Karakteristik Morfologi dan Molekuler Teritip Spons (Cirripedia, Archaeobalanidae) serta Spesies Spesifik antara Spons dan Teritip

KARAKTERISTIK MORFOLOGI DAN MOLEKULER
TERITIP SPONS (CIRRIPEDIA, ARCHAEOBALANIDAE)
SERTA SPESIES SPESIFIK ANTARA SPONS DAN TERITIP

SULISTIONO

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Karakteristik Morfologi
dan Molekuler Teritip Spons (Cirripedia, Archaeobalanidae) serta Spesies Spesifik
antara Spons dan Teritip adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi
pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi
mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan
maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan
dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut

Pertanian Bogor.

Bogor, September 2014
Sulistiono
NIM C551110204

RINGKASAN
SULISTIONO. Karakteristik Morfologi dan Molekuler Teritip Spons (Cirripedia,
Archaeobalanidae) serta Spesies Spesifik antara Spons dan Teritip. Dibimbing oleh
MUJIZAT KAWAROE, ROMANUS EDY PRABOWO dan HAWIS
MADDUPPA.
Penelitian teritip spons yang pernah dilaksanakan sebagian besar hanya fokus
pada karakter morfologi saja termasuk revisi taksonomi teritip spons Genus Acasta.
Teknik molekuler dapat membantu memecahkan masalah taksonomi yang tidak
dapat diselesaikan dengan morfologi. Oleh karena itu, penelitian ini bertujuan untuk
mendeskripsikan karakter morfolgi teritip spons, merekonstruksi filogenetik teritip
spons berdasarkan karakter molekuler, dan mengkaji hubungan spesifik antara
spons dan teritip.
Spons dikoleksi mulai Bulan Oktober sampai Desember 2012 di tiga lokasi
(Pulau Weh, Aceh, Kepulauan Seribu, DKI Jakarta, dan Kepulauan Karimunjawa,

Jepara). Karakter morfologi teritip spons diamati menggunakan mikroskop stereo
Olympus SZ61 di Laboratorium Bioprospeksi Kelautan Fakultas Perikanan dan
Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor dan mikroskop elektron Hitachi TM3000
Tabletop Microscope di International Tropical Marine and Earth Sciences
laboratory (ITMEL) Universitas Jenderal Soedirman. Pengamatan molekuler
teritip spons dilakukan di Laboratorium Marine Biodiversity and Biosistematics
Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor. Filogenetik teritip
spons dianalisis dengan Neighbour Joining (NJ), Maximum Parsimony (MP), dan
Maximum Likelihood (ML) dengan 1000 kali bootstrap. Hubungan spesies spesifik
dianalisis dengan Analisis Koresponden.
Hasil penelitian didapatkan tiga spesies catatan baru yaitu Acasta cyathus
Darwin, 1854, A. fenestrata Darwin, 1854, dan Euacasta dofleini (Kruger,1911).
Analisis filogenetik NJ, MP, dan ML juga menghasilkan tiga kelompok teritip yaitu
A. fenestrata, A. cyathus, dan E. dofleini sesuai dengan deskripsi karakter morfologi.
Jarak genetika antara A. cyathus dan A. fenestrata adalah 0.146, antara A. cyathus
dan E. dofleini adalah 0.137, antara A. fenestrata dan E. dofleini adalah 0.144, yang
tergolong dekat karena A. fenestrata adalah sister taksa dari A. cyathus dan
keduanya adalah sister taksa dari E. dofleini. Spesies spesifik diduga terjadi antara
teritip E. dofleini dan spons Haliclona sp., sehingga berindikasi teritip E. dofleini
mempunyai sensitivitas lebih tinggi dan juga penyebaran yang lebih sempit.

Kata kunci: teritip, spons, morfologi, molekuler, filogenetik

SUMMARY
SULISTIONO. Molecular and Morphological Characteristic of Sponge Barnacles
(Cirripedia, Archaeobalanidae) and Spesific Species between Barnacle and Sponge.
Supervised by MUJIZAT KAWAROE, ROMANUS EDY PRABOWO and
HAWIS MADDUPPA.
Research about barnacles mostly focused only on morphology included
taxonomy revision of sponge barnacle Genus Acasta. Molecular analysis could
resolve morphological problem. The aims of this research were to describe
morphological character of sponge barnacles, to reconstruct the phylogenetics of
sponge barnacles, and to study specific species between barnacle and sponge.
Sponge had collected from Weh Island, Aceh, Seribu Island, DKI Jakarta, and
Karimunjawa Island, Jepara. Sampling were conducted from October to December
2012.
Sponge barnacle morphology were observed under stereo microscope
Olymus SZ61 at Laboratorium Bioprospeksi Kelautan, Faculty of Marine Science
and Technology, Bogor Agriculture University and electron microscope Hitachi
TM3000 Tabletop Microscope at International Tropical Marine and Earth Sciences
Laboratory (ITMEL) Jenderal Soedirman University. Molecular observation of

sponge barnacles were took place at Marine Biodiversity and Biosistematics
Laboratory, Faculty of Marine Science and Technology, Bogor Agriculture
University. Sponge barnacles were described based on morphology, phylogenetics
were analysed by Neighbour Joining (NJ), Maximum Parsimony (MP), and
Maximum Likelihood (ML), and specific species were analised by correspondence
analysis.
The result of this research were three new record of sponge barnacles species
Acasta cyathus Darwin, 1854, A. fenestrata Darwin, 1854, and Euacasta dofleini
(Kruger,1911). Phylogenetics analysis of NJ, MP, and ML produced three group of
sponge barnacle, they are A. fenestrata, A. cyathus, and E. dofleini corresponding
to phylogeny based on morphology character. Genetics distance between A. cyathus
and A. fenestrata is 0.146, between A. cyathus and E. dofleini is 0.137, between A.
fenestrata and E. dofleini is 0.144. The distance are close because A. fenestrata and
A. cyathus are sister taxa and both of them are sister taxa to E. dofleini. Specific
species took place between E. dofleini barnacle dan Haliclona sp. sponge, indicated
E. dofleini has high sensitivity and narrow distribution.
Keywords: barnacle, sponge, morphology, molecular, phylogenetic

© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang

Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau
menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB

KARAKTERISTIK MORFOLOGI DAN MOLEKULER
TERITIP SPONS (CIRRIPEDIA, ARCHAEOBALANIDAE)
SERTA SPESIES SPESIFIK ANTARA SPONS DAN TERITIP

SULISTIONO

Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Ilmu dan Teknologi Kelautan

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014

Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Prof Dr Ir Dedi Soedharma, DEA

PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah subhanahu wa ta’ala atas
segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang
dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak Bulan Oktober 2012 ini ialah
teritip spons, dengan judul Karakteristik Morfologi dan Molekuler Teritip Spons
(Cirripedia, Archaeobalanidae) serta Spesies Spesifik antara Spons dan Teritip.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Ibu Dr Ir Mujizat Kawaroe, MSi, Bapak
Romanus Edy Prabowo, SSiMScPhD dan Bapak Dr Hawis Madduppa, SPiMSi
selaku pembimbing, serta Bapak Prof Dr Ir Dedi Soedharma, DEA yang telah
banyak memberi saran. Di samping itu, penghargaan penulis sampaikan kepada
Bapak Dr. Gregory A Kolbasov dari Lomonosov Moscow University Department
of Invertebrates Zoology Russian Federation Rusia dan Dr. Takuho Shuto dari
Tokyo University Jepang yang telah membantu verifikasi spesies teritip spons serta
kepada Tri Aryono Hadi, SSi dari Pusat Penelitian Oseanografi Lembaga Ilmu

Pengetahuan Indonesia yang telah membantu verifikasi spesies spons. Ungkapan
terima kasih juga disampaikan kepada Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi yang
telah mendanai penelitian ini. Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada
ayah, ibu, serta seluruh keluarga, atas segala doa dan kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat terhadap perkembangan ilmu
pengatahuan terutama terhadap keanekaragaman hayati laut Indonesia.

Bogor, September 2014
Sulistiono

DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL

vii

DAFTAR GAMBAR

viii

PENDAHULUAN

Latar Belakang
Tujuan Penelitian

1
1
2

METODE
Pengamatan Morfologi
Pengamatan Molekuler
Analisis Statitik

3
3
5
6

HASIL DAN PEMBAHASAN
Identifikasi Teritip Spons Berdasarkan Karakter Morfologi
Deskripsi Morfologi Teritip Spons

Spesies Spesifik
Analisis DNA Teritip Spons

6
6
7
13
15

SIMPULAN

18

DAFTAR PUSTAKA

18

RIWAYAT HIDUP

20

DAFTAR TABEL
1
2
3
4

Spesies teritip dan Spesies Spons yang dikoleksi dari Pulau Weh, Kep
Seribu, dan Kep Karimunjawa
Hubungan spesies spesifik teritip spons terhadap spons inang
Pencarian model (ML) substitusi terbaik
Jarak genetika antar spesies teritip spons

7
13
16
16

DAFTAR GAMBAR
1

2

3

4
5

6
7

8
9
10

Peta pengambilan contoh teritip spons (a) Pulau Weh, Aceh, (b)
Kepulauan Seribu, DKI Jakarta, (c) Kepulauan Karimunjawa, Jepara
Morfologi cangkang teritip spons; terdiri dari Rostrum (A), Lateral
(B), Basis (C), carina (D), Carinolateral (E), dan lubang operkulum
(F); pucuk (G), punggung artikel (H), parit artikel (I), bekas
penempelan otot (J), punggung penempelan otot (K), puncak otot
lateral scutum (L), batas dasar scutum (M), puncak otot rostrum
scutum (N), batas/garis occludent (O), sudut basi-scutal (P), taji (Q),
batas dasar tergum (R), puncak otot lateral tergum (S)
Acasta cyathus; A, scutum tampak luar (1) dan dalam (2); B, tergum
tampak dalam; C, rostrum tampak luar (1) dan dalam (2); D, seluruh
tubuh teritip tampak samping; E, carina tampak luar (1) dan dalam
(2); F, lateral tampak luar (1) dan dalam (2); G, cangkang dasar
tampak luar (1) dan dalam (2); H, carinolateral tampak luar (1) dan
dalam (2). Skala D: 1mm, A-C, E-H: 4mm. Gambar diambil dengan
Scanning Electron microscopy (SEM) kecuali D
Spons Neopetrosi exigua inang dari teritip Acasta cyathus
Acasta fenestrata; A, scutum tampak luar, perbesaran lubang-lubang
berpola mengikuti garis pertumbuhan; B, tergum tampak luar; C,
rostrum tampak luar; D, seluruh tubuh teritip tampak samping; E,
carina tampak luar; F, lateral tampak dalam; G, cangkang dasar
tampak luar; H, carinolateral tampak dalam. Skala D; tidak diukur,
A-C,E-H: 4mm. Gambar diambil dengan SEM kecuali D
Neopetrosia sp. inang dari teritip Acasta fenestrata (Wibowo et al.
2011)
Euacasta dofleini; A, teritip tampak samping; B, scutum tampak luar
dan dalam; C, tergum tampak luar dan dalam; D, rostrum tampak luar;
E, lateral tampak dalam, garis-garis merah: garis-garis pertulangan; F,
carinolateral tampak dalam; G, carina tampak luar; H, cangkang
dasar tampak luar. Skala A: tidak diukur; B-H: 4 mm. Gambar diambil
dengan SEM kecuali D
Haliclona sp. inang dari teritip Euacasta dofleini
Analisis Koresponden antara teritip dan spons
Pohon filogenetik berdasarkan analisis Neighbour Joining (A),
Maximum Parsimony (B), dan Maximum Likelihood (C) dengan
bootstrap 1000. a: Acasta fenestrata, b: A. cyathus, c: Euacasta
dofleini, Outgroup: Conopea galeata

3

4

8
9

10
11

12
13
14

17

PENDAHULUAN
Latar Belakang
Teritip spons tersebar luas di Samudera Pasifik dan Samudera Hindia. Spesies
teritip spons Acasta adalah yang paling luas persebarannya. Jumlah terbesar spesies
dari Acasta ada di daerah Laut Cina Selatan, Indonesia dan New Guinea. Daerah
tersebut terindikasi sebagai pusat asal mulanya teritip spons Acasta. Sebagai contoh,
Archiacasta membranacea dianggap spesies endemik Afrika Selatan tetapi akhirakhir ini ditemukan juga di Laut Cina Selatan. Data catatan baru dan distribusi
teritip spons dibutuhkan lebih banyak untuk dapat menganalisis zoogeografi teritip
spons secara penuh (Kolbasov 1993). Tetapi, data catatan baru dan distribusi teritip
spons di laut sekitar Indonesia sendiri masih sangat terbatas.
Teritip spons pertama kali diusulkan terdiri dari satu genus yaitu Genus
Acasta (Leach 1817). Genus Acasta kemudian direvisi menjadi Subgenus Acasta
(Darwin 1854). Sistematika teritip spons direvisi lagi dengan menentukan
Subgenus Acasta berdasarkan pada ketipisan cangkang (dimana terdapat lubang),
pertumbuhan radii yang luas, cangkang dasar (basis) berbentuk mangkok dan
kebiasaan hidup membenamkan diri di spons (Hoek 1913). Subgenus Acasta
dikembalikan lagi menjadi Genus Acasta Subfamilia Balaninae (Pilsbry 1916).
Genus Acasta direvisi lagi menjadi dua kelompok berdasarkan perbedaan karakter
tunggal yaitu kelompok Inarmata yang tidak memiliki pengait atau duri kecil
(spine) pada kaki (cirrus) IV dan kelompok Euacasta yang memiliki pengait atau
duri pada kaki IV (Broch 1931). Genus Acasta dianalisis lebih lanjut dan lebih
difokuskan pada persamaan karakter morfologi dengan Membranobalanus,
Armatobalanus, dan Conopea. Kesulitan identifikasi teritip spons Genus Acasta ada
pada variasi struktur dinding dan dasar, bentuk katup operkulum (opercular valve)
dan struktur tambahan (armature) pada kaki-kaki teritip (Hiro 1937). Genus Acasta
direvisi lagi dan diusulkan subfamilia baru Acastinae, serta dideskripsikan lima
spesies baru yaitu Archiacasta pustulata, Neoacasta planibasis, Acasta
spongiteformis, Acasta daedalusa, dan Membranobalanus acutus (Kolbasov 1993).
Sistematika terbaru teritip spons Acasta diusulkan Shuto (2008) dengan
membaginya menjadi dua kelompok berdasarkan ada dan tidak ada garis-garis
pertulangan (longitudinal ribs) pada permukaan dalam setiap pelat (plate) dinding.
Hal ini menjelaskan bahwa ada kerumitan dalam deskripsi teritip spons berdasarkan
karakter morfologi.
Morfologi teritip spons secara keseluruhan adalah berbentuk silinder dengan
bagian atas mengerucut. Bagian atas adalah lubang operkulum (opercular orifice)
yang merupakan pintu keluar masuk kaki-kaki teritip untuk mengambil makanan.
Pintu tersebut terbuat dari katup operkulum (opercular valve) yang terdiri dari
sepasang pelat tameng (scutum) dan sepasang pelat terbenam (tergum).
Cangkangnya (shell) tersusun dari 6 pelat dinding, yaitu 1) sebuah dinding depan
(rostrum), 2) sepasang dinding samping (lateral), 3) sebuah dinding belakang
(carina), 4) sepasang dinding antara lateral dan carina (carinolateral). Semua pelat
dinding tersebut tersusun melingkar di atas sebuah cangkang dasar melindungi
tubuh teritip (Pilsbry 1916). Cangkang dasar ada dua jenis yaitu bahan kapur dan
bahan membran. Cangkang dasar dari bahan kapur adalah karakter kunci untuk

2
memasukan teritip spons ke dalam Genus Acasta dan Euacasta. Cangkang dasar
bahan membran adalah karakter kunci untuk memasukan teritip spons ke dalam
Genus Membranobalanus (Kolbasov 1993).
Siklus hidup teritip spons tidak berbeda jauh dengan teritip pada umumnya.
Teritip spons secara aktif mengebor jaringan spons kemudian tinggal dan
bermetamorfosis di dalam jaringan spons. Bentuk juvenil sangat berbeda dari
bentuk dewasanya. Pola pertumbuhannya merupakan karakter khas dari semua
spesies teritip spons pada Subfamilia Acastinae ini. Tahapan awal adalah
membentuk tubuh membulat seperti bola, kemudian diikuti pertumbuhan
memanjang pada cangkang bagian lateral secara intensif. Cangkang dasar tetap
datar selama proses tersebut. Tahapan terakhir adalah memperpanjang cangkang
dasar ke dalam jaringan spons sebelum masuk ke tahap dewasa (Kolbasov 1993).
Penelitian-penelitian teritip spons yang sudah pernah dilakukan sebagian
besar fokus pada karakter morfologi terutama penelitian di Indonesia. Revisi
taksonomi teritip spons Genus Acasta didasarkan karakter morfologi saja padahal
dengan adanya data karakter molekuler dapat membantu menyelesaikan
permasalahan yang tidak dapat diselesaikan dengan morfologi. Southward dan
Newman (2003) menyatakan bahwa investigasi sampai tingkat genetika dapat
membantu membedakan dua spesies teritip yang dianggap sama secara morfologi
dan anatomi. Pendapat tersebut kemudian didukung Wares et al. (2009) yang
melakukan penelitian tentang filogenetik teritip Chthamalus spp. dan
menyimpulkan bahwa perlu dilakukan evaluasi morfologi dan taksonomi teritip
tersebut setelah diamati secara molekuler. Lefebure et al. (2006) menyatakan
bahwa morfologi adalah karakter tidak netral dan komplek. Oleh sebab itu,
taksonomi morfologi dapat mengarah pada ketidaktepatan dalam mengestimasi
biodiversitas. Masalah yang muncul adalah banyaknya spesies bias (cryptic
species) dan masalah tersebut dapat diatasi menggunakan karakter molekuler.
Teritip spons adalah krustasea yang hidup bersimbiosis terhadap spons
(Porifera) secara obligat. Spons merupakan inang yang lebih umum dihuni oleh
teritip daripada Cnidaria dan Briozoa. Teritip spons biasanya menghuni spons
Classis Demospongia, Calcarea dan Hexactinellida (Newman dan Abbot 1980;
Kolbasov 1993). Spons Indonesia yang dihuni teritip diantaranya adalah Suberites
sp., Axinissa sp., Neopetrosia sp., dan Carteriospongia flabellifera (Wibowo et al.
2011). Spesifikasi teritip terhadap spons sampai saat ini masih belum diketahui
secara global tetapi hanya terjadi pada beberapa tempat tertentu. Wibowo et al.
(2011) spesifikasi spesies teritip yang ditemukan pada Kepulaun Karimunjawa
tidak terjadi pada lokasi lain. Oleh karena itu, perlu diteliti lebih lanjut tentang
hubungan spesies spesifik antara spons dan teritip.
Tujuan Penelitian
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk
1. Mendeskripsikan teritip spons berdasarkan karakter morfologi
2. Merekonstruksi filogenetik teritip spons berdasarkan karakter molekuler
3. Mengetahui hubungan spesifik antara spons dan teritip

3

METODE
Pengamatan Morfologi
Koleksi Spesimen
Spons dikoleksi dari tiga lokasi berbeda yaitu Pulau Weh, Aceh, Kepulauan
Seribu, DKI Jakarta, dan Kepulauan Karimunjawa, Jepara (Gambar 1).
Pengambilan contoh spons dilaksanakan mulai Oktober sampai Desember 2012.
Spons diambil secara acak pada kedalaman sekitar tiga meter. Spons disimpan
dalam botol berisi ethanol 96%. Ethanol diganti setiap 24 jam sebanyak tiga kali
untuk menjaga kualitas jaringan teritip spons agar dapat dianalisis lebih lanjut di
laboratorium.

a

b

c

Gambar 1 Peta pengambilan contoh teritip spons (a) Pulau Weh, Aceh, (b)
Kepulauan Seribu, DKI Jakarta, (c) Kepulauan Karimunjawa, Jepara
Seleksi dan Identifikasi
Spons dari lokasi penelitian diobservasi di Laboratorium Bioprospeksi
Kelautan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor. Spons
diseleksi berdasarkan ada atau tidak ada teritip di dalam spons. Spons diidentifikasi
berdasarkan tiga karakter kunci, yaitu 1) foto spons di alam, 2) struktur rangka
spons, dan 3) bentuk spikula spons. Struktur rangka spons dilihat dari hasil irisan
tipis jaringan spons sedangkan bentuk spikula spons dilihat dengan memberikan
cairan pemutih ke irisan jaringan spons agar spikula-spikulanya terpisah sehingga
spikula dapat diamati dengan mudah. Struktur rangka dan spikula spons diamati
menggunakan mikroskop binokular Olympus CX21LEDFS1. Identifikasi spons
mengacu pada Hooper (2000) dan Collin et al. (2005). Hasil identifikasi spons
diverifikasi ke peneliti Pusat Penelitian Oseanografi Lembaga Ilmu Pengetahuan
Indonesia (PPO LIPI).
Teritip spons dari lokasi penelitian di observasi di Laboratorium Bioprospeksi
Kelautan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor. Teritip
spons diseleksi berdasarkan perbedaan bentuk keseluruhan teritip spons. Teritip
spons diidentifikasi berdasarkan beberapa karakter kunci. Karakter kunci
identifikasi teritip spons adalah bentuk utuh teritip spons (shell), ornamen pada

4
permukaan luar, longitudinal ribs pada permukaan dalam setiap pelat, diameter
lubang operkulum, panjang setiap pelat dinding, jumlah pelat dinding, bahan dan
bentuk cangkang dasar, bentuk tergum, dan bentuk scutum (Gambar 2). Morfologi
teritip spons diamati menggunakan mikroskop stereo Olympus SZ61 di
Laboratorium Bioprospeksi Kelautan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut
Pertanian Bogor dan mikroskop elektron Hitachi TM3000 Tabletop Microscope di
International Tropical Marine and Earth Sciences laboratory (ITMEL) Universitas
Jenderal Soedirman. Identifikasi spesies teritip spons mengacu pada Darwin (1854),
Pilsbry (1916), Barnard (1924), Utinomi (1958), Kolbasov (1993) dan Shuto (2008).

Scutum

Tergum

Gambar 2 Morfologi cangkang teritip spons; terdiri dari Rostrum (A), Lateral (B),
Basis (C), carina (D), Carinolateral (E), dan lubang operkulum (F);
pucuk (G), punggung artikel (H), parit artikel (I), bekas penempelan
otot (J), punggung penempelan otot (K), puncak otot lateral scutum (L),
batas dasar scutum (M), puncak otot rostrum scutum (N), batas/garis
occludent (O), sudut basi-scutal (P), taji (Q), batas dasar tergum (R),
puncak otot lateral tergum (S)

5
Pengamatan Molekuler
Isolasi Asam Deoksiribonukleat (Deoxyribonucleic Acid / DNA)
Isolasi DNA dilakukan di Laboratorium Marine Biodiversity and
Biosystematics Departemen Ilmu dan Teknologi Kelautan Fakultas Perikanan dan
Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor. Teritip spons dibedah dan diambil
jaringannya untuk analisis DNA mitokondria (mtDNA) gen Cytocrome C Oxidase
Subunit 1 (CO1). Isolasi DNA dilakukan dengan mengambil jaringan tubuh teritip
spons kurang dari 25 mg. DNA teritip spons diisolasi berdasarkan protokol
GeneAid dan Qiagen DNA Extraction Blood & Tissue Kit yang telah dimodifikasi.
Amplifikasi DNA
Amplifikasi DNA dengan teknik Polimerase Chain Reaction (PCR)
dilakukan di Laboratorium Marine Biodiversity and Biosystematics Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor. PCR dilakukan berdasarkan
protokol KAPA Robust yang telah dimodifikasi. Primer yang digunakan adalah
primer universal invertebrata LCO1490:5'-ggtcaacaaatcataaagatattgg-3' dan
HC02198: 5'-taaacttcagggtgaccaaaaaatca-3' (Folmer et al. 1994). Formula larutan
PCR (25µl) terdiri dari 8 µl ddH2O, 12.5 µl master mix Kapa Robust, 1.25 µl
forward primer, 1.25 µl reverse primer, dan 2 µl DNA hasil isolasi (DNA template).
Ampifikasi dilakukan menggunakan mesin PeqSTAR 96 termocycler (Peqlab,
Erlangen, Jerman). Amplifikasi diawali dengan pra-denaturasi pada suhu 95 oC
selama tiga menit, kemudian diikuti 35 siklus utama yang terdiri dari denaturasi
pada suhu 95 oC selama 15 detik, penempelan (annealing) pada suhu 40 oC selama
15 detik, dan perpanjangan (extension) pada suhu 72 oC selama 15 detik, diikuti
perpanjangan akhir (final extention) pada suhu 72 oC selama 10 menit.
Pengurutan Basa Nukleotida (Sekuensing) dan Pensejajaran Sekuen
Basa nukleotida hasil PCR diurutkan dengan metode Sanger menggunakan
mesin ABI 3730 XL dan BigDye® Terminator v3.1 cycle sequencing kit di
Laboratorium First Base Singapura. Urutan basa nukleotida diperiksa dan diedit
secara manual menggunakan menu edit sequencer file pada program Mega 5.2
(Tamura et al. 2011).
Sekuen tiap individu dianalisis dengan BLAST (Basic Local Allignment
Search Tool) pada Bank Gen untuk melihat kedekatannya dengan sekuen spesies
teritip spons yang sudah tersimpan sebelumnya pada Bank Gen tersebut. Sekuen
CO1 dari 22 contoh teritip spons dan satu outgroup teritip Conopea galeata diambil
dari Bank Gen (nomor akses: JN589832.1) disejajarkan secara bersamaan
menggunakan menu Align by ClustalW pada program Mega 5.2. Sekuen dikoreksi
di bagian ujung 5’ dan 3’ dengan primer universal LCO 1490 dan HC02198. Pada
proses ini dilakukan sedikit koreksi secara manual. Conserved sites, variable sites,
parsimony-informative sites, dan singleton sites dihitung setelah dilakukan
pensejajaran seluruh sekuen contoh teritip spons.

6
Analisis Statitik
Morfologi teritip spons dideskripsikan berdasarkan karakter-karakter unik
setiap spesies. Filogenetik teritip spons dianalisis menggunakan pendekatan
Neighbour Joining (NJ), Maximum Parsimony (MP), dan Maximum Likelihood
(ML) pada program Mega 5.2 (Tamura et al. 2011). Ketiga analisis tersebut
dilakukan untuk melihat konsistensi pola percabangan pohon filogenetik yang
dihasilkan pada kelompok teritip spons. Model yang paling sesuai dengan evolusi
gen CO1 teritip spons ditentukan dengan menggunakan menu find best
model/protein models (ML) pada program Mega 5.2. Model yang dipilih adalah
model yang memiliki nilai BIC (Bayesian Information Criterion) terkecil. Tingkat
kepercayaan hasil analisis filogenetik dievaluasi dengan melakukan uji tingkat
kepercayaan menggunakan bootstrap 1000 kali untuk analisis NJ, MP, dan ML.
Matrik jarak genetika antar spesies teritip spons dianalisis menggunakan jarak pdistance dengan bootstrap 1000 replikasi untuk mengkaji kedekatan jarak genetika
antar spesies teritip spons. Hubungan spesifik antara spons dan teritip dianalisis
dengan analisis koresponden (correspondence analysis).

HASIL DAN PEMBAHASAN
Identifikasi Teritip Spons Berdasarkan Karakter Morfologi
Hasil identifikasi teritip spons berdasar karakter morfologi pada penelitian ini
didapatkan tiga spesies yaitu Acasta cyathus Darwin, 1854, Acasta fenestrata
Darwin, 1854 dan Euacasta dofleini (Kruger, 1911). Acasta cyathus ditemukan
sebanyak enam individu pada spons Neopetrosia exigua di Pulau Weh Aceh. Acasta
fenestrata ditemukan sebanyak lima individu pada spons N. exigua di Pulau Weh
Aceh dan tujuh individu pada spons Neopetrosia sp. di Kepulauan Seribu DKI
Jakarta dan Kepulauan Karimunjawa Jepara. Euacasta dofleini ditemukan sebanyak
tiga individu pada spons Haliclona sp. di Pulau Weh Aceh (Tabel 1).
Acasta cyathus ditemukan di Pulau Weh Aceh dan merupakan catatan baru di
lokasi tersebut, karena spesies tersebut hanya pernah ditemukan di Pulau Kei oleh
Shuto (2008). Hal tersebut menunjukan bahwa spesies tersebut di Indonesia baru
ditemukan di Pulau Weh dan di Pulau Kei. Acasta fenestrata ditemukan di
Kepulauan Seribu dan merupakan catatan baru di lokasi tersebut. Spesies tersebut
juga pernah ditemukan di Kepulauan Karimunjawa oleh Wibowo et al. (2011). Hal
tersebut menunjukan bahwa A. fenestrata di Indonesia baru ditemukan di
Kepulauan Seribu dan Kepulauan Karimunjawa. Euacasta dofleini ditemukan di
Pulau Weh dan merupakan catatan baru di lokasi tersebut. Euacasta dofleini juga
pernah ditemukan di Perairan Manado Indonesia oleh Shuto (2008). Hal tersebut
menunjukan bahwa E. dofleini di Indonesia baru ditemukan di Pulau Weh dan di
Perairan Manado.

7
Tabel 1 Spesies teritip dan Spesies Spons yang dikoleksi dari Pulau Weh, Kep
Seribu, dan Kep Karimunjawa
Spesies teritip
Jumlah ind. Spesies spons
Lokasi
A. cyathus
4
N. exigua
Pulau Weh
2
Tidak teridentifikasi Pulau Weh
A. fenestrata
5
N. exigua
Pulau Weh
4
N. exigua
Kep. Seribu
3
Neopetrosia sp.
Kep. Karimunjawa
1
Tidak teridentifikasi Pulau Weh
E. dofleini
3
Haliclona sp.
Pulau Weh
Penelitian ini menjadi penelitian teritip spons kelima di Indonesia setelah
pertama dilakukan oleh Hoek (1913) di Pulau Roti dan Kepulauan Spermonde
mendapatkan Acasta glans, kedua oleh Broch (1931) di Pulau Kei mendapatkan A.
angusticalcar Broch, ketiga oleh Shuto (2008) Pulau Kei, Perairan Manado,
Kalimantan, dan Pulau Roti mendapatkan A. crassa Broch, A. cyathus Darwin,
Acasta cf. foraminifera Broch, Euacasta dofleini (Kruger), Neoacasta glans
Lamarck, keempat oleh Wibowo et al. (2011) mendapatkan Membranobalanus
longirostrum Hoek, A. laevigata Hiro, A. coriolis Rossel, dan A. fenestrata
Kolbasov. Spesies teritip spons yang ditemukan di Laut Indonesia sampai sekarang
baru 10 spesies dari delapan lokasi penelitian.

Deskripsi Morfologi Teritip Spons
Sistematika
Sub familia : Acastinae Kolbasov, 1993
Genus
: Acasta Leach, 1817
Spesies
: Acasta cyathus Darwin, 1854
Deskripsi
Cangkang (shell) Acasta cyathus (Gambar 3) memiliki bentuk silindris
berwarna putih. Permukaan luar terdapat ornamen berupa tonjolan-tonjolan kecil
runcing keras menyerupai duri. Permukaan dalam cangkang dinding terdapat garisgaris pertulangan (longitudinal ribs) berjajar rapi. Menurut Kolbasov (1993) garisgaris pertulangan tersebut terhubung dengan gerigi pada tepi cangkang dasar untuk
memperkokoh konstruksi cangkang teritip spons. Lubang operkulum (opercular
orificae) lebih luas dibandingkan cangkang dasar. Cangkang dinding terdiri dari
enam pelat masing-masing adalah sebuah rostrum berada di bagian depan, sepasang
lateral berada di bagian samping, sebuah carina berada di bagian punggung dan
sepasang carinolateral berada di antara lateral dan carina. Carina pada spesies ini
paling panjang dari pelat-pelat yang lainnya. Cangkang dasar terbuat dari kapur.
Bagian tepi cangkang dasar membentuk pola bergerigi. Permukaan cangkang dasar
datar sedikit cekung. Garis ocludent pada scutum membentuk pola berundak. Garis
scutal dan garis carina pada tergum tidak bergerigi. Pucuk (apex) tergum
meruncing dan tidak terlihat jelas adanya spur furrow.
Kemiripan antara Acasta cyathus pada penelitian ini dengan A. cyathus yang
dideskrpisikan Darwin (1854) dan Barnard (1924) yaitu cangkang dasar datar

8
sedikit cekung. Lubang operkulum lebih luas daripada cangkang dasar. Permukaan
dalam terdapat garis-garis pertulangan. Carina merupakan pelat paling panjang di
antara pelat dinding lainnya. Pada penelitian ini, Acasta cyathus ditemukan di spons
Neopetrosia exigua (Gambar 4).

Gambar 3 Acasta cyathus; A, scutum tampak luar (1) dan dalam (2); B, tergum
tampak dalam; C, rostrum tampak luar (1) dan dalam (2); D, seluruh
tubuh teritip tampak samping; E, carina tampak luar (1) dan dalam (2);
F, lateral tampak luar (1) dan dalam (2); G, cangkang dasar tampak luar
(1) dan dalam (2); H, carinolateral tampak luar (1) dan dalam (2). Skala
D: 1mm, A-C, E-H: 4mm. Gambar diambil dengan Scanning Electron
microscopy (SEM) kecuali D

9

Gambar 4 Spons Neopetrosi exigua inang dari teritip Acasta cyathus
Acasta fenestrata Darwin, 1854
Deskripsi
Bentuk cangkang spesies ini adalah mengerucut, bagian bawah membentuk
seperti mangkuk. Permukaan luar halus terdapat sedikit ornamen berupa tonjolantonjolan kecil menyerupai duri. Permukaan dalam cangkang dinding tidak terdapat
garis-garis pertulangan. Lubang operkulum lebih sempit daripada cangkang dasar.
Cangkang dinding tersusun dari enam pelat yaitu rostrum di bagian depan, sepasang
lateral di bagian samping, carina di bagian punggung dan sepasang carinolateral
di antara carina dan lateral. Terdapat lubang seperti jalan keluar masuk air di antara
pelat dinding. Lubang-lubang tersebut tidak dimiliki oleh dua spesies tertitip
lainnya. Kolbasov (1993) menyatakan bahwa lubang-lubang tersebut digunakan
untuk metabolisme teritip spons di sekitar jaringan spons. Seluruh pelat memiliki
panjang yang hampir sama satu sama lain.
Cangkang dasar terbuat dari kapur. Bagian tepi cangkang dasar halus. Bentuk
cangkang dasar cekung dan menyerupai kincir angin. Garis ocludent pada scutum
memiliki pola bergerigi tajam. Pucuk tergum pada spesies ini tidak terlalu runcing
jika dibandingkan dengan Acasta cyathus dan Euacasta dofleini tetapi memiliki
spur furrow paling dalam diantara ketiga spesies tersebut (Gambar 5B). Tergum
pada spesies ini memiliki karakterisitik tersendiri dibanding dua spesies lainnya
yaitu lubang-lubang yang tertata secara rapi mengikuti pola garis pertumbuhan
(Gambar 5A). Kemiripan antara A. fenestrata pada penelitian ini dengan yang
dideskripsikan Darwin (1854) dan Utinomi (1958) adalah pada keberadaan lubanglubang antar pelat dinding. Lubang-lubang tersebut sepertinya merupakan karakter
unik dari spesies ini. A. fenestrata pada penelitian ini ditemukan di spons
Neopetrosia sp. (Gambar 6).

10

Gambar 5 Acasta fenestrata; A, scutum tampak luar, perbesaran lubang-lubang
berpola mengikuti garis pertumbuhan; B, tergum tampak luar; C,
rostrum tampak luar; D, seluruh tubuh teritip tampak samping; E,
carina tampak luar; F, lateral tampak dalam; G, cangkang dasar tampak
luar; H, carinolateral tampak dalam. Skala D; tidak diukur, A-C,E-H:
4mm. Gambar diambil dengan SEM kecuali D

11

Gambar 6 Neopetrosia sp. inang dari teritip Acasta fenestrata (Wibowo et al.
2011)
Sistematika
Genus
: Euacasta Kolbasov, 1993
Spesies
: Eucasta dofleini (Kruger, 1911)
Sinonim
: Acasta aperta, Hiro 1931
Deskripsi
Bentuk cangkang (shell) spesies ini adalah mengerucut. Permukaan luar
terdapat ornamen berupa tonjolan-tonjolan runcing keras menyerupai duri. Duriduri tersebut tidak sebanyak seperti pada Acasta cyathus. Permukaan dalam
cangkang dinding terdapat garis-garis pertulangan. Luas lubang operkulum tidak
berbeda jauh dengan luas cangkang dasar. Cangkang dinding terdiri dari enam pelat
masing-masing adalah sebuah rostrum berada di bagian depan, sepasang lateral
berada di bagian samping, sebuah carina berada di bagian punggung dan sepasang
carinolateral berada di antara lateral dan carina.
Cangkang dasar terbuat dari kapur. Bagian tepi cangkang dasar membentuk
pola bergerigi. Permukaan cangkang dasar adalah datar. Cangkang dasar
membentuk pola polygon lima sudut. Garis ocludent pada scutum adalah bergerigi.
Pucuk tergum meruncing dan memiliki spur furrow yang lebih luas dari pada A.
cyathus. Carinolateral pada spesies ini bentuknya khas yaitu memiliki ujung bagian
bawah yang runcing karena tidak berkembang (rudimentary) (Gambar 7H).
Kolbasov (1993) menyatakan bahwa perbedaan Euacasta dari Acasta adalah bentuk
carinolateralnya yang runcing karena tidak berkembang. Carinolateral pada
spesies ini adalah karakter unik yang tidak dimiliki spesies lain.
Kemiripan Euacasta dofleini pada penelitian ini dengan yang dideskripsikan
Kolbasov (1993) adalah adanya ornamen berupa tonjolan-tonjolan menyerupai duri
pada permukaan luar cangkang dan adanya garis-garis pertulangan pada permukaan
dalam setiap pelat. Bentuk carinolateral sama-sama memiliki ujung bawah yang
runcing. Tepi cangkang dasar sama-sama bergerigi. Garis-garis pertulangan pada
spesies ini berpasangan dengan pola gerigi pada tepi cangkang dasar yang saling

12
mengunci. Interaksi tersebut bertujuan untuk memperkokoh cangkang teritip spons
agar tidak rusak karena pertumbuhan spons inang. Euacasta dofleini pada penelitian
ini hanya ditemukan di spons Haliclona sp. (Gambar 8).

Gambar 7 Euacasta dofleini; A, teritip tampak samping; B, scutum tampak luar
dan dalam; C, tergum tampak luar dan dalam; D, rostrum tampak luar;
E, lateral tampak dalam, garis-garis merah: garis-garis pertulangan; F,
carinolateral tampak dalam; G, carina tampak luar; H, cangkang dasar
tampak luar. Skala A: tidak diukur; B-H: 4 mm. Gambar diambil
dengan SEM kecuali D

13

Gambar 8 Haliclona sp. inang dari teritip Euacasta dofleini

Spesies Spesifik
Hubungan spesies spesifik spons dan teritip adalah hubungan antara satu
spesies teritip spons yang hanya hidup pada satu spesies spons dengan
perbandingan satu spesies teritip dibanding satu spesies spons. Hubungan antara
teritip spons dengan inangnya dapat terjadi dalam beberapa tipe, diantaranya yaitu
satu spesies teritip hidup pada lebih dari satu spesies spons dan beberapa spesies
teritip hidup pada satu spesies spons.
Tabel 2 Hubungan spesies spesifik teritip spons terhadap spons inang
Spesies teritip
Spesies spons (inang) Lokasi
Spesies
spesifik
Pulau Weh
Tidak
Acasta cyathus
Neopetrosia exigua
Pulau Weh
Tidak teridentifikasi
A. fenestrata
N. exigua
Pulau Weh
Tidak
N. exigua
Kep. Seribu
Neopetrosia sp.
Kep. Karimunjawa
Tidak teridentifikasi
Pulau Weh
Euacasta dofleini Haliclona sp.
Pulau Weh
Ya
Berdasarkan Tabel 2 dapat diketahui hubungan preferensi spons (spesifik
spesies) sebagai habitat teritip spons terjadi pada Euacasta dofleini dengan spons
Haliclona sp. karena teritip tersebut hanya ditemukan pada spons Haliclona sp. di
Pulau Weh. Hubungan spesies spesifik tidak terjadi pada teritip Acasta fenestrata
karena teritip tersebut ditemukan di lebih dari satu jenis spons yaitu spons
Neopetrosia exigua dan Neopetrosia sp. Acasta cyathus juga tidak memiliki
hubungan spesies spesifik dengan Neopetrosia exigua karena pada spons tersebut

14
ditemukan lebih dari satu spesies teritip yaitu teritip Acasta fenestrata dan A.
cyathus.

Gambar 9 Analisis Koresponden antara teritip dan spons
Analisis koresponden (Gambar 9) menunjukan bahwa teritip Euacasta
dofleini mengelompok dengan spons Haliclona sp. dalam satu garis. Hal tersebut
mengindikasikan bahwa hubungan antara teritip E. dofleini dan spons Haliclona sp.
adalah hubungan spesifik. Acasta cyathus dan Neopetrosia exigua tidak berada
pada satu garis begitu juga dengan A. fenestrata dan Neopetrosia sp. Hal tersebut
mengindikasikan bahwa tidak terjadi hubungan spesifik.
Hubungan spesies spesifik hanya terjadi di lokasi penelitian saja, secara
global hubungan spesies spesifik tidak terjadi. Hal tersebut didukung oleh hasil
penelitian Ilan et al. (1999) bahwa Euacasta dofleini ternyata ditemukan juga di
spons Gellius sp., Callispongia diffusa, dan Pachastrella sp. Syoc dan Winther
(1999) juga menyatakan bahwa spesies teritip spons umumnya tidak spesifik
terhadap spons, satu spesies teritip dapat ditemukan di lebih dari satu spesies spons.
Teritip pada penelitian ini ditemukan pada spons Classis Demospongiae. Hal
ini sesuai dengan pernyataan Kolbasov (1993) bahwa teritip spons Acasta dan
Euacasta adalah teritip yang paling banyak ditemukan di spons Classis
Demospongiae. Teritip spons lebih menyukai spons dengan kandungan spongin
(komponen terbesar rangka spons) yang rendah, tekstur yang renyah dan tingkat
pertumbuhannya lambat. Spons dengan kandungan spongin yang tinggi
menyebabkan tingginya elastisitas dan pertumbuhan spons cenderung mengubur

15
teritip spons secara cepat. Teritip Acasta selain ditemukan di spons, ternyata juga
ditemukan di Alcyonaria dan Gorgonian.
Teritip spons Acasta dan Euacasta banyak ditemukan karena menurut
Kolbasov (1993) kontak jaringan teritip tersebut dengan jaringan spons sangat
sedikit. Sedikitnya kontak tersebut menyebabkan teritip tidak memilih inang spons
secara spesifik sehingga dapat menghuni banyak spesies spons. Acasta fenestrata
berasosiasi dengan sedikit spesies spons karena jaringannya dapat kontak dengan
jaringan spons melalui lubang-lubang antar bagian cangkang dinding.
Ilan et al. (1999) menambahkan bahwa spesies teritip spons memiliki
distribusi yang luas apabila seluruh tubuhnya terutupi cangkang kapur. Apabila ada
kontak antara jaringan teritip dan spons melalui membran atau celah antar cangkang
maka distribusinya lebih sempit. Sebagai contoh, Membranobalanus longirostrum
hanya ditemukan di tiga spesies spons sedangkan Acasta dan Euacasta ditemukan
di lebih dari tiga spesies spons. Hal tersebut terjadi karena kontak antara jaringan
M. longirostrum dengan spons melalui membran dasarnya lebih luas dari pada
Acasta dan Euacasta yang tidak memiliki kontak dengan jaringan spons karena
seluruh cangkangnya terbuat dari kapur.

Analisis DNA Teritip Spons
Teritip spons pada penelitian ini memiliki panjang fragmen sekuen CO1
sekitar 750 basa. Panjang sekuen setelah diedit dan disejajarkan dengan semua
sekuen individu teritip spons pada penelitian ini menjadi 722 basa. Sekuen masingmasing contoh teritip spons dicocokan dengan rekaman data sekuen pada Bank Gen.
Hasil pencocokan data sekuen teritip spons dengan data pada Bank Gen melalui
BLAST (Basic Local Allignment Search Tool) didapatkan spesies teritip terdekat
yaitu Conopea galeata dengan nilai kesamaan (ident) 88% dan ternyata spesies
tersebut tidak termasuk dalam kelompok teritip spons. Hal tersebut menunjukan
bahwa belum ada sekuen CO1 teritip spons yang diupload ke Bank Gen tersebut.
Hasil pencocokan data sekuen CO1 teritip spons pada penelitian ini tidak dapat
dijadikan sebagai acuan untuk penentuan spesies teritip spons berdasarkan data
molekuler. Hasil pensejajaran sekuen CO1 seluruh contoh teritip spons didapatkan
rasio conserved sites 500/722 (69%), rasio variable sites 212/722 (29%), rasio
parsimony informative 143/722, dan rasio singleton 69/722.
Hasil pencarian model pada program mega 5.2 didapatkan model yang paling
sesuai dengan data pada penelitian ini untuk analisis filogenetik Maximum
Likelihood (ML) adalah GTR+G (Tabel 3). Model tersebut dipilih karena memiliki
nilai BIC (Bayesian Information Criterion) terkecil. Model dengan nilai BIC
terkecil dianggap paling bagus untuk menggambarkan pola substitusi (Tamura et al.
2011). Hasil analisis filogenetik Neighbour Joining (NJ), Maximum Parsimony
(MP) dan Maximum Likelihood (ML) menunjukan adanya tiga pengelompokan
utama teritip spons dengan nilai percabangan yang kuat yaitu 100. Tiga kelompok
teritip spons yang terbentuk adalah kelompok Acasta cyathus, A. fenestrata, dan
Euacasta dofleini. Hal tersebut sesuai dengan hasil identifikasi teritip spons secara
morfologi yang telah diverifikasi oleh Kolbasov (1993) dan Shuto (2008) selaku
peneliti teritip spons.

16
Tabel 3 Pencarian model (ML) substitusi terbaik
Model
GTR+G
GTR+I
GTR+G+I
T92+G
HKY+G
TN93+G

BIC
5688,5
5693,1
5697,3
5705,9
5710,3
5712,8

AICc
5288,7
5293,3
5289,8
5352,2
5341,2
5336

Berdasarkan hasil analisis NJ, MP, dan ML (Gambar 10) dapat dinyatakan
bahwa gen CO1 dapat digunakan untuk membedakan spesies teritip spons. Hal
tersebut terjadi karena analisis contoh penelititan ini bekerja pada level taksonomi
tingkat rendah yaitu tingkat genus. Hal ini sesuai dengan pernyataan Fisher et al.
(2004) bahwa analisis CO1 teritip masih dapat memberikan informasi jika
dilakukan pada level taksonomi tingkat rendah, tetapi tidak akan memberikan
informasi apabila analisis dilakukan pada level taksonomi tinggi. Beliau telah
melakukan penelitian filogenetik teritip intertidal pada tingkat familia
menggunakan gen CO1, analisisnya menghasilkan pohon filogenetik yang tidak
informatif karena terjadi politomi yaitu banyak percabangan yang muncul dari
cabang utama. Sedangkan Fernandes et al. (2010) menggunakan gen CO1 untuk
melakukan penelitian genetika populasi dan berhasil menemukan spesies baru
Pollicipes caboverdensis. Carrison-Stone et al. (2013) telah berhasil menemukan
spesies baru teritip Conopea berdasarkan analisis molekuler daerah CO1.
Pohon filogenetik yang dihasilkan pada penelitian ini memiliki topologi yang
mirip dengan pohon filogeni pada penelitian Kolbasov (1993). Oleh karena itu,
pohon filogenetik pada penelitian ini mendukung revisi filogeni teritip spons genus
Acasta berdasarkan karakter morfologi, meskipun Syoc dan Winther (1999) tidak
sepakat dengan revisi yang dilakukan Kolbasov (1993) karena tidak menggunakan
metodologi kladistik dan tidak menggunakan fitur-fitur diagnosa yang konsisten
pada metode sistematik tradisional.
Hasil analisis uji jarak p-distance (Tabel 4) menunjukan bahwa jarak genetika
antar spesies teritip masih tergolong dekat. Hal tersebut terjadi karena A. cyathus
merupakan sister taksa dari A. fenestrata, dan keduanya merupakan sister taksa dari
E. dofleini.
Tabel 4 Jarak genetika antar spesies teritip spons
A.cyathus
A. fenestrata
E. dofleini
A. cyathus
A. fenestrata
E. dofleini
* jarak genetika 0-1

0.146
0.137

0.144

Conopea_galeata
ACS55
60 ACS51
80
ACS23
10058 ACS53
24 ACS25
79 ACS24
ACS21
41 ACS5
ACS6
87 ACS10
50 ACS7
52 ACS19
ACS9
ACS12
ACS2
100
ACS1
69
ACS11
50 ACS3
32
46 ACS4
ACS14
ACS15
c
100
ACS13
70

52

Conopea_galeata

a

56

b

100
90

85 ACS10
ACS19
93 ACS9
ACS7
30
ACS5
88 ACS6
54
ACS21
93 ACS24
ACS25
100
ACS51
31
ACS23
42 ACS53
ACS55
ACS12
ACS11
10053 ACS1
b
87 ACS2
89 ACS3
56 ACS4
ACS13
c
ACS14
ACS15

a

Conopea_galeata
ACS55
61 ACS53
ACS51
10040
ACS23
ACS25
93 ACS24
ACS21
4485 ACS6
63
ACS5
ACS7
89 ACS10
ACS19
62 ACS9
ACS12
ACS11
b
100 ACS2
73 ACS1
65 ACS3
63 ACS4
ACS13
c
ACS14
100 ACS15

a

0.02

10

0.02

Gambar 10 Pohon filogenetik berdasarkan analisis Neighbour Joining (A), Maximum Parsimony (B), dan Maximum Likelihood (C) dengan
bootstrap 1000. a: Acasta fenestrata, b: A. cyathus, c: Euacasta dofleini, Outgroup: Conopea galeata

17

18

SIMPULAN
Penelitian ini memperoleh tiga spesies catatan baru berdasarkan karakter
morfologi di lokasi penelitian yaitu Acasta fenestrata, Acasta cyathus, dan
Euacasta dofleini. Hubungan spesies spesifik inang teritip spons terjadi antara E.
dofleini dan Haliclona sp. Rekonstruksi pohon filogenetik menghasilkan tiga
cabang kelompok teritip spons yaitu kelompok Acasta fenestrata, kelompok Acasta
cyathus, dan kelompok Euacasta dofleini, yang juga menkonfirmasi deskripsi
spesies berdasarkan karakter morfologi.

DAFTAR PUSTAKA
Barnard KH. 1924. Contribution to the Crustacean fauna of South Africa. n7
Cirripedia. Ann S Afr Mus. 20(1): 1-103.
Broch H. 1931. Indomalayan Cirripedia. Papers from Dr.Th.Mortensen's pacific
expedition 1914-16. LVI. Vidensk Medd Dan Naturhist Foren. 91: 95-112.
Carrison-Stone D, Syoc RV, Williams G, Simison WB. 2013. Two new species of
the gorgonian inhabiting barnacle, Conopea (Crustacea, Cirripedia,
Thoracica), from the Gulf of Guinea. ZooKeys.(270): 1-20. DOI:
10.3897/zookeys.270.3736.
Collin R, Díaz MC, Norenburg J, Rocha RM, Sánchez JA, Schulze A, Schwartz M,
Valdés A. 2005. Photographic Identification Guide to Some Common
Marine Invertebrates of Bocas Del Toro, Panama. Caribb J Sci. 41(3): 638707.
Darwin C. 1854. A monograph on the Sub Class Cirripedia, with figure of all
species. London: Ray Society.
Fernandes JN, Cruz T, Syoc RV. 2010. Pollicipes caboverdensis sp. nov.
(Crustacea: Cirripedia: Scalpelliformes), an Intertidal Barnacle from the
Cape Verde Islands. Zootaxa. 2557: 29-38.
Fisher T, Katcoff DJ, Achituv Y. 2004. A Phylogenetic Study of Chthamaloids
(Cirripedia; Thorcica; Chthamaloidae) Based on 16S rDNA and COI
Sequence Analysis. Biol J Linn Soc. 83: 39-45.
Folmer O, Black M, Hoeh W, Lutz R, Vrijenhoek R. 1994. DNA Primers for
Amplification of Mitochondrial Cytochrome C Oxidase Subunit I from
Diverse Metazoan Invertebrates. Mol Mar Biol Biotechnol. 3(5): 294-299.
Hiro F. 1931. Notes on some New Cirripedia from Japan. Mem Col Sci. 7(3): 143158.
Hiro F. 1937. Studies on Cirripedia Fauna of Japan II. Cirripeds Found in the
Vicinity of the Seto Marine Biological Laboratory. Mem Col Sci. 12(3):
385-478.
Hoek PPC. 1913. The Cirripedia of the Siboga-Expedition with 27 plates and 2
textfigures. Leiden: E.J. Brill.
Hooper JNA. 2000. ‘Sponguide’. Guide To Sponge Collection and Identification.
Queensland Museum, Po Box 3300, South Brisbane, Qld, 4101, Australia.

19
Ilan M, Loya Y, Kolbasov GA, Brickner I. 1999. Sponge-Inhabiting Barnacles on
Red Sea Coral Reefs. Mar Biol. 133: 706-716.
Kolbasov GA. 1993. Revision of the Genus Acasta Leach (Cirripedia: Balanoidea).
Zool J Linn Soc. 109(4): 395-427. DOI: 10.1111/j.10963642.1993.tb00307.x.
Kruger P. 1911. Beitrage zur Cirripedienfauna Ostasiens. Beitrage zur
Naturgeschichte Ostasiens herausgegeben von F. Dofleini. K. Bayer. Akad.
Wiss. Munchen, Math, Phys. Kl. Abhandl., Supple, Bd. 2(6): 1-72.
Leach WE. 1817. Distribution Systematique de la Classe Cirripedes. Jour Phys
Chim Hist Nat. 1-85.
Lefebure T, Douady CJ, Gouy M, Gibert J. 2006. Relationship between
morphological taxonomy and molecular divergence within Crustacea:
proposal of a molecular threshold to help species delimitation. Mol
Phylogenet Evol. 40(2): 435-447. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.03.014.
Newman WA, Abbot DP. 1980. Cirripedia the barnacles. Intertidal Invertebrates of
California. 504-535.
Pilsbry HA. 1916. The Sessile Barnacles (Cirripedia) Contained in the Collection
of the U. S. National Museum; Including A Monograph of the American
Species. Smithsonian Institution United State National Museum:
Washington Goverment Printing Office.
Shuto T. 2008. Taxonomic Study of Barnacles Sponges Based on Molecular
Phylogenetic Approach [Tesis]. Chiba (JP): Chiba University.
Southward AJ, Newman WA. 2003. A Review of Some Common Indo-Malayan
and Western Pacific Species of Chthamalus Barnacles (Crustacea:
Cirripedia). J Mar Biol Assoc U K. 83: 797-812.
Syoc RJV, Winther R. 1999. Sponge-Inhabiting Barnacles of the Americas: A New
Species of Acasta (Cirripedia, Archaeobalanidae), First Record from the
Eastern Pacific, including Discussion of the Evolution of Cirral Morphology.
Crustaceana. 72(5): 467-486.
Tamura K, Peterson D, Peterson N, Stecher G, Nei M, Kumar S. 2011. MEGA5:
Molecular Evolutionary Genetics Analysis Using Maximum Likelihood,
Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods. Mol Biol Evol.
28(10): 2731-2739. DOI: 10.1093/molbev/msr121.
Utinomi H. 1958. A Revision of the Genera Nidalia and Bellonella with an
Emendation of Nomenclature and Taxonomic Definitions for the Family
Nidaliidae (Octocorallia, Alcyonacea). Bull Brit Mus (Nat Hist) Zool. 5.
Wares JP, Pankey MS, Pitombo F, Daglio LG, Achituv Y. 2009. A "Shallow
Phylogeny" of Shallow Barnacles (Chthamalus). PLoS ONE. 4(5): e5567.
DOI: 10.1371/journal.pone.0005567.
Wibowo RA, Prabowo RE, Nuryanto A. 2011. Biodiversitas Teritip yang Hidup
pada Spons di Perairan Pantai Kepulauan Karimunjawa: Studi Asosiasi
Inang Spesifik. Kongres dan Seminar Masyarakat Taksonomi Kelautan
Indonesia I; 2011 September 20-22; Jakarta, Indonesia. Jakarta (ID): LIPI
Press. 219-239.

20

RIWAYAT HIDUP

Sulistiono, lahir di Banjarnegara pada tanggal 8 Januari 1985, merupakan putra
kedua dari tiga bersaudara dari pasangan Bapak Suridi dan Ibu Sulasih. Pendidikan
menengah di Madrasah Aliyah Miftahussalam Banyumas lulus pada tahun 2004.
Pada tahun 2010, penulis lulus dari Fakultas Biologi di Universitas Jenderal
Soedirman, Purwokerto. Pada tahun 2011, penulis diterima sebagai mahasiswa
Pasca Sarjana Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Sekolah Pasca Sarjana,
Institut Pertanian Bogor, Bogor.
Penyusunan tesis dengan judul ”Karakteristik Morfologi dan Molekuler
Teritip Spons (Cirripedia, Archaeobalanidae) serta Spesies Spesifik antara Spons
dan Teritip”, sebagai syarat kelulusan menempuh pendidikan magister Strata II.