Karakteristik Morfologi dan Anatomi Beberapa Spesies dan Kultivar Begonia Serta Analisis Hubungan Kekerabatannya
ABSTRAK
DANIA RETNO WULANDARI. Karakteristik Morfologi dan Anatomi Beberapa Spesies dan
Kultivar Begonia Serta Analisis Hubungan Kekerabatannya. Dibimbing oleh NINA RATNA
DJUITA dan JULIARNI.
Begonia merupakan tanaman yang memiliki ciri umum bentuk daun asimetris, batang berair,
dan bunga majemuk. Indonesia memiliki 200 spesies Begonia yang tersebar di pulau Jawa,
Sumatera, Kalimantan, Sulawesi, dan Papua. Karakteristik morfologi dan anatomi dapat digunakan
untuk identifikasi, klasifikasi, dan penentuan kekerabatan tanaman. Penelitian ini bertujuan
mempelajari karakter morfologi dan anatomi beberapa spesies dan kultivar Begonia dan hubungan
kekerabatannya. Tujuh spesies (B. acetosa, B. bowerae. B. listada, B. thelmae, B. semperflorens,
B. maculata, dan B. lepida) dan dua kultivar Begonia (B. Argenteo-Gutata “Fanfare” dan B.
“Orpha C. Fox”) berhasil diidentifikasi dari 11 spesies dan kultivar yang diamati. Enam karakter
morfologi meliputi tipe daun tunggal, kedudukan daun berseling, bentuk pangkal daun berlekuk
asimetris, letak bunga aksilar, dan kelamin bunga uniseksual ditemukan terdapat pada seluruh
sampel tanaman yang diamati. Berdasarkan pengamatan sayatan paradermal daun ditemukan daun
dengan stomata tunggal, berkelompok, dan tunggal-berkelompok. Stomata berkelompok terdiri
atas dua sampai enam stomata dalam satu kelompok. Begonia listada memiliki ukuran stomata
terkecil yaitu 35.0 x 22.9 µm (panjang x lebar), sedangkan B. maculata memiliki ukuran stomata
terbesar yaitu 46.7 x 30.4 µm. Kerapatan stomata terkecil dan terbesar terdapat masing-masing
pada B. ”Orpha C. Fox” (23.2/mm²) dan Begonia sp. 1 (108.7/ mm²). Sayatan transversal daun
menunjukkan B. lepida memiliki tebal daun terkecil (162.5 µm), sedangkan B. listada memiliki
tebal helai daun terbesar (433.3 µm). Berdasarkan data ciri anatomi atau morfologi dan atau
gabungan kedua ciri, didapatkan dendrogram hubungan kekerabatan yang berbeda.
ABSTRACT
DANIA RETNO WULANDARI. Morphological and Anatomical Characters of Several Species
and Cultivars Begonia and Its Hierarchical Cluster Analysis. Under supervised by NINA RATNA
DJUITA and JULIARNI.
The distinctive asymmetric leaf, fleshy jointed stem, and showy flower are several common
characters belongs to genus Begonia. Indonesia has more than 200 species Begonia which spread
in Java, Sumatera, Kalimantan, Sulawesi, and Papua islands. Morphological and anatomical
characters can be used to identify, classify, and determine plants relationship. The aims of this
research were to identify morphological and anatomical characters of 11 species and cultivars of
Begonia and to determine their relationship. Nine species and cultivars were successfully
identified, while two species could not be identified. Seven species were identified as B. acetosa,
B. bowerae. B. listada, B. thelmae, B. semperflorens, B. maculata, and B. lepida, while two
cultivars could be identified as B. Argenteo-Gutata “Fanfare” and B. “Orpha C. Fox”. Study on
morphological characters of 11 species and cultivars obtained six similar characters including
simple leaf, alternate leaf arrangement, asymmetric leaf blade base, axillary’s inflorescence, and
unisexual flower. Based on paradermal section, there were individual stomata, stomatal cluster,
and both individual and stomatal cluster in leaves of Begonia. Begonia listada had the smallest
stomatal size (35.0 x 22.9 µm) while B. maculata had the biggest (46.7 x 30.4 µm). Begonia
“Orpha C. Fox” had the lowest stomatal density (23.2/mm2), while Begonia sp. 1 had the highest
(108.7/mm2). Observation on transversal section showed that B. lepida had the smallest leaf
thickness (162.5 µm) while B. listada had the highest (433.3 µm). The results of hierarchical
cluster analysis based on morphological, anatomical, or both characters showed different patterns
of relationship.
1
PENDAHULUAN
Meningkatnya minat masyarakat terhadap
tanaman hias menjadi daya tarik untuk
mencari spesies dan varietas baru yang
berpotensi sebagai tanaman hias. Begonia
merupakan salah satu tanaman yang
berpotensi sebagai tanaman hias yang
memiliki bentuk daun asimetris, batang berair,
dan bunga majemuk. Genus Begonia termasuk
ke dalam familia Begoniaceae bersama
dengan dua genus lain, Hillebrandia dan
Symbegonia (Tebbitt 2005). Berdasarkan
struktur
tubuhnya,
Begonia
dapat
dikelompokkan menjadi Begonia alam dan
Begonia budidaya. Begonia budidaya
memiliki penampilan yang lebih menarik
daripada Begonia alam, karena memiliki
bentuk daun yang unik dengan warna
bervariasi (Siregar 2005).
Begonia tersebar hampir di seluruh
belahan dunia yang memiliki iklim tropis
sampai dengan subtropis. Genus Begonia
termasuk ke dalam kelompok lima besar yang
memiliki lebih dari 1600 spesies yang tersebar
di seluruh dunia (Sands 2001, diacu dalam
Hoover et. al 2004). Indonesia memiliki 200
spesies Begonia yang tersebar di pulau Jawa,
Sumatera, Kalimantan, Sulawesi, dan Papua
(Siregar 2005). Begonia alam dapat
ditemukan pada daerah dengan ketinggian
rendah sampai sedang, dan dapat merupakan
spesies endemik pada daerah tertentu (Hoover
et al. 2004)
Karakter morfologi dan anatomi dapat
digunakan untuk identifikasi, klasifikasi, dan
analisis hubungan kekerabatan tumbuhan.
Karakter morfologi merupakan ciri yang
umum digunakan untuk mengklasifikasikan
tumbuhan. Berdasarkan kesamaan ciri
morfologi tumbuhan dapat dikelompokkan
ke dalam kelompok taksa tertentu. Ciri
morfologi yang dapat digunakan untuk
mengklasifikasikan genus Begonia antara lain
bentuk dan warna daun, inflorescence, bentuk
dan warna tepal, bentuk benang sari dan putik,
bentuk dan posisi bakal buah, serta bentuk
buah dan biji (Tebbitt 2005).
Karakter anatomi dapat digunakan sebagai
bukti dalam taksonomi untuk memisahkan
jenis tumbuhan pada tingkat spesies, ataupun
pada tingkatan yang lebih tinggi dalam genus
atau familia (Dickison 2000). Begonia
mempunyai beberapa ciri anatomi yang
menjadi ciri khas yaitu stomata hanya terdapat
pada epidermis bagian bawah daun, terdapat
stomata berkelompok, dan memiliki epidermis
multiseriat (Mauseth 1988; Hoover 1986).
Sosef (1994) melaporkan beberapa ciri
anatomi lain yang dapat digunakan untuk
membedakan spesies Begonia pada beberapa
subspesies di Afrika. Ciri-ciri tersebut adalah
ada tidaknya kutikula pada trikoma daun,
adanya sklerenkima pada seludang pembuluh,
dan perbandingan ukuran sel epidermis
dengan sel palisade.
Penelitian ini bertujuan mempelajari
karakter morfologi dan anatomi beberapa
spesies Begonia yang terdapat di wilayah
Bogor serta melakukan analisis hubungan
kekerabatannya.
BAHAN DAN METODE
Bahan Tanaman
Tanaman Begonia yang digunakan terdiri
atas satu spesies Begonia alam yang diperoleh
dari Taman Wisata Alam (TWA) Situ
Gunung, Sukabumi dan 10 spesies dan
kultivar Begonia budidaya dari beberapa
nursery di wilayah Bogor.
Pengamatan Struktur Morfologi Tanaman
Pengamatan karakter morfologi tumbuhan
dilakukan berdasarkan karakter morfologi
menurut Tjitrosoepomo (2007) dan beberapa
karakter tambahan lainnya. Karakter yang
diamati adalah habitus, tipe pertumbuhan, ada
tidaknya rhizoma; warna, percabangan, dan
ada tidaknya rambut pada batang; ada
tidaknya stipula, bentuk dan ukuran stipula,
warna dan panjang tangkai daun; kedudukan
daun, warna, bentuk, ukuran, pertulangan, tipe
ujung, pangkal, dan tepi daun; inflorescence;
bentuk, ukuran, dan warna tepal bunga,
jumlah, susunan, dan pelekatan benang sari
pada bunga jantan; bentuk kepala putik,
dan percabangan pada tangkai putik pada
bunga betina. Identifikasi tanaman dilakukan
berdasarkan hasil pengamatan 31 karakter
morfologi dan studi pustaka (Tebbitt 2005;
Siregar 2005).
Pengamatan Struktur Anatomi Daun
Struktur anatomi daun diamati melalui
sayatan paradermal dan transversal. Sediaan
mikroskopis sayatan paradermal daun dibuat
dengan cara berikut: daun yang sudah
berkembang sempurna difiksasi di dalam
alkohol 70%. Selanjutnya daun dicuci dengan
air dan disayat dengan pisau silet untuk
mendapatkan lapisan epidermis. Selanjutnya
lapisan epidermis diwarnai dengan safranin
2%, kemudian diletakkan di atas gelas objek
yang telah diberi larutan gliserin 30%. Enam
ulangan dari tiga daun dilakukan untuk setiap
spesies. Parameter yang diamati yaitu pola,
1
PENDAHULUAN
Meningkatnya minat masyarakat terhadap
tanaman hias menjadi daya tarik untuk
mencari spesies dan varietas baru yang
berpotensi sebagai tanaman hias. Begonia
merupakan salah satu tanaman yang
berpotensi sebagai tanaman hias yang
memiliki bentuk daun asimetris, batang berair,
dan bunga majemuk. Genus Begonia termasuk
ke dalam familia Begoniaceae bersama
dengan dua genus lain, Hillebrandia dan
Symbegonia (Tebbitt 2005). Berdasarkan
struktur
tubuhnya,
Begonia
dapat
dikelompokkan menjadi Begonia alam dan
Begonia budidaya. Begonia budidaya
memiliki penampilan yang lebih menarik
daripada Begonia alam, karena memiliki
bentuk daun yang unik dengan warna
bervariasi (Siregar 2005).
Begonia tersebar hampir di seluruh
belahan dunia yang memiliki iklim tropis
sampai dengan subtropis. Genus Begonia
termasuk ke dalam kelompok lima besar yang
memiliki lebih dari 1600 spesies yang tersebar
di seluruh dunia (Sands 2001, diacu dalam
Hoover et. al 2004). Indonesia memiliki 200
spesies Begonia yang tersebar di pulau Jawa,
Sumatera, Kalimantan, Sulawesi, dan Papua
(Siregar 2005). Begonia alam dapat
ditemukan pada daerah dengan ketinggian
rendah sampai sedang, dan dapat merupakan
spesies endemik pada daerah tertentu (Hoover
et al. 2004)
Karakter morfologi dan anatomi dapat
digunakan untuk identifikasi, klasifikasi, dan
analisis hubungan kekerabatan tumbuhan.
Karakter morfologi merupakan ciri yang
umum digunakan untuk mengklasifikasikan
tumbuhan. Berdasarkan kesamaan ciri
morfologi tumbuhan dapat dikelompokkan
ke dalam kelompok taksa tertentu. Ciri
morfologi yang dapat digunakan untuk
mengklasifikasikan genus Begonia antara lain
bentuk dan warna daun, inflorescence, bentuk
dan warna tepal, bentuk benang sari dan putik,
bentuk dan posisi bakal buah, serta bentuk
buah dan biji (Tebbitt 2005).
Karakter anatomi dapat digunakan sebagai
bukti dalam taksonomi untuk memisahkan
jenis tumbuhan pada tingkat spesies, ataupun
pada tingkatan yang lebih tinggi dalam genus
atau familia (Dickison 2000). Begonia
mempunyai beberapa ciri anatomi yang
menjadi ciri khas yaitu stomata hanya terdapat
pada epidermis bagian bawah daun, terdapat
stomata berkelompok, dan memiliki epidermis
multiseriat (Mauseth 1988; Hoover 1986).
Sosef (1994) melaporkan beberapa ciri
anatomi lain yang dapat digunakan untuk
membedakan spesies Begonia pada beberapa
subspesies di Afrika. Ciri-ciri tersebut adalah
ada tidaknya kutikula pada trikoma daun,
adanya sklerenkima pada seludang pembuluh,
dan perbandingan ukuran sel epidermis
dengan sel palisade.
Penelitian ini bertujuan mempelajari
karakter morfologi dan anatomi beberapa
spesies Begonia yang terdapat di wilayah
Bogor serta melakukan analisis hubungan
kekerabatannya.
BAHAN DAN METODE
Bahan Tanaman
Tanaman Begonia yang digunakan terdiri
atas satu spesies Begonia alam yang diperoleh
dari Taman Wisata Alam (TWA) Situ
Gunung, Sukabumi dan 10 spesies dan
kultivar Begonia budidaya dari beberapa
nursery di wilayah Bogor.
Pengamatan Struktur Morfologi Tanaman
Pengamatan karakter morfologi tumbuhan
dilakukan berdasarkan karakter morfologi
menurut Tjitrosoepomo (2007) dan beberapa
karakter tambahan lainnya. Karakter yang
diamati adalah habitus, tipe pertumbuhan, ada
tidaknya rhizoma; warna, percabangan, dan
ada tidaknya rambut pada batang; ada
tidaknya stipula, bentuk dan ukuran stipula,
warna dan panjang tangkai daun; kedudukan
daun, warna, bentuk, ukuran, pertulangan, tipe
ujung, pangkal, dan tepi daun; inflorescence;
bentuk, ukuran, dan warna tepal bunga,
jumlah, susunan, dan pelekatan benang sari
pada bunga jantan; bentuk kepala putik,
dan percabangan pada tangkai putik pada
bunga betina. Identifikasi tanaman dilakukan
berdasarkan hasil pengamatan 31 karakter
morfologi dan studi pustaka (Tebbitt 2005;
Siregar 2005).
Pengamatan Struktur Anatomi Daun
Struktur anatomi daun diamati melalui
sayatan paradermal dan transversal. Sediaan
mikroskopis sayatan paradermal daun dibuat
dengan cara berikut: daun yang sudah
berkembang sempurna difiksasi di dalam
alkohol 70%. Selanjutnya daun dicuci dengan
air dan disayat dengan pisau silet untuk
mendapatkan lapisan epidermis. Selanjutnya
lapisan epidermis diwarnai dengan safranin
2%, kemudian diletakkan di atas gelas objek
yang telah diberi larutan gliserin 30%. Enam
ulangan dari tiga daun dilakukan untuk setiap
spesies. Parameter yang diamati yaitu pola,
2
kerapatan, dan ukuran stomata (panjang dan
lebar). Kerapatan stomata dapat dinyatakan
dengan jumlah stomata/mm2. Pengamatan
dilakukan dengan mikroskop cahaya pada
perbesaran 100x dan 400x.
Irisan transversal daun dibuat dengan
menggunakan metode parafin menurut
Nakamura (1995). Potongan daun berukuran
1.0 x 0.5 cm, difiksasi di dalam larutan FAA
(formaldehid 37% : asam asetat glasial :
alkohol 50% = 5:5:90) selama 24 jam. Sampel
daun kemudian didehidrasi bertingkat dengan
larutan dehidran tahap dua sampai tujuh yang
merupakan campuran larutan n-Butanoletanol-akuades. Sampel direndam selama 1
jam pada setiap tahapan dehidrasi. Setelah
dehidrasi dilakukan infiltrasi parafin secara
bertahap. Kemudian blok parafin yang
terbentuk dipotong setebal 10 µm dengan
mikrotom putar (Yamato RV-240). Pita
parafin diwarnai dengan pewarnaan ganda
safranin 2% dan fastgreen 0.05%. Karakter
anatomi yang diamati adalah tebal daun, tebal
jaringan epidermis atas dan bawah, tebal
jaringan palisade, tebal jaringan bunga karang,
keberadaan hipodermis
pada jaringan
epidermis, dan diferensiasi jaringan mesofil.
Preparat diamati di bawah mikroskop cahaya
dengan enam ulangan untuk masing-masing
karakter.
Analisis Hubungan Kekerabatan Begonia
Data karakter morfologi dan anatomi
ditabulasikan dalam bentuk matriks, kemudian
dilakukan analisis hubungan kekerabatan
menggunakan
teknik
hirarki
kluster
agglomerative dengan metode average
linkage (between-group linkage) pada
program SPSS 15. Hasil analisis hubungan
kekerabatan ditampilkan dalam bentuk
dendrogram.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Struktur Morfologi Tanaman
Begonia
Berdasarkan hasil pengamatan ciri
morfologi terlihat adanya perbedaan struktur
tubuh antara Begonia alam dan budidaya.
Begonia alam umumnya memiliki ciri fisik
kurang menarik seperti bentuk daun dan
warna daun yang kurang bervariasi. Berbeda
dengan Begonia alam, Begonia budidaya
memiliki daya tarik sebagai tanaman hias
karena perawakan tanaman yang menarik dan
memiliki bentuk dan warna daun bervariasi.
Daun Begonia budidaya memiliki bentuk
membulat, lanset, atau angel wing. Warna
daunnya cerah seperti hijau, perak, merah,
atau terdiri atas perpaduan warna hasil
persilangan. Menurut Siregar (2005), Begonia
budidaya umumnya tanaman hias yang berasal
dari luar negeri seperti Brazil, Meksiko, dan
Cina.
Tanaman Begonia yang diamati berjumlah
11, sembilan spesies dan kultivar berhasil
diidentifikasi, sedangkan dua spesies (Begonia
sp. 1 dan sp. 2) belum berhasil diidentifikasi
(Gambar 1). Sembilan tanaman yang berhasil
diidentifikasi terdiri atas 6 spesies Begonia
budidaya (B. acetosa, B. bowerae, B. listada,
B. thelmae, B. semperflorens, dan B.
maculata), dan 2 kultivar Begonia budidaya
(B. Argenteo-Gutata “Fanfare” dan B. “Orpha
C. Fox”), serta 1 spesies Begonia alam (B.
lepida). Berdasarkan pengamatan yang
dilakukan diketahui empat spesies Begonia
yaitu B. acetosa, B. bowerae, B. listada, B.
thelmae sesuai dengan deskripsi Tebbitt
(2005) dan Siregar (2005), serta dua spesies
yaitu B. semperflorens, B. maculata, dan dua
kultivar yaitu B. Argenteo-Gutata “Fanfare”,
dan B. “Orpha C. Fox” sesuai dengan
deskripsi Siregar (2005). Identifikasi satu
spesies Begonia alam yaitu B. lepida
dilakukan di Herbarium LIPI Cibinong.
Sebagian Begonia budidaya yang diamati
bukan tumbuhan asli Indonesia tetapi dapat
berasal dari Brazil (B. acetosa dan B.
thelmae), Argentina (B. listada), dan Meksiko
(B. bowerae) (Siregar 2005).
Pengamatan terhadap 11 spesies dan
kultivar Begonia yang diteliti memperlihatkan
beberapa kesamaan ciri yaitu tipe daun
tunggal, kedudukan daun berseling, bentuk
pangkal daun berlekuk asimetris, letak bunga
aksilar, dan kelamin bunga uniseksual.
Disamping itu beberapa perbedaan karakter
morfologi antar spesies dan kultivar tanaman
juga ditemukan. Karakter tersebut adalah tipe
pertumbuhan, ada tidaknya stipula, bentuk
daun, jumlah tepal pada bunga jantan dan
betina, susunan benang sari dan bentuk kepala
putik. Menurut Tebbit (2005) dapat terjadi
variasi ciri morfologi pada spesies Begonia
seperti kelamin bunga biseksual, dan letak
bunga terminal. Adanya bunga biseksual pada
dua kelompok Begonia asal Afrika juga
dilaporkan oleh Sosef (1994).
Deskripsi Tanaman
Begonia acetosa
Herba,
menjalar,
perennial,
tinggi
35-40 cm, membentuk rhizoma. Rhizoma
hijau, berambut, tidak bercabang. Daun
2
kerapatan, dan ukuran stomata (panjang dan
lebar). Kerapatan stomata dapat dinyatakan
dengan jumlah stomata/mm2. Pengamatan
dilakukan dengan mikroskop cahaya pada
perbesaran 100x dan 400x.
Irisan transversal daun dibuat dengan
menggunakan metode parafin menurut
Nakamura (1995). Potongan daun berukuran
1.0 x 0.5 cm, difiksasi di dalam larutan FAA
(formaldehid 37% : asam asetat glasial :
alkohol 50% = 5:5:90) selama 24 jam. Sampel
daun kemudian didehidrasi bertingkat dengan
larutan dehidran tahap dua sampai tujuh yang
merupakan campuran larutan n-Butanoletanol-akuades. Sampel direndam selama 1
jam pada setiap tahapan dehidrasi. Setelah
dehidrasi dilakukan infiltrasi parafin secara
bertahap. Kemudian blok parafin yang
terbentuk dipotong setebal 10 µm dengan
mikrotom putar (Yamato RV-240). Pita
parafin diwarnai dengan pewarnaan ganda
safranin 2% dan fastgreen 0.05%. Karakter
anatomi yang diamati adalah tebal daun, tebal
jaringan epidermis atas dan bawah, tebal
jaringan palisade, tebal jaringan bunga karang,
keberadaan hipodermis
pada jaringan
epidermis, dan diferensiasi jaringan mesofil.
Preparat diamati di bawah mikroskop cahaya
dengan enam ulangan untuk masing-masing
karakter.
Analisis Hubungan Kekerabatan Begonia
Data karakter morfologi dan anatomi
ditabulasikan dalam bentuk matriks, kemudian
dilakukan analisis hubungan kekerabatan
menggunakan
teknik
hirarki
kluster
agglomerative dengan metode average
linkage (between-group linkage) pada
program SPSS 15. Hasil analisis hubungan
kekerabatan ditampilkan dalam bentuk
dendrogram.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Struktur Morfologi Tanaman
Begonia
Berdasarkan hasil pengamatan ciri
morfologi terlihat adanya perbedaan struktur
tubuh antara Begonia alam dan budidaya.
Begonia alam umumnya memiliki ciri fisik
kurang menarik seperti bentuk daun dan
warna daun yang kurang bervariasi. Berbeda
dengan Begonia alam, Begonia budidaya
memiliki daya tarik sebagai tanaman hias
karena perawakan tanaman yang menarik dan
memiliki bentuk dan warna daun bervariasi.
Daun Begonia budidaya memiliki bentuk
membulat, lanset, atau angel wing. Warna
daunnya cerah seperti hijau, perak, merah,
atau terdiri atas perpaduan warna hasil
persilangan. Menurut Siregar (2005), Begonia
budidaya umumnya tanaman hias yang berasal
dari luar negeri seperti Brazil, Meksiko, dan
Cina.
Tanaman Begonia yang diamati berjumlah
11, sembilan spesies dan kultivar berhasil
diidentifikasi, sedangkan dua spesies (Begonia
sp. 1 dan sp. 2) belum berhasil diidentifikasi
(Gambar 1). Sembilan tanaman yang berhasil
diidentifikasi terdiri atas 6 spesies Begonia
budidaya (B. acetosa, B. bowerae, B. listada,
B. thelmae, B. semperflorens, dan B.
maculata), dan 2 kultivar Begonia budidaya
(B. Argenteo-Gutata “Fanfare” dan B. “Orpha
C. Fox”), serta 1 spesies Begonia alam (B.
lepida). Berdasarkan pengamatan yang
dilakukan diketahui empat spesies Begonia
yaitu B. acetosa, B. bowerae, B. listada, B.
thelmae sesuai dengan deskripsi Tebbitt
(2005) dan Siregar (2005), serta dua spesies
yaitu B. semperflorens, B. maculata, dan dua
kultivar yaitu B. Argenteo-Gutata “Fanfare”,
dan B. “Orpha C. Fox” sesuai dengan
deskripsi Siregar (2005). Identifikasi satu
spesies Begonia alam yaitu B. lepida
dilakukan di Herbarium LIPI Cibinong.
Sebagian Begonia budidaya yang diamati
bukan tumbuhan asli Indonesia tetapi dapat
berasal dari Brazil (B. acetosa dan B.
thelmae), Argentina (B. listada), dan Meksiko
(B. bowerae) (Siregar 2005).
Pengamatan terhadap 11 spesies dan
kultivar Begonia yang diteliti memperlihatkan
beberapa kesamaan ciri yaitu tipe daun
tunggal, kedudukan daun berseling, bentuk
pangkal daun berlekuk asimetris, letak bunga
aksilar, dan kelamin bunga uniseksual.
Disamping itu beberapa perbedaan karakter
morfologi antar spesies dan kultivar tanaman
juga ditemukan. Karakter tersebut adalah tipe
pertumbuhan, ada tidaknya stipula, bentuk
daun, jumlah tepal pada bunga jantan dan
betina, susunan benang sari dan bentuk kepala
putik. Menurut Tebbit (2005) dapat terjadi
variasi ciri morfologi pada spesies Begonia
seperti kelamin bunga biseksual, dan letak
bunga terminal. Adanya bunga biseksual pada
dua kelompok Begonia asal Afrika juga
dilaporkan oleh Sosef (1994).
Deskripsi Tanaman
Begonia acetosa
Herba,
menjalar,
perennial,
tinggi
35-40 cm, membentuk rhizoma. Rhizoma
hijau, berambut, tidak bercabang. Daun
3
penumpu persisten, bentuk seperti lidah,
panjang 0.6-3 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun merah kecokelatan, berambut;
helai
daun
permukaan
atas
hijau,
permukaan bawah merah, berambut di kedua
permukaan, asimetris, membulat-bulat telur,
4-18 x 3.3-13 cm, ujung tumpul, pangkal
berlekuk asimetris, tepi rata, pertulangan
menjari.
Fase generatif tanaman B. acetosa yang
diamati tidak muncul selama masa
pengamatan. Berdasarkan deskripsi tanaman
yang terdapat dalam Tebbitt (2005) diketahui
deskripsi mengenai alat reproduksi B. acetosa.
Berikut merupakan deskripsi tambahan bunga
B. acetosa menurut Tebbitt (2005): Bunga
aksilar, uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, garis sampai lanset, 1-3 x 0.3 cm.
Bunga jantan: tepal empat, putih, tepal luar
ellips, 10-12 x 5-8 mm, tepal dalam oval,
7-14 x 1.5-3 mm; benang sari 20-30, tersusun
simetris, tangkai sari berlekatan. Bunga
betina: brakteola persisten, bentuk garis,
1-2 x 0.3 cm; tepal lima, putih, tepal luar dua,
ellips, 6-10 x 1.5-2 mm, tepal dalam tiga,
ellips, 10-13 x 4-5 mm; bakal buah putih,
ellips, 6-11 x 3-5 mm, bersayap tiga, berlokus
tiga, plasentasi aksial; tangkai putik bercabang
tiga, kepala putik bentuk spiral.
Begonia bowerae
Herba, menjalar, perennial, tinggi 15-20
cm, membentuk rhizoma. Rhizoma hijau,
gundul, tidak bercabang. Daun penumpu
persisten, seperti lidah, 1.3-3.2 x 0.6-1.8 cm.
Daun tunggal, berseling; tangkai daun hijau,
berambut, 15-18 cm; helai daun permukaan
atas hijau dengan tepi hitam, berambut,
permukaan bawah merah, gundul, asimetris,
bentuk angel wing, 10-11 x 6-8 cm, ujung
meruncing, pangkal berlekuk asimetris, tepi
bergigi, pertulangan menjari.
Fase generatif tanaman B. bowerae yang
diamati tidak muncul selama masa
pengamatan.
Deskripsi
bunga
pada
B. bowerae diperoleh dari Tebbitt (2005).
Berikut merupakan deskripsi bunga dari
tanaman B. bowerae menurut Tebbit (2005):
Bunga aksilar, uniseksual, majemuk terbatas;
braktea persisten, bulat telur-ellips, 1.5-13 x
1-14 mm, tepi bersilia. Bunga jantan: tepal
dua, putih, permukaan bawah berbintik merah,
0.8-11 x 0.8-11 mm, benang sari 10-15,
tersusun asimetris, tangkai sari tidak
berlekatan. Bunga betina: brakteola persisten,
dua, ellips, 2-3 x 0.5-1 mm; tepal dua, putih,
bulat telur terbalik, 5-9 x 0.5-8.5 mm;
bakal buah hijau, ellips sampai segitiga,
4.5-5.5 x 4-5 mm, bersayap tiga, merah
jambu, berlokus tiga; plasentasi aksial;
tangkai putik bercabang tiga, kepala putik
bentuk bulan sabit.
Begonia listada
Herba, tegak, perennial, tinggi 20-30 cm,
tanpa rhizoma. Batang hijau sampai
kemerahan, berambut, bercabang. Daun
penumpu persisten, bulat telur sampai ellips,
1.8-2.3 x 1.6-2 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun hijau sampai merah muda,
berambut, 4-6 cm; helai daun permukaan atas
hijau kemerahan dengan warna kuning pada
tulang daun, permukaan bawah merah,
berambut tebal di kedua permukaan, asimetris,
lanset, 10-12 x 5-7 cm, ujung runcing,
pangkal berlekuk asimetris, tepi berombak,
pertulangan menyirip.
Fase generatif pada tanaman B. listada
yang diamati tidak muncul selama masa
pengamatan.
Deskripsi
bunga
pada
B. listada diperoleh dari Tebbitt (2005).
Berikut merupakan deskripsi bunga dari
tanaman B. listada menurut Tebbit (2005):
Bunga aksilar, uniseksual, majemuk terbatas;
braktea gugur, bulat telur sampai ellips,
6-7 x 3-4 cm. Bunga jantan: tepal empat,
putih, tepal luar dua, ditutupi rambut merah,
bulat telur sampai bulat, 1.1-1.5 x 1.1-1.5 cm,
tepal dalam dua, bulat telur terbalik,
1-1.5 x 0.3-0.4 cm; benang sari 25-35,
tersusun simetris, tangkai sari berlekatan.
Bunga betina: brakteola absen; tepal lima,
putih, bulat-ellips, tidak sama besar,
0.7-1.5 x 0.4-1 cm; bakal buah hijau dengan
pola merah muda, ellips, 5-10 x 2.5-4.8 mm,
bersayap tiga, berlokus tiga; plasentasi aksial;
tangkai putik bercabang tiga, kepala putik
bentuk spiral.
Begonia thelmae
Herba, memanjat, perenial, tinggi 20-30
cm, tanpa rhizoma, perakaran pada buku.
Batang hijau, berambut, bercabang banyak,
buku tidak menggembung. Daun penumpu
persisten, bulat telur, 0.8-1.2 x 0.7-0.9 cm,
tepi berambut. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun hijau, berambut, 0.8-1 cm; helai
daun permukaan atas hijau, permukaan bawah
kemerahan, berambut di kedua permukaan,
asimetris, lanset, 6-7 x 3-4 cm, ujung runcing,
pangkal berlekuk asimeris, tepi bergigi,
pertulangan menjari.
Fase generatif tanaman B. thelmae yang
diamati tidak muncul selama masa
pengamatan.
Deskripsi
bunga
pada
B. thelmae diperoleh dari Tebbitt (2005).
Berikut merupakan deskripsi bunga dari
4
tanaman B. thelmae menurut Tebbit (2005):
Bunga aksilar, uniseksual; braktea bulat telur,
0.8-0.5 mm. Bunga jantan: tepal empat, putih,
gundul, tepal luar dua, bulat telur sampai
menjantung, 6-8 x 5-6.5 mm, tepal dalam
dua, ellips sampai bulat telur terbalik,
5.5-6 x 2-3 mm; benang sari 10, tersusun
simetris, tangkai sari berlekatan, bentuk
kepala sari membulat. Bunga betina: brakteola
persisten, dua, ellips, 1-2 x 0.5-1 cm; tepal
lima, putih, gundul, tepal luar ellips,
0.7-1 x 0.3-0.5 cm, tepal dalam ellips sampai
bulat telur terbalik, 0.8-1 x 0.4-0.5 cm; bakal
buah putih, menjadi hijau saat matang,
gundul, ellips-bulat telur, 0.7-0.4 cm,
bersayap tiga, berlokus tiga; plasentasi aksial,
tunggal; tangkai putik bercabang tiga.
Begonia semperflorens
Herba, tegak, perennial, tinggi 1.3 m,
tanpa rhizoma. Batang hijau sampai merah,
gundul saat dewasa, bercabang banyak, buku
tidak menggembung. Daun penumpu gugur,
bulat telur, 1.4-2 x 0.8-1.2 cm. Daun tunggal,
berseling; tangkai daun hijau sampai merah,
gundul, 0.5-1 cm; helai daun permukaan atas
hijau mengkilat, permukaan bawah hijau,
gundul, asimetris, membulat, 10-14 x 5-9 cm,
ujung tumpul, pangkal berlekuk asimetris, tepi
bergigi, pertulangan menjari. Bunga aksilar,
uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, bulat telur, 2-7 x 1-4.5 mm, tepi
begerigi dan berambut. Bunga jantan: tepal
empat, putih sampai merah jambu, tepal luar
membulat, 8-15 x 8-15 mm, tepal dalam bulat
telur terbalik, 0.9-1.1 x 0.4-0.6 mm;
benang sari 25-40, tersusun simetris,
tangkai sari berlekatan. Bunga betina:
brakteola persisten, segitiga, terletak 2 mm
di bawah bakal buah, persisten, bulat telur
terbalik, 0.6-1 x 0.2-0.5 cm, tepi berambut;
tepal empat sampai lima, putih sampai merah,
bulat telur, ellips atau bulat telur terbalik,
4-14 x 2-8 mm; bakal buah putih, hijau setelah
matang, ellips, 0.6-1.2 x 0.4-0.8 cm, bersayap
tiga, sayap terpanjang berada di atas tangkai
putik, berlokus tiga; plasentasi aksial; tangkai
putik bercabang tiga, kepala putik bentuk
spiral.
Begonia maculata
Herba, tegak, perennial, tinggi 20-30 cm,
tanpa rhizoma. Batang hijau, gundul,
tidak bercabang, buku tidak menggembung.
Daun penumpu persisten, seperti lidah,
2-3.5 x 1-1.5 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun hijau, gundul, 6-7 cm; helai
daun permukaan atas hijau dengan
bintik putih, permukaan bawah merah,
gundul di kedua permukaan, asimetris, lanset,
17-25 x 8-10 cm, ujung meruncing, pangkal
berlekuk asimetris, tepi bergelombang,
pertulangan
menjari.
Bunga
aksilar,
uniseksual, majemuk, terbatas; braktea gugur.
Bunga jantan: brakteola persisten, dua, putih,
bundar telur, 0.3-0.5 x 0.2-0.3 cm; tepal
empat, putih, tepal luar dua, bundar telur,
1.7-2 x 1.5-1.6 cm, tepal dalam dua, ellips,
1-1.2 x 0.3-0.4 cm; benang sari 25-35,
tersusun asimetris. Bunga betina: brakteola
persisten, dua, merah muda, bulat telur,
0.5-0.7 x 0.4-0.5 cm; tepal lima, putih,
tepal terluar dua, putih, bulat telur, 1.3-1.5 x
1-1.2 cm, tepal dalam dua, putih, bulat telur,
1-1.3 x 0.8-0.9 cm, tepal terdalam 1 putih,
ellips, 0.8-1 x 0.3-0.5 cm; bakal buah
bersayap tiga; plasentasi aksial; tangkai putik
bercabang tiga, kepala putik bentuk bulan
sabit.
Begonia Argenteo-Gutata ”Fanfare”
Herba, tegak, perenial, tinggi 40-50 cm,
bentuk seperti pohon, tanpa rhizoma.
Batang hijau, gundul, bercabang, buku
tidak
menggembung.
Daun
penumpu
persisten, bentuk segitiga sampai bulat telur
1-2 x 0.5-1 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun hijau, gundul, 0.5-1 cm; helai
daun permukaan atas hijau mengkilat,
permukaan bawah merah, gundul di kedua
permukaan, asimetris, lanset, 8-9 x 3-5 cm,
ujung runcing, pangkal berlekuk asimetris,
tepi bergerigi, pertulangan menjari. Bunga
aksilar, uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, dua, merah muda, bulat telur,
5-10 x 5-8 mm, tepi rata, gundul. Bunga
jantan: brakteola gugur; tepal empat, merah,
bundar telur, 0.8-1 x 1-1.5 cm; benang sari
15-20, tersusun simetris. Bunga betina:
brakteola gugur; tepal empat, merah, bulat
telur, 0.8-1 x 1-1.3 cm; bakal buah merah,
bersayap tiga; tangkai putik bercabang tiga,
kepala putik bentuk bulan sabit.
Begonia “Orpha C. Fox”
Herba, tegak, perenial, tinggi tanaman
50-57 cm, tanpa rhizoma. Batang hijau,
gundul, bercabang, buku tidak menggembung.
Daun penumpu persisten, seperti lidah,
1-1.5 x 0.8-1 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun merah, gundul, 4-5 cm; helai
daun permukaan atas hijau dengan bercak
perak, permukaan bawah berwarna merah,
gundul di kedua permukaan, asimetris, bentuk
angel wing, 9-14 x 5-8 cm, ujung runcing,
pangkal berlekuk asimetris, tepi bergigi,
pertulangan
menjari.
Bunga
aksilar,
uniseksual, majemuk terbatas; Bunga jantan:
5
tepal empat, merah muda, tepal luar dua,
membulat, merah muda, 1.3-1.5 x 1.7-1.8 cm,
tepal dalam dua, merah muda, bulat telur,
0.6-0.8 x 0.4-0.5 cm; benang sari 35-40,
susunan kepala sari asimetris. Bunga betina:
tepal lima, merah muda, tepal terluar dua,
merah muda, membulat, 1.3-1.5 x 1.7-1.8 cm,
tepal dalam satu, merah muda, membulat,
0.8-1 x 0.3-0.5 cm, tepal terdalam dua, merah
muda, membulat, 1-1.3 x 0.8-0.9 cm; bakal
buah bersayap tiga, berlokus tiga, plasentasi
aksial, majemuk; tangkai putik bercabang tiga,
kepala putik bentuk bulan sabit.
Begonia sp. 1
Herba, menjalar, perennial, tinggi 15-20
cm, membentuk rhizoma. Rhizoma merah,
berambut, tidak bercabang, buku tidak
menggembung. Daun penumpu persisten,
bentuk seperti lidah, 0.8-1 x 0.5-1 cm. Daun
tunggal, berseling; tangkai daun hijau,
berambut, 14-19 cm; helai daun permukaan
atas hijau dengan tepi hitam, permukaan
bawah hijau muda, berambut, asimetris,
membulat, 9-14 x 6.5-10 cm, ujung runcing,
pangkal berlekuk asimetris, tepi bercangap
menjari, pertulangan menjari. Bunga aksilar,
uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, dua, hijau, 0.5-0.8 x 0.3-0.5 cm.
Bunga jantan: brakteola gugur; tepal dua,
merah muda, bulat telur, 0.8-1 x 1-1.2 cm,
benang sari 20-25, tersusun asimetris. Bunga
betina: brakteola gugur; tepal dua, merah
muda, bulat telur, 0.8-1 x 1-1.2 cm; bakal
buah hijau, bersayap tiga; plasentasi aksial.
Begonia sp. 2
Herba, tegak, perennial, tinggi 30-40 cm,
rhizoma.
Rhizoma
hijau,
membentuk
berambut, tidak bercabang. Daun penumpu
persisten, segitiga sampai ellips, 3-5 cm. Daun
tunggal, berseling; tangkai daun hijau,
berambut, 20-25 cm; helai daun permukaan
atas hijau, permukaan bawah merah, berambut
di kedua permukaan, tekstur berkerut,
asimetris, membulat, 9-11 x 16-18 cm, ujung
meruncing, pangkal berlekuk asimetris, tepi
bergerigi ganda, pertulangan menjari. Bunga
aksilar, uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, bulat telur-ellips, 0.8-1 x 1-1.2 cm.
Bunga jantan: brakteola gugur; tepal dua,
putih, berambut di permukaan bawah, bulat
telur, 0.8-1 x 1-1.2 cm; benang sari 20-30,
tersusun simetris. Bunga betina: tepal dua,
putih, berbulu di permukaan bawah, bulat
telur, 0.8-1 x 1-1.2; bakal buah hijau, bersayap
tiga; tangkai putik bercabang tiga, kepala
putik bentuk bulan sabit.
Begonia lepida
Herba, tegak, tinggi 35-40 cm, tanpa
rhizoma. Batang cokelat, gundul, bercabang,
buku tidak menggembung. Daun penumpu
persisten, seperti lidah, 1.7-2 x 1-1.5 cm.
Daun tunggal, berseling; tangkai daun cokelat,
1-3 cm; helai daun permukaan atas hijau tua,
berambut,
permukaan
bawah
hijau
muda, gundul, asimetris, bulat telur,
10-12 x 4.5-5.5 cm, ujung meruncing, pangkal
berlekuk asimetris, tepi beringgit, pertulangan
menyirip. Bunga aksilar, uniseksual, majemuk
terbatas; braktea persisten, dua, bulat telur,
0.5-1 x 0.4-0.5 cm. Bunga jantan: tepal empat,
merah muda, gundul, tepal luar bulat telur
sampai membulat, 1-2 x 0.6-0.8 cm, tepal
dalam bulat telur terbalik sampai ellips,
2-3 x 0.5-1 cm; benang sari 20-30, tersusun
asimetris. Bunga betina: brakteola persisten,
dua, merah muda; tepal empat, merah, gundul,
bundar telur-ellips, 2-3 x 0.5-1 cm; bakal buah
merah, bersayap tiga; tangkai putik bercabang
tiga, kepala putik bentuk bulan sabit.
Analisis Hubungan Kekerabatan
Berdasarkan Karakter Morfologi
Tanaman
Analisis
hubungan
kekerabatan
berdasarkan karakter morfologi tanaman
dilakukan menggunakan teknik hirarki kluster
agglomerative dengan metode average
linkage (between-group linkage) pada 31
karakter terpilih (Lampiran 1). Teknik hirarki
kluster aglomerative berawal dari semua
objek yang terpisah satu sama lain (pada jarak
skala 0 banyaknya objek sama dengan
banyaknya kluster). Pada setiap langkah dua
kluster digabungkan, sehingga hanya satu
kluster yang tersisa (Kaufman & Rousseeuw
1990). Metode linkage yang digunakan untuk
pengelompokkan dalam analisis ini adalah
average linkage (between group linkage).
Metode ini memberikan hasil apabila dua
kelompok digabungkan menurut jarak
rata-rata semua pasangan anggota pada
masing- masing himpunannya. Hasil analisis
hubungan kekerabatan ditunjukkan dalam
bentuk dendrogram. Cabang-cabang pada
dendrogram menunjukkan masing-masing
objek atau kluster. Cabang-cabang bergabung
pada titik sepanjang sumbu jarak menyatakan
tingkat penggabungan terjadi (Hartini 2004).
Sumbu jarak menunjukkan kemiripan sifat
yang dimiliki objek. Semakin kecil jarak
penggabungan pada sumbu menunjukkan
semakin besar kemiripan sifat yang dimiliki
dan semakin dekat hubungan kekerabatannya.
6
Gambar 1
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
(i)
(j)
(k)
Sebelas spesies dan kultivar Begonia.
(a) B. acetosa, (b) B. bowerae, (c) B. listada, (d) B. thelmae, (e) B. semperflorens,
(f) B. maculata, (g) B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”, (h) B. “Orpha C. Fox”, (i) Begonia sp. 1,
(j) Begonia sp. 2, dan (k) B. lepida.
7
Pada metode hirarki kluster tidak dapat
ditentukan jumlah kluster yang akan
dihasilkan dalam analisis. Nilai koefisien
antar dua kluster yang berdekatan dapat
digunakan untuk menentukan jumlah kluster
yang paling baik yang dapat mewakili
pengelompokkan dari data yang ada.
Pembentukan kluster dapat dihentikan ketika
ada peningkatan (untuk pengukuran jarak)
atau penurunan (untuk pengukuran kemiripan)
pada nilai koefisien yang besar antar
dua
penggabungan
yang
berdekatan
(Aldenderfer & Blashfield 1984). Pada
pengamatan
hubungan
kekerabatan
berdasarkan
karakter
morfologi,
nilai
koefisien yang besar diamati pada jarak skala
16 dan 10. Kedua jarak ini dipilih sebagai titik
untuk pengamatan pengelompokkan Begonia
karena
dianggap
dapat
mewakili
pengelompokkan
tanaman
berdasarkan
kekerabatan yang tidak terlalu dekat atau jauh.
Empat kelompok tanaman diperoleh pada
jarak skala kekerabatan 16 (Gambar 2).
Kelompok pertama merupakan kelompok
kekerabatan terbesar dengan anggota lima
spesies yaitu B. maculata, B. thelmae, B.
bowerae, B. listada, dan B. lepida, serta dua
kultivar yaitu B. ”Orpha C. Fox” dan B.
Argenteo-Gutata
”Fanfare”.
Kelompok
pertama disatukan karena memiliki 12
karakter yang sama yaitu daun penumpu
Gambar 2
persisten, tipe daun tunggal, kedudukan daun
berseling, ujung daun meruncing, pangkal
daun membulat asimetris, warna permukaan
bawah daun hijau kehitaman, warna tulang
daun permukaan atas kuning, warna tulang
daun permukaan bawah kuning, tidak ada
bercak daun, letak bunga aksilar, posisi bunga
jantan dan betina dalam rangkaian terpisah,
braktea persisten, dan susunan benang sari
simetris.
Kelompok kekerabatan tanaman kedua
terdiri atas dua spesies yaitu B. acetosa dan
Begonia sp. 2. Kelompok ini disatukan oleh
20 karakter yaitu pertumbuhan menjalar,
memiliki rhizoma, tidak memiliki batang,
tidak ada percabangan, stipula persisten, tipe
daun tunggal, kedudukan daun berseling,
bentuk daun membulat, pangkal daun
membulat asimetris, tepi daun rata, warna
permukaan bawah daun hijau kehitaman,
terdapat rambut pada permukaan bawah daun,
tidak ada bercak daun, letak bunga aksilar,
posisi bunga jantan dan betina dalam
rangkaian yang terpisah, braktea persisten,
tepal bunga jantan empat, susunan benang sari
simetris, kelamin bunga uniseksual, dan warna
tepal bunga betina putih. Kelompok ketiga
dan keempat masing-masing hanya terdiri atas
satu spesies. Kelompok ketiga terdiri atas B.
semperflorens dan kelompok keempat terdiri
atas Begonia sp. 1. Kelompok pertama dan
Dendrogram hubungan kekerabatan 11 spesies dan kultivar Begonia berdasarkan karakter
morfologi tanaman.
8
kedua memiliki hubungan kekerabatan yang
lebih dekat dibandingkan dengan dua
kelompok lainnya. Penggabungan kelompok
ketiga dan keempat dengan kelompok pertama
dan kedua pada jarak kekerabatan terjauh
menunjukkan bahwa kemiripan sifat yang
dimiliki antar kelompok kecil dan memiliki
kekerabatan yang jauh.
Analisis hubungan kekerabatan pada jarak
skala yang lebih kecil yaitu pada jarak skala
10 menghasilkan kelompok kekerabatan yang
lebih banyak (enam kelompok kekerabatan).
Kelompok kekerabatan pertama terdiri atas
dua spesies yaitu B. maculata dan B. thelmae,
dan dua kultivar yaitu B. “Orpha C. Fox” dan
B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”. Kelompok
pertama disatukan oleh 15 karakter yaitu tipe
pertumbuhan tegak, tidak memiliki rhizoma,
memiliki batang, batang berwarna hijau, ada
percabangan, stipula persisten, tipe daun
tunggal,
kedudukan
daun
berseling,
pertulangan daun menjari, warna permukaan
atas daun hijau, warna permukaan bawah daun
hijau kemerahan, terdapat trikoma pada
permukaan bawah daun, tulang daun
permukaan bawah berwarna merah, letak
bunga aksilar, dan posisi bunga jantan dan
betina dalam rangkaian terpisah. Kelompok
kekerabatan kedua hanya terdiri atas satu
spesies yaitu B. bowerae.
Kelompok ketiga terdiri atas dua spesies
yaitu B. listada dan B. lepida. Kelompok
ketiga memiliki 15 karakter yang sama yaitu
tipe pertumbuhan tegak, tidak memiliki
rhizoma, memiliki batang, ada percabangan,
stipula persisten, tipe daun tunggal,
kedudukan daun berseling, pangkal daun
berlekuk asimetris, tepi daun beringgit,
permukaan bawah daun berwarna hijau,
terdapat trikoma pada permukaan bawah
daun, tidak ada bercak daun, letak bunga
aksilar, posisi bunga jantan dan betina dalam
rangkaian terpisah, dan braktea persisten.
Kelompok keempat terdiri atas dua spesies
dan kultivar yaitu B. acetosa dan Begonia sp.
2. Kelompok kelima dan keenam masingmasing hanya terdiri atas satu spesies.
Kelompok
kelima
terdiri
atas
B.
semperflorens, sedangkan kelompok keenam
terdiri atas Begonia sp. 1. Begonia
semperflorens dan Begonia sp. 1 memiliki
hubungan kekerabatan yang jauh dengan
sembilan spesies dan kultivar lainnya
dikarenakan kemiripan sifat yang kecil antara
dua spesies ini dengan sembilan spesies dan
kultivar lainnya. Pada analisis hubungan
kekerabatan,
apabila
kelompok
yang
dihasilkan jumlahnya masih terlalu banyak,
hal ini menunjukkan kurang efektifnya
pengelompokan
yang
dilakukan.
Pengelompokan yang diperoleh tidak jauh
berbeda
dengan
sebelum
dilakukan
pengelompokkan.
Struktur Anatomi Daun Begonia
Tipe Keberadaan Stomata
Stomata hanya ditemukan pada permukaan
bawah daun (abaksial) pada semua tanaman
Begonia yang diamati. Hal ini sesuai dengan
laporan Mauseth (1998) yang menjelaskan
salah satu ciri khas Begonia adalah memiliki
stomata hanya pada abaksial daun. Terdapat
tiga tipe keberadaan stomata yaitu stomata
tunggal,
berkelompok,
dan
tunggalberkelompok pada satu permukaan daun
(Gambar 3, Tabel 1). Keberadaan stomata
tunggal
terdapat
pada
B.
thelmae,
B. maculata, B. Argenteo-Gutata”Fanfare”,
B. “Orpha C. Fox”, dan B. lepida. Stomata
berkelompok terdapat pada B. acetosa, B.
semperflorens, dan Begonia sp. 1. Keberadaan
stomata tunggal-berkelompok terdapat pada
Begonia sp. 2, B. bowerae, dan B. listada.
Keberadaan
stomata
berkelompok
(stomatal cluster) merupakan karakter yang
tidak biasa dan terdapat terbatas pada
beberapa tumbuhan tingkat tinggi. Stomata
berkelompok dapat terdiri atas dua sampai
enam stomata yang letaknya berdekatan dalam
satu kelompok. Menurut Hoover (1986) yang
meneliti karakteristik stomata dua spesies
Begonia yang tumbuh pada habitat berbeda,
menemukan ukuran stomata berkelompok
yang lebih besar pada populasi Begonia yang
tumbuh pada bebatuan di dekat air terjun
dibandingkan populasi yang tumbuh di tanah.
Ukuran stomata berkelompok yang lebih besar
diduga berperan dalam konservasi air. Selain
pada Begonia, stomata tunggal dan stomata
berkelompok juga dapat ditemukan pada daun
Cinnamomum camphora (Zhao et al. 2005).
Spesies Begonia dengan pola stomata
tunggal memiliki tipe stomata anisositik
karena dikelilingi oleh tiga sel tetangga
dengan ukuran berbeda dan salah satu sel
tetangga berukuran lebih kecil dibandingkan
dengan dua sel lainnya. Pada spesies dengan
stomata berkelompok, setiap kelompok
stomata dapat dikelilingi oleh enam sampai
sepuluh sel tetangga. Menurut Sosef (1994)
tipe stomata yang umum pada Begonia adalah
helikositik dan dijelaskan lebih lanjut oleh
Prabhakar (2004) bahwa tipe stomata
helikositik merupakan sinonim dari tipe
anisositik.
9
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
(i)
(j)
(k)
Gambar 3
Stomata 11 spesies dan kultivar Begonia.
(a) B. maculata, (b) B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”, (c) B. thelmae, (d) B. ”Orpha C. Fox”,
(e) B. lepida, (f) B. acetosa, (g) B. semperflorens, (h) Begonia sp. 1, (i) B. bowerae, (j) B. listada,
dan (k) Begonia sp. 2. ((a)-(e) : stomata tunggal, (f)-(h) : stomata berkelompok, (i)-(k) : stomata
tunggal-berkelompok). Garis skala : 10 µm.
10
Tabel 1 Karakteristik stomata 11 spesies dan kultivar Begonia
Spesies/Kultivar
Kerapatan stomata
(jumlah/mm²)*
Ukuran stomata (µm)*
Panjang
Lebar
B. acetosa
59.3±6.7
38.1±0.6
26.0±0.4
B. bowerae
59.1±1.8
36.7±0.7
27.7±0.5
B. listada
37.2±0.5
35.0±0.3
22.9±0.4
B. thelmae
B. semperflorens
B. maculata
B. Argenteo-Gutata
”Fanfare”
B. ”Orpha C. Fox”
Begonia sp. 1
Begonia sp. 2
67.0±0.7
70.9±5.2
33.1±0.5
45.5±2.1
37.1±1.0
36.5±1.1
46.7±1.2
42.1±0.8
25.0±0.4
27.7±0.7
30.4±0.6
30.2±0.4
23.2±0.6
108.7±4.1
32.5±1.1
37.5±1.0
36.9±0.8
36.4±0.5
29.2±0.5
27.4±0.3
24.7±0.2
B. lepida
43.0±0.7
42.5±0.5
27.9±0.4
Tipe
keberadaan
stomata
Berkelompok
Tunggalberkelompok
Tunggalberkelompok
Tunggal
Berkelompok
Tunggal
Tunggal
Tunggal
Berkelompok
Tunggalberkelompok
Tunggal
*Nilai rata-rata ± galat baku
Stomata 11 spesies dan kultivar Begonia
yang diamati memiliki panjang berkisar antara
32.5-40 µm dan lebar 25-30 µm (Tabel 1).
Ukuran stomata terbesar terdapat pada B.
maculata dengan panjang 46.7 µm dan lebar
30.4 µm, sedangkan B. listada memiliki
ukuran terkecil dengan panjang 35.0 µm dan
lebar 22.9 µm. Stomata tunggal umumnya
memiliki ukuran stomata lebih besar
dibandingkan dengan stomata yang terdapat
berkelompok.
perbedaan tebal daun ini diduga berhubungan
dengan adaptasi spesies pada tempat
tumbuhnya.
500
Tebal daun (µm)
Ukuran Stomata
400
300
200
100
0
Kerapatan Stomata
Nilai kerapatan stomata tertinggi terdapat
pada Begonia sp. 1 yaitu 108.7/mm²,
sedangkan nilai terendah pada B. “Orpha C.
Fox” (23.2/mm2) (Tabel 1). Nilai kerapatan
stomata dipengaruhi oleh besarnya ukuran
stomata, semakin kecil ukuran stomata
semakin besar nilai kerapatannya (Willmer
1983). Selain itu, tipe keberadaan stomata
juga dapat mempengaruhi nilai kerapatan
stomata. Stomata berkelompok akan memiliki
nilai kerapatan yang lebih besar daripada
stomata tunggal.
Tebal Daun
Berdasarkan irisan transversal, helai daun
ke 11 spesies dan kultivar Begonia terdiri atas
epidermis atas, hipodermis atas, mesofil,
hipodermis bawah, dan epidermis bawah
(Gambar 4). Begonia listada memiliki tebal
daun paling besar yaitu 433.3 µm, sedangkan
tebal daun terkecil dimiliki oleh B. lepida
yaitu 162.5 µm (Gambar 5). Adanya
Spesies dan kultivar
Gambar 4 Tebal helai daun 11 spesies dan kultivar
Begonia.
Epidermis Daun
Jaringan penyusun daun 11 spesies dan
kultivar Begonia yang diamati terdiri atas satu
lapis epidermis atas dan bawah, satu lapis
hipodermis atas dan bawah dengan sel-sel
yang berukuran besar, dan jaringan mesofil
(Gambar 5). Beberapa jenis Begonia dapat
memiliki epidermis berlapis (epidermis
multiseriat) yang dapat berfungsi sebagai
tempat menyimpan air (Neubauer 1967, diacu
dalam Hoover 1986).
Pada tanaman, hipodermis dapat muncul
pada salah satu permukaan daun, kedua
permukaan atau tidak terdapat pada kedua
11
epidermis atas
hipodermis atas
palisade
bunga karang
hipodermis bawah
epidermis bawah
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
(i)
(j)
(k)
Gambar 5
Jaringan daun 11 spesies dan kultivar Begonia.
(a) Begonia sp. 1, (b) B. acetosa, (c) B. bowerae, (d) B. listada, (e) B. thelmae,
(f) B. semperflorens, (g) B. maculata, (h) B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”, (i) B. “Orpha C. Fox”,
(j) Begonia sp. 2, (k) B. lepida. Garis skala = 10 µm.
12
Tebal jaringan penyusun daun (µm)
permukaan daun. Hipodermis dari 11 spesies
dan kultivar Begonia yang diamati ditemukan
pada kedua permukaan daun, umumnya terdiri
atas satu lapis sel berukuran besar yang
terdapat di bawah lapisan epidermis.
Tebal total epidermis dan hipodermis
permukaan atas daun berkisar antara
52.5-238.3 µm. Tebal total epidermis dan
hipodermis permukaan atas terbesar terdapat
pada B. listada dan terkecil pada B. lepida.
Tebal total epidermis dan hipodermis
permukaan
bawah
berkisar
antara
45.0-148.3 µm. Begonia sp. 1 memiliki tebal
total epidermis dan hipodermis permukaan
bawah terbesar dan B. lepida memiliki tebal
total epidermis dan hipodermis terkecil
(Gambar 6). Lapisan epidermis yang tebal
diduga
berhubungan
dengan
fungsi
penyimpanan air.
300
250
200
150
100
50
0
Spesies dan kultivar
Epidermis dan hipodermis atas
Mesofil
Epidermis dan hipodermis bawah
Gambar 6 Tebal jaringan penyusun daun 11
spesies dan kultivar Begonia.
Mesofil Daun
Jaringan mesofil yang terdiferensiasi
menjadi parenkima palisade dan bunga karang
hanya terdapat pada 10 spesies dan kultivar
Begonia yaitu B. acetosa, B. bowerae, B.
thelmae, B. listada, B. semperflorens, B.
maculata, B. Argenteo-Gutata “Fanfare”, B.
“Orpha C. Fox”, Begonia sp. 1, dan Begonia
sp. 2. Tebal mesofil ke sepuluh spesies dan
kultivar ini berkisar antara 70.0-133.3 µm.
Tebal mesofil terkecil terdapat pada Begonia
sp. 1 dan Begonia sp. 2, sedangkan tebal
mesofil terbesar terdapat pada B. ArgenteoGutata ”Fanfare”. Jaringan mesofil umumnya
terdiri atas jaringan parenkima fotosintetik
yang terdiferensiasi menjadi parenkima
palisade dan bunga karang (Fahn 1990).
Jaringan palisade pada spesies dan kultivar
Begonia yang diamati hanya terdapat pada
bagian adaksial daun Menurut Fahn (1990)
daun yang hanya memiliki jaringan palisade
pada satu sisi disebut daun bifasial atau
dorsiventral. Jaringan palisade terdiri atas satu
lapis sel, umumnya berbentuk silindris. Sel
palisade agak membulat ditemukan pada
B. listada dan B. ”Orpha C. Fox”.
Berbeda dengan kesepuluh spesies dan
kultivar Begonia, jaringan mesofil B. lepida
tidak terdiferensiasi, tetapi tersusun atas selsel parenkima berbentuk membulat dengan
ketebalan jaringan 65 µm.
Hubungan Kekerabatan Berdasarkan
Karakter Anatomi Daun
Analisis hubungan kekerabatan 11 spesies
dan kultivar Begonia dilakukan menggunakan
sembilan karakter anatomi terpilih (Lampiran
2). Pengamatan hubungan kekerabatan
berdasarkan karakter anatomi daun 11 spesies
dan kultivar Begonia dilakukan pada skala
jarak kekerabatan 16 dan 10.
Analisis
hubungan
kekerabatan
berdasarkan karakter anatomi daun pada skala
jarak 16 menunjukkan adanya tiga kelompok
kekerabatan tanaman (Gambar 7). Kelompok
pertama merupakan kelompok kekerabatan
terbesar yang terdiri atas lima spesies yaitu B.
bowerae, B. semperflorens, B. thelmae,
Begonia sp. 2, dan B. lepida. Kelompok
pertama disatukan oleh empat karakter yaitu
panjang stomata yang berkisar antara 35-37
µm, tebal total epidermis dan hipodermis
bagian atas daun berkisar antara 51-88 µm,
tebal mesofil daun berkisar antara 65-78 µm,
dan terdapat diferensiasi jaringan mesofil.
Kelompok kedua terdiri atas satu spesies yaitu
B. maculata, serta dua kultivar yaitu B.
Argenteo-Gutata ”Fanfare”, dan B. ”Orpha C.
Fox”. Kelompok kedua disatukan oleh tiga
karakter yaitu memiliki stomata tunggal, tebal
mesofil daun berkisar antara 121-134 µm, dan
terdapat diferensiasi mesofil daun. Kelompok
kekerabatan keti
DANIA RETNO WULANDARI. Karakteristik Morfologi dan Anatomi Beberapa Spesies dan
Kultivar Begonia Serta Analisis Hubungan Kekerabatannya. Dibimbing oleh NINA RATNA
DJUITA dan JULIARNI.
Begonia merupakan tanaman yang memiliki ciri umum bentuk daun asimetris, batang berair,
dan bunga majemuk. Indonesia memiliki 200 spesies Begonia yang tersebar di pulau Jawa,
Sumatera, Kalimantan, Sulawesi, dan Papua. Karakteristik morfologi dan anatomi dapat digunakan
untuk identifikasi, klasifikasi, dan penentuan kekerabatan tanaman. Penelitian ini bertujuan
mempelajari karakter morfologi dan anatomi beberapa spesies dan kultivar Begonia dan hubungan
kekerabatannya. Tujuh spesies (B. acetosa, B. bowerae. B. listada, B. thelmae, B. semperflorens,
B. maculata, dan B. lepida) dan dua kultivar Begonia (B. Argenteo-Gutata “Fanfare” dan B.
“Orpha C. Fox”) berhasil diidentifikasi dari 11 spesies dan kultivar yang diamati. Enam karakter
morfologi meliputi tipe daun tunggal, kedudukan daun berseling, bentuk pangkal daun berlekuk
asimetris, letak bunga aksilar, dan kelamin bunga uniseksual ditemukan terdapat pada seluruh
sampel tanaman yang diamati. Berdasarkan pengamatan sayatan paradermal daun ditemukan daun
dengan stomata tunggal, berkelompok, dan tunggal-berkelompok. Stomata berkelompok terdiri
atas dua sampai enam stomata dalam satu kelompok. Begonia listada memiliki ukuran stomata
terkecil yaitu 35.0 x 22.9 µm (panjang x lebar), sedangkan B. maculata memiliki ukuran stomata
terbesar yaitu 46.7 x 30.4 µm. Kerapatan stomata terkecil dan terbesar terdapat masing-masing
pada B. ”Orpha C. Fox” (23.2/mm²) dan Begonia sp. 1 (108.7/ mm²). Sayatan transversal daun
menunjukkan B. lepida memiliki tebal daun terkecil (162.5 µm), sedangkan B. listada memiliki
tebal helai daun terbesar (433.3 µm). Berdasarkan data ciri anatomi atau morfologi dan atau
gabungan kedua ciri, didapatkan dendrogram hubungan kekerabatan yang berbeda.
ABSTRACT
DANIA RETNO WULANDARI. Morphological and Anatomical Characters of Several Species
and Cultivars Begonia and Its Hierarchical Cluster Analysis. Under supervised by NINA RATNA
DJUITA and JULIARNI.
The distinctive asymmetric leaf, fleshy jointed stem, and showy flower are several common
characters belongs to genus Begonia. Indonesia has more than 200 species Begonia which spread
in Java, Sumatera, Kalimantan, Sulawesi, and Papua islands. Morphological and anatomical
characters can be used to identify, classify, and determine plants relationship. The aims of this
research were to identify morphological and anatomical characters of 11 species and cultivars of
Begonia and to determine their relationship. Nine species and cultivars were successfully
identified, while two species could not be identified. Seven species were identified as B. acetosa,
B. bowerae. B. listada, B. thelmae, B. semperflorens, B. maculata, and B. lepida, while two
cultivars could be identified as B. Argenteo-Gutata “Fanfare” and B. “Orpha C. Fox”. Study on
morphological characters of 11 species and cultivars obtained six similar characters including
simple leaf, alternate leaf arrangement, asymmetric leaf blade base, axillary’s inflorescence, and
unisexual flower. Based on paradermal section, there were individual stomata, stomatal cluster,
and both individual and stomatal cluster in leaves of Begonia. Begonia listada had the smallest
stomatal size (35.0 x 22.9 µm) while B. maculata had the biggest (46.7 x 30.4 µm). Begonia
“Orpha C. Fox” had the lowest stomatal density (23.2/mm2), while Begonia sp. 1 had the highest
(108.7/mm2). Observation on transversal section showed that B. lepida had the smallest leaf
thickness (162.5 µm) while B. listada had the highest (433.3 µm). The results of hierarchical
cluster analysis based on morphological, anatomical, or both characters showed different patterns
of relationship.
1
PENDAHULUAN
Meningkatnya minat masyarakat terhadap
tanaman hias menjadi daya tarik untuk
mencari spesies dan varietas baru yang
berpotensi sebagai tanaman hias. Begonia
merupakan salah satu tanaman yang
berpotensi sebagai tanaman hias yang
memiliki bentuk daun asimetris, batang berair,
dan bunga majemuk. Genus Begonia termasuk
ke dalam familia Begoniaceae bersama
dengan dua genus lain, Hillebrandia dan
Symbegonia (Tebbitt 2005). Berdasarkan
struktur
tubuhnya,
Begonia
dapat
dikelompokkan menjadi Begonia alam dan
Begonia budidaya. Begonia budidaya
memiliki penampilan yang lebih menarik
daripada Begonia alam, karena memiliki
bentuk daun yang unik dengan warna
bervariasi (Siregar 2005).
Begonia tersebar hampir di seluruh
belahan dunia yang memiliki iklim tropis
sampai dengan subtropis. Genus Begonia
termasuk ke dalam kelompok lima besar yang
memiliki lebih dari 1600 spesies yang tersebar
di seluruh dunia (Sands 2001, diacu dalam
Hoover et. al 2004). Indonesia memiliki 200
spesies Begonia yang tersebar di pulau Jawa,
Sumatera, Kalimantan, Sulawesi, dan Papua
(Siregar 2005). Begonia alam dapat
ditemukan pada daerah dengan ketinggian
rendah sampai sedang, dan dapat merupakan
spesies endemik pada daerah tertentu (Hoover
et al. 2004)
Karakter morfologi dan anatomi dapat
digunakan untuk identifikasi, klasifikasi, dan
analisis hubungan kekerabatan tumbuhan.
Karakter morfologi merupakan ciri yang
umum digunakan untuk mengklasifikasikan
tumbuhan. Berdasarkan kesamaan ciri
morfologi tumbuhan dapat dikelompokkan
ke dalam kelompok taksa tertentu. Ciri
morfologi yang dapat digunakan untuk
mengklasifikasikan genus Begonia antara lain
bentuk dan warna daun, inflorescence, bentuk
dan warna tepal, bentuk benang sari dan putik,
bentuk dan posisi bakal buah, serta bentuk
buah dan biji (Tebbitt 2005).
Karakter anatomi dapat digunakan sebagai
bukti dalam taksonomi untuk memisahkan
jenis tumbuhan pada tingkat spesies, ataupun
pada tingkatan yang lebih tinggi dalam genus
atau familia (Dickison 2000). Begonia
mempunyai beberapa ciri anatomi yang
menjadi ciri khas yaitu stomata hanya terdapat
pada epidermis bagian bawah daun, terdapat
stomata berkelompok, dan memiliki epidermis
multiseriat (Mauseth 1988; Hoover 1986).
Sosef (1994) melaporkan beberapa ciri
anatomi lain yang dapat digunakan untuk
membedakan spesies Begonia pada beberapa
subspesies di Afrika. Ciri-ciri tersebut adalah
ada tidaknya kutikula pada trikoma daun,
adanya sklerenkima pada seludang pembuluh,
dan perbandingan ukuran sel epidermis
dengan sel palisade.
Penelitian ini bertujuan mempelajari
karakter morfologi dan anatomi beberapa
spesies Begonia yang terdapat di wilayah
Bogor serta melakukan analisis hubungan
kekerabatannya.
BAHAN DAN METODE
Bahan Tanaman
Tanaman Begonia yang digunakan terdiri
atas satu spesies Begonia alam yang diperoleh
dari Taman Wisata Alam (TWA) Situ
Gunung, Sukabumi dan 10 spesies dan
kultivar Begonia budidaya dari beberapa
nursery di wilayah Bogor.
Pengamatan Struktur Morfologi Tanaman
Pengamatan karakter morfologi tumbuhan
dilakukan berdasarkan karakter morfologi
menurut Tjitrosoepomo (2007) dan beberapa
karakter tambahan lainnya. Karakter yang
diamati adalah habitus, tipe pertumbuhan, ada
tidaknya rhizoma; warna, percabangan, dan
ada tidaknya rambut pada batang; ada
tidaknya stipula, bentuk dan ukuran stipula,
warna dan panjang tangkai daun; kedudukan
daun, warna, bentuk, ukuran, pertulangan, tipe
ujung, pangkal, dan tepi daun; inflorescence;
bentuk, ukuran, dan warna tepal bunga,
jumlah, susunan, dan pelekatan benang sari
pada bunga jantan; bentuk kepala putik,
dan percabangan pada tangkai putik pada
bunga betina. Identifikasi tanaman dilakukan
berdasarkan hasil pengamatan 31 karakter
morfologi dan studi pustaka (Tebbitt 2005;
Siregar 2005).
Pengamatan Struktur Anatomi Daun
Struktur anatomi daun diamati melalui
sayatan paradermal dan transversal. Sediaan
mikroskopis sayatan paradermal daun dibuat
dengan cara berikut: daun yang sudah
berkembang sempurna difiksasi di dalam
alkohol 70%. Selanjutnya daun dicuci dengan
air dan disayat dengan pisau silet untuk
mendapatkan lapisan epidermis. Selanjutnya
lapisan epidermis diwarnai dengan safranin
2%, kemudian diletakkan di atas gelas objek
yang telah diberi larutan gliserin 30%. Enam
ulangan dari tiga daun dilakukan untuk setiap
spesies. Parameter yang diamati yaitu pola,
1
PENDAHULUAN
Meningkatnya minat masyarakat terhadap
tanaman hias menjadi daya tarik untuk
mencari spesies dan varietas baru yang
berpotensi sebagai tanaman hias. Begonia
merupakan salah satu tanaman yang
berpotensi sebagai tanaman hias yang
memiliki bentuk daun asimetris, batang berair,
dan bunga majemuk. Genus Begonia termasuk
ke dalam familia Begoniaceae bersama
dengan dua genus lain, Hillebrandia dan
Symbegonia (Tebbitt 2005). Berdasarkan
struktur
tubuhnya,
Begonia
dapat
dikelompokkan menjadi Begonia alam dan
Begonia budidaya. Begonia budidaya
memiliki penampilan yang lebih menarik
daripada Begonia alam, karena memiliki
bentuk daun yang unik dengan warna
bervariasi (Siregar 2005).
Begonia tersebar hampir di seluruh
belahan dunia yang memiliki iklim tropis
sampai dengan subtropis. Genus Begonia
termasuk ke dalam kelompok lima besar yang
memiliki lebih dari 1600 spesies yang tersebar
di seluruh dunia (Sands 2001, diacu dalam
Hoover et. al 2004). Indonesia memiliki 200
spesies Begonia yang tersebar di pulau Jawa,
Sumatera, Kalimantan, Sulawesi, dan Papua
(Siregar 2005). Begonia alam dapat
ditemukan pada daerah dengan ketinggian
rendah sampai sedang, dan dapat merupakan
spesies endemik pada daerah tertentu (Hoover
et al. 2004)
Karakter morfologi dan anatomi dapat
digunakan untuk identifikasi, klasifikasi, dan
analisis hubungan kekerabatan tumbuhan.
Karakter morfologi merupakan ciri yang
umum digunakan untuk mengklasifikasikan
tumbuhan. Berdasarkan kesamaan ciri
morfologi tumbuhan dapat dikelompokkan
ke dalam kelompok taksa tertentu. Ciri
morfologi yang dapat digunakan untuk
mengklasifikasikan genus Begonia antara lain
bentuk dan warna daun, inflorescence, bentuk
dan warna tepal, bentuk benang sari dan putik,
bentuk dan posisi bakal buah, serta bentuk
buah dan biji (Tebbitt 2005).
Karakter anatomi dapat digunakan sebagai
bukti dalam taksonomi untuk memisahkan
jenis tumbuhan pada tingkat spesies, ataupun
pada tingkatan yang lebih tinggi dalam genus
atau familia (Dickison 2000). Begonia
mempunyai beberapa ciri anatomi yang
menjadi ciri khas yaitu stomata hanya terdapat
pada epidermis bagian bawah daun, terdapat
stomata berkelompok, dan memiliki epidermis
multiseriat (Mauseth 1988; Hoover 1986).
Sosef (1994) melaporkan beberapa ciri
anatomi lain yang dapat digunakan untuk
membedakan spesies Begonia pada beberapa
subspesies di Afrika. Ciri-ciri tersebut adalah
ada tidaknya kutikula pada trikoma daun,
adanya sklerenkima pada seludang pembuluh,
dan perbandingan ukuran sel epidermis
dengan sel palisade.
Penelitian ini bertujuan mempelajari
karakter morfologi dan anatomi beberapa
spesies Begonia yang terdapat di wilayah
Bogor serta melakukan analisis hubungan
kekerabatannya.
BAHAN DAN METODE
Bahan Tanaman
Tanaman Begonia yang digunakan terdiri
atas satu spesies Begonia alam yang diperoleh
dari Taman Wisata Alam (TWA) Situ
Gunung, Sukabumi dan 10 spesies dan
kultivar Begonia budidaya dari beberapa
nursery di wilayah Bogor.
Pengamatan Struktur Morfologi Tanaman
Pengamatan karakter morfologi tumbuhan
dilakukan berdasarkan karakter morfologi
menurut Tjitrosoepomo (2007) dan beberapa
karakter tambahan lainnya. Karakter yang
diamati adalah habitus, tipe pertumbuhan, ada
tidaknya rhizoma; warna, percabangan, dan
ada tidaknya rambut pada batang; ada
tidaknya stipula, bentuk dan ukuran stipula,
warna dan panjang tangkai daun; kedudukan
daun, warna, bentuk, ukuran, pertulangan, tipe
ujung, pangkal, dan tepi daun; inflorescence;
bentuk, ukuran, dan warna tepal bunga,
jumlah, susunan, dan pelekatan benang sari
pada bunga jantan; bentuk kepala putik,
dan percabangan pada tangkai putik pada
bunga betina. Identifikasi tanaman dilakukan
berdasarkan hasil pengamatan 31 karakter
morfologi dan studi pustaka (Tebbitt 2005;
Siregar 2005).
Pengamatan Struktur Anatomi Daun
Struktur anatomi daun diamati melalui
sayatan paradermal dan transversal. Sediaan
mikroskopis sayatan paradermal daun dibuat
dengan cara berikut: daun yang sudah
berkembang sempurna difiksasi di dalam
alkohol 70%. Selanjutnya daun dicuci dengan
air dan disayat dengan pisau silet untuk
mendapatkan lapisan epidermis. Selanjutnya
lapisan epidermis diwarnai dengan safranin
2%, kemudian diletakkan di atas gelas objek
yang telah diberi larutan gliserin 30%. Enam
ulangan dari tiga daun dilakukan untuk setiap
spesies. Parameter yang diamati yaitu pola,
2
kerapatan, dan ukuran stomata (panjang dan
lebar). Kerapatan stomata dapat dinyatakan
dengan jumlah stomata/mm2. Pengamatan
dilakukan dengan mikroskop cahaya pada
perbesaran 100x dan 400x.
Irisan transversal daun dibuat dengan
menggunakan metode parafin menurut
Nakamura (1995). Potongan daun berukuran
1.0 x 0.5 cm, difiksasi di dalam larutan FAA
(formaldehid 37% : asam asetat glasial :
alkohol 50% = 5:5:90) selama 24 jam. Sampel
daun kemudian didehidrasi bertingkat dengan
larutan dehidran tahap dua sampai tujuh yang
merupakan campuran larutan n-Butanoletanol-akuades. Sampel direndam selama 1
jam pada setiap tahapan dehidrasi. Setelah
dehidrasi dilakukan infiltrasi parafin secara
bertahap. Kemudian blok parafin yang
terbentuk dipotong setebal 10 µm dengan
mikrotom putar (Yamato RV-240). Pita
parafin diwarnai dengan pewarnaan ganda
safranin 2% dan fastgreen 0.05%. Karakter
anatomi yang diamati adalah tebal daun, tebal
jaringan epidermis atas dan bawah, tebal
jaringan palisade, tebal jaringan bunga karang,
keberadaan hipodermis
pada jaringan
epidermis, dan diferensiasi jaringan mesofil.
Preparat diamati di bawah mikroskop cahaya
dengan enam ulangan untuk masing-masing
karakter.
Analisis Hubungan Kekerabatan Begonia
Data karakter morfologi dan anatomi
ditabulasikan dalam bentuk matriks, kemudian
dilakukan analisis hubungan kekerabatan
menggunakan
teknik
hirarki
kluster
agglomerative dengan metode average
linkage (between-group linkage) pada
program SPSS 15. Hasil analisis hubungan
kekerabatan ditampilkan dalam bentuk
dendrogram.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Struktur Morfologi Tanaman
Begonia
Berdasarkan hasil pengamatan ciri
morfologi terlihat adanya perbedaan struktur
tubuh antara Begonia alam dan budidaya.
Begonia alam umumnya memiliki ciri fisik
kurang menarik seperti bentuk daun dan
warna daun yang kurang bervariasi. Berbeda
dengan Begonia alam, Begonia budidaya
memiliki daya tarik sebagai tanaman hias
karena perawakan tanaman yang menarik dan
memiliki bentuk dan warna daun bervariasi.
Daun Begonia budidaya memiliki bentuk
membulat, lanset, atau angel wing. Warna
daunnya cerah seperti hijau, perak, merah,
atau terdiri atas perpaduan warna hasil
persilangan. Menurut Siregar (2005), Begonia
budidaya umumnya tanaman hias yang berasal
dari luar negeri seperti Brazil, Meksiko, dan
Cina.
Tanaman Begonia yang diamati berjumlah
11, sembilan spesies dan kultivar berhasil
diidentifikasi, sedangkan dua spesies (Begonia
sp. 1 dan sp. 2) belum berhasil diidentifikasi
(Gambar 1). Sembilan tanaman yang berhasil
diidentifikasi terdiri atas 6 spesies Begonia
budidaya (B. acetosa, B. bowerae, B. listada,
B. thelmae, B. semperflorens, dan B.
maculata), dan 2 kultivar Begonia budidaya
(B. Argenteo-Gutata “Fanfare” dan B. “Orpha
C. Fox”), serta 1 spesies Begonia alam (B.
lepida). Berdasarkan pengamatan yang
dilakukan diketahui empat spesies Begonia
yaitu B. acetosa, B. bowerae, B. listada, B.
thelmae sesuai dengan deskripsi Tebbitt
(2005) dan Siregar (2005), serta dua spesies
yaitu B. semperflorens, B. maculata, dan dua
kultivar yaitu B. Argenteo-Gutata “Fanfare”,
dan B. “Orpha C. Fox” sesuai dengan
deskripsi Siregar (2005). Identifikasi satu
spesies Begonia alam yaitu B. lepida
dilakukan di Herbarium LIPI Cibinong.
Sebagian Begonia budidaya yang diamati
bukan tumbuhan asli Indonesia tetapi dapat
berasal dari Brazil (B. acetosa dan B.
thelmae), Argentina (B. listada), dan Meksiko
(B. bowerae) (Siregar 2005).
Pengamatan terhadap 11 spesies dan
kultivar Begonia yang diteliti memperlihatkan
beberapa kesamaan ciri yaitu tipe daun
tunggal, kedudukan daun berseling, bentuk
pangkal daun berlekuk asimetris, letak bunga
aksilar, dan kelamin bunga uniseksual.
Disamping itu beberapa perbedaan karakter
morfologi antar spesies dan kultivar tanaman
juga ditemukan. Karakter tersebut adalah tipe
pertumbuhan, ada tidaknya stipula, bentuk
daun, jumlah tepal pada bunga jantan dan
betina, susunan benang sari dan bentuk kepala
putik. Menurut Tebbit (2005) dapat terjadi
variasi ciri morfologi pada spesies Begonia
seperti kelamin bunga biseksual, dan letak
bunga terminal. Adanya bunga biseksual pada
dua kelompok Begonia asal Afrika juga
dilaporkan oleh Sosef (1994).
Deskripsi Tanaman
Begonia acetosa
Herba,
menjalar,
perennial,
tinggi
35-40 cm, membentuk rhizoma. Rhizoma
hijau, berambut, tidak bercabang. Daun
2
kerapatan, dan ukuran stomata (panjang dan
lebar). Kerapatan stomata dapat dinyatakan
dengan jumlah stomata/mm2. Pengamatan
dilakukan dengan mikroskop cahaya pada
perbesaran 100x dan 400x.
Irisan transversal daun dibuat dengan
menggunakan metode parafin menurut
Nakamura (1995). Potongan daun berukuran
1.0 x 0.5 cm, difiksasi di dalam larutan FAA
(formaldehid 37% : asam asetat glasial :
alkohol 50% = 5:5:90) selama 24 jam. Sampel
daun kemudian didehidrasi bertingkat dengan
larutan dehidran tahap dua sampai tujuh yang
merupakan campuran larutan n-Butanoletanol-akuades. Sampel direndam selama 1
jam pada setiap tahapan dehidrasi. Setelah
dehidrasi dilakukan infiltrasi parafin secara
bertahap. Kemudian blok parafin yang
terbentuk dipotong setebal 10 µm dengan
mikrotom putar (Yamato RV-240). Pita
parafin diwarnai dengan pewarnaan ganda
safranin 2% dan fastgreen 0.05%. Karakter
anatomi yang diamati adalah tebal daun, tebal
jaringan epidermis atas dan bawah, tebal
jaringan palisade, tebal jaringan bunga karang,
keberadaan hipodermis
pada jaringan
epidermis, dan diferensiasi jaringan mesofil.
Preparat diamati di bawah mikroskop cahaya
dengan enam ulangan untuk masing-masing
karakter.
Analisis Hubungan Kekerabatan Begonia
Data karakter morfologi dan anatomi
ditabulasikan dalam bentuk matriks, kemudian
dilakukan analisis hubungan kekerabatan
menggunakan
teknik
hirarki
kluster
agglomerative dengan metode average
linkage (between-group linkage) pada
program SPSS 15. Hasil analisis hubungan
kekerabatan ditampilkan dalam bentuk
dendrogram.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Struktur Morfologi Tanaman
Begonia
Berdasarkan hasil pengamatan ciri
morfologi terlihat adanya perbedaan struktur
tubuh antara Begonia alam dan budidaya.
Begonia alam umumnya memiliki ciri fisik
kurang menarik seperti bentuk daun dan
warna daun yang kurang bervariasi. Berbeda
dengan Begonia alam, Begonia budidaya
memiliki daya tarik sebagai tanaman hias
karena perawakan tanaman yang menarik dan
memiliki bentuk dan warna daun bervariasi.
Daun Begonia budidaya memiliki bentuk
membulat, lanset, atau angel wing. Warna
daunnya cerah seperti hijau, perak, merah,
atau terdiri atas perpaduan warna hasil
persilangan. Menurut Siregar (2005), Begonia
budidaya umumnya tanaman hias yang berasal
dari luar negeri seperti Brazil, Meksiko, dan
Cina.
Tanaman Begonia yang diamati berjumlah
11, sembilan spesies dan kultivar berhasil
diidentifikasi, sedangkan dua spesies (Begonia
sp. 1 dan sp. 2) belum berhasil diidentifikasi
(Gambar 1). Sembilan tanaman yang berhasil
diidentifikasi terdiri atas 6 spesies Begonia
budidaya (B. acetosa, B. bowerae, B. listada,
B. thelmae, B. semperflorens, dan B.
maculata), dan 2 kultivar Begonia budidaya
(B. Argenteo-Gutata “Fanfare” dan B. “Orpha
C. Fox”), serta 1 spesies Begonia alam (B.
lepida). Berdasarkan pengamatan yang
dilakukan diketahui empat spesies Begonia
yaitu B. acetosa, B. bowerae, B. listada, B.
thelmae sesuai dengan deskripsi Tebbitt
(2005) dan Siregar (2005), serta dua spesies
yaitu B. semperflorens, B. maculata, dan dua
kultivar yaitu B. Argenteo-Gutata “Fanfare”,
dan B. “Orpha C. Fox” sesuai dengan
deskripsi Siregar (2005). Identifikasi satu
spesies Begonia alam yaitu B. lepida
dilakukan di Herbarium LIPI Cibinong.
Sebagian Begonia budidaya yang diamati
bukan tumbuhan asli Indonesia tetapi dapat
berasal dari Brazil (B. acetosa dan B.
thelmae), Argentina (B. listada), dan Meksiko
(B. bowerae) (Siregar 2005).
Pengamatan terhadap 11 spesies dan
kultivar Begonia yang diteliti memperlihatkan
beberapa kesamaan ciri yaitu tipe daun
tunggal, kedudukan daun berseling, bentuk
pangkal daun berlekuk asimetris, letak bunga
aksilar, dan kelamin bunga uniseksual.
Disamping itu beberapa perbedaan karakter
morfologi antar spesies dan kultivar tanaman
juga ditemukan. Karakter tersebut adalah tipe
pertumbuhan, ada tidaknya stipula, bentuk
daun, jumlah tepal pada bunga jantan dan
betina, susunan benang sari dan bentuk kepala
putik. Menurut Tebbit (2005) dapat terjadi
variasi ciri morfologi pada spesies Begonia
seperti kelamin bunga biseksual, dan letak
bunga terminal. Adanya bunga biseksual pada
dua kelompok Begonia asal Afrika juga
dilaporkan oleh Sosef (1994).
Deskripsi Tanaman
Begonia acetosa
Herba,
menjalar,
perennial,
tinggi
35-40 cm, membentuk rhizoma. Rhizoma
hijau, berambut, tidak bercabang. Daun
3
penumpu persisten, bentuk seperti lidah,
panjang 0.6-3 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun merah kecokelatan, berambut;
helai
daun
permukaan
atas
hijau,
permukaan bawah merah, berambut di kedua
permukaan, asimetris, membulat-bulat telur,
4-18 x 3.3-13 cm, ujung tumpul, pangkal
berlekuk asimetris, tepi rata, pertulangan
menjari.
Fase generatif tanaman B. acetosa yang
diamati tidak muncul selama masa
pengamatan. Berdasarkan deskripsi tanaman
yang terdapat dalam Tebbitt (2005) diketahui
deskripsi mengenai alat reproduksi B. acetosa.
Berikut merupakan deskripsi tambahan bunga
B. acetosa menurut Tebbitt (2005): Bunga
aksilar, uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, garis sampai lanset, 1-3 x 0.3 cm.
Bunga jantan: tepal empat, putih, tepal luar
ellips, 10-12 x 5-8 mm, tepal dalam oval,
7-14 x 1.5-3 mm; benang sari 20-30, tersusun
simetris, tangkai sari berlekatan. Bunga
betina: brakteola persisten, bentuk garis,
1-2 x 0.3 cm; tepal lima, putih, tepal luar dua,
ellips, 6-10 x 1.5-2 mm, tepal dalam tiga,
ellips, 10-13 x 4-5 mm; bakal buah putih,
ellips, 6-11 x 3-5 mm, bersayap tiga, berlokus
tiga, plasentasi aksial; tangkai putik bercabang
tiga, kepala putik bentuk spiral.
Begonia bowerae
Herba, menjalar, perennial, tinggi 15-20
cm, membentuk rhizoma. Rhizoma hijau,
gundul, tidak bercabang. Daun penumpu
persisten, seperti lidah, 1.3-3.2 x 0.6-1.8 cm.
Daun tunggal, berseling; tangkai daun hijau,
berambut, 15-18 cm; helai daun permukaan
atas hijau dengan tepi hitam, berambut,
permukaan bawah merah, gundul, asimetris,
bentuk angel wing, 10-11 x 6-8 cm, ujung
meruncing, pangkal berlekuk asimetris, tepi
bergigi, pertulangan menjari.
Fase generatif tanaman B. bowerae yang
diamati tidak muncul selama masa
pengamatan.
Deskripsi
bunga
pada
B. bowerae diperoleh dari Tebbitt (2005).
Berikut merupakan deskripsi bunga dari
tanaman B. bowerae menurut Tebbit (2005):
Bunga aksilar, uniseksual, majemuk terbatas;
braktea persisten, bulat telur-ellips, 1.5-13 x
1-14 mm, tepi bersilia. Bunga jantan: tepal
dua, putih, permukaan bawah berbintik merah,
0.8-11 x 0.8-11 mm, benang sari 10-15,
tersusun asimetris, tangkai sari tidak
berlekatan. Bunga betina: brakteola persisten,
dua, ellips, 2-3 x 0.5-1 mm; tepal dua, putih,
bulat telur terbalik, 5-9 x 0.5-8.5 mm;
bakal buah hijau, ellips sampai segitiga,
4.5-5.5 x 4-5 mm, bersayap tiga, merah
jambu, berlokus tiga; plasentasi aksial;
tangkai putik bercabang tiga, kepala putik
bentuk bulan sabit.
Begonia listada
Herba, tegak, perennial, tinggi 20-30 cm,
tanpa rhizoma. Batang hijau sampai
kemerahan, berambut, bercabang. Daun
penumpu persisten, bulat telur sampai ellips,
1.8-2.3 x 1.6-2 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun hijau sampai merah muda,
berambut, 4-6 cm; helai daun permukaan atas
hijau kemerahan dengan warna kuning pada
tulang daun, permukaan bawah merah,
berambut tebal di kedua permukaan, asimetris,
lanset, 10-12 x 5-7 cm, ujung runcing,
pangkal berlekuk asimetris, tepi berombak,
pertulangan menyirip.
Fase generatif pada tanaman B. listada
yang diamati tidak muncul selama masa
pengamatan.
Deskripsi
bunga
pada
B. listada diperoleh dari Tebbitt (2005).
Berikut merupakan deskripsi bunga dari
tanaman B. listada menurut Tebbit (2005):
Bunga aksilar, uniseksual, majemuk terbatas;
braktea gugur, bulat telur sampai ellips,
6-7 x 3-4 cm. Bunga jantan: tepal empat,
putih, tepal luar dua, ditutupi rambut merah,
bulat telur sampai bulat, 1.1-1.5 x 1.1-1.5 cm,
tepal dalam dua, bulat telur terbalik,
1-1.5 x 0.3-0.4 cm; benang sari 25-35,
tersusun simetris, tangkai sari berlekatan.
Bunga betina: brakteola absen; tepal lima,
putih, bulat-ellips, tidak sama besar,
0.7-1.5 x 0.4-1 cm; bakal buah hijau dengan
pola merah muda, ellips, 5-10 x 2.5-4.8 mm,
bersayap tiga, berlokus tiga; plasentasi aksial;
tangkai putik bercabang tiga, kepala putik
bentuk spiral.
Begonia thelmae
Herba, memanjat, perenial, tinggi 20-30
cm, tanpa rhizoma, perakaran pada buku.
Batang hijau, berambut, bercabang banyak,
buku tidak menggembung. Daun penumpu
persisten, bulat telur, 0.8-1.2 x 0.7-0.9 cm,
tepi berambut. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun hijau, berambut, 0.8-1 cm; helai
daun permukaan atas hijau, permukaan bawah
kemerahan, berambut di kedua permukaan,
asimetris, lanset, 6-7 x 3-4 cm, ujung runcing,
pangkal berlekuk asimeris, tepi bergigi,
pertulangan menjari.
Fase generatif tanaman B. thelmae yang
diamati tidak muncul selama masa
pengamatan.
Deskripsi
bunga
pada
B. thelmae diperoleh dari Tebbitt (2005).
Berikut merupakan deskripsi bunga dari
4
tanaman B. thelmae menurut Tebbit (2005):
Bunga aksilar, uniseksual; braktea bulat telur,
0.8-0.5 mm. Bunga jantan: tepal empat, putih,
gundul, tepal luar dua, bulat telur sampai
menjantung, 6-8 x 5-6.5 mm, tepal dalam
dua, ellips sampai bulat telur terbalik,
5.5-6 x 2-3 mm; benang sari 10, tersusun
simetris, tangkai sari berlekatan, bentuk
kepala sari membulat. Bunga betina: brakteola
persisten, dua, ellips, 1-2 x 0.5-1 cm; tepal
lima, putih, gundul, tepal luar ellips,
0.7-1 x 0.3-0.5 cm, tepal dalam ellips sampai
bulat telur terbalik, 0.8-1 x 0.4-0.5 cm; bakal
buah putih, menjadi hijau saat matang,
gundul, ellips-bulat telur, 0.7-0.4 cm,
bersayap tiga, berlokus tiga; plasentasi aksial,
tunggal; tangkai putik bercabang tiga.
Begonia semperflorens
Herba, tegak, perennial, tinggi 1.3 m,
tanpa rhizoma. Batang hijau sampai merah,
gundul saat dewasa, bercabang banyak, buku
tidak menggembung. Daun penumpu gugur,
bulat telur, 1.4-2 x 0.8-1.2 cm. Daun tunggal,
berseling; tangkai daun hijau sampai merah,
gundul, 0.5-1 cm; helai daun permukaan atas
hijau mengkilat, permukaan bawah hijau,
gundul, asimetris, membulat, 10-14 x 5-9 cm,
ujung tumpul, pangkal berlekuk asimetris, tepi
bergigi, pertulangan menjari. Bunga aksilar,
uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, bulat telur, 2-7 x 1-4.5 mm, tepi
begerigi dan berambut. Bunga jantan: tepal
empat, putih sampai merah jambu, tepal luar
membulat, 8-15 x 8-15 mm, tepal dalam bulat
telur terbalik, 0.9-1.1 x 0.4-0.6 mm;
benang sari 25-40, tersusun simetris,
tangkai sari berlekatan. Bunga betina:
brakteola persisten, segitiga, terletak 2 mm
di bawah bakal buah, persisten, bulat telur
terbalik, 0.6-1 x 0.2-0.5 cm, tepi berambut;
tepal empat sampai lima, putih sampai merah,
bulat telur, ellips atau bulat telur terbalik,
4-14 x 2-8 mm; bakal buah putih, hijau setelah
matang, ellips, 0.6-1.2 x 0.4-0.8 cm, bersayap
tiga, sayap terpanjang berada di atas tangkai
putik, berlokus tiga; plasentasi aksial; tangkai
putik bercabang tiga, kepala putik bentuk
spiral.
Begonia maculata
Herba, tegak, perennial, tinggi 20-30 cm,
tanpa rhizoma. Batang hijau, gundul,
tidak bercabang, buku tidak menggembung.
Daun penumpu persisten, seperti lidah,
2-3.5 x 1-1.5 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun hijau, gundul, 6-7 cm; helai
daun permukaan atas hijau dengan
bintik putih, permukaan bawah merah,
gundul di kedua permukaan, asimetris, lanset,
17-25 x 8-10 cm, ujung meruncing, pangkal
berlekuk asimetris, tepi bergelombang,
pertulangan
menjari.
Bunga
aksilar,
uniseksual, majemuk, terbatas; braktea gugur.
Bunga jantan: brakteola persisten, dua, putih,
bundar telur, 0.3-0.5 x 0.2-0.3 cm; tepal
empat, putih, tepal luar dua, bundar telur,
1.7-2 x 1.5-1.6 cm, tepal dalam dua, ellips,
1-1.2 x 0.3-0.4 cm; benang sari 25-35,
tersusun asimetris. Bunga betina: brakteola
persisten, dua, merah muda, bulat telur,
0.5-0.7 x 0.4-0.5 cm; tepal lima, putih,
tepal terluar dua, putih, bulat telur, 1.3-1.5 x
1-1.2 cm, tepal dalam dua, putih, bulat telur,
1-1.3 x 0.8-0.9 cm, tepal terdalam 1 putih,
ellips, 0.8-1 x 0.3-0.5 cm; bakal buah
bersayap tiga; plasentasi aksial; tangkai putik
bercabang tiga, kepala putik bentuk bulan
sabit.
Begonia Argenteo-Gutata ”Fanfare”
Herba, tegak, perenial, tinggi 40-50 cm,
bentuk seperti pohon, tanpa rhizoma.
Batang hijau, gundul, bercabang, buku
tidak
menggembung.
Daun
penumpu
persisten, bentuk segitiga sampai bulat telur
1-2 x 0.5-1 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun hijau, gundul, 0.5-1 cm; helai
daun permukaan atas hijau mengkilat,
permukaan bawah merah, gundul di kedua
permukaan, asimetris, lanset, 8-9 x 3-5 cm,
ujung runcing, pangkal berlekuk asimetris,
tepi bergerigi, pertulangan menjari. Bunga
aksilar, uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, dua, merah muda, bulat telur,
5-10 x 5-8 mm, tepi rata, gundul. Bunga
jantan: brakteola gugur; tepal empat, merah,
bundar telur, 0.8-1 x 1-1.5 cm; benang sari
15-20, tersusun simetris. Bunga betina:
brakteola gugur; tepal empat, merah, bulat
telur, 0.8-1 x 1-1.3 cm; bakal buah merah,
bersayap tiga; tangkai putik bercabang tiga,
kepala putik bentuk bulan sabit.
Begonia “Orpha C. Fox”
Herba, tegak, perenial, tinggi tanaman
50-57 cm, tanpa rhizoma. Batang hijau,
gundul, bercabang, buku tidak menggembung.
Daun penumpu persisten, seperti lidah,
1-1.5 x 0.8-1 cm. Daun tunggal, berseling;
tangkai daun merah, gundul, 4-5 cm; helai
daun permukaan atas hijau dengan bercak
perak, permukaan bawah berwarna merah,
gundul di kedua permukaan, asimetris, bentuk
angel wing, 9-14 x 5-8 cm, ujung runcing,
pangkal berlekuk asimetris, tepi bergigi,
pertulangan
menjari.
Bunga
aksilar,
uniseksual, majemuk terbatas; Bunga jantan:
5
tepal empat, merah muda, tepal luar dua,
membulat, merah muda, 1.3-1.5 x 1.7-1.8 cm,
tepal dalam dua, merah muda, bulat telur,
0.6-0.8 x 0.4-0.5 cm; benang sari 35-40,
susunan kepala sari asimetris. Bunga betina:
tepal lima, merah muda, tepal terluar dua,
merah muda, membulat, 1.3-1.5 x 1.7-1.8 cm,
tepal dalam satu, merah muda, membulat,
0.8-1 x 0.3-0.5 cm, tepal terdalam dua, merah
muda, membulat, 1-1.3 x 0.8-0.9 cm; bakal
buah bersayap tiga, berlokus tiga, plasentasi
aksial, majemuk; tangkai putik bercabang tiga,
kepala putik bentuk bulan sabit.
Begonia sp. 1
Herba, menjalar, perennial, tinggi 15-20
cm, membentuk rhizoma. Rhizoma merah,
berambut, tidak bercabang, buku tidak
menggembung. Daun penumpu persisten,
bentuk seperti lidah, 0.8-1 x 0.5-1 cm. Daun
tunggal, berseling; tangkai daun hijau,
berambut, 14-19 cm; helai daun permukaan
atas hijau dengan tepi hitam, permukaan
bawah hijau muda, berambut, asimetris,
membulat, 9-14 x 6.5-10 cm, ujung runcing,
pangkal berlekuk asimetris, tepi bercangap
menjari, pertulangan menjari. Bunga aksilar,
uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, dua, hijau, 0.5-0.8 x 0.3-0.5 cm.
Bunga jantan: brakteola gugur; tepal dua,
merah muda, bulat telur, 0.8-1 x 1-1.2 cm,
benang sari 20-25, tersusun asimetris. Bunga
betina: brakteola gugur; tepal dua, merah
muda, bulat telur, 0.8-1 x 1-1.2 cm; bakal
buah hijau, bersayap tiga; plasentasi aksial.
Begonia sp. 2
Herba, tegak, perennial, tinggi 30-40 cm,
rhizoma.
Rhizoma
hijau,
membentuk
berambut, tidak bercabang. Daun penumpu
persisten, segitiga sampai ellips, 3-5 cm. Daun
tunggal, berseling; tangkai daun hijau,
berambut, 20-25 cm; helai daun permukaan
atas hijau, permukaan bawah merah, berambut
di kedua permukaan, tekstur berkerut,
asimetris, membulat, 9-11 x 16-18 cm, ujung
meruncing, pangkal berlekuk asimetris, tepi
bergerigi ganda, pertulangan menjari. Bunga
aksilar, uniseksual, majemuk terbatas; braktea
persisten, bulat telur-ellips, 0.8-1 x 1-1.2 cm.
Bunga jantan: brakteola gugur; tepal dua,
putih, berambut di permukaan bawah, bulat
telur, 0.8-1 x 1-1.2 cm; benang sari 20-30,
tersusun simetris. Bunga betina: tepal dua,
putih, berbulu di permukaan bawah, bulat
telur, 0.8-1 x 1-1.2; bakal buah hijau, bersayap
tiga; tangkai putik bercabang tiga, kepala
putik bentuk bulan sabit.
Begonia lepida
Herba, tegak, tinggi 35-40 cm, tanpa
rhizoma. Batang cokelat, gundul, bercabang,
buku tidak menggembung. Daun penumpu
persisten, seperti lidah, 1.7-2 x 1-1.5 cm.
Daun tunggal, berseling; tangkai daun cokelat,
1-3 cm; helai daun permukaan atas hijau tua,
berambut,
permukaan
bawah
hijau
muda, gundul, asimetris, bulat telur,
10-12 x 4.5-5.5 cm, ujung meruncing, pangkal
berlekuk asimetris, tepi beringgit, pertulangan
menyirip. Bunga aksilar, uniseksual, majemuk
terbatas; braktea persisten, dua, bulat telur,
0.5-1 x 0.4-0.5 cm. Bunga jantan: tepal empat,
merah muda, gundul, tepal luar bulat telur
sampai membulat, 1-2 x 0.6-0.8 cm, tepal
dalam bulat telur terbalik sampai ellips,
2-3 x 0.5-1 cm; benang sari 20-30, tersusun
asimetris. Bunga betina: brakteola persisten,
dua, merah muda; tepal empat, merah, gundul,
bundar telur-ellips, 2-3 x 0.5-1 cm; bakal buah
merah, bersayap tiga; tangkai putik bercabang
tiga, kepala putik bentuk bulan sabit.
Analisis Hubungan Kekerabatan
Berdasarkan Karakter Morfologi
Tanaman
Analisis
hubungan
kekerabatan
berdasarkan karakter morfologi tanaman
dilakukan menggunakan teknik hirarki kluster
agglomerative dengan metode average
linkage (between-group linkage) pada 31
karakter terpilih (Lampiran 1). Teknik hirarki
kluster aglomerative berawal dari semua
objek yang terpisah satu sama lain (pada jarak
skala 0 banyaknya objek sama dengan
banyaknya kluster). Pada setiap langkah dua
kluster digabungkan, sehingga hanya satu
kluster yang tersisa (Kaufman & Rousseeuw
1990). Metode linkage yang digunakan untuk
pengelompokkan dalam analisis ini adalah
average linkage (between group linkage).
Metode ini memberikan hasil apabila dua
kelompok digabungkan menurut jarak
rata-rata semua pasangan anggota pada
masing- masing himpunannya. Hasil analisis
hubungan kekerabatan ditunjukkan dalam
bentuk dendrogram. Cabang-cabang pada
dendrogram menunjukkan masing-masing
objek atau kluster. Cabang-cabang bergabung
pada titik sepanjang sumbu jarak menyatakan
tingkat penggabungan terjadi (Hartini 2004).
Sumbu jarak menunjukkan kemiripan sifat
yang dimiliki objek. Semakin kecil jarak
penggabungan pada sumbu menunjukkan
semakin besar kemiripan sifat yang dimiliki
dan semakin dekat hubungan kekerabatannya.
6
Gambar 1
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
(i)
(j)
(k)
Sebelas spesies dan kultivar Begonia.
(a) B. acetosa, (b) B. bowerae, (c) B. listada, (d) B. thelmae, (e) B. semperflorens,
(f) B. maculata, (g) B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”, (h) B. “Orpha C. Fox”, (i) Begonia sp. 1,
(j) Begonia sp. 2, dan (k) B. lepida.
7
Pada metode hirarki kluster tidak dapat
ditentukan jumlah kluster yang akan
dihasilkan dalam analisis. Nilai koefisien
antar dua kluster yang berdekatan dapat
digunakan untuk menentukan jumlah kluster
yang paling baik yang dapat mewakili
pengelompokkan dari data yang ada.
Pembentukan kluster dapat dihentikan ketika
ada peningkatan (untuk pengukuran jarak)
atau penurunan (untuk pengukuran kemiripan)
pada nilai koefisien yang besar antar
dua
penggabungan
yang
berdekatan
(Aldenderfer & Blashfield 1984). Pada
pengamatan
hubungan
kekerabatan
berdasarkan
karakter
morfologi,
nilai
koefisien yang besar diamati pada jarak skala
16 dan 10. Kedua jarak ini dipilih sebagai titik
untuk pengamatan pengelompokkan Begonia
karena
dianggap
dapat
mewakili
pengelompokkan
tanaman
berdasarkan
kekerabatan yang tidak terlalu dekat atau jauh.
Empat kelompok tanaman diperoleh pada
jarak skala kekerabatan 16 (Gambar 2).
Kelompok pertama merupakan kelompok
kekerabatan terbesar dengan anggota lima
spesies yaitu B. maculata, B. thelmae, B.
bowerae, B. listada, dan B. lepida, serta dua
kultivar yaitu B. ”Orpha C. Fox” dan B.
Argenteo-Gutata
”Fanfare”.
Kelompok
pertama disatukan karena memiliki 12
karakter yang sama yaitu daun penumpu
Gambar 2
persisten, tipe daun tunggal, kedudukan daun
berseling, ujung daun meruncing, pangkal
daun membulat asimetris, warna permukaan
bawah daun hijau kehitaman, warna tulang
daun permukaan atas kuning, warna tulang
daun permukaan bawah kuning, tidak ada
bercak daun, letak bunga aksilar, posisi bunga
jantan dan betina dalam rangkaian terpisah,
braktea persisten, dan susunan benang sari
simetris.
Kelompok kekerabatan tanaman kedua
terdiri atas dua spesies yaitu B. acetosa dan
Begonia sp. 2. Kelompok ini disatukan oleh
20 karakter yaitu pertumbuhan menjalar,
memiliki rhizoma, tidak memiliki batang,
tidak ada percabangan, stipula persisten, tipe
daun tunggal, kedudukan daun berseling,
bentuk daun membulat, pangkal daun
membulat asimetris, tepi daun rata, warna
permukaan bawah daun hijau kehitaman,
terdapat rambut pada permukaan bawah daun,
tidak ada bercak daun, letak bunga aksilar,
posisi bunga jantan dan betina dalam
rangkaian yang terpisah, braktea persisten,
tepal bunga jantan empat, susunan benang sari
simetris, kelamin bunga uniseksual, dan warna
tepal bunga betina putih. Kelompok ketiga
dan keempat masing-masing hanya terdiri atas
satu spesies. Kelompok ketiga terdiri atas B.
semperflorens dan kelompok keempat terdiri
atas Begonia sp. 1. Kelompok pertama dan
Dendrogram hubungan kekerabatan 11 spesies dan kultivar Begonia berdasarkan karakter
morfologi tanaman.
8
kedua memiliki hubungan kekerabatan yang
lebih dekat dibandingkan dengan dua
kelompok lainnya. Penggabungan kelompok
ketiga dan keempat dengan kelompok pertama
dan kedua pada jarak kekerabatan terjauh
menunjukkan bahwa kemiripan sifat yang
dimiliki antar kelompok kecil dan memiliki
kekerabatan yang jauh.
Analisis hubungan kekerabatan pada jarak
skala yang lebih kecil yaitu pada jarak skala
10 menghasilkan kelompok kekerabatan yang
lebih banyak (enam kelompok kekerabatan).
Kelompok kekerabatan pertama terdiri atas
dua spesies yaitu B. maculata dan B. thelmae,
dan dua kultivar yaitu B. “Orpha C. Fox” dan
B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”. Kelompok
pertama disatukan oleh 15 karakter yaitu tipe
pertumbuhan tegak, tidak memiliki rhizoma,
memiliki batang, batang berwarna hijau, ada
percabangan, stipula persisten, tipe daun
tunggal,
kedudukan
daun
berseling,
pertulangan daun menjari, warna permukaan
atas daun hijau, warna permukaan bawah daun
hijau kemerahan, terdapat trikoma pada
permukaan bawah daun, tulang daun
permukaan bawah berwarna merah, letak
bunga aksilar, dan posisi bunga jantan dan
betina dalam rangkaian terpisah. Kelompok
kekerabatan kedua hanya terdiri atas satu
spesies yaitu B. bowerae.
Kelompok ketiga terdiri atas dua spesies
yaitu B. listada dan B. lepida. Kelompok
ketiga memiliki 15 karakter yang sama yaitu
tipe pertumbuhan tegak, tidak memiliki
rhizoma, memiliki batang, ada percabangan,
stipula persisten, tipe daun tunggal,
kedudukan daun berseling, pangkal daun
berlekuk asimetris, tepi daun beringgit,
permukaan bawah daun berwarna hijau,
terdapat trikoma pada permukaan bawah
daun, tidak ada bercak daun, letak bunga
aksilar, posisi bunga jantan dan betina dalam
rangkaian terpisah, dan braktea persisten.
Kelompok keempat terdiri atas dua spesies
dan kultivar yaitu B. acetosa dan Begonia sp.
2. Kelompok kelima dan keenam masingmasing hanya terdiri atas satu spesies.
Kelompok
kelima
terdiri
atas
B.
semperflorens, sedangkan kelompok keenam
terdiri atas Begonia sp. 1. Begonia
semperflorens dan Begonia sp. 1 memiliki
hubungan kekerabatan yang jauh dengan
sembilan spesies dan kultivar lainnya
dikarenakan kemiripan sifat yang kecil antara
dua spesies ini dengan sembilan spesies dan
kultivar lainnya. Pada analisis hubungan
kekerabatan,
apabila
kelompok
yang
dihasilkan jumlahnya masih terlalu banyak,
hal ini menunjukkan kurang efektifnya
pengelompokan
yang
dilakukan.
Pengelompokan yang diperoleh tidak jauh
berbeda
dengan
sebelum
dilakukan
pengelompokkan.
Struktur Anatomi Daun Begonia
Tipe Keberadaan Stomata
Stomata hanya ditemukan pada permukaan
bawah daun (abaksial) pada semua tanaman
Begonia yang diamati. Hal ini sesuai dengan
laporan Mauseth (1998) yang menjelaskan
salah satu ciri khas Begonia adalah memiliki
stomata hanya pada abaksial daun. Terdapat
tiga tipe keberadaan stomata yaitu stomata
tunggal,
berkelompok,
dan
tunggalberkelompok pada satu permukaan daun
(Gambar 3, Tabel 1). Keberadaan stomata
tunggal
terdapat
pada
B.
thelmae,
B. maculata, B. Argenteo-Gutata”Fanfare”,
B. “Orpha C. Fox”, dan B. lepida. Stomata
berkelompok terdapat pada B. acetosa, B.
semperflorens, dan Begonia sp. 1. Keberadaan
stomata tunggal-berkelompok terdapat pada
Begonia sp. 2, B. bowerae, dan B. listada.
Keberadaan
stomata
berkelompok
(stomatal cluster) merupakan karakter yang
tidak biasa dan terdapat terbatas pada
beberapa tumbuhan tingkat tinggi. Stomata
berkelompok dapat terdiri atas dua sampai
enam stomata yang letaknya berdekatan dalam
satu kelompok. Menurut Hoover (1986) yang
meneliti karakteristik stomata dua spesies
Begonia yang tumbuh pada habitat berbeda,
menemukan ukuran stomata berkelompok
yang lebih besar pada populasi Begonia yang
tumbuh pada bebatuan di dekat air terjun
dibandingkan populasi yang tumbuh di tanah.
Ukuran stomata berkelompok yang lebih besar
diduga berperan dalam konservasi air. Selain
pada Begonia, stomata tunggal dan stomata
berkelompok juga dapat ditemukan pada daun
Cinnamomum camphora (Zhao et al. 2005).
Spesies Begonia dengan pola stomata
tunggal memiliki tipe stomata anisositik
karena dikelilingi oleh tiga sel tetangga
dengan ukuran berbeda dan salah satu sel
tetangga berukuran lebih kecil dibandingkan
dengan dua sel lainnya. Pada spesies dengan
stomata berkelompok, setiap kelompok
stomata dapat dikelilingi oleh enam sampai
sepuluh sel tetangga. Menurut Sosef (1994)
tipe stomata yang umum pada Begonia adalah
helikositik dan dijelaskan lebih lanjut oleh
Prabhakar (2004) bahwa tipe stomata
helikositik merupakan sinonim dari tipe
anisositik.
9
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
(i)
(j)
(k)
Gambar 3
Stomata 11 spesies dan kultivar Begonia.
(a) B. maculata, (b) B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”, (c) B. thelmae, (d) B. ”Orpha C. Fox”,
(e) B. lepida, (f) B. acetosa, (g) B. semperflorens, (h) Begonia sp. 1, (i) B. bowerae, (j) B. listada,
dan (k) Begonia sp. 2. ((a)-(e) : stomata tunggal, (f)-(h) : stomata berkelompok, (i)-(k) : stomata
tunggal-berkelompok). Garis skala : 10 µm.
10
Tabel 1 Karakteristik stomata 11 spesies dan kultivar Begonia
Spesies/Kultivar
Kerapatan stomata
(jumlah/mm²)*
Ukuran stomata (µm)*
Panjang
Lebar
B. acetosa
59.3±6.7
38.1±0.6
26.0±0.4
B. bowerae
59.1±1.8
36.7±0.7
27.7±0.5
B. listada
37.2±0.5
35.0±0.3
22.9±0.4
B. thelmae
B. semperflorens
B. maculata
B. Argenteo-Gutata
”Fanfare”
B. ”Orpha C. Fox”
Begonia sp. 1
Begonia sp. 2
67.0±0.7
70.9±5.2
33.1±0.5
45.5±2.1
37.1±1.0
36.5±1.1
46.7±1.2
42.1±0.8
25.0±0.4
27.7±0.7
30.4±0.6
30.2±0.4
23.2±0.6
108.7±4.1
32.5±1.1
37.5±1.0
36.9±0.8
36.4±0.5
29.2±0.5
27.4±0.3
24.7±0.2
B. lepida
43.0±0.7
42.5±0.5
27.9±0.4
Tipe
keberadaan
stomata
Berkelompok
Tunggalberkelompok
Tunggalberkelompok
Tunggal
Berkelompok
Tunggal
Tunggal
Tunggal
Berkelompok
Tunggalberkelompok
Tunggal
*Nilai rata-rata ± galat baku
Stomata 11 spesies dan kultivar Begonia
yang diamati memiliki panjang berkisar antara
32.5-40 µm dan lebar 25-30 µm (Tabel 1).
Ukuran stomata terbesar terdapat pada B.
maculata dengan panjang 46.7 µm dan lebar
30.4 µm, sedangkan B. listada memiliki
ukuran terkecil dengan panjang 35.0 µm dan
lebar 22.9 µm. Stomata tunggal umumnya
memiliki ukuran stomata lebih besar
dibandingkan dengan stomata yang terdapat
berkelompok.
perbedaan tebal daun ini diduga berhubungan
dengan adaptasi spesies pada tempat
tumbuhnya.
500
Tebal daun (µm)
Ukuran Stomata
400
300
200
100
0
Kerapatan Stomata
Nilai kerapatan stomata tertinggi terdapat
pada Begonia sp. 1 yaitu 108.7/mm²,
sedangkan nilai terendah pada B. “Orpha C.
Fox” (23.2/mm2) (Tabel 1). Nilai kerapatan
stomata dipengaruhi oleh besarnya ukuran
stomata, semakin kecil ukuran stomata
semakin besar nilai kerapatannya (Willmer
1983). Selain itu, tipe keberadaan stomata
juga dapat mempengaruhi nilai kerapatan
stomata. Stomata berkelompok akan memiliki
nilai kerapatan yang lebih besar daripada
stomata tunggal.
Tebal Daun
Berdasarkan irisan transversal, helai daun
ke 11 spesies dan kultivar Begonia terdiri atas
epidermis atas, hipodermis atas, mesofil,
hipodermis bawah, dan epidermis bawah
(Gambar 4). Begonia listada memiliki tebal
daun paling besar yaitu 433.3 µm, sedangkan
tebal daun terkecil dimiliki oleh B. lepida
yaitu 162.5 µm (Gambar 5). Adanya
Spesies dan kultivar
Gambar 4 Tebal helai daun 11 spesies dan kultivar
Begonia.
Epidermis Daun
Jaringan penyusun daun 11 spesies dan
kultivar Begonia yang diamati terdiri atas satu
lapis epidermis atas dan bawah, satu lapis
hipodermis atas dan bawah dengan sel-sel
yang berukuran besar, dan jaringan mesofil
(Gambar 5). Beberapa jenis Begonia dapat
memiliki epidermis berlapis (epidermis
multiseriat) yang dapat berfungsi sebagai
tempat menyimpan air (Neubauer 1967, diacu
dalam Hoover 1986).
Pada tanaman, hipodermis dapat muncul
pada salah satu permukaan daun, kedua
permukaan atau tidak terdapat pada kedua
11
epidermis atas
hipodermis atas
palisade
bunga karang
hipodermis bawah
epidermis bawah
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
(i)
(j)
(k)
Gambar 5
Jaringan daun 11 spesies dan kultivar Begonia.
(a) Begonia sp. 1, (b) B. acetosa, (c) B. bowerae, (d) B. listada, (e) B. thelmae,
(f) B. semperflorens, (g) B. maculata, (h) B. Argenteo-Gutata ”Fanfare”, (i) B. “Orpha C. Fox”,
(j) Begonia sp. 2, (k) B. lepida. Garis skala = 10 µm.
12
Tebal jaringan penyusun daun (µm)
permukaan daun. Hipodermis dari 11 spesies
dan kultivar Begonia yang diamati ditemukan
pada kedua permukaan daun, umumnya terdiri
atas satu lapis sel berukuran besar yang
terdapat di bawah lapisan epidermis.
Tebal total epidermis dan hipodermis
permukaan atas daun berkisar antara
52.5-238.3 µm. Tebal total epidermis dan
hipodermis permukaan atas terbesar terdapat
pada B. listada dan terkecil pada B. lepida.
Tebal total epidermis dan hipodermis
permukaan
bawah
berkisar
antara
45.0-148.3 µm. Begonia sp. 1 memiliki tebal
total epidermis dan hipodermis permukaan
bawah terbesar dan B. lepida memiliki tebal
total epidermis dan hipodermis terkecil
(Gambar 6). Lapisan epidermis yang tebal
diduga
berhubungan
dengan
fungsi
penyimpanan air.
300
250
200
150
100
50
0
Spesies dan kultivar
Epidermis dan hipodermis atas
Mesofil
Epidermis dan hipodermis bawah
Gambar 6 Tebal jaringan penyusun daun 11
spesies dan kultivar Begonia.
Mesofil Daun
Jaringan mesofil yang terdiferensiasi
menjadi parenkima palisade dan bunga karang
hanya terdapat pada 10 spesies dan kultivar
Begonia yaitu B. acetosa, B. bowerae, B.
thelmae, B. listada, B. semperflorens, B.
maculata, B. Argenteo-Gutata “Fanfare”, B.
“Orpha C. Fox”, Begonia sp. 1, dan Begonia
sp. 2. Tebal mesofil ke sepuluh spesies dan
kultivar ini berkisar antara 70.0-133.3 µm.
Tebal mesofil terkecil terdapat pada Begonia
sp. 1 dan Begonia sp. 2, sedangkan tebal
mesofil terbesar terdapat pada B. ArgenteoGutata ”Fanfare”. Jaringan mesofil umumnya
terdiri atas jaringan parenkima fotosintetik
yang terdiferensiasi menjadi parenkima
palisade dan bunga karang (Fahn 1990).
Jaringan palisade pada spesies dan kultivar
Begonia yang diamati hanya terdapat pada
bagian adaksial daun Menurut Fahn (1990)
daun yang hanya memiliki jaringan palisade
pada satu sisi disebut daun bifasial atau
dorsiventral. Jaringan palisade terdiri atas satu
lapis sel, umumnya berbentuk silindris. Sel
palisade agak membulat ditemukan pada
B. listada dan B. ”Orpha C. Fox”.
Berbeda dengan kesepuluh spesies dan
kultivar Begonia, jaringan mesofil B. lepida
tidak terdiferensiasi, tetapi tersusun atas selsel parenkima berbentuk membulat dengan
ketebalan jaringan 65 µm.
Hubungan Kekerabatan Berdasarkan
Karakter Anatomi Daun
Analisis hubungan kekerabatan 11 spesies
dan kultivar Begonia dilakukan menggunakan
sembilan karakter anatomi terpilih (Lampiran
2). Pengamatan hubungan kekerabatan
berdasarkan karakter anatomi daun 11 spesies
dan kultivar Begonia dilakukan pada skala
jarak kekerabatan 16 dan 10.
Analisis
hubungan
kekerabatan
berdasarkan karakter anatomi daun pada skala
jarak 16 menunjukkan adanya tiga kelompok
kekerabatan tanaman (Gambar 7). Kelompok
pertama merupakan kelompok kekerabatan
terbesar yang terdiri atas lima spesies yaitu B.
bowerae, B. semperflorens, B. thelmae,
Begonia sp. 2, dan B. lepida. Kelompok
pertama disatukan oleh empat karakter yaitu
panjang stomata yang berkisar antara 35-37
µm, tebal total epidermis dan hipodermis
bagian atas daun berkisar antara 51-88 µm,
tebal mesofil daun berkisar antara 65-78 µm,
dan terdapat diferensiasi jaringan mesofil.
Kelompok kedua terdiri atas satu spesies yaitu
B. maculata, serta dua kultivar yaitu B.
Argenteo-Gutata ”Fanfare”, dan B. ”Orpha C.
Fox”. Kelompok kedua disatukan oleh tiga
karakter yaitu memiliki stomata tunggal, tebal
mesofil daun berkisar antara 121-134 µm, dan
terdapat diferensiasi mesofil daun. Kelompok
kekerabatan keti