan meningkatnya kerapatan inang.
Tanggap fungsional tipe dua ini terjadi karena dengan meningkatnya inang, maka
penemuan inang menjadi lebih mudah. Ada dua parameter utama dalam tanggap
fungsional tipe dua, yaitu efisiensi pencarian inang yang menentukan laju peningkatan tanggap sejalan dengan peningkatan kerapatan inang dan tingkat penyerangan
maksimum yang dicerminkan oleh lama penanganan (Huffaker, Messenger dan
Debach, 1971; Hassel dan W g e 1984).
Pada tipe ketiga, kurva jumlah inang yang diparasit berbentuk sigmoid. Pada
kerapatan inang rendah kurva tanggap fungsional akan meningkat dengan meningkatnya kerapatan inang. Pada kerapatan inang yang semakin bertambah kurva akan
semakin meningkat karena jumlah inang diparasit bertambah. Pada kerapatan inang
yang tinggi kurva parasitisasi konstan sampai membentuk sudut menurun yang
menyerupai kurva tipe kedua. Terjadinya tipe sigmoid ini karena adanya perubahan
sifat parasitoid dalam memarasit inang pada kerapatan inang yang semakin bertambah (Huffaker et al., 1971; Begon dan Mortimer 1981).
KERAGAAN PARASITISASI
Tingkat parasitisasi T. schoenobii tahun 1925 di Jawa Barat pada kelompok
telur PBPP sekitar 15% (van der Goot, 1925). Antara tahun 1972-1978 di Ciberes,
Jawa Barat pada kelompok teiur PBPK yang berbeda kerapatan populasinya persentase parasitisasi pada musim penghujan (MP) 1972173, 1973174, 1976177 dan
1977178 ialah 36.5 %; 28,lX; 51,3%; 0,3%. Pada musim kemarau (MK) 1972,
1973, 1976, 1977 dan 1978 ialah
70,556; 54,1%; 80,9%; 78,6% dan 37,9%
(Suhardjan dan Soegiarto, 1979). Persentase parasitisasi pada musim kemarau lebih
tinggi dari pada musim penghujan.
Pada tahap akhir dari pertumbuhan generatif padi yaitu pada ngengat generasi
ketiga, sejak MP 1989190 sampai MK 1991 persentase parasitisasi T. schoenobii
tinggi pada kelompok telur PBPP di Sukamandi, Jawa Barat (Baehaki, 1992).
Pada pertanaman padi musim bera, rendengan dan gadu tahun 1991 di Jalur Pantura
Jawa Barat, kelompok telur PBPP diparasit i? schoenobii bervariasi antara 0-64,4 % .
Parasitisasi lebih besar pada akhir musim rendengan, tetapi untuk pengendalian
penggerek batang padi terlambat karena telur yang diparasit berasal dari ngengat
yang keluar dari beluk (Rauf et al., 1992).
Pada pertanaman padi di daerah yang lebih tinggi seperti di Leuwiliang
Bogor, parasitisasi T. schoenobii pada kelompok telur PBPK MK 1991 bervariasi
antara 0-22,98 % (Nurbaiti et al., 1992).
Tingkat parasitisasi T. schoenobii pada butir telur PBPK di Serawak tahun
1966 pada bulan April 32.3 % dan bulan Mei 58%, di Coimbatore India pada bulan
Mei 1980 dan Juni 1982 sekitar 47% serta di Los Banos Filipina sejak Juli sampai
Agustus 1984 mencapai 95 % (Rothschild, 1970; Chandramohan dan Chelliah, 1984;
Kim dan Heinrichs, 1985).
WAKTU DAN TEMFAT PENELITXAN
Penelitian dilaksanakan di laboratorium
Kelompok Peneliti Entomologi,
Balai Penelitian Bnaman Pangan (sekarang Balai Penelitian Bioteknologi Bnaman
Pangan) di Cimanggu Bogor (250 m dari permukaan laut, dpl) sejak bulan Januari
1993 sampai dengan bulan Mei 1994. Penelitian di lapang (sawah) dilaksanakan di
Kebun Percobaan Citayam (150 m dpl) Bogor dan di Desa Pedes, Kecamatan Pedes
(3 m dpl), Karawang, serta berlangsung sejak bulan Desember 1993 sampai bulan
Maret 1994. Selama penelitian berlangsung iklim di Bogor ditandai oleh lebih
banyak hujan dari pada di Karawang (Tabel Lampiran 1).
BAHAN PENELITIAN
Penyediaan Parasitoid
Imago T. schoenobii diperoleh dari dua jenis inang, penggerek batang padi
kuning (PBPK) dan penggerek batang padi putih (PBPP). Kelompok telur PBPK
dikumpulkan dari pertanaman padi di daerah
Bogor (Kecamatan Ciampea dan
Kecamatan Darmaga) dan PBPP dari daerah Karawang
(Kecamatan Pedes).
Pengumpulan kelompok telur PBPK dan PBPP dari pertanaman padi dilakukan satu
sampai tiga kali dalam setiap bulan (Tabel Lampiran 2).
Setiap kelompok telur dimasukkan ke dalam tabung reaksi yang berisi kapas
lembab. Imago parasitoid yang muncul dikumpulkan dengan aspirator dan sebagian
digunakan sebagai bahan percobaan serta sebagian lagi
dibiakkan di laboratorium
pada inang asalnya. Hasil pembiakan parasitoid ini juga digunakan sebagai bahan
percobaan.
Penyediaan Inang
Ngengat PBPK dikumpulkan dari pertanaman padi sawah di Bogor sedangkan ngengat PBPP dikumpulkan dari pertanaman padi di Karawang.
Ngengat-
ngengat tersebut kemudian diinokulasikan pada tanaman padi berumur sebulan yang
ditumbuhkan di pot plastik dan ditutup kurungan plastik milar serta ditempatkan di
rumah kaca. Tiap jenis ngengat diletakkan dalam kurungan terpisah. Ke dalam
masing-masing kurungan diletakkan kapas diberi madu untuk makanan imago.
Selama masa peletakan telur, kelompok telur yang diletakkan ngengat dikumpulkan
untuk percobaan.
Pengumpulan ngengat dari lapang dilakukan satu sampai tiga kali dalam tiap
bulan sejak bulan Juni 1993 (Tabel Lampiran 2). Sebagian ngengat PBPP dibiakkan
di rumah kaca, sedangkan ngengat PBPK diperoleh dengan pengumpulan dari
lapang. Jadwal frekuensi pembiakan dapat dilihat pada Tabel Lampiran 2.
Peralatan dan perlengkapan yang digunakan untuk membiakkan PBPP antara
lain adalah 10 buah kurungan kasa berukuran 100 cm x 50 cm x 60 cm, 130 pot
plastik berukuran diameter 12 cm dan tinggi 10 cm, serta 10 buah kurungan plastik
milar berdiamater 10 cm dan tinggi 50 cm. Pelaksanaan pembiakan massal PBPP
dimulai dengan mengisi pot dengan tanah kemudian menyemai benih padi PB 64.
Setelah dua minggu bibit dipindahkan ke dalam pot plastik berisi tanah lalu dipupuk
dengan 1,25 g urea, 0,s g TSP dan 0,s g ZK.
Setelah berumur sebulan, tiap-tiap
tanaman diinokulasi dengan empat sampai enam ekor larva PBPP.
Larva yang
digunakan berasal dari kelompok telur yang baru menetas. Tiga minggu kemudian,
tanaman dimasukkan ke dalam kurungan kasa. Setelah empat hari dalam kurungan
tanaman dipotong sekitar 20 cm dari permukaan tanah untuk mempersiapkan ngengat keluar dari pupa. Setiap hari dilakukan pengamatan terhadap imago yang keluar. Imago yang terjadi dikumpulkan dengan tabung reaksi lalu dipindahkan ke
tanaman padi berumur sebulan yang ditumbuhkan di pot plastik dan yang ditutup
kurungan plastik milar.
Di dalam tiap kurungan diletakkan kapas diberi madu
untuk makanan imago. Kelompok telur PBPP yang diletakkan ngengat dikumpulkan setiap hari untuk bahan percobaan.
Rancangan Percobaan
Penelitian di laboratorium terdiri dari tujuh percobaan, sedangkan di lapang
ada satu kasus. Setiap percobaan mengkaji dua faktor yaitu asal parasitoid T. schoe-
nobii dengan dua taraf (asal PBPK Bogor dan PBPP Karawang) dan jenis kelompok
telur inang juga dengan dua taraf (PBPK Bogor dan PBPP Karawang), kecuali pada
Percobaan 3 B dan Percobaan 8. Perlakuan mengikuti rancangan faktorial lengkap.
Rancangan lingkungan yang digunakan adalah suatu rancangan acak lengkap berulangan tiga atau lebih. Tabel Lampiran 3 mengkaji ringkasan ketujuh percobaan di
laboratorium dan satu pengamatan lapang, yaitu berdasarkan kesamaan atau ketak
samaan faktor-faktor (berikut taraf-tarafnya) yang diteliti.
Percobaan 1. Siklus hidup
Tabung reaksi yang digunakan berukuran panjang 11 cm dan diameter 1.5
cm berisi setetes madu dan kapas lembab. Ke dalarn tabung reaksi tersebut dimasukkan satu kelompok telur penggerek batang padi berumur satu atau dua hari,
kemudian segera diinokulasi dengan sepasang T. schoenobii berumur satu atau dua
hari. Setelah 24 jam parasitoid dikeluarkan dari tabung reaksi. Pengamatan dilakukan dengan mendiseksi kelompok telur inang di bawah mikroskop stereo setiap hari
sampai hari kesebelas setelah inokulasi. Percobaan dilakukan dengan tiga ulangan.
Pengamatan meliputi lama perkembangan telur (diamati pada 20, 22 dan 24 jam
setelah inokulasi), larva endoparasitoid dan ektoparasitoid, pupa, imago betina dan
jantan, imago betina dan jantan yang mati setiap hari, serta banyaknya telur yang
dihasilkan parasitoid (diamati pada 20, 22 dan 24 jam setelah inokulasi), larva
endoparasitoid dan ektoparasitoid, pupa, imago betina dan jantan.
Percobaan 2. Keperidian
Tabung reaksi yang digunakan untuk percobaan berisi setetes madu dan
kapas lembab serta kelompok telur penggerek batang padi berumur satu atau dua
hari.
Ke dalam tabung kemudian diinokulasikan sepasang imago T. schoenobii
berumur satu atau dua hari. Setiap 24 jam parasitoid tersebut dipindahkan ke dalam
tabung reaksi baru yang berisi setetes madu dan kapas lembab serta kelompok telur
inang baru sampai parasitoid tersebut mati (sekitar 6 sampai 11 hari). Percobaan
dilakukan dengan sepuluh kali ulangan. Pengamatan jumlah telur parasitoid dilakukan setiap hari dengan mendiseksi telur-telur inang di dalam setiap kelompok telur
di bawah mikroskop stereo.
Percobaan 3. Tipe reproduksi dan nisbah kelamin
Tabung reaksi yang berisi setetes madu dan kapas lembab serta kelompok
telur penggerek batang padi berumur 1 atau 2 hari diinokulasi sepasang imago T.
schoenobii berumur 1 atau 2 hari. Tabung reaksi lain dengan isi yang sarna diinokulas i seekor imago betina yang tidak berkopulasi.
Percobaan dilakukan dengan
sepuluh kali ulangan. Setelah 24 jam pasangan imago dan imago betina yang tidak
berkopulasi itu dikeluarkan dari tabung. Pengamatan banyaknya keturunan imago
betina dan jantan dilakukan setiap hari sejak hari ke sepuluh setelah inokulasi hingga
tidak ada imago lagi yang muncul. Tipe reproduksi diketahui dengan membandingkan jenis kelamin keturunan yang dihasilkan oleh imago betina yang
yang tidak berkopulasi.
Nisbah kelamin juga dikaji dari pengumpulan kelompok telur dari lapang.
Kelompok telur PBPK Bogor dan PBPP Karawang dikumpulkan dari lapang sejak
bulan Februari sampai Mei 1994.
Tiap kelompok telur dimasukkan ke dalam
tabung reaksi yang berisi kapas lembab di laboratorium kemudian dicatat jumlah
imago T. schoenobii yang muncul dan nisbah kelaminnya.
Percobaan 4. Preferensi peneluran T.schoenobii
Percobaan itu bertujuan mengetahui jenis kelompok telur inang yang lebih
dipilih T. schoenobii untuk tempat bertelur pada perbandingan kerapatan yang
,
berbeda. Perbedaan kelimpahan inang (PBPK:PBPP) yang dikaji terdiri dari tiga
taraf, yaitu 8: 16; 8:8 dan 16:8. Setiap pasangan kelompok telur dimasukkan ke
dalam gelas piala berukuran tinggi 7.5 cm dan diameter 3.5 cm yang berisi setetes
madu dan kapas lembab. Ke dalam tabung diinokulasikan sepasang T.schoenobii berumur sehari, setiap pasangan diulang tiga kali. Setelah 24 jam parasitoid dikeluar
kan. Pengamatan preferensi dilakukan dengan mendiseksi kelompok telur inang di
bawah mikroskop stereo kemudian dicatat jumlah telur inang yang terparasit dan
tidak terparasit. Pengamatan didasarkan pada 25% contoh kelompok telur untuk
setiap perlakuan.
Percobaan 5. Kompetisi intraspesifrk
Pada percobaan ini larva ektoparasitoid yang diinokulasikan pada telur
penggerek batang padi terdiri dari empat taraf, yaitu 1, 2, 3 dan 4 ekor untuk tiap
cawan petri. Cawan petri yang digunakan berukuran diameter 4.5 cm dan tinggi
1.5 cm, dan berisi sejumlah telur inang (dengan kisaran antara 6-1 1 butir).
Ke
dalam cawan petri tersebut diinokulasikan sejumlah larva ektoparasitoid sesuai
dengan perlakuannya. Percobaan itu diulang sebanyak sembilan kali. Mulai hari
ketujuh setelah inokulasi, kemudian setiap hari dilakukan pengamatan terhadap
jumlah imago parasitoid dan banyaknya telur inang yang dimangsa.
Percobaan 6. Tanggap fungsional
Pada percobaan ini digunakan empat taraf kelompok telur inang, yaitu 114
bagian kelompok telur (berkisar antara 7-19 butir), 112 bagian kelompok telur (berkisar antara 13-27 butir), 314 bagian kelompok telur (berkisar antara 20-36 butir)
dan satu kelompok telur utuh (berkisar antara 27-54 butir). Telur-telur yang digunakan dalam percobaan ini berumur satu hari. Tiap bagian kelompok telur inang
diletakkan dalam tabung reaksi berisi kapas lembab dan setetes madu, dan kemudian
ke dalam masing-masing tabung reaksi dimasukkan sepasang T. schoenobii umur
sehari. Inokulasi T. schoenobii dilakukan selama empat hari, masing-masing diulang
empat kali. Setiap hari parasitoid dipindahkan ke tabung reaksi baru dengan kerapatan telur seperti semula. Pengamatan dilakukan terhadap banyaknya telur inang
yang diparasit dan tidak diparasit
dengan mendiseksi kelompok telur inang di
bawah mikroskop stereo.
Percobaan 7. Superparasitisme
Tabung reaksi diisi kelompok telur inang umur sehari, setetes madu, kapas
lembab dan kemudian diinokulasi sepasang imago T. schoenobii umur sehari. Setelah
24 jam parasitoid d ikeluarkan dan kelompok telur inang diamati dengan cara seperti
yang dilakukan oleh Bierne (1941) dan Short (1959) (dalam Hagen, 1973). Kelompok
telur inang direndam dalam larutan KOH 10% selama dua sampai tiga jam, kemudian dipindahkan ke dalam air dengan sedikit asam asetat selama sekitar setengah jam.
Selanjutnya kelompok telur tersebut diletakkan pada gelas objek yang ditetesi alkohol 70%, dan kemudian didiseksi di bawah mikroskop stereo. Pengamatan dilakukan terhadap banyaknya larva parasitoid yang terdapat dalam 15 butir telur contoh.
Percobaan 8. Tingkat parasitisasi di lapangan
Percobaan diselenggarakan di Citayam (150 m dpl), Bogor sejak Januari
1994 sampai Maret 1994 dan di Pedes (3 m dpl), Karawang sejak Desember 1993
sampai Maret 1994. Varietas padi yang di gunakan di Citayam ialah galur harapan
B 6136-3-IB-0-1-5 sedang di Pedes PB 64. Bibit padi yang ditanam berumur 3
minggu setelah semai. Pengelolaan tanah dan tanaman seperti pemupukan, penyiangan dan pengairan dilaksanakan menurut anjuran baku.
Pengamatan dilakukan
tiap minggu dimulai sejak tanaman berumur seminggu setelah tanam.
Selama
percobaan berlangsung tidak dilakukan apl ikasi pestisida.
Areal pertanaman padi seluas 1500 m2 dibagi menjadi dua petak yang sama
besar. Pengamatan dilaksanakan setiap m inggu, pengamatan ke 1, 3, 5, 7, 9 dan 11
dilakukan pada petak pertama, sedangkan pengamatan ke 2, 4, 6, 8, dan 10 dilakukan pada petak kedua. Setiap kelompok telur inang yang ditemui pada setiap tanaman dikumpulkan dibawa ke laboratorium untuk kemudian dimasukkan ke dalam tabung reaksi. Pengamatan dilakukan terhadap jumlah telur inang yang tidak terparasit dan jumlah telur yang terparasit dengan cara mendiseksi telur di bawah mikroskop stereo. Selain itu dicatat pula jenis dan jumlah parasitoid lain yang ditemui.
Analisis Data
Percobaan 1, Percobaan 2, Percobaan 3 A dan Percobaan 7 dianalisis dengan
menggunakan model rancangan perlakuan faktorial 2 x 2, dengan komponen interaksi ordo pertama adalah asal parasitoid x jenis inang. Percobaan 4 menggunakan
rancangan percobaan faktorial 2 x 3.
Faktor pertama adalah asal parasitoid dan
faktor kedua adalah perbandingan inang PBPK : PBPP ( 8: 16; 8:8 dan 16:8).
Analisis preferensi inang menggunakan rumus seperti dipakai oleh Houck (1986) :
dengan ketentuan,
L, = indeks preferensi
ri = proporsi inang i yang diparasit
pi = proporsi inang i yang tersedia
Percobaan 3 B dan Percobaan 8 dapat dipandang sebagai pembandingan dua
contoh bebas. Percobaan 5 dan Percobaan 6 adalah percobaan tiga faktor, faktor
pertama dari kedua percobaan ini identik dengan faktor-faktor pada Percobaan 1,
Percobaan 2, Percobaan 3 A dan Percobaan 7, ialah parasitoid dan inang. Faktor
ketiga dalam Percobaan 5 ialah kerapatan larva ektoparasitoid yang terdiri dari empat taraf yaitu 1, 2, 3 dan 4 ekor larva tiap cawan petri. Data yang diperoleh dianalisis .untuk menentukan besaran K (nilai mortalitas) dan besaran B (nilai kompetisi).
Adanya kompetisi intraspesifik dilacak dengan mengetahui besaran K,
Besaran K
=
'
loglO 0P
'
[ 2 1
didefinisikan menurut Begon dan Mortimer (1981), sedangkan besaran nilai kompetisi (Bi) didefinisikan sebagai
dengan ketentuan
i = 2,3,4
Yo = banyaknya larva parasitoid semula
Yp = banyaknya imago parasitoid yang terbentuk
Faktor ketiga dalam Percobaan 6 adalah kerapatan telur. Hubungan antara
kerapatan telur dengan jumlah telur yang dapat diparasit oleh seekor parasitoid didekati dengan model acak parasitoid (Rogers, 1972).
Andaikan X = banyaknya
telur inang yang tersedia serta Y = banyaknya telur inang yang diparasit, maka
hubungan antara Y dan X pada tanggap fungsional tipe 2 (kurva meningkat sampai
batas tertentu kemudian mendatar) adalah,
dalam ha1 ini e = 2.7128
a = area diparasit
B = waktu memarasit, yaitu periode yang dipergunakan parasitoid
untuk memarasit inangnya
T = waktu parasitoid berhubungan dengan inang (24 jam)
Hubungan antara Y dan X pada tanggap fungsional tipe 3 (kurva berbentuk sigmoid) adalah,
dalam ha1 ini a =
6 dan
7
6 X
(1 + 7 X)
adalah parameter-parameter.
Parameter-parameter a, R, 6 dan
7
dalam model-model non liner di atas diduga
dengan teknik jumlah kuadrat terkecil DUD dari kemasan program statistika SAS
versi 602.
HASIL DAN PEMBAHASAN
HASIL
Siklus Hidup
Siklus hidup parasitoid T. schoenobii relatif singkat yaitu antara 11 sampai
12 hari (Tabel 1). Pada masing-masing inang asalnya siklus hidup T. schoenobii
Bogor tidak berbeda dengan siklus hidup T. schoenobii Karawang.
Lama siklus
hidup ini hampir sama dengan T. schoenobii di Cina pada S. intacta yaitu 11-5 hari
dan pada S. feflcellus 10.7 hari (Pu et al., 1988). Siklus hidup T. schoenobii yang
singkat memungkinkan terjadinya dua sampai tiga generasi parasitoid selama satu
siklus hidup serangga inang pada keadaan populasi penggerek yang tumpang tindih.
T. schoenobii asal Bogor (PBPK) yang diinokulasi pada PBPP (Karawang) di
Tabel 1. Rata-rata lama perkembangan T. schoenobii Bogor dan Karawang pada
PBPK serta PBPP
T.schoenobii Bogor
T. schoenobii Karawang
Perkembangan
PBPK
PBPP
PBPK
PBPP
Telur
Larva
- endoparasitoid
- ektoparasitoid
0.9
0.9
0.9
0.9
2.9k0.6
3.9k0.3
2.8k0.6
3.2k0.4
2.5k0.4
3.9k0.9
2.6k0.7
3.8k0.9
Pupa
3.350
3.8k0.6
3 . 4 ~ 0
sg r-79
' k ~
$
BEBER APA ASPEK BIOL061 Tetrastichus schoenobii Ferr.
(HYMENOTERA : EULOPHIDAE)4 PARASlTOlD PENGGEREK
BATANG PADI, Scirpophaga spp. (LEPIDOPTERA : PYRALIDAE)
Oleh :
ARlFlN
KARTOHARDJONO
PROGRAM
PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
1995
BEBERAPA ASPEK BIOLOGI Tetrastichus schoenobii Ferr.
(HYMENOPTERA: EULOPHIDAE), PARASITOID PENGGEREK BATANG
PADI, Scirpophaga spp. (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE)
Oleh :
Disertasi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh
gelar Doktor
pada
Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
PROGRAM STUD1 ENTOMOLOGI-FITOPATOLOGI
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
1995
Judul
: BEBERAPA ASPEK BIOLOGI Tetrastichus schoenobii
Ferr. (HYMENOPTERA: EULOPHIDAE), PARASITOID
PENGGEREK BATANG PADI, Scirpophuga spp. (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE)
Nama Mahasiswa : Arifin Kartohardjono
Nomor pokok
: 89525lEnt
yetujui
.
Prof. Ir. Soemartono Sosromarsono, MSc., Ph. D.
/
Ketua
4
Dr. Ir. Sidarto Wardojo
Ir. Sya rida Manuwoto, MSc.,Ph. D.
hnggota
Anggota
-
- -
-
Ir. Aunu Rauf, MSc., Ph. D.
Anggota
2. Ketua Program Studi
Ir. Aunu Rauf, MSc., Ph. D.
Tanggal LuIus : .O 6. JUL.19%
--
Dr. Ir. Syarkani Musa
Anggota
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan pada tanggal 10 Pebruari 1947 di Malang, Jawa Timur
sebagai anak ketiga dari lima bersaudara dari Ibu Urip Setianingsih dan Ayah Moh.
Kartohardjono (alm.).
Pada tahun 1965 lulus Sekolah Menengah Atas V di Surabaya. Pada tahun
1971 memperoleh gelar Sarjana Pertanian dari Fakultas Pertanian, Institut Pertanian
Bogor.
Sejak tahun 1975 diangkat sebagai Pegawai Negeri Sipil di Lembaga Pusat
Penelitian Pertanian (sekarang Balai Penelitian Bioteknologi Tanaman Pangan)
sebagai staf sampai saat ini. M u n 1976 menjadi Asisten Peneliti. W u n 1978
mengikuti Training Genetic Evaluation and Utilization (GEU) selama empat bulan di
International Rice Research Institute (IRRI) Los Banos, Fil ipina.
Tahun 1980
menjadi Ajun Peneliti. Tahun 1982 memperoleh gelar MSc. dari University of the
Philippines at Los Banos (UPLB) di Filipina. Tahun 1987 menjadi Peneliti Muda.
Tahun 1988 mengikuti Training Pengendalian Hayati selama sebulan di C.A.B.
International Institute of Biological Control (CIBC) Rawalpindhi, Pakistan. Tahun
1989 memperoleh kesempatan untuk mengikuti Program Doktor di Institut Pertanian
Bogor. Tahun 1990 menjadi Ahli Peneliti Muda.
Penulis menikah dengan Ratnawati BSc. pada tahun 1975 dan dikaruniai tiga
orang putra-puui yaitu Gayatri, Diana Paramitta dan Moh. Zakaria Kartohardjono.
Puji dan syukur di sampaikan kepada Allah s.w.t. atas segala rahrnat dan
hidayah Nya karena telah terselesaikannya program ini.
Penulis mengucapkan terima kasih sebesar-besarnya kepada Prof. Ir. Soemartono Sosromarsono, MSc., Ph. D. sebagai Ketua Komisi Pembimbing atas
segala saran dan bimbingannya, terutama dalam ha1 penyusunan rencana penelitian
serta pelaksanaannya sampai selesai penyusunan h a i l penelitian ini.
Kepada anggota-anggota Komisi Pembimbing Dr. Ir. Sidarto Wardojo, Ir.
Syafrida Manuwoto, MSc., Ph. D., Dr. Ir. Syarkani Musa dan Ir. Aunu Rauf,
MSc., Ph. D. diucapkan terima kasih pula atas segala saran dan bimbingamya sejak
persiapan penyusunan rencaria penelitian sampai selesainya penyusunan hasil penelitian ini.
Kepada Kepala Pus1itbangtan, Kepala Balai Penel itian Tanaman Pangan
(sekarang Balai Penelitian Bioteknologi Tanaman Pangan) Bogor dan Ketua Kelti
Entomologi diucapkan terima kasih atas ijin untuk melakukan tugas belajar ini.
Kepada Ketua Kom isi Pembinaan Tenaga, Badan Litbang Pertanian dan Pemimpin
Proyek ARMP beserta staf diucapkan terima kasih atas pembiayaan tugas belajar
dan penelitian ini.
Kepada Direktur Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor diucapkan
terima kasih atas kesempatan yang diberikan dalam menyelesaikan program Doktor
ini.
Kepada Kepala Kebun percobaan Citayam dan BPP Pedes Karawang diucapkan terima kasih atas segala bantuannya dalam melaksanakan percobaan ini.
Kepada semua rekan khususnya staf dan pegawai Kelti Entomologi serta
Balai Penelitian Tanaman Pangan (sekarang Balai Penelitian Bioteknologi Tanaman
Pangan) Bogor terutama saudara Endang Rosadi, Amak, Elyas dan Drs. M.
Machmud, MSc., Ph. D. diucapkan terima kasih atas segala saran dan bantuan
dalam pelaksanaan penelitian sampai tersusunnya tulisan ini.
Akhirnya ucapan terima kasih disampaikan kepada istri, anak-anak tercinta,
ibu serta semua anggota keluarga atas kesabaran, pengertian, pengorbanan dan
dorongan moril sehingga penulis dapat menyelesaikan program ini.
Semoga Allah s.w.t membalas segala kebaikan.Bapak dan Ibu, Saudara dan
Saudari serta melimpahkan taufik hidayah Nya kepada kita semua, Amin.
Penul is
viii
DAFTAR IS1
Halaman
DAFTARTABEL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
DAFTAR GAMBAR
.............................
PENDAHULUAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
LATAR BELAKANG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PERUMUSAN MASALAH . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
TUJUAN DAN RUANG LINGKUP PENELITIAN ......
TINJAUAN PUSTAKA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PENYEBARAN DAN SERANGGA INANG . . . . . . . .
BIOLOGI Rtrastichus schoenobii Ferr . . . . . . . . . . . .
INTERAKSI ANTARA INANG DAN PARASITOID . . .
KERAGAAN PARASITISASI . . . . . . . . . . . . . . . . .
BAHAN DAN METODE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
WAKTU DAN TEMPAT PENELITIAN . . . . . . . . . . .
BAHAN PENELITIAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Penyediaan Paras i toid . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Penyediaan Inang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
METODE PENELITIAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rancangan percobaan . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Siklus hidup . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Keperidian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipe reproduksi dan nisbah kelamin . . . . . . . .
Preferensi penel uran T.schoenobii . . . . . . . . . . .
Kompetisi intraspes ifik . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tanggap fungsional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Superparasitisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tingkat parasitisasi di lapang . . . . . . . . . . . . . .
Analisis Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xiii
Halarnan
HASIL DAN PEMBAHASAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
HASIL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Siklus Hidup . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Keperidian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipe Reproduksi dan Nisbah Kelamin . . . . . . . . .
Preferensi '~eneluran. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kompetisi Intraspesifik . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tanggap Fungsional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Superparasitisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parasitisasi T.schoenobii pada PBPK dan PBPP di
Lapang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PEMBAHASAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
KESIMPULAN DAN SARAN
DAFTARPUSTAKA
LAMPIRAN
......................
............................
..................................
Nomor
1
2
Halaman
Teks
Rata-rata lama perkembangan T. schoenubii Bogor serta
Karawang pada PBPK dan PBPP . . . . . . . . . . . . . .
24
Nisbah kelamin T. schoenobii dari lapang Bogor (PBPK)
dan Karawang (PBPP), 1994 . . . . . . . . . . . . . . . . .
34
3
Perbedaan nilai a, b, c, Th dan R2 pada tanggap
fungsional tipe dua dengan tipe tiga T schoenobii Bogor
serta Karawang pada PBPK maupun PBPP . . . . . . .
4
Parasitisasi T. schoenobii pada PBPK di Bogor dan
PBPP di Karawang, MT 199311994 . . . . . . . . . . . .
Lampiran
1
Curah hujan bulanan (mm) selama penelitian . . . . . .
2
Jadwal pengumpulan dan pembiakan bahan percobaan.
3
Macam percobaan yang dilakukan serta faktor-faktor
dan taraf-tarafnya yang diamati . . . . . . . . . . . . . . .
4
Analisis ragam data respon Percobaan 1, waktu
stadium parasitoid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Analisis ragam data respon Percobaan 1, banyaknya
setiap stadium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
Rata-rata (banyaknya) telur, larva, pupa dan imago T.
schoenobii Bogor dan Karawang setiap hari pada satu
kelompok telur PBPK serta PBPP. . . . . . . . . . . . .
7
Rataan panjang dan lebar larva endoparasitoid, larva
ektoparasitoid, pupa serta imago T schoenubii Bogor
pada PBPK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8
Analisis ragam data respon Percobaan 2
.........
Nomor
9
10
11
12
Lampiran
Halaman
Analisis ragam data persentase telur diparasit pada
preferensi T. schoenobii dalam memilih telur PBPK
atauPBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
Analisis ragam data nilai K pada kompetisi larva
ektoparasitoid T. schoenobii pada telur PBPK atau
PBPP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
Analisis ragam data jumlah larva endoparasitoid
dalam sebutir telur PBPK atau PBPP. . . . . . . . . . . .
63
Fluktuasi parasitisasi T. schoenobii (7's) pada PBPK
di Bogor dan PBPP di Karawang . . . . . . . . . . . . .
64
DAFTAR GAMBAR
Nomor
Teks
Halaman
1
Perbandingan rentang dan rataan (0) masing-masing
stadium T. schoenobii Bogor dan Karawang pada
PBPK dan PBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
Rata-rata jumlah telur diletakkan T. schoenobii (TS)
Bogor dan Karawang pada PBPK serta PBPP . . . . .
3
Indeks pemilihan peletakan telur T. schoenobii (TS)
Bogor dan Karawang pada perbedaan proporsi PBPK
terhadap PBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Kompetisi intraspesifik larva ektoparasitoid T.
schoenobii (TS) Bogor dan Karawang pada telur PBPK
serta PBPP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Hubungan antara kerapatan larva ektoparasitoid dengan
banyaknya telur inang dimangsa setiap parasitoid pada
kerapatan telur 6-1 1 butir.. . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
Kurva tanggap fungsional T. schoenobii (TS) Bogor dan
Karawang pada peningkatan kerapatan telur PBPK
sertaPBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Banyaknya larva endoparasitoid T. schoenobii (TS)
Bogor dan Karawang dalam satu butir telur PBPK
serta PBPP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamp iran
1
Telur PBPK terparasit T. schoenobii pembesaran 125 x
2
Larva T. schoenobii baru keluar dari telur
PBPK pembesaran 125 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
Larva ektoparasitoid T. schoenobii, 6 hsi
pembesaran 50 x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Pupa T. schoenobii, 8 hsi pembesaran 50 x
.......
5
Pupa T. schoenobii 10 hsi pembesaran 50x
.........
Nomor
Lampiran
6
Imago betina T. schoenobii pembesaran 50x
. ... ...
7
Imago jantan T. schoenobii pembesaran 50x
. . . ...
8
Antena imago T. schoenobii pembesaran 125x . .
9
.. ....
fingkai belakang T. schoenobii pembesaran 125 x . . .
10
11
. ..
Sayap depan T. schoenobii pembesaran 125x
Hubungan antara perbandingan kelompok telur PBPK:
PBPP dengan persentase telur diparasit T. schoenobii .
Fluktuasi persentase parasitasi T. schoenobii Bogor
pada telur PBPK di lapang . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fluktuasi persentase parasitasi T. schoenobii
Karawang pada telur PBPP di lapang . . . . . . . . . .
PENDAHULUAN
LATAR BELAKANG
Penggerek batang adalah hama penting pada tanaman padi. Jenis penggerek
batang padi yang menimbulkan kerusakan besar ialah penggerek batang padi putih
(PBPP), Scirpophaga iwtata (Walker) dan penggerek batang padi kuning (PBPK),
Scilpophaga incertulas W k e r ) (Lepidoptera, Pyralidae). Luas kumulatif serangan
PBPP di pantai utara Jawa Barat berturut-turut adalah pada musim tanam (MT)
1988189, 2.716 ha; MT 1989, 11.293 ha; MT 1989190, 74.546 ha; MT 1990,
4.837 ha dan MT 1990191, 15.203 ha. W u n 1992 luas kumulatif serangan penggerek batang padi di Jawa Barat mencapai 15.092 ha. Kehilangan hasil selama lima
musim sejak tahun 1989 sampai tahun 1991 diperkirakan sebesar Rp. 54.7 milyar
(Natanegara dan Sawada, 1991; Direktorat Bina Perlindungan linaman Pangan,
1993).
Upaya penanggulangan PBPP telah dilakukan sejak puluhan tahun yang lalu,
meliputi pengendalian secara mekanis, fisik dan budidaya. Cara mekanis ialah dengan memotong dan mencabut rumpun terserang serta membenarnkan dan membakar jerami setelah panen. Cara fisik ialah dengan membuat persemaian sebagai perangkap peneluran, mengumpulkan kelompok telur di persemaian dan pertanaman
serta memasang lampu perangkap untuk menentukan saat mulai sebar benih. Cara
budidaya ialah dengan menentukan saat sebar benih. Di samping itu telah dilaporkan pula adanya musuh alami PBPP (van der Goot, 1925). Hingga tahun 1948
cara penanggulangan yang sering dianjurkan ialah menunda waktu semai atau waktu
tanam sampai penerbangan ngengat pertama yang berasal dari larva yang berdiapause selesai (van der Goot 1948).
Setelah perang dunia kedua, insektisida mulai dipergunakan untuk mengendalikan hama tanaman.
Hasil pengujian beberapa insektisida terhadap penggerek
batang padi menunjukkan bahwa DDT, toxaphene dan parathion memberikan hasil
yang baik (van der Laan, 1951). Segera setelah itu, insektisida mulai diperkenalkan kepada petani dalam budidaya tanaman padi, dan penggunaannya meningkat sejalan dengan gerakan swasembada beras pada tahun 1960 (Partoatmojo dan W d o jo, 1977).
Sekitar tahun 1970 pengendalian hama khususnya hama tanaman pangan di
Indonesia sudah menggunakan konsepsi pengendalian hama terpadu (PHT). PHT didasarkan pada tiga prinsip yaitu mereduksi sumber hama dengan cara memanipulasi
ekosistem, meng integrasikan cara pengendal ian yang kompatibel dan menganalisis
perbandingan antara biaya produksi dan keuntungan yang diperoleh (Oka, 1977).
PHT bertujuan menekan populasi hama hingga di bawah ambang ekonomi tanpa
mengganggu ekosistem dan memenuhi persyaratan ekonomi. Upaya untuk mempertahankan populasi hama agar tetap di bawah ambang ekonomi dilakukan dengan
menyesuaikan tehnik budidaya, menerapkan cara pengendalian biologi dan menanam varietas tahan hama.
Penanggulangan dengan insektisida dilakukan secara
selektif dan hanya pada saat yang diperlukan saja serta melalui pendekatan ekologi
dan ekonomi (Watson dan Ware 1975;Partoatmojo, Kusmayadi dan Siswomihardjo,
1988).
Pada tahun 1990 terjadi serangan PBPP yang cukup berat pada pertanaman
padi di Jalur Pantura Jawa Barat.
Upaya yang dilakukan untuk menanggulangi
serangan hama ini adaiah tanam serentak agar serangan penggerek tidak terjadi
pada saat periode pr imord ia, penanaman varietas tahan, konservasi musuh alami
dan penggunaan insektisida hanya pada saat yang diperlukan (Wigenasantana,
1990). Di antara beberapa w a pengendalian yang disarankan, cara yang memungkinkan untuk dilaksanakan ialah tanam serentak dan penggunaan musuh alami.
Pengendalian dengan menggunakan musuh alami pernah dilakukan pada
penggerek batang padi pada tahun 1930 di Jawa Barat dan Jawa Tengah (van der
Goot, 1948). Musuh alami yang menyerang penggerek batang padi ialah parasitoid, predator dan patogen. Terdapat sekitar 98 jenis parasitoid yang memarasit telur, larva dan pupa berbagai jenis penggerek batang padi (Nishida dan Torii, 1970).
Parasitoid telur dan predator telur dianggap lebih berperan dalam mengendalikan
PBPK dibanding dengan parasitoid larva dan pupa (Xia, de Vries dan Litsinger,
1989). Pemanfaatan musuh alami dapat dilakukan melalui inokulasi, inundasi dan
konservasi.
Introduksi parasitoid pernah dilaksanakan pada tahun 1930 dengan mendatangkan parasitoid larva, Microbracon sp. (Hymenoptera: Braconidae) dari Cina.
Parasitoid tersebut dilepas di Jawa Barat dan Jawa Tengah untuk mengendalikan
PBPK. Hasil pelepasan parasitoid tersebut tidak diketahui selanjutnya (van der
Goot, 1948). Konservasi musuh alami dilaksanakan dengan mengurangi penggunaan insektisida (Wigenasantana, 1990). Inundasi pernah dilakukan di Malaysia dengan melepas ribuan parasitoid Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae)
hasil biakan di laboratorium untuk mengendalikan kelompok telur PBPK. Hasil pelepasan itu dilaporkan kurang memuaskan sehingga w a pengendalian tersebut
dinyatakan kurang praktis dan tidak ekonomis (Pagden, 1932 dalam Kalshoven,
1981).
Parasitoid telur penggerek batang padi di Asia ada sekitar 10 jenis (Nishida
dan Torii, 1970). Dari jumlah tersebut hanya tiga jenis yang sering dijumpai di lapang ialah Tnchogramma sp., Telenornus sp. (Hymenoptera: Scelionidae) dan Tetrastichus schoenobii Ferr. (Hymenoptera: Eulophidae). Parasitoid TeIenornus sp.
dan Tnchogramma sp. lebih sering dijumpai. Dalarn penelusuran pustaka juga lebih
sering ditemui penelitian mengenai Tnchogramma sp. dan Telenomus sp. dibanding
dengan T. schoenobii. Rauf, Winasa, Anwar, 'Tiwigan dan Lestari (1992) berdasarkan penelitian mereka di Pantura, Jawa Barat mengemukakan bahwa dari ketiga
jenis parasitoid telur, T. schoenobii merupakan parasitoid yang paling efektif.
Parasitoid telur T. schoenobii lebih berperan dalam mengendalikan kelompok
telur PBPP atau PBPK dibanding dengan Tnchogrtrmnur sp. dan Tekmmus sp.
Keunggulan T. schoenobii dalam memarasit kelompok telur penggerek batang
adalah bersifat sebagai parasitoid dan predator, larva ektoparasitoid dapat memangsa
dua sampai empat butir telur dengan rata-rata tiga butir, kelompok telur yang diparasit hanya menghasilkan beberapa ekor larva penggerek dan parasitoid tersebut
terbatas pada inang jenis Scirpophaga spp. (Pagden, 1932; Yasumatsu dan Torii,
1968; Kim dan Heinrichs 1985; Rauf et al., 1992).
Penelitian yang menyeluruh tentang T. schoenobii belum banyak dilakukan,
khususnya yang menyangkut biologi pada jenis inang yang berbeda. Penelitian yang
telah dilakukan umumnya lebih menekankan pada tingkat parasitisasi di lapang.
PERUMUSAN MASALAH
I: schoenobii dijumpai pada PBPK dan PBPP di pertanaman padi dataran
rendah (200 m dpl).
Penyebaran parasitoid ini sesuai dengan penyebaran inangnya yaitu PBPP berada
pada pertanaman padi dataran rendah (0-200 m dpl.), sedangkan PBPK terdapat
pada pertanaman padi di dataran rendah dan dataran yang lebih tinggi (Kalshoven,
1981).
Tanaman padi di dataran rendah ditanam di hamparan yang luas, saat tanam
dan stadium tanaman relatif seragam, diselingi masa bera serta curah hujan tidak
terlalu banyak. T. schoenobii pada habitat ini menghadapi dua pilihan inang yaitu
PBPK dan PBPP. Pada s a t bera sebagian besar populasi PBPP bertahan hidup
sebagai larva yang berdiapause dalam tanggul padi. Selama masa ini T. schoenobii
berkembang biak pada telur PBPK dan telur PBPP yang terdapat pada singgangsinggang yang tumbuh ditempat yang lembab.
Tanaman padi di dataran yang lebih tinggi ditanam di hamparan tidak terlalu
luas, saat tanam dan stadium tanaman tidak seragam, selalu ada tanaman sepanjang
tahun serta curah hujan lebih banyak. Di habitat ini yang tidak ada PBPP, T. schoenobii hanya menghadapi satu jenis inang yaitu PBPK.
Berdasarkan perbedaan-perbedaan tersebut timbul pertanyaan apakah
T.
schoenobii yang terdapat di dataran rendah memiliki sifat biologi yang sama dengan
yang terdapat di dataran yang lebih tinggi. Peran T. schoenobii dapat lebih dimanfaatkan jika populasi yang berasal dari suatu jenis inang dapat memarasit, hidup dan
berkembang biak pada inang jenis lain (inang alternatif). Jika inang utama tidak ada
maka ia masih dapat hidup pada inang alternatif. Sehubungan dengan permasalahan
tersebut itulah maka penelitian yang hasilnya disajikan dalam disertasi ini dilakukan.
TUJUAN DAN RUANG LINGKUP PENELITIAN +
Penelitian bertujuan memahami dan membandingkan biologi T. schoenobii
yang berasal dari Bogor dengan T. schoenobii yang berasal dari Karawang. Penelitian yang dilakukan meliputi siklus hidup, keperidian, tipe reproduksi dan nisbah
kelamin, preferensi, kompetisi intraspesifik, tanggap fungsional parasitoid terhadap
peningkatan kerapatan inang , superparasitisme dan tingkat parasitisasi di lapang.
TINJAUAN PUSTAKA
PENYEBARAN DAN SERANGGA INANG
Z schoenobii dijumpai di Bangladesh, China, Filipina, India, Indonesia,
Jepang, MalaysiaISerawak, Pakistan, Srilanka, Taiwan dan Thailand (Nickel, 1964;
Bhuiyan dan Sufian, 1986). Di Indonesia, T. schoenobii umum dijumpai pada pertanaman padi di dataran rendah dan di dataran yang lebih tinggi seperti di pantai
utara Pulau Jawa (3 m dpl) serta di Leuwiliang, Bogor (250 m dpl). Di Serawak T.
schoenobii terdapat pada pertanaman padi sawah dan padi gogo (Rothschild, 1970).
Serangga inang T. schoerwbii ialah dari famili Pyralidae (Lepidoptera) berturut-turut S. i m t a t a dan S. incertulas pada padi, S. intacta (T. nivella intacta)
pada tebu, Schoenobiusferficellus pada rumput liar (Scirpus gorsus) dan S. praelata pada rumput liar (Eleocharis tuberosa) (van der Goot, 1925; Pu et al., 1986;
Samoedi, Boediono dan Santoso, 1988; Jiang, Zhang dan Gu, 1991).
BIOLOGI T. schoenobii
Perkembangan Hidup
Telur diletakkan oleh imago betina di dalam telur inang, dan bertipe hymenopterifoom (Clausen, 1940). Telur T. schoenobii pada PBPK bening, berbentuk
memanjang dan meruncing pada kutub kaudal (Rothschild, 1970). Stadium telur T.
schoenobii pada PBPK berkisar antara satu sampai dua hari (Soejitno, 1986;
Bhuiyan dan Sufian, 1986).
Larva hidup di dalam dan di luar telur inang. Larva yang hidup di dalam
telur inang berperan sebagai larva endoparasitoid (larva internal), dan larva yang
hidup di luar telur inang berperan sebagai ektoparasitoid (larva eksternal) (Clausen,
1940). Larva yang baru menetas bertipe hymerwpten!orm (Doutt, 1973).
Larva ektopartasitoid T. schoenobii pada PBPK berwarna putih, berkutikula
halus dengan spirakel seperti bintik hitam dan mandibel pendek (Rothschild, 1970).
Larva memangsa dua sampai empat telur inang dan rata-rata tiga butir selama
perkembangannya (Kim dan Heinrichs, 1985). Karena perilaku tersebut dari satu
kelompok telur terparasit hanya menghasilkan 1.5 ekor larva penggerek (Rauf et
al., 1992). Larva ektoparasitoid dapat memangsa larva' inang yang baru berumur
satu atau dua hari yang berada di dalam kelompok telur inang. Larva ektoparasitoid
itu berperan sebagai predator (Pagden, 1932). Keseluruhan stadium larva pada
PBPK dan PBPP berkisar antara empat sampai enam hari (Soejitno, 1986; Suswanto, 1992).
Pupa tidak berkokon dan terdapat dalam kelompok telur inang yang diparasit
(Clausen, 1940). Pupa T. schoenobii mula-mula berwarna putih kemudian menjadi
coklat sampai hitam. Stadium pupa pada PBPK dan PBPP berkisar antara lima
sampai enam hari (Soejitno, 1986; Suswanto, 1992).
Antena bersiku pada pangkal pedisel, dan flagellumnya beruas antara enam
sampai delapan. Tarsus hampir sama panjang dengan tibia, beruas lima sampai
enam di ujungnya berwarna hitam. Sayap depan berambut halus. Ujung abdomen
tidak runcing dan rambut halus pada tubuh tidak dalam barisan (Nishida dan Torii,
1970).
Rata-rata panjang tubuh imago betina T. schoenobii 1.87 mm dan lebar 0.44
mm, sedangkan rat.-rata panjang tubuh imago jantan 1.65 mm dan lebar 0.34 mm
(van der Laan, 1951). Lama hidup T. schoenobii pada PBPK berkisar antara 2 Sampai 12 hari dan rata-rata lama hidup betina 3 hari sedang jantan 2 hari (Soejitno,
1986). Lama hidup imago T. schoenobii betina pada PBPP berkisar 3 sampai 11 ha-
ri dan rata-rata 5.5 hari (Suswanto, 1992). Lama hidup T. schoenobii pada S. intacta di Cina berkisar antara 2 sampai 28 hari dan rata-rata 7 hari (Pu et al., 1988).
Siklus hidup T. schoenobii pada PBPK di Indonesia dan di Filipina berkisar
antara 10-14 hari dan rata-rata 12-13 hari (van der Goot, 1925; Soejitno, 1986;
Shepard, Barrion dan Litsinger, 1987). Siklus hidup T. schoenobii di Cina pada S.
intacta berkisar antara 11-14 hari dan rata-rata 11.5 hari, sedangkan pada S. feflcellus berkisar antara 10-13 hari dan rata-rata 10.7 hari (Pu et al., 1988).
Keperidian
Dalam perkembangbiakan serangga dikenal istilah keperidian (fecundity) dan
kesuburan verfility). Kesuburan adalah jurnlah telur yang menetas dari keseluruhan
jumlah telur yang diletakkan. Keperidian adalah keseluruhan jumlah telur yang
diletakkan oleh imago betina selama hidupnya. Keperidian dibedakan antara keperid ian potensial dan keperidian aktual. Keperidian potensial adalah seluruh jumlah
telur yang dihasilkan seekor imago betina yaitu telur yang masih terdapat di ovarium
dan yang telah diletakkan. Keperidian aktual adalah jumlah telur yang diletakkan
oleh imago betina (Southwood, 1978). Keperidian pada parasitoid dipengaruhi oleh
jenis inang.
Jumlah telur yang dihasilkan oleh imago betina T. schoenobii tidak banyak
diketahui. Informasi yang ada umumnya lebih mengungkapkan keturunan yang
dihasilkan oleh imago betina. Seekor T. schoenobii betina pada PBPP di Indonesia
dapat menghasilkan keturunan rata-rata 27.3 ekor (Suswanto, 1992). Pada PBPK
seekor T. schoenobii betina di Filipina dapat menghasilkan 10-60 ekor imago, dan
di Cina antara 4-29 ekor dan rata-rata 16.2 ekor (Shepard et al., 1987; Pu et al.,
1988). Di Cina T schoenobii betina pada S. ferficellus dapat menghasilkan keturunan antara 12-35 ekor dan rat.-rata 23,4 ekor dan pada S. intacta antara 2-22
ekor imago dan rata-rata 14,s ekor (Pu et al., 1988).
Pada beberapa spesies parasitoid, imago betina yang baru keluar dari pupa
dapat segera meletakkan telur.
Periode sejak terbentuknya imago betina sampai
imago tersebut bertelur disebut masa prapeneluran. Saat imago betina berhenti
meletakkan telur sampai imago tersebut mati disebut masa pasca peneluran (Dempster, 1975). Masa prapeneluran T. schoenobii pada PBPK di Bangladesh adalah 24
jam (Bhuiyan dan Sufian, 1986). Proses peletakan telur berlangsung dalam waktu
beberapa detik hingga beberapa menit (Rothschild, 1970; Soejitno, 1986).
Tipe Reproduksi Hymenoptera
Reproduksi pada Hymenoptera dapat digolongkan kedalam
thelyotoky,
deuterotoky dan arrhenotoky. Pada tipe thefyotoky imago betina yang tidak berkopulasi hanya menghasilkan keturunan betina. Spesies demikian termasuk uniparental.
Pada tipe deuterotoky imago betina yang tidak berkopulasi menghasilkan sebagian
besar keturunan betina dan sedikit jantan.
secara biologis tidak berfungsi.
Pada tipe demikian serangga janbn
Pada tipe arrhenotoky imago betina yang tidak
berkopulasi seluruh keturunannya adalah jantan, dan jika berkopulasi menghasilkan keturunan betina dan jantan (van den Bosch dan Messenger, 1973).
Pengamatan T. schoenobii pada PBPK di Bangladesh dan Serawak serta pada
PBPP di Indonesia menunjukkan bahwa imago betina
yang tidak berkopulasi
menghasilkan keturunan jantan semua (arrhenotoky) (Rothschild, 1970; Bhuiyan
dan Sufian, 1986; Suswanto, 1992).
Nisbah Kelamin
Nisbah kelamin populasi serangga dipengaruhi faktor ekstrinsik dan intrinsik.
Faktor ekstrinsik yang berpengaruh pada nisbah kelamin ialah jumlah telur yang
diletakkan pada inang, mortalitas telur dan larva, frekuensi kopulasi imago betina,
peneluran sebelum dan sesudah perkawinan, preferensi peletakan telur pada inang
serta laju peneluran.
Faktor intrinsik yang mempengmhi nisbah kelamin ialah
jumlah telur parasitoid yang diletakkan pada setiap peletakan telur, jumlah telur
parasitoid yang siap untuk diletakkan dan perbedaan pol iembrionik telur yang akan
menjadi betina (Doutt, 1973).
Pada anggota famili Eulophidae imago betina umumnya lebih banyak dari
pada jantan (Clausen, 1940). Dari 85 ekor imago T. schoenobii yang keluar dari
satu kelompok telur PBPK di Serawak diperoleh perbandingan 1 jantan : 2.2 betina
(Rothschild, 1970). Nisbah kelamin T. schoenobii di Bangladesh pada PBPK ialah
1 jantan : 3.8 betina, di China pada S. felficellus 1 jantan : 2.2 betina, pada S.
intacta 1 jantan : 1.6 betina dan di Indonesia pada PBPP 1 jantan : 2.7 betina
(Bhuiyan dan Sufian, 1986; Pu et al., 1988; Suswanto, 1992).
Kompetisi
Kompetisi yang terjadi antara individu dari satu
spesies dikenal dengan
kompetisi intraspesifik, dan antara individu dari spesies yang berbeda disebut
kompetisi interspesifik. Kompetisi dapat berakibat bumk pada biologi serangga
seperti ukuran lebih kecil, reproduksi menurun, mortalitas meningkat dan nisbah
kelamin berubah (Dempster, 1975).
Kompetisi dibedakan menjadi dua tipe ialah kompetisi sumber daya dan
interferensi. Kompetisi sumber daya terjadi jika beberapa organisme memanfaatkan
sumber daya secara bersama yang persediannya terbatas. Kompetisi interferensi
terjadi jika organisme dalam memanfaatkan sumber daya saling mengganggu lainnya
(Krebs, 1978). Dempster (1975) serta Begon dan Mortimer ( 1 98 1 ) membedakan
kompetisi menjadi dua tipe yaitu tawuran (scramble) dan peny isihan (contest).
Kompetisi tawuran terjadi bila kerapatan organisme berada di bawah suatu ambang
ketersediaan sumberdaya organisme tersebut dapat mencukupi keperluannya. Bila
kerapatan organisme berada di atas ambang itu maka terjadi penyisihan yang intens
yang dapat menyebabkan kematian atau pemencaran. Kompetisi penyisihan terjadi
bila kerapatan organisme berada di bawah suatu ambang, dan semua organisme
dapat mencukupi keperluannya. Bila kerapatan organisme di atas ambang itu maka
hanya satu individu yang dapat bertahan hidup.
Karena dalam satu kelompok telur PBPK yang berisi 67 butir telur terdapat
20-30 ekor larva parasitoid, maka antara larva-larva
T. schoenobii tersebut akan
terjadi kompetisi intraspesifik (Rothschild, 1970). Kompetisi interspesifik juga dapat
terjadi karena dalam satu kelompok telur PBPK, sering dijumpai adanya parasitoid
T. schoenobii, Telenornus sp. dan Tnchogramrna spp. secara bersamaan (Suhardjan
dan Soegiarto, 1979; Kim et al., 1986; Islam, 1991).
INTERAKSI ANTARA INANG DAN PARASITOID
Preferensi
Proses parasitisme berlangsung meng ikuti tahapan penemuan habitat inang ,
penemuan inang, pengenalan inang, penerimaan inang dan kesesuaian inang (Vinson
dan Iwantsch, 1980). Dalam mencari inangnya parasitoid menggunakan rangsangan
taktil dan olfaksi. Inang yang sesuai didapatkan secara acak atau langsung dengan
melacak jejak atau tanda-tanda inang. T. schoenobii mencari inang menggunakan
antena dengan mengetuk-ketukkan antena pada telur inang yang ditemui (Bhuiyan
dan Sufian, 1986; Ding, Qui dan Du, 1988).
Bila dihadapkan pada pilihan jenis inang, parasitoid akan memilih jenis inang
yang lebih sesuai. Umumnya parasitoid memilih jenis inang yang sama dengan
inang yang digunakan induknya (Tinbergen dalam Begon dan Mortimer, 1981).
Poole (1974) mengemukakan bahwa parasitoid yang bersifat spesialis lebih
banyak memarasit jenis inang asal dari pada jenis inang alternatif. Parasitoid yang
bersifat spesialis akan memilih jenis inang yang sama dengan inang dari generasi
sebelumnya. Pu et al. (1988) melaporkan bahwa T. schoenobii yang berasal dari S.
incertulas bila diinokulasikan pada kelompok telur S. incertulas mampu memarasit
hingga 95.8 % , sedangkan j ika diinokulasikan pada kelompok telur S. felfcellus
tingkat parasitisasinya hanya 41.2 % . Walaupun demikian, bila parasitoid tersebut
secara periodik sering menjumpai inang alternatif maka lama-kelamaan akan menyesuaikan pada jenis alternatif tersebut (Begon dan Mortimer, 1981). T. schoenobii
yang dipelihara selama beberapa generasi mampu memarasit 90.3 % pada S. incertulas, 83.9 % pada S. feflcellus dan 95.1 % pada S. intacta (Pu et al., 1988).
Ranggap Fungsional
Tanggap fungsional adalah tanggap individu parasitoid terhadap peningkatan
kerapatan inang. Dengan meningkatnya kerapatan inang maka jumlah inang yang diparasit juga meningkat. Pada kerapatan inang yang lebih tinggi parasitoid lebih banyak menggunakan waktunya untuk mencari atau menemukan inang dan memarasit
inang. Pada kerapatan inang yang tinggi ini jarak antara inang menjadi lebih dekat
sehingga proses pencarian inang lebih singkat.
Holl ing (1959) menyebutkan tiga tipe tanggap fungsional. Pada tipe pertama,
jumlah inang yang diparasit meningkat sampai batas maksimum kemudian mendatar.
Pada tipe ini persentase inang yang diparasit konstan.
Pada tipe kedua, jumlah inang yang diparasit meningkat sampai batas maksimum dan persentase inang diparasit menurun dengan meningkatnya kerapatan inang.
Tanggap fungsional tipe dua ini terjadi karena dengan meningkatnya inang, maka
penemuan inang menjadi lebih mudah. Ada dua parameter utama dalam tanggap
fungsional tipe dua, yaitu efisiensi pencarian inang yang menentukan laju peningkatan tanggap sejalan dengan peningkatan kerapatan inang dan tingkat penyerangan
maksimum yang dicerminkan oleh lama penanganan (Huffaker, Messenger dan
Debach, 1971; Hassel dan W g e 1984).
Pada tipe ketiga, kurva jumlah inang yang diparasit berbentuk sigmoid. Pada
kerapatan inang rendah kurva tanggap fungsional akan meningkat dengan meningkatnya kerapatan inang. Pada kerapatan inang yang semakin bertambah kurva akan
semakin meningkat karena jumlah inang diparasit bertambah. Pada kerapatan inang
yang tinggi kurva parasitisasi konstan sampai membentuk sudut menurun yang
menyerupai kurva tipe kedua. Terjadinya tipe sigmoid ini karena adanya perubahan
sifat parasitoid dalam memarasit inang pada kerapatan inang yang semakin bertambah (Huffaker et al., 1971; Begon dan Mortimer 1981).
KERAGAAN PARASITISASI
Tingkat parasitisasi T. schoenobii tahun 1925 di Jawa Barat pada kelompok
telur PBPP sekitar 15% (van der Goot, 1925). Antara tahun 1972-1978 di Ciberes,
Jawa Barat pada kelompok teiur PBPK yang berbeda kerapatan populasinya persentase parasitisasi pada musim penghujan (MP) 1972173, 1973174, 1976177 dan
1977178 ialah 36.5 %; 28,lX; 51,3%; 0,3%. Pada musim kemarau (MK) 1972,
1973, 1976, 1977 dan 1978 ialah
70,556; 54,1%; 80,9%; 78,6% dan 37,9%
(Suhardjan dan Soegiarto, 1979). Persentase parasitisasi pada musim kemarau lebih
tinggi dari pada musim penghujan.
Pada tahap akhir dari pertumbuhan generatif padi yaitu pada ngengat generasi
ketiga, sejak MP 1989190 sampai MK 1991 persentase parasitisasi T. schoenobii
tinggi pada kelompok telur PBPP di Sukamandi, Jawa Barat (Baehaki, 1992).
Pada pertanaman padi musim bera, rendengan dan gadu tahun 1991 di Jalur Pantura
Jawa Barat, kelompok telur PBPP diparasit i? schoenobii bervariasi antara 0-64,4 % .
Parasitisasi lebih besar pada akhir musim rendengan, tetapi untuk pengendalian
penggerek batang padi terlambat karena telur yang diparasit berasal dari ngengat
yang keluar dari beluk (Rauf et al., 1992).
Pada pertanaman padi di daerah yang lebih tinggi seperti di Leuwiliang
Bogor, parasitisasi T. schoenobii pada kelompok telur PBPK MK 1991 bervariasi
antara 0-22,98 % (Nurbaiti et al., 1992).
Tingkat parasitisasi T. schoenobii pada butir telur PBPK di Serawak tahun
1966 pada bulan April 32.3 % dan bulan Mei 58%, di Coimbatore India pada bulan
Mei 1980 dan Juni 1982 sekitar 47% serta di Los Banos Filipina sejak Juli sampai
Agustus 1984 mencapai 95 % (Rothschild, 1970; Chandramohan dan Chelliah, 1984;
Kim dan Heinrichs, 1985).
WAKTU DAN TEMFAT PENELITXAN
Penelitian dilaksanakan di laboratorium
Kelompok Peneliti Entomologi,
Balai Penelitian Bnaman Pangan (sekarang Balai Penelitian Bioteknologi Bnaman
Pangan) di Cimanggu Bogor (250 m dari permukaan laut, dpl) sejak bulan Januari
1993 sampai dengan bulan Mei 1994. Penelitian di lapang (sawah) dilaksanakan di
Kebun Percobaan Citayam (150 m dpl) Bogor dan di Desa Pedes, Kecamatan Pedes
(3 m dpl), Karawang, serta berlangsung sejak bulan Desember 1993 sampai bulan
Maret 1994. Selama penelitian berlangsung iklim di Bogor ditandai oleh lebih
banyak hujan dari pada di Karawang (Tabel Lampiran 1).
BAHAN PENELITIAN
Penyediaan Parasitoid
Imago T. schoenobii diperoleh dari dua jenis inang, penggerek batang padi
kuning (PBPK) dan penggerek batang padi putih (PBPP). Kelompok telur PBPK
dikumpulkan dari pertanaman padi di daerah
Bogor (Kecamatan Ciampea dan
Kecamatan Darmaga) dan PBPP dari daerah Karawang
(Kecamatan Pedes).
Pengumpulan kelompok telur PBPK dan PBPP dari pertanaman padi dilakukan satu
sampai tiga kali dalam setiap bulan (Tabel Lampiran 2).
Setiap kelompok telur dimasukkan ke dalam tabung reaksi yang berisi kapas
lembab. Imago parasitoid yang muncul dikumpulkan dengan aspirator dan sebagian
digunakan sebagai bahan percobaan serta sebagian lagi
dibiakkan di laboratorium
pada inang asalnya. Hasil pembiakan parasitoid ini juga digunakan sebagai bahan
percobaan.
Penyediaan Inang
Ngengat PBPK dikumpulkan dari pertanaman padi sawah di Bogor sedangkan ngengat PBPP dikumpulkan dari pertanaman padi di Karawang.
Ngengat-
ngengat tersebut kemudian diinokulasikan pada tanaman padi berumur sebulan yang
ditumbuhkan di pot plastik dan ditutup kurungan plastik milar serta ditempatkan di
rumah kaca. Tiap jenis ngengat diletakkan dalam kurungan terpisah. Ke dalam
masing-masing kurungan diletakkan kapas diberi madu untuk makanan imago.
Selama masa peletakan telur, kelompok telur yang diletakkan ngengat dikumpulkan
untuk percobaan.
Pengumpulan ngengat dari lapang dilakukan satu sampai tiga kali dalam tiap
bulan sejak bulan Juni 1993 (Tabel Lampiran 2). Sebagian ngengat PBPP dibiakkan
di rumah kaca, sedangkan ngengat PBPK diperoleh dengan pengumpulan dari
lapang. Jadwal frekuensi pembiakan dapat dilihat pada Tabel Lampiran 2.
Peralatan dan perlengkapan yang digunakan untuk membiakkan PBPP antara
lain adalah 10 buah kurungan kasa berukuran 100 cm x 50 cm x 60 cm, 130 pot
plastik berukuran diameter 12 cm dan tinggi 10 cm, serta 10 buah kurungan plastik
milar berdiamater 10 cm dan tinggi 50 cm. Pelaksanaan pembiakan massal PBPP
dimulai dengan mengisi pot dengan tanah kemudian menyemai benih padi PB 64.
Setelah dua minggu bibit dipindahkan ke dalam pot plastik berisi tanah lalu dipupuk
dengan 1,25 g urea, 0,s g TSP dan 0,s g ZK.
Setelah berumur sebulan, tiap-tiap
tanaman diinokulasi dengan empat sampai enam ekor larva PBPP.
Larva yang
digunakan berasal dari kelompok telur yang baru menetas. Tiga minggu kemudian,
tanaman dimasukkan ke dalam kurungan kasa. Setelah empat hari dalam kurungan
tanaman dipotong sekitar 20 cm dari permukaan tanah untuk mempersiapkan ngengat keluar dari pupa. Setiap hari dilakukan pengamatan terhadap imago yang keluar. Imago yang terjadi dikumpulkan dengan tabung reaksi lalu dipindahkan ke
tanaman padi berumur sebulan yang ditumbuhkan di pot plastik dan yang ditutup
kurungan plastik milar.
Di dalam tiap kurungan diletakkan kapas diberi madu
untuk makanan imago. Kelompok telur PBPP yang diletakkan ngengat dikumpulkan setiap hari untuk bahan percobaan.
Rancangan Percobaan
Penelitian di laboratorium terdiri dari tujuh percobaan, sedangkan di lapang
ada satu kasus. Setiap percobaan mengkaji dua faktor yaitu asal parasitoid T. schoe-
nobii dengan dua taraf (asal PBPK Bogor dan PBPP Karawang) dan jenis kelompok
telur inang juga dengan dua taraf (PBPK Bogor dan PBPP Karawang), kecuali pada
Percobaan 3 B dan Percobaan 8. Perlakuan mengikuti rancangan faktorial lengkap.
Rancangan lingkungan yang digunakan adalah suatu rancangan acak lengkap berulangan tiga atau lebih. Tabel Lampiran 3 mengkaji ringkasan ketujuh percobaan di
laboratorium dan satu pengamatan lapang, yaitu berdasarkan kesamaan atau ketak
samaan faktor-faktor (berikut taraf-tarafnya) yang diteliti.
Percobaan 1. Siklus hidup
Tabung reaksi yang digunakan berukuran panjang 11 cm dan diameter 1.5
cm berisi setetes madu dan kapas lembab. Ke dalarn tabung reaksi tersebut dimasukkan satu kelompok telur penggerek batang padi berumur satu atau dua hari,
kemudian segera diinokulasi dengan sepasang T. schoenobii berumur satu atau dua
hari. Setelah 24 jam parasitoid dikeluarkan dari tabung reaksi. Pengamatan dilakukan dengan mendiseksi kelompok telur inang di bawah mikroskop stereo setiap hari
sampai hari kesebelas setelah inokulasi. Percobaan dilakukan dengan tiga ulangan.
Pengamatan meliputi lama perkembangan telur (diamati pada 20, 22 dan 24 jam
setelah inokulasi), larva endoparasitoid dan ektoparasitoid, pupa, imago betina dan
jantan, imago betina dan jantan yang mati setiap hari, serta banyaknya telur yang
dihasilkan parasitoid (diamati pada 20, 22 dan 24 jam setelah inokulasi), larva
endoparasitoid dan ektoparasitoid, pupa, imago betina dan jantan.
Percobaan 2. Keperidian
Tabung reaksi yang digunakan untuk percobaan berisi setetes madu dan
kapas lembab serta kelompok telur penggerek batang padi berumur satu atau dua
hari.
Ke dalam tabung kemudian diinokulasikan sepasang imago T. schoenobii
berumur satu atau dua hari. Setiap 24 jam parasitoid tersebut dipindahkan ke dalam
tabung reaksi baru yang berisi setetes madu dan kapas lembab serta kelompok telur
inang baru sampai parasitoid tersebut mati (sekitar 6 sampai 11 hari). Percobaan
dilakukan dengan sepuluh kali ulangan. Pengamatan jumlah telur parasitoid dilakukan setiap hari dengan mendiseksi telur-telur inang di dalam setiap kelompok telur
di bawah mikroskop stereo.
Percobaan 3. Tipe reproduksi dan nisbah kelamin
Tabung reaksi yang berisi setetes madu dan kapas lembab serta kelompok
telur penggerek batang padi berumur 1 atau 2 hari diinokulasi sepasang imago T.
schoenobii berumur 1 atau 2 hari. Tabung reaksi lain dengan isi yang sarna diinokulas i seekor imago betina yang tidak berkopulasi.
Percobaan dilakukan dengan
sepuluh kali ulangan. Setelah 24 jam pasangan imago dan imago betina yang tidak
berkopulasi itu dikeluarkan dari tabung. Pengamatan banyaknya keturunan imago
betina dan jantan dilakukan setiap hari sejak hari ke sepuluh setelah inokulasi hingga
tidak ada imago lagi yang muncul. Tipe reproduksi diketahui dengan membandingkan jenis kelamin keturunan yang dihasilkan oleh imago betina yang
yang tidak berkopulasi.
Nisbah kelamin juga dikaji dari pengumpulan kelompok telur dari lapang.
Kelompok telur PBPK Bogor dan PBPP Karawang dikumpulkan dari lapang sejak
bulan Februari sampai Mei 1994.
Tiap kelompok telur dimasukkan ke dalam
tabung reaksi yang berisi kapas lembab di laboratorium kemudian dicatat jumlah
imago T. schoenobii yang muncul dan nisbah kelaminnya.
Percobaan 4. Preferensi peneluran T.schoenobii
Percobaan itu bertujuan mengetahui jenis kelompok telur inang yang lebih
dipilih T. schoenobii untuk tempat bertelur pada perbandingan kerapatan yang
,
berbeda. Perbedaan kelimpahan inang (PBPK:PBPP) yang dikaji terdiri dari tiga
taraf, yaitu 8: 16; 8:8 dan 16:8. Setiap pasangan kelompok telur dimasukkan ke
dalam gelas piala berukuran tinggi 7.5 cm dan diameter 3.5 cm yang berisi setetes
madu dan kapas lembab. Ke dalam tabung diinokulasikan sepasang T.schoenobii berumur sehari, setiap pasangan diulang tiga kali. Setelah 24 jam parasitoid dikeluar
kan. Pengamatan preferensi dilakukan dengan mendiseksi kelompok telur inang di
bawah mikroskop stereo kemudian dicatat jumlah telur inang yang terparasit dan
tidak terparasit. Pengamatan didasarkan pada 25% contoh kelompok telur untuk
setiap perlakuan.
Percobaan 5. Kompetisi intraspesifrk
Pada percobaan ini larva ektoparasitoid yang diinokulasikan pada telur
penggerek batang padi terdiri dari empat taraf, yaitu 1, 2, 3 dan 4 ekor untuk tiap
cawan petri. Cawan petri yang digunakan berukuran diameter 4.5 cm dan tinggi
1.5 cm, dan berisi sejumlah telur inang (dengan kisaran antara 6-1 1 butir).
Ke
dalam cawan petri tersebut diinokulasikan sejumlah larva ektoparasitoid sesuai
dengan perlakuannya. Percobaan itu diulang sebanyak sembilan kali. Mulai hari
ketujuh setelah inokulasi, kemudian setiap hari dilakukan pengamatan terhadap
jumlah imago parasitoid dan banyaknya telur inang yang dimangsa.
Percobaan 6. Tanggap fungsional
Pada percobaan ini digunakan empat taraf kelompok telur inang, yaitu 114
bagian kelompok telur (berkisar antara 7-19 butir), 112 bagian kelompok telur (berkisar antara 13-27 butir), 314 bagian kelompok telur (berkisar antara 20-36 butir)
dan satu kelompok telur utuh (berkisar antara 27-54 butir). Telur-telur yang digunakan dalam percobaan ini berumur satu hari. Tiap bagian kelompok telur inang
diletakkan dalam tabung reaksi berisi kapas lembab dan setetes madu, dan kemudian
ke dalam masing-masing tabung reaksi dimasukkan sepasang T. schoenobii umur
sehari. Inokulasi T. schoenobii dilakukan selama empat hari, masing-masing diulang
empat kali. Setiap hari parasitoid dipindahkan ke tabung reaksi baru dengan kerapatan telur seperti semula. Pengamatan dilakukan terhadap banyaknya telur inang
yang diparasit dan tidak diparasit
dengan mendiseksi kelompok telur inang di
bawah mikroskop stereo.
Percobaan 7. Superparasitisme
Tabung reaksi diisi kelompok telur inang umur sehari, setetes madu, kapas
lembab dan kemudian diinokulasi sepasang imago T. schoenobii umur sehari. Setelah
24 jam parasitoid d ikeluarkan dan kelompok telur inang diamati dengan cara seperti
yang dilakukan oleh Bierne (1941) dan Short (1959) (dalam Hagen, 1973). Kelompok
telur inang direndam dalam larutan KOH 10% selama dua sampai tiga jam, kemudian dipindahkan ke dalam air dengan sedikit asam asetat selama sekitar setengah jam.
Selanjutnya kelompok telur tersebut diletakkan pada gelas objek yang ditetesi alkohol 70%, dan kemudian didiseksi di bawah mikroskop stereo. Pengamatan dilakukan terhadap banyaknya larva parasitoid yang terdapat dalam 15 butir telur contoh.
Percobaan 8. Tingkat parasitisasi di lapangan
Percobaan diselenggarakan di Citayam (150 m dpl), Bogor sejak Januari
1994 sampai Maret 1994 dan di Pedes (3 m dpl), Karawang sejak Desember 1993
sampai Maret 1994. Varietas padi yang di gunakan di Citayam ialah galur harapan
B 6136-3-IB-0-1-5 sedang di Pedes PB 64. Bibit padi yang ditanam berumur 3
minggu setelah semai. Pengelolaan tanah dan tanaman seperti pemupukan, penyiangan dan pengairan dilaksanakan menurut anjuran baku.
Pengamatan dilakukan
tiap minggu dimulai sejak tanaman berumur seminggu setelah tanam.
Selama
percobaan berlangsung tidak dilakukan apl ikasi pestisida.
Areal pertanaman padi seluas 1500 m2 dibagi menjadi dua petak yang sama
besar. Pengamatan dilaksanakan setiap m inggu, pengamatan ke 1, 3, 5, 7, 9 dan 11
dilakukan pada petak pertama, sedangkan pengamatan ke 2, 4, 6, 8, dan 10 dilakukan pada petak kedua. Setiap kelompok telur inang yang ditemui pada setiap tanaman dikumpulkan dibawa ke laboratorium untuk kemudian dimasukkan ke dalam tabung reaksi. Pengamatan dilakukan terhadap jumlah telur inang yang tidak terparasit dan jumlah telur yang terparasit dengan cara mendiseksi telur di bawah mikroskop stereo. Selain itu dicatat pula jenis dan jumlah parasitoid lain yang ditemui.
Analisis Data
Percobaan 1, Percobaan 2, Percobaan 3 A dan Percobaan 7 dianalisis dengan
menggunakan model rancangan perlakuan faktorial 2 x 2, dengan komponen interaksi ordo pertama adalah asal parasitoid x jenis inang. Percobaan 4 menggunakan
rancangan percobaan faktorial 2 x 3.
Faktor pertama adalah asal parasitoid dan
faktor kedua adalah perbandingan inang PBPK : PBPP ( 8: 16; 8:8 dan 16:8).
Analisis preferensi inang menggunakan rumus seperti dipakai oleh Houck (1986) :
dengan ketentuan,
L, = indeks preferensi
ri = proporsi inang i yang diparasit
pi = proporsi inang i yang tersedia
Percobaan 3 B dan Percobaan 8 dapat dipandang sebagai pembandingan dua
contoh bebas. Percobaan 5 dan Percobaan 6 adalah percobaan tiga faktor, faktor
pertama dari kedua percobaan ini identik dengan faktor-faktor pada Percobaan 1,
Percobaan 2, Percobaan 3 A dan Percobaan 7, ialah parasitoid dan inang. Faktor
ketiga dalam Percobaan 5 ialah kerapatan larva ektoparasitoid yang terdiri dari empat taraf yaitu 1, 2, 3 dan 4 ekor larva tiap cawan petri. Data yang diperoleh dianalisis .untuk menentukan besaran K (nilai mortalitas) dan besaran B (nilai kompetisi).
Adanya kompetisi intraspesifik dilacak dengan mengetahui besaran K,
Besaran K
=
'
loglO 0P
'
[ 2 1
didefinisikan menurut Begon dan Mortimer (1981), sedangkan besaran nilai kompetisi (Bi) didefinisikan sebagai
dengan ketentuan
i = 2,3,4
Yo = banyaknya larva parasitoid semula
Yp = banyaknya imago parasitoid yang terbentuk
Faktor ketiga dalam Percobaan 6 adalah kerapatan telur. Hubungan antara
kerapatan telur dengan jumlah telur yang dapat diparasit oleh seekor parasitoid didekati dengan model acak parasitoid (Rogers, 1972).
Andaikan X = banyaknya
telur inang yang tersedia serta Y = banyaknya telur inang yang diparasit, maka
hubungan antara Y dan X pada tanggap fungsional tipe 2 (kurva meningkat sampai
batas tertentu kemudian mendatar) adalah,
dalam ha1 ini e = 2.7128
a = area diparasit
B = waktu memarasit, yaitu periode yang dipergunakan parasitoid
untuk memarasit inangnya
T = waktu parasitoid berhubungan dengan inang (24 jam)
Hubungan antara Y dan X pada tanggap fungsional tipe 3 (kurva berbentuk sigmoid) adalah,
dalam ha1 ini a =
6 dan
7
6 X
(1 + 7 X)
adalah parameter-parameter.
Parameter-parameter a, R, 6 dan
7
dalam model-model non liner di atas diduga
dengan teknik jumlah kuadrat terkecil DUD dari kemasan program statistika SAS
versi 602.
HASIL DAN PEMBAHASAN
HASIL
Siklus Hidup
Siklus hidup parasitoid T. schoenobii relatif singkat yaitu antara 11 sampai
12 hari (Tabel 1). Pada masing-masing inang asalnya siklus hidup T. schoenobii
Bogor tidak berbeda dengan siklus hidup T. schoenobii Karawang.
Lama siklus
hidup ini hampir sama dengan T. schoenobii di Cina pada S. intacta yaitu 11-5 hari
dan pada S. feflcellus 10.7 hari (Pu et al., 1988). Siklus hidup T. schoenobii yang
singkat memungkinkan terjadinya dua sampai tiga generasi parasitoid selama satu
siklus hidup serangga inang pada keadaan populasi penggerek yang tumpang tindih.
T. schoenobii asal Bogor (PBPK) yang diinokulasi pada PBPP (Karawang) di
Tabel 1. Rata-rata lama perkembangan T. schoenobii Bogor dan Karawang pada
PBPK serta PBPP
T.schoenobii Bogor
T. schoenobii Karawang
Perkembangan
PBPK
PBPP
PBPK
PBPP
Telur
Larva
- endoparasitoid
- ektoparasitoid
0.9
0.9
0.9
0.9
2.9k0.6
3.9k0.3
2.8k0.6
3.2k0.4
2.5k0.4
3.9k0.9
2.6k0.7
3.8k0.9
Pupa
3.350
3.8k0.6
3 . 4 ~ 0