Keanekaragaman Morfologi Dan Anatomi Freycinetia (Pandanaceae) Di Gunung Nyiut Dan Gunung Palung Kalimantan Barat

KEANEKARAGAMAN MORFOLOGI DAN ANATOMI

FREYCINETIA

(

PANDANACEAE

) DI GUNUNG NYIUT DAN

GUNUNG PALUNG KALIMANTAN BARAT

FITRI SRI RIZKI

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR 2015

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN

SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Keanekaragaman Morfologi dan Anatomi Freycinetia (Pandanaceae) di Gunung Nyiut dan Gunung Palung Kalimantan Barat adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.

Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor.

Bogor, Februari 2015

Fitri Sri Rizki

RINGKASAN

FITRI SRI RIZKI. Keanekaragaman Morfologi dan Anatomi Freycinetia

(Pandanaceae) di Gunung Nyiut dan Gunung Palung Kalimantan Barat. Dibimbing oleh TATIK CHIKMAWATI dan RUGAYAH.

Freycinetia adalah salah satu marga tumbuhan dari famili Pandanaceae

yang persebaranya sebagian besar terdapat di kawasan Malesia khususnya Borneo, Sulawesi, Papua dan Sumatra. Jumlah jenis dalam marga ini diperkirakan mencapai 200-300 di dunia dan sekitar 150 terdapat di Indonesia. Keanekaragaman Freycinetia di Borneo khususnya di bagian Barat belum terungkap menyeluruh, mengingat penelitian terdahulu hanya dilakukan di Borneo bagian Utara (Sarawak dan Sabah). Dengan melakukan eksplorasi di Gunung Nyiut dan Gunung Palung melalui pendekatan morfologi dan anatomi, maka data dasar mengenai keanekaragaman jenis di Kalimantan, tersedia dan dapat dipakai sebagai pelengkap untuk menggambarkan kekayaan Freycinetia di Indonesia.

Penelitian ini bertujuan untuk mengungkapkan keanekaragaman dan sebaran jenis Freycinetia, keragaman karakter Freycinetia di Gunung Nyiut dan Gunung Palung, di Kalimantan Barat melalui pendekatan morfologi maupun anatomi, dan untuk menganalisis kemiripan karakter morfologi dan anatomi antara jenis yang ditemukan di wilayah tersebut.

Kegiatan yang dilakukan dalam penelitian ini meliputi eksplorasi, pengamatan karakter tumbuhan di lapangan, pengamatan spesimen herbarium, pengamatan morfologi dan anatomi. Semua tumbuhan yang didapat selama penelitian diidentifikasi dengan cara membandingkan sampel dengan literatur dan membandingkan secara langsung dengan spesimen acuan koleksi Herbarium Bogoriense (BO) berdasarkan 32 karakter. Sayatan paradermal daun dibuat dalam bentuk preparat semi permanen dengan metode sediaan utuh. Pembuatan preparat sayatan transversal menggunakan metode parafin. Semua karakter morfologi dan anatomi Freycinetia yang diamati digunakan untuk analisis kemiripan dengan indeks kemiripan Jaccard dan metode pengelompokan Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Average (UPGMA) yang disajikan dalam bentuk dendrogram. Kecenderungan pengelompokan dan kemiripan antarjenis dianalisis dengan menggunakan software NTSYS versi 2.2.

Tujuh jenis Freycinetia ditemukan di Gunung Nyiut dan Gunung Palung Kalimantan Barat yang menempati berbagai macam habitat yaitu pantai, hutan primer, dan hutan sekunder. Freycinetia angustifolia dan F. sumatrana memiliki kisaran habitat yang luas, sedangkan Freycinetia sessiliflora dan F. imbricata

terbatas pada hutan-hutan sekunder. Jenis Freycinetia winkleriana mendiami hutan rawa dataran rendah di pantai sekitar Gunung Palung di ketinggian 5-200 m.

Tujuh jenis Freycinetia yang ditemukan dapat dibedakan berdasarkan tiga karakter morfologi yaitu bentuk dan ukuran daun, serta bentuk aurikel. Dari tujuh jenis Freycinetia yang ditemukan di Kalimantan Barat, salah satu diusulkan sebagai jenis baru yang memiliki lima karakter yang berbeda dari jenis

Freycinetia lainnya yang meliputi ukuran daun, ujung aurikel, ada atau tidaknya tangkai bunga, braktea, dan jumlah stigma. Enam jenis ditemukan di gunung nyiut yaitu F. angustifolia, F. corneri, F. imbricata, F. sarawakensis, F. sumatrana, dan

F. sessiliflora. Dua jenis terdapat di Gunung Palung yaitu F. sumatrana dan F. winkleriana.

Tujuh jenis Freycinetia memiliki struktur anatomi yang mirip antara satu jenis dengan jenis yang lain, akan tetapi variasi ditemukan pada sel epidermis, sel bunga karang, lapisan hypodermis, dan ukuran stomata.

Analisis fenetik berdasarkan karakter morfologi mengungkapkan bahwa ada dua kelompok Freycinetia terbentuk dengan nilai koefisien kemiripan 0,31. Kelompok pertama terdiri dari F. angustifolia dan F. winkleriana. Kelompok kedua terdiri dari F. imbricata, F. sessiliflora, F. sarawakensis, F. corneri dan F. sumatrana.

SUMMARY

FITRI SRI RIZKI. Diversity in Morphology and Anatomy of Freycinetia

(Pandanaceae) in Mount Nyiut and Palung of West Kalimantan. Supervised by TATIK CHIKMAWATI and RUGAYAH.

Freycinetia is one genus of Pandanaceae family that mostly distributed in the Malesian region, particularly in Borneo, Celebes, Papua and Sumatra. There are estimated 200-300 species of Freycinetia in the world, and about 150 species found in Indonesia. The diversity of Freycinetia in Borneo, especially in the Western part has not completely been described since the previous study was conducted only in the northern part of Borneo (Sarawak and Sabah). The study on

Freycinetia spp. collected from Mt. Nyiut and Mt. Palung which are located in West Borneo provides the basic data on species diversity of this genus in this area that can be used as a complement to describe the richness of Freycinetia in Indonesia.

This study aimed to reveal the diversity and distribution of Freycinetia

species, the morphological and anatomical variations of Freycinetia spp. in Mount Nyiut and Palung, West Kalimantan, and to analyze the morphological and anatomical similarities among Freycinetia species found in the region.

There were four activities undertaken in this study included field exploration, field observation, herbarium specimen observation, observation of morphological and anatomical characters. All plants obtained during the study were identified by comparing the sample to some literatures and specimen collected at Herbarium Bogoriense (BO) based on 32 characters. Anatomical characters were examined from leaf paradermal and transverse sections. All morphological characters observed were used to construct a dendrogram using the Jaccard similarity index and Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Average (UPGMA). All analyses were performed using NTSYS software version 2.2.

Seven species of Freycinetia found on Mount Nyiut and Mount Palung in West Kalimantan occupies various habitats i.e beach, primary, and secondary forests. Freycinetia angustifolia and F.sumatrana have a wide range of habitats, while F. sessiliflora and F.imbricata are limited to secondary forests. Species

Freycinetia winkleriana in habits lowland swamp forest on the coast around Mountain Palung at 5-200 m altitude.

Seven species of Freycinetia found can be distinguished by three morphological characters i.e. shape of leaves, size of leaves, and shape of the auricle. Of the seven Freycinetia species found in West Kalimantan, one is proposed as a new species that has five different characters from other Freycinetia

species which are the leave size, the auricle tip, absence of the inflorescence stalk, number of bractea, and the stigma number. Six species were found in Mt. Nyiut

namely F. angustifolia, F. corneri, F. imbricata, F. sarawakensis,

F. sumatrana, and F. sessiliflora and two species, F. sumatrana and F. winkleriana, are found in Mt. Palung.

Seven species of Freycinetia have similar anatomical structures, but they vary on four characters i.e. shape of epidermal cells, shape of sponge tissue, number of hypodermal layer and stomata size.

Phenetic analysis based on morphological characters revealed that there are two groups of Freycinetia formed by the similarity coefficient 0.31. First group consists of F.angustifolia and F.winkleriana. The second group consists of

©

Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2015

Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang

Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB

Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB

KEANEKARAGAMAN MORFOLOGI DAN ANATOMI

FREYCINETIA

(

PANDANACEAE

) DI GUNUNG NYIUT DAN

GUNUNG PALUNG KALIMANTAN BARAT

FITRI SRI RIZKI

Tesis

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains

pada

Program Studi Biologi Tumbuhan

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR 2015

Judul Tesis : Keanekaragaman Morfologi Dan Anatomi Freycinetia (Pandanaceae) Di Gunung Nyiut Dan Gunung Palung

Kalimantan Barat Nama : Fitri Sri Rizki NIM : G353120161

Disetujui oleh Komisi Pembimbing

Diketahui oleh

Ketua Program Studi Biologi Tumbuhan

Dr Ir Miftahudin MSi

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr Ir Dahrul Syah MSc Agr

Tanggal Ujian: Tanggal Lulus:

Dr Ir Tatik Chikmawati MSi Ketua

Dr Rugayah MSc Anggota

PRAKATA

Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah subhanahu wa ta’ala atas segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Juli 2013 hingga Februari 2014 ini ialah keanekaragaman Freycinetia, dengan judul Keanekaragaman Morfologi dan Anatomi Freycinetia (Pandanaceae) di Gunung Nyiut dan Gunung Palung Kalimantan Barat.

Ungkapan terima kasih penulis sampaikan kepada Ibu Dr Ir Tatik Chikmawati MSi dan ibu Dr Rugayah MSc selaku pembimbing yang telah memberikan nasihat, saran, motivasi, waktu untuk konsultasi, serta solusi dari setiap permasalahan yang dihadapi penulis selama melaksanakan penelitian dan penyusunan karya ilmiah ini. Selain itu penulis ucapkan terima kasih kepada penguji luar komisi Prof. Mien A Rifai, dan Dr Ir Miftahudin MSi selaku Ketua Program Studi Biologi Tumbuhan IPB, yang telah memberikan motivasi selama studi dan masukan pada saat ujian sidang tesis untuk membuat karya ilmiah ini menjadi lebih baik. Kepada DIKTI melalui Beasiswa Unggulan 2012/2013 terima kasih atas kepercayaannya untuk memberikan beasiswa kuliah selama menempuh pendidikan pascasarjana di IPB, dan terima kasih kepada Herbarium Bogoriense dan Laboratorium Anatomi LIPI beserta staff yang telah membantu sehingga penelitian yang dilakukan dapat terlaksana dengan baik.

Terima kasih penulis ucapkan kepada kedua orangtua tercinta bapak Basri, ibu Fatimah, suami dan anak tercinta Sukiman S. Si dan M. Danish, serta seluruh keluarga atas segala doa, dukungan, motivasi dan kasih sayangnya selama ini. Penulis juga ingin menyampaikan terima kasih kepada teman-teman Pascasarjana Biologi Tumbuhan IPB 2012, Mahyarudin, Vien, kak Ira dan Bu Sumarsih terima kasih atas motivasi serta kebersamaan yang singkat dan sangat indah. Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada teman-teman di lapangan atas bantuan dan motivasinya. Semoga penelitian ini dapat bermanfaat bagi kemajuan ilmu pengetahuan selanjutnya.

Bogor, Februari 2015

DAFTAR ISI

DAFTAR TABEL xi

DAFTAR GAMBAR xi

DAFTAR LAMPIRAN xi

PENDAHULUAN 1

Latar Belakang 1

Tujuan Penelitian 2

METODE PENELITIAN 3

Lokasi dan Waktu Penelitian 3

Bahan Penelitian 3

Prosedur Penelitian 4

HASIL DAN PEMBAHASAN 9

Habitat 9

Variasi Karakter Morfologi Freycinetia Dari Kalimantan Barat 10

Analisis Kemiripan Morfologi dan Anatomi 14

Anatomi Daun Freycinetia di Kalimantan Barat 15

Taksonomi Freycinetia Kalimantan Barat 24

SIMPULAN 36

DAFTAR PUSTAKA 37

LAMPIRAN 39

DAFTAR TABEL

1 Spesimen yang diamati 3

2 Karakter ciri dan sifat ciri morfologi yang diamati 6

3 Karakter anatomi Freycinetia 16

DAFTAR GAMBAR

1 Peta Lokasi di Kalimantan Barat. 1. Gunung Nyiut,

2. Gunung Palung 4

2 Morfologi Freycinetia A. Perawakan, B. Perbungaan, C. Cepalia, D. Perbuahan. 1= Daun, 2=Aurikel, 3= Braktea, 4=Sincarp,

5=Tangkai perbungaan, 6= Stigma 7

3 Dendrogram Freycinetia dari Kalimantan Barat berdasarkan karakteristik morfologi dan anatomi dihasilkan dengan metode

UPGMA dan indeks Jaccard 15

4 Sayatan transversal daun F. sessiliflora, (A) epidermis atas,

(B) sklerenkim, (C) hipodermis, (D) floem, (E) palisade, (F) xylem,

(G)sponge, (H) epidermis bawah, (I). Stomata 17 5 Sel kostal padaFreycinetia. Jumlah sedikit pada F. sumatrana(A),

Jumlah banyak pada F. corneri (B) 18

6 Posisi stomata pada permukaan epidermis, A. Stomata F. imbricata

menonjol pada permukaan epidermis, B. Stomata F. sessiliflora

cekung pada permukaan epidermis 18

7 Posisi stomata dalam sel epidermis, A. F. sumatrana, B. F. sessiliflora, C. F. angustifolia, D. F. sarawakensis.

1. Sel kostal, 2. Sel interkostal, 3. Epidermis bergranula,

4. Epidermis berpapilosa 19 8 Sel kristal kalsium oksalat pada sayatan transversal daun

Freycinetia sarawakensis 19

9 F. imbricata jumlah kristal kalsium oksalat sedikit (A),

F. winkleriana memiliki jumlah kristal kalsium oksalat lebih

banyak (B) 20

10 Sel sklerenkim di hipodermis dan jaringan palisade pada

F. sessiliflora (A), Sel sklerenkim di hipodermis dan jaringan bunga

karang pada F. winkleriana (B) 20

11 Sayatan transversal daun (A). F. angustifolia, (B). F. sessiliflora,

(C). F. corneri, (D). F. imbricata, (E). F. winkleriana,

(F). F. sarawakensis, dan (G). F. sumatrana. 1. Hipodermis atas, 2. Jaringan palisade, 3. Jaringan bunga karang, 4. Hipodermis bawah,

5. Jaringan pembuluh rata, 6. Jaringan pembuluh melengkung 22 12 F. sumatrana memiliki jaringan bunga karang isodiametris (A),

F. corneri memiliki jaringan bunga karang membundar (B) 23

13 Perawakan Freycinetia angustifolia Blume 26

14 Perawakan Freycinetia corneri B.C. Stone 27

15 Perawakan Freycinetia imbricata Blume 28

17 Perawakan Freycinetia sumatrana Hemsley 31 18 Perawakan Freycinetia winkleriana Martelli 32 19 Perawakan Freycinetia sessiliflora Rizki & Rugayah 34 20 Perawakan Freycinetia rigidifolia Hemsley 35 21 Perawakan Freycinetia pectinata Merrill & Perry 36

DAFTAR LAMPIRAN

1 Karakter morfologi yang dipilih untuk analisis phenetic

Freycinetia Kalimantan Barat dan kode 40

2 Data matrix dan hasil skoring 42

PENDAHULUAN

Latar Belakang

Kalimantan Barat merupakan salah satu provinsi di pulau Kalimantan yang perlu segera mendapat perhatian yang serius dalam pelestarian hutan. Berdasarkan analisis dari peta penafsiran citra satelit Landsat di kawasan hutan produksi dan kawasan hutan lindung dan konservasi Kalimantan Barat dengan mempertimbangkan DAS prioritas, kawasan Gunung Nyiut dan Gunung Palung diindikasikan sebagai lahan kritis yang perlu direhabilitasi. Gunung Nyiut memiliki ekosistem hutan hujan tropis pegunungan, dengan kondisi topografi sedang hingga curam dengan puncak tertinggi 1701 m dpl. Kawasan ini berbatasan langsung dengan daerah Malaysia yaitu Sarawak. Kondisi hutan di Gunung Nyiut masih memperlihatkan ciri dari hutan tropika basah yang kaya flora dan fauna. Gunung Palung memiliki keanekaragaman ekosistem hutan, mulai dari ekosistem pantai hingga ekosistem puncak pegunungan dan dikelilingi oleh pantai yang luas (Anonim 2002).

Kawasan hutan di Kalimantan Barat telah mengalami tingkat kerusakan hutan yang sangat parah oleh kegiatan pertambangan, pertanian, pemukiman, pengusahaan hutan dan terutama sekali kegiatan illegal logging. Selain itu, kecenderungan yang terjadi akhir-akhir ini adalah kegiatan pembukaan lahan untuk perkebunan kelapa sawit secara besar-besaran. Di satu sisi hal ini memang dapat mendatangkan devisa negara, tetapi jika hal ini menjadi tidak terkendali maka berarti kehancuran dan kemusnahan keanekaragaman hayati pasti akan terjadi karena seiring dengan terjadinya degradasi habitat maka dikhawatirkan terjadi pula degradasi sumber daya hayati. Laju kerusakan hutan yang sangat tinggi dapat menjadi penyebab erosi sumber daya genetik tumbuhan, mengingat banyak tumbuhan yang mempunyai perawakan sebagai pemanjat pada pohon-pohon besar di hutan. Salah satunya adalah jenis-jenis Freycinetia. Untuk mengungkapkan informasi plasma nutfah Freycinetia dilakukan eksplorasi di kawasan ini yang diyakini sebagai habitat dan pusat penyebarannya.

Sebagian besar jenis Freycinetia tersebar di kawasan Malesia khususnya Borneo, Sulawesi, Papua dan Sumatra. Jumlah jenis dalam marga ini diperkirakan mencapai 200-300 jenis di dunia dan sekitar 150 jenis terdapat di Indonesia (Stone 1983). Freycinetia dipertelakan pertama kali oleh ahli botani berkebangsaan Perancis Gaudichaud pada tahun 1824. Bersama dengan Pandanus, Sararanga,

Martelidendron dan Benstoneana berada di bawah suku Pandanaceae

(Callmander et al. 2003, 2012).

Pandanaceae telah lama dikenal dan digunakan bukan hanya oleh masyarakat di Indonesia tetapi juga masyarakat di dunia baik sebagai tanaman hias maupun fungsi lainnya. Menurut Stone (1967), organ tumbuhan Freycinetia

memiliki kegunaan bagi manusia. Akar-akar gantung Freycinetia yang tua digunakan untuk membuat tambang Selain itu, tumbuhan ini juga sebagai penghasil minyak wangi yang berasal dari tongkol bunga Freycinetia. Di beberapa tempat tongkol bunga Freycinetia dapat dimakan setelah dikukus. Selain itu daun-daun penumpu tongkolnya yang berwarna merah menyala digunakan

2 sebagai zat pewarna merah untuk arak Cina contohnya jenis Freycinetia gaudichaudii (Heyne 1927).

Untuk dapat memahami keanekaragaman hayati Freycinetia di Gunung Nyiut dan Gunung Palung, diperlukan batasan jenis yang pasti. Pembatasan jenis yang jelas dan mantap menjadi sangat penting bila keanekaragaman tumbuhannya tinggi dan variasinya sangat besar (Stone 1967).

Freycinetia diketahui tumbuh cukup berlimpah di Indonesia. Namun, informasi yang berkaitan dengan jumlah jenis, ekologi, polinasi, fenologi dan etnobotani di Kalimantan belum banyak diungkapkan. Untuk itu identifikasi

Freycinetia dilakukan guna mengetahui nilai potensial, manfaat, dan pola persebarannya yang dapat menggambarkan kekayaan hayati suatu daerah. Identifikasi tumbuhan ini dilakukan dengan melihat aspek morfologi dan aspek anatomi. Pendekatan anatomi dapat menunjukkan korelasi antara karakter anatomi dan karakter-karakter yang lain, sehingga dapat digunakan untuk menguatkan batasan-batasan takson, terutama untuk mendukung bukti-bukti taksonomi lain seperti karakter morfologi yang masih meragukan. Pada umumnya karakter anatomi merupakan dasar yang dapat diandalkan untuk membedakan jenis (Stone 1972). Karakter-karakter ini cukup konstan, bersifat diagnostik dan baik digunakan dalam praktek identifikasi maupun untuk menentukan hubungan filogenetik (Judd et al. 2002).

Keanekaragaman Freycinetia di Kalimantan khususnya di bagian barat belum terungkap menyeluruh, mengingat penelitian terdahulu hanya dilakukan di Kalimantan bagian utara meliputi Sarawak dan Sabah. Dengan melakukan eksplorasi di Gunung Nyiut dan Gunung Palung melalui pendekatan morfologi dan anatomi, maka data dasar mengenai keanekaragaman jenis di Kalimantan tersedia, dan dapat digunakan sebagai pelengkap untuk menggambarkan kekayaan

Freycinetia di Indonesia.

Tujuan Penelitian

Penelitian ini bertujuan untuk mengungkapkan keanekaragaman, sebaran, serta karakter penciri jenis Freycinetia di Gunung Nyiut dan Gunung Palung, di Kalimantan Barat melalui pendekatan morfologi maupun anatomi, dan untuk menganalisa kemiripan karakter morfologi dan anatomi antara jenis yang ditemukan di wilayah tersebut.

METODE PENELITIAN

Lokasi dan Waktu Penelitian

Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Juli sampai dengan Desember 2013 di Gunung Nyiut dan Gunung Palung provinsi Kalimantan Barat, di Herbarium Bogoriense dan di Labotarorium Anatomi Tumbuhan Puslitbang Biologi – LIPI Cibinong Bogor, Jawa Barat.

Bahan Penelitian

Bahan yang digunakan untuk menyediakan data morfologi pada penelitian ini adalah spesimen herbarium koleksi di Herbarium Bogoriense (BO) sebanyak 24 lembar (Tabel 1), dan 14 spesimen baru yang diambil di lapangan.

Tabel 1. Spesimen yang diamati

Jenis No koleksi Lokasi Voucher

Freycinetia sessiliflora Fitri 01,02,03 G. Nyiut, Kalbar BO

Freycinetia angustifolia Fitri 04, G. Nyiut, Kalbar BO

Freycinetia corneri Fitri 05, 06 G. Nyiut, Kalbar BO

Freycinetia imbricata Fitri 07, 08 G. Nyiut, Kalbar BO

Freycinetia sarawakensis Fitri 09, 10 G. Nyiut, Kalbar BO

Freycinetia sumatrana Fitri 11, 12, 13, 14 G. Nyiut, G. Palung BO

Freycinetia winkleriana Fitri 15, 16, 17 G. Palung, Kalbar BO

Freycinetia angustifolia Achmad 1708 Simelue, Aceh BO

Freycinetia angustifolia Dransfield 2749 Sungai Penuh, Jambi BO

Freycinetia angustifolia Widjaja 8075 Bukit Dua Belas BO

Freycinetia angustifolia Teysman 143 Singkawang, Kalbar BO

Freycinetia corneri Endert 4453 Kutai Barat , Kaltim BO

Freycinetia imbricata Widjaja 7696 T. N. Berbak, Jambi BO

Freycinetia imbricata Bunnemeijer 5072 Kelling Talaman BO

Freycinetia imbricata Polak 1969 Pontianak, Kalbar BO

Freycinetia sarawakensis Endert 4582 Kutai Barat , Kaltim BO

Freycinetia sarawakensis Kostermans 5650 Sungai susuk BO

Freycinetia sumatrana Widjaja 7697 T. N. Berbak, Jambi BO

Freycinetia sumatrana Lorzing 12721 Sibolangit, Sumut BO

Freycinetia sumatrana Meijer 19371 Tawau BO

Freycinetia sumatrana Keim 764,766 Sungai Betas Dalam BO

Freycinetia winkleriana Endert 1120, 1123 Banyuasin BO

Freycinetia winkleriana Polak 704, 177 Mempawah, Kalbar BO

Freycinetia imbricata Anderson 31828 G. Mulu L

Freycinetia imbricata Mogea 4324 G. Mulu L

Freycinetia imbricata Anderson 39391 Sungai Mendalam L

4 Prosedur Penelitian

Kegiatan yang dilakukan dalam penelitian ini meliputi eksplorasi, pengamatan karakter tumbuhan di lapang, pengamatan morfologi, pengamatan anatomi dan analisis data.

Pengamatan Lingkungan

Faktor lingkungan yang diamati berupa ketinggian tempat, suhu, intensitas cahaya, dan kelembapan. Ketinggiaan tempat diukur dengan menggunakan GPS, suhu diukur menggunakan termometer, dan intensitas cahaya diukur menggunakan luxmeter.

Eksplorasi dan Pengambilan Sampel

Sebelum melakukan eksplorasi telah dilakukan pengecekan pada spesimen koleksi Herbarium Bogoriense untuk mengetahui persebaran dan menentukan lokasi penelitian lapangan. Berdasarkan hasil tersebut ditentukan lokasi eksplorasi yaitu Gunung Nyiut dan Gunung Palung, yang belum dikunjungi para peneliti sebelumnya (Gambar 1). Kawasan Gunung Nyiut secara geografis terletak antara 045'-0102' Lintang Utara dan 11157'-11220' Bujur Timur dengan luas area 124.500 Ha. Gunung Palung merupakan kawasan yang terletak di Kabupaten Ketapang dengan luas area 90.000 Ha. Secara geografis berada pada 10 00' – 10 20' Lintang Selatan dan 1090 00' – 1100 25' Bujur Timur. Kawasan ini memiliki ekosistem pantai hingga pegunungan (Anonim 2002).

1

2

Sambas

Ketapang

Gambar 1. Peta Lokasi di Kalimantan Barat. 1. Gunung Nyiut, 2. Gunung palung

Eksplorasi dan pengambilan sampel dilakukan dengan menggunakan metode jelajah (Rugayah et al. 2004). Sebelum eksplorasi, dilakukan wawancara terlebih dahulu dengan masyarakat setempat mengenai tumbuhan Freycinetia. Lokasi pengambilan sampel ditentukan berdasarkan informasi dari masyarakat dan data Balai Konservasi Sumber Daya Alam (BKSDA) Kalimantan Barat (Anonim 2002). Eksplorasi dilakukan mulai dari kaki gunung hingga puncak gunung sehingga seluruh ketinggian tempat tersebut tidak terlewatkan.

Sampel diambil untuk dua macam pengamatan yaitu pengamatan morfologi dan pengamatan anatomi. Sampel dari lapang diambil sebanyak tiga atau empat duplikat per jenis. Untuk pengamatan morfologi dibuat koleksi spesimen herbarium baik dari bagian tumbuhan fertil maupun steril yang masih utuh. Spesimen dibuat dengan menggunakan pedoman penyusunan standar untuk

Pandanaceae (Stone 1983). Spesimen Freycinetia yang diambil dari setiap lokasi tersebut dikoleksi seluruh organnya dan diambil spesimen yang terbaik dengan ciri-ciri yang masih lengkap terutama ciri aurikel pada pelepah daun yang mudah sekali sobek dan luruh. Bagian dari tumbuhan Freycinetia yang diambil berukuran panjang 30-40 cm dengan satu infloresen yang lengkap, kecuali kalau bagian yang khusus masih terlalu besar. Sampel yang terlalu besar dilipat atau dipotong pada bagian tertentu sehingga tidak menghilangkan ciri-cirinya. Pencatatan data lapangan dilengkapi dengan dokumentasi foto habitus dan foto rinci penciri spesies. Data umum yang dicatat di lapangan meliputi tempat koleksi, habitat, nama daerah, dan kegunaan. Untuk daun Freycinetia yang panjang, maka diukur panjang dan lebar daun dengan memperhatikan bentuk ujung daun. Untuk bunga dicatat posisi bunga, jumlah stigma pada bunga betina dan anther pada bunga jantan, bunga terpisah menjadi dua rumah (dioecious) atau satu rumah (monoecious), bentuk buah, jumlah bekas stigma, dan panjang gagang bunga.

Jenis-jenis yang telah dikoleksi dari lapangan disimpan pada lipatan beberapa kertas koran, selanjutnya dimasukkan ke dalam kantung plastik berukuran 60 cm x 40 cm, dan disiram dengan alkohol 70%, kemudian ditutup dengan selotip setelah mengosongkan udara seminimal mungkin. Selanjutnya spesimen dikeringkan dengan menggunakan oven dengan suhu 600 _{selama 4 hari.} Selanjutnya spesimen kering diidentifikasi, dan dilakukan mounting yaitu spesimen yang sudah kering dijahit atau dilem di atas kertas karton khusus untuk spesimen herbarium dan diberi label yang berisi keterangan tentang tumbuhan tersebut dan diletakkan di sudut kiri bawah.

Untuk pengamatan anatomi diambil sampel yang masih segar di bagian tengah dan pangkal daun sebanyak 3 ulangan setiap jenis, kemudian di masukkan ke dalam alkohol 70% dan digunakan untuk pembuatan preparat irisan paradermal dan transversal daun.

Pengamatan Morfologi

Prosedur untuk pengamatan morfologi mengikuti langkah-langkah yang dijelaskan oleh Davis dan Heywood (1963), serta Rifai (1976). Pengamatan morfologi dilakukan dengan mengamati 32 karakter morfologi (Gambar 2 dan Tabel 2), berdasarkan deskriptor Freycinetia (Lampiran 1) (Widjaja et al 2006). Untuk mengamati Freycinetia yang masuk ke dalam jenis baru, digunakan 2

6 spesimen yaitu Freycinetia rigidifolia dan Freycinetia pectinata. Specimen ini digunakan untuk membandingkan Freycinetia sessiliflora yang termasuk ke dalam section Hemsleya.

Tabel 2. Karakter Ciri dan Sifat Ciri Morfologi yang Diamati

No Karakter Ciri

1. Diameter batang Ukuran

2. Kedudukan daun Tumpang tindih/ berselang

3. Bentuk daun memita/ melanset/ melonjong

4. Panjang daun Ukuran

5. Lebar daun Ukuran

6. Tekstur lamina Melontar/menjangat

7. Ujung daun Runcing/meruncing

8. Duri pada tengah daun ada/tidak ada 9. Duri pada tepi daun ada/tidak ada 10. Panjang aurikel (daun telinga) Ukuran

11. Lebar aurikel Ukuran

12. Ujung aurikel Bebas/menempel

13. Tepi aurikel Tanpa duri/dengan duri

14. Panjang gagang bunga Ukuran

15. Lebar gagang bunga Ukuran

16. Permukaan gagang bunga Halus/berbulu 17. Bekas braktea tangkai bunga ada/tidak ada 18. Panjang tangkai bunga Ukuran

19. Lebar tangkai bunga Ukuran

20. Struktur perbungaan Tandan/ payung 21. Posisi perbungaan Terminal/aksiler

22. Jumlah braktea Jumlah

23. Jumlah cepalia (buah majemuk) Jumlah

24. Bentuk cepalia Bulat/silinder

25. Panjang cepalia Ukuran

26. Lebar cepalia Ukuran

27. Pengaturan buah Tidak kelompok/kelompok

28. Ukuran buah Ukuran

29. Areola pada stigma Tanpa cincin/dengan cincin

30. Jumlah stigma Jumlah

31. Bentuk biji Menjorong/ piramida

(www.Freycinetia.htm) (www.Freycinetia.htm) Gambar 2. Morfologi Freycinetia A. Perawakan, B. Perbungaan, C. Cepalia, D. Perbuahan. 1= Daun, 2=Aurikel, 3= Braktea, 4= Sincarp, 5= Tangkai perbungaan, 6= Stigma

Pembuatan Sediaan Anatomi Sayatan Paradermal.

Sayatan paradermal daun dibuat dalam bentuk preparat semi permanen dengan metode sediaan utuh (Sass 1951). Daun yang telah difiksasi dalam alkohol 70%, dicuci dengan akuades lalu direndam dalam larutan HNO3 50% hingga daun cukup lunak, lalu dibilas dengan akuades, kemudian sisi adaksial dan abaksial daun disayat tipis dengan silet. Hasil sayatan direndam dalam larutan kloroks selama 3-5 menit, lalu dibilas dengan akuades, kemudian diwarnai dengan safranin 1%. Sediaan yang telah diwarnai diletakkan pada kaca objek yang telah diberi media gliserin 30% lalu ditutup dengan kaca penutup dan diamati dengan mikroskop.

Pembuatan Sediaan Anatomi Sayatan Transversal

Pembuatan preparat sayatan transversal menggunakan metode parafin (Johansen 1940). Daun difiksasi selama 24 jam dalam FAA (Formalin-asam

1 2

3

4

5

6

A B

8 asetat-alkohol) dengan komposisi larutan sebagai berikut : 50 ml etil alkohol 95%, 5 ml asam asetat glasial, 10 ml formaldehide (37%), dan 35 ml aquades. Selanjutnya spesimen dimasukkan ke dalam seri larutan dehidrasi, terdiri dari alkohol 50%, 70%, 95% dan 100%, larutan alkohol : xilol (3: 1), larutan alkohol : xilol (1: 1) , larutan alkohol : xilol (1:3), xilol absolut I dan xilol absolut II dengan masing-masing tahap perendaman berlangsung selama 3 jam.

Infiltrasi parafin dilakukan secara bertahap, selanjutnya blok parafin yang terbentuk diiris dengan mikrotom putar dengan ketebalan 15 – 20 μm. Pita parafin disusun di atas gelas objek, dan dirapikan dengan bantuan air. Selanjutnya gelas objek tersebut diletakkan di atas plat pemanas dengan suhu ± 350 C selama 6 jam, kemudian diwarnai dengan pewarnaan ganda safranin (1%) dan fast green (0,5%). Pemberian safranin diberikan dalam kondisi air yang sudah kering, kemudian dehidrasi dengan alkohol 70%, 95% dan 100% alkohol, selanjutnya sediaan diberi bahan warna fast green dalam waktu 1-2 menit, dan dilanjutkan dengan alkohol absolut I, alkohol absolute II, xilol I dan xilol II, dan langkah terakhir diberi entelan sebanyak satu buah per preparat dan ditutup dengan gelas penutup untuk selanjutnya dikeringkan.

Pengamatan Anatomi

Struktur anatomi Freycinetia diamati dari dua macam sayatan yaitu paradermal dan transversal. Karakter yang diamati pada sayatan paradermal meliputi bentuk stomata, bentuk dan ukuran sel epidermis, ukuran stomata, keberadaan sel kostal dan interkostal, keberadaan papila dan granula epidermis. Karakter yang diamati pada sayatan transversal daun meliputi posisi dan struktur stomata, bentuk dan ukuran sel epidermis dan sel mesofil, letak sel sklerenkim, jumlah lapisan hipodermis, bentuk jaringan bunga karang dan palisade, letak ikatan pembuluh, dan keberadaan kalsium kristal oksalat (Pasaribu 2010).

Analisis data

Semua karakter morfologi dan anatomi Freycinetia yang diamati digunakan untuk analisis kemiripan dengan indeks kemiripan Jaccard dan metode pengelompokan Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Average (UPGMA) yang disajikan dalam bentuk dendrogram. Kecenderungan pengelompokkan dan kemiripan antar jenis dianalisis dengan menggunakan software NTSYS versi 2.2 (Lampiran 2) (Rohlf 2002).

HASIL DAN PEMBAHASAN

Habitat

Freycinetia di Gunung Nyiut dan Gunung Palung Kalimantan Barat menempati tiga jenis habitat yaitu pantai, hutan primer, dan hutan sekunder. Secara keseluruhan kawasan Gunung Nyiut tertutup oleh vegetasi tingkat pohon yang penyebarannya bervariasi dari kaki gunung hingga ke puncaknya. Vegetasi pada dataran rendah (kaki gunung) hingga ketinggian 400 m dpl menunjukkan kekhasan hutan hujan dataran rendah yang mengandung jenis dari famili

Dipterocarpaceae, yang didominasi jenis Shorea spp.dan Hopea spp. Jenis lain yang tumbuh adalah Agathis borneensis dan beberapa jenis dari famili Myrtaceae

dan Sapotaceae.

Pada ketinggian antara 1.000-1.200 m dpl di lereng Gunung Nyiut merupakan tipe hutan kering yang ditandai dengan dominannya jenis Podocarpus imbricatus, sedangkan pada daerah puncak Gunung Nyiut ditemukan berbagai jenis pohon dari famili Araucariaceae. Berbagai jenis pohon dikawasan inimerupakan pohon inang bagi jenis Freycinetia, antara lain F. sessiliflora

menempel pada pohon Agathis borneensis, F. corneri menempel pada pohon

Shorea pinanga, F. sarawakensis menempel pada Dipterocarpus elongates, F. imbricata menempel pada pohon Agathis lenticula. Shorea spp. menjadi pohon inang bagi F. sumatrana. Penelitian sebelumnya juga mengungkapkan bahwa

F. sumatrana banyak ditemukan pada pohon inang Shorea spp. dengan ketinggian pohon mencapai 50-60 m (Keim 2006). Freycinetia sumatrana menyukai habitat pada pohon tinggi di puncak kanopi sehingga banyak ditemukan menempel pada

Shorea spp.

Lingkungan hutan tropis dicirikan dengan kelembaban udara yang tinggi. Gunung Nyiut memiliki kelembaban relatif tinggi hingga 80% dibandingkan di Gunung Palung sehingga lebih banyak jenis Freycinetia ditemukan dikawasan ini. Penelitian sebelumnya juga mengungkapkan Freycinetia banyak ditemukan di daerah yang memiliki kelembaban udara yang tinggi dan senang hidup di daerah tropis seperti F. angustifolia, F. sumatrana dan F. imbricata (Pasaribu 2010).

Freycinetia yang ditemukan pada Gunung Palung hanya berjumlah dua jenis yaitu F. sumatrana dan F. winkleriana. Gunung Palung memiliki ekosistem pantai hingga puncak pegunungan dengan kelembaban udara yang rendah sehingga menyebabkan keanekaragaman jenis Freycinetia pada gunung ini rendah. Selain itu, struktur hutan sudah sangat terganggu dengan sedikit pohon tinggi diduga menjadi penyebab semakin sedikitnya jenis Freycinetia pada kawasan ini. Gunung Palung didominasi oleh tumbuhan pantai seperti pohon kelapa, Pandanus dan Benstoneana. Pandanus banyak ditemukan mengelilingi pantai, sedangkan Benstoneana ditemukan di puncak Gunung Palung.

Di Gunung Nyiut dan Gunung Palung jenis, Freycinetia menempati area dengan ketinggian antara 5-1.950 m dpl. Freycinetia sumatrana menempati dataran rendah seperti di Gunung Nyiut pada ketinggian 200-500 m dpl. Enam jenis lainnya ditemukan di daerah dataran tinggi di Gunung Nyiut di ketinggian

10 lebih dari 1000 m. Freycinetia angustifolia dan F. sumatrana memiliki kisaran habitat luas. F. sessiliflora dan F. imbricata memiliki sebaran terbatas pada hutan-hutan sekunder. F. winkleriana mendiami habitat khusus yaitu hutan rawa dataran

rendah di Gunung Palung pada ketinggian 5-200 m. F. sumatrana, F. sarawakensis dan F. sessiliflora ditemukan di hutan primer daerah yang kering.

Dengan demikian masing-masing jenis menyukai lingkungan khusus yang berbeda satu sama lainnya.

Jenis F. sumatrana ditemukan pada kedua gunung, hal ini karena di kedua

tempat ditemukan pohon inang yang sama yaitu Shorea sp. Karakter

F. sumatrana yang ditemukan di kedua kawasan ini memiliki sedikit variasi pada bentuk aurikel. Individu F. sumatrana yang ditemukan di Gunung Nyiut, memiliki dua variasi bentuk aurikel dalam satu individu tumbuhan yaitu pada daun bagian atas (daun muda) dengan ujung aurikel bebas (lobed), sedangkan pada daun bagian bawah (daun tua) dengan ujung aurikel meruncing (tapered). Namun, F. sumatrana yang ditemukan pada Gunung Palung memiliki satu bentuk aurikel yang sama dalam satu individu tumbuhan yaitu ujung aurikel meruncing.

Berdasarkan penelitian ini diketahui bahwa F. sumatrana ditemukan tumbuh pada daerah yang mendapat curah hujan tinggi antara 2000 - 3000 mm per tahun. Curah hujan yang sangat tinggi menyebabkan jenis vegetasi pada kawasan hutan hujan tropis didominasi oleh tumbuhan yang khas, seperti tumbuhan epifit dan berbagai pohon dari suku Dipterocarpaceae (Anonim 2002).

Variasi Karakter Morfologi Freycinetia dari Kalimantan Barat

Batang

Ukuran diameter batang utama dan cabang Freycinetia dari wilayah ini bervariasi dari kecil 0,2 cm sampai yang besar 3 cm. Jenis dengan batang yang kecil adalah F. sessiliflora, F. angustifolia, F. imbricata, dan F. winkleriana, sedangkan satu jenis dengan batang yang besar yaitu F. sumatrana 1,2-3 cm. Variasi yang menyolok juga diamati pada panjang ruas 1-2,9 cm. Permukaan batang bervariasi dari halus sampai beralur. Warna batang juga bervariasi dari cokelat muda hingga hijau kekuningan. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa lima jenis yang ditemukan memiliki batang memanjat hingga 20-50 m yaitu

F. sessiliflora, F. angustifolia, F. corneri, F. sumatrana dan F. winkleriana. Akan tetapi, dua jenis lain yang ditemukan memanjat hingga 10 m yaitu F. imbricata, dan F. sarawakensis. Jenis F. sumatrana adalah terna memanjat yang dikenal di Kalimantan dapat memanjat tebing atau pohon yang lebih tinggi hingga 60 m.

Daun

Daun Freycinetia biasanya berwarna hijau gelap dengan permukaan adaksia tidak berbulu, tetapi ketika lebih muda berwarna keabu-abuan.

Dibandingkan dengan marga lain dalam Pandanaceae, ukuran daun Freycinetia

relatif lebih kecil dengan panjang 100-120 cm.

Di lokasi penelitian, F. angustifolia memiliki daun yang kecil dengan panjang 8-30 cm, sebaliknya, F. corneri dan F. sumatrana memiliki daun yang paling besar dengan panjang 64-120 cm. Susunan daun pada jenis Freycinetia

yang ditemukan di Gunung Nyiut dan Gunung Palung adalah imbricate (F. sessiliflora, F. imbricata, F. sumatrana, F. corneri, F. sarawakensis dan F. winkleriana), kecuali F. angustifolia yang memiliki susunan daun spiral.

Daun Freycinetia adalah daun tunggal dengan bentuk garis, lanset sampai memanjang. Bagian apikal daun bervariasi runcing sampai meruncing. Sebagian jenis memiliki tepi helaian daun berduri sepanjang daun seperti yang diamati pada

F. corneri, tetapi jenis tertentu hanya memiliki duri padat dan rapat di basal, seperti pada F. sumatrana. Bagian helaian daun dapat bersifat coriaceous atau menjangat dengan garis memanjang pada permukaan adaksial daun.

Aurikel

Sepasang aurikel ditemukan di pinggir selubung atau pelepah daun. Aurikel biasanya berselaput, transparan, dan rapuh. Aurikel sangat bervariasi dalam bentuk dan warna. Dalam kebanyakan jenis, aurikel bersifat kuat atau tidak mudah hancur terutama pada daun bagian atas, tetapi aurikel kadang-kadang mudah hancur pada daun bagian bawah. Dengan demikian, aurikel lebih mudah diamati pada daun muda.

Jenis F. imbricata dan F. sessiliflora memiliki aurikel unik yaitu transparan, selain itu F. sessiliflora memiliki aurikel dengan tepi berduri halus dan ujung bebas. Aurikel yang paling kuat terlihat pada F. sumatrana dan F. corneri. Dalam penelitian ini, aurikel diketahui sebagai karakter morfologi khas yang sangat penting karena cirinya unik untuk setiap jenis. Namun, struktur ini lebih mudah dikenali dalam keadaan segar karena sifat yang membedakannya adalah warna dan teksturnya yang transparan.

Pada dasarnya ada dua tipe perlekatan aurikel pada daun yaitu bebas dan melekat. Jenis F. Sumatrana memiliki dua tipe aurikel. Warna aurikel bervariasi pada F. sumatrana dari kekuningan sampai coklat keunguan. Aurikel yang bercuping, dan transparan lebih sering terlihat di lapangan daripada warna lain

sehingga dianggap sebagai karakter morfologi yang khas untuk

F. sumatrana. Jenis F. sessiliflora memiliki ciri khas aurikel berduri dengan ujung bebas sehingga dapat dibedakan antara F. sessiliflora dengan F. rigidifolia dan

F. pectinata pada section Hemsleya karena kedua jenis terakhir memiliki aurikel melekat. Section ini merupakan section yang memiliki aurikel berduri atau

pectinate spinulose, ujung aurikel tidak melekat atau bebas, membundar pada bagian tepinya. Dengan demikian, bentuk aurikel merupakan karakter identifikasi lapangan yang sangat penting.

12 Braktea

Dalam Freycinetia, braktea adalah struktur seperti daun yang dihasilkan melalui modifikasi daun di dasar perbungaan. Braktea biasanya tidak melaksanakan fungsi fotosintesis dan bertindak untuk menarik polinator sebagai agen penyebaran buah yang melindungi perbungaan (Rahayu 2010).

Braktea pada perbungaan betina, biasanya tidak mudah lepas, tetapi sebaliknya braktea mudah lepas pada perbungaan jantan. Pada perbungaan betina braktea bertahan lebih lama dan masih terdapat pada cepalia, sementara di perbungaan jantan braktea cepat lepas segera setelah bunga mekar. Bunga mekar dalam Freycinetia biasanya selama 1-3 hari (Stone 1983). Braktea dalam perbungaan jantan berumur pendek.

Braktea Freycinetia bervariasi dalam bentuk dan ukuran. Braktea biasanya memanjang dengan tepi dilengkapi sedikit duri. Ukuran dari braktea tergantung pada jenisnya. F. corneri, dan F. sumatrana memiliki braktea yang besar dengan panjang 9-17 cm, lebar 2-3,4 cm. Sebaliknya, F. angustifolia dan F. winkleriana

memiliki braktea yang kecil panjang 2,2-6,5 cm, lebar 0,8-1,5 cm. Sementara

F. sessiliflora memiliki braktea yang besar seperti mangkok atau silinder dengan ujung yang melanset serta berwarna merah yang sangat menyolok.

Braktea terluar adalah braktea yang telah terbentuk seperti daun dan lebih panjang dari pada braktea di bagian dalam. Braktea di bagian dalam jauh lebih pendek, lebih luas, lebih tebal, dan memiliki variasi warna, seperti putih krem, hijau muda, dan cerah. Seperti F. sessiliflora dari Gunung Nyiut memiliki braktea berwarna merah cerah.

Hutan di Gunung Nyiut lebih terbuka untuk eksplorasi daripada Gunung Palung karena intensitas cahaya pada kawasan ini cukup tinggi 1500-2000 lux. Selain itu, perbedaan warna braktea di habitat alaminya diduga sebagai efek dari intensitas cahaya yang diterima. Hal ini mendukung penelitian sebelumnya yang menyatakan, dalam kebanyakan tumbuhan, warna braktea biasanya cenderung cerah pada naungan yang rendah dan intensitas cahaya tinggi. Warna braktea pada

Freycinetia diduga berkorelasi dengan intensitas cahaya dan waktu bunga mekar, karena paparan sinar ultraviolet di beberapa organ, seperti daun dan braktea akan meningkatkan produksi antosianin (Lindoo & Caldwell 1978).

Perbungaan

Perbungaan pada Pandanaceae umumnya memiliki perbungaan jantan dan betina yang terpisah dari individu berbeda (dioecious). Perbungaan betina di sebagian besar jenis Freycinetia biasanya ditemukan pada bagian apikal batang, demikian juga pada jenis yang ditemukan di lokasi penelitian. Pada penelitian sebelumnya, hanya F. imbricata yang diketahui memiliki perbungaan terminal dan lateral (Stone 1970b). Namun pada penelitian ini ditemukan jenis lain yang juga memiliki karakter yang sama yaitu F. sarawakensis.

Perbungaan lateral kadang-kadang sulit untuk dibedakan dari perbungaan terminal di cabang-cabang batang atau tunas. Dalam perbungaan lateral hanya braktea yang ditemukan, sementara pada perbungaan terminal di cabang batang ditemukan braktea dan daun.

Perbungaan pada sebagian besar jenis Freycinetia dari Gunung Nyiut dan Gunung Palung, Kalimantan Barat tidak bercabang dan berbentuk payung kecuali

F. angustifolia yang memiliki perbungaan tandan. Perbungaan jantan lebih jarang terlihat, sedangkan perbungaan betina terlihat pada saat bunga mekar (Stone 1983).

Bunga

Bunga pada Freycinetia merupakan bunga tidak lengkap. Ini terlihat pada tumbuhannya yang tidak memiliki mahkota bunga, namun hanya terdapat kelopak bunga yang disebut braktea. Bunga jantan pada Freycinetia

lebih jarang ditemukan daripada bunga betina. Hal ini karena perbungaan jantan hanya terlihat pada saat bunga mekar periode pendek 1-3 hari (Stone 1983). Bunga jantan memiliki satu-satunya perhiasan bunga yaitu benang sari. Bunga jantan terdiri dari benang sari yang banyak pada tongkol bunga; anther biasanya memiliki warna yang lebih gelap dari filamen.. Setiap benang sari terdapat filamen yang panjang. Bunga betina terdiri dari satu sampai beberapa putik yang terlihat permanen pada buahnya. Bunga jantan jarang terlihat pada pengamatan ini.

Freycinetia cenderung berumah tunggal (monoecious). Namun, ada beberapa Freycinetia yang berumah dua (dioecious). Jenis

Freycinetia berumah dua yaitu F. corneri, F. imbricata, F. sarawakensis, dan

F. sumatrana.

Cepalia

Cepalia adalah struktur khas buah majemuk yang menjadi dasar klasifikasi dalam Pandanaceae. Struktur cepalia Freycinetia tersusun atas karpel dengan banyak ovul.

Cepalia Freycinetia dari Kalimantan Barat bervariasi dalam bentuk dan ukuran. Dua jenis F. imbricata dan F. sarawakensis memiliki cepalia bulat

(globose), sedangkan lima jenis lain memiliki cepalia berbentuk silinder,

F. sessiliflora, F. angustifolia, F. corneri, F. winkleriana dan F. sumatrana. Freycinetia sumatrana adalah satu-satunya jenis yang diamati dengan variasi bentuk cepalia dari bulat sampai silinder. Jumlah cepalia per perbungaan biasanya tiga (ternate), atau dua (binate). F. sessiliflora memiliki 2-3 cepalia yang berbentuk silinder dan memiliki tangkai bunga menempel atau sessile.

Buah

Buni adalah tipe buah berdaging, dengan kulit luar tipis dan berair. Cepalia Freycinetia terdiri dari banyak buah buni. Satu buah dapat dibentuk oleh satu atau lebih putik, yang ditandai dengan jumlah stigma. Pada stigma dapat ditemukan areola dengan atau tanpa cincin khas. Buah yang berkelompok diatur

14 dalam buah yang padat dan dan menempel satu sama lain. Bagian apikal dari buah biasanya lebih keras dan kaku. Bagian pangkal biasanya berdaging.

Jenis F. sessiliflora dan F. sarawakensis memiliki susunan buah yang tidak berkelompok, sedangkan lima jenis lainnya memiliki susunan buah yang berkelompok. Areola pada stigma tanpa cincin dimiliki oleh F. angustifolia, F. imbricata dan F. winkleriana, dan areola dengan cincin dimiliki oleh

F. sessiliflora, F. corneri, F. sarawakensis, dan F. sumatrana.

Analisis Kemiripan Morfologi dan Anatomi

Dendrogram pada Gambar 3 dibentuk berdasarkan 32 karakter morfologi dan 17 karakter anatomi menggunakan dua sampai tiga sampel per jenis pengamatan untuk menentukan koefisien kesamaan antar jenis. Analisis kemiripan antar jenis Freycinetia menjelaskan bahwa nilai koefisien kesamaan berkisar antara 0,31 dan 1,00. Pada indeks kemiripan tersebut, dua atau lebih individu dari jenis sama mengelompok bersama dan terpisah dari jenis lain. Hasil ini menunjukkan bahwa karakter yang dipilih untuk analisis kemiripan sudah tepat.

Dendrogram di bawah menunjukkan adanya dua kelompok utama dengan

nilai koefisien kesamaan 0,31 yaitu kelompok A yang terdiri dari

F. angustifolia dan F. winkleriana, dan kelompok B terdiri dari F. imbricata, F. sessiliflora, F. sarawakensis, F.corneri dan F.sumatrana. Kelompok A disatukan oleh kesamaan pada beberapa karakter yaitu diameter batang, lebar daun, tekstur lamina, bentuk ujung daun, tipe ujung aurikel, bentuk tepi aurikel, ukuran gagang bunga, struktur dan warna braktea, lebar tangkai bunga, bentuk cepalia, bentuk biji, ukuran biji, keberadaan sel kostal dan interkostal, keberadaan papila pada lapisan epidermis, bentuk sel hipodermis dan jaringan pembuluh. Jenis Freycinetia pada kelompok B berkumpul menjadi satu berdasarkan kemiripan diameter batang, lebar daun, susunan daun, bentuk ujung daun, duri pada pinggir daun, tipe ujung aurikel, bentuk tepi aurikel, lebar pangkal, permukaan gagang bunga, struktur perbungaan, jumlah braktea, ukuran biji, ukuran sel epidermis, dan tipe stomata.

Kelompok B dipisahkan menjadi dua subkelompok I dan II dengan nilai kesamaan koefisien 0.40. F. imbricata bergabung bersama F. sessiliflora dan

F. sarawakensis berkumpul di subkelompok I dengan nilai koefisien kemiripan adalah 0.52. Subkelompok ini ditandai dengan diameter batang, lebar daun, susunan daun, bentuk ujung daun, keberadaan duri pada tepi daun, tipe ujung aurikel, bentuk tepi aurikel, lebar pangkal, permukaan gagang bunga, struktur perbungaan, jumlah braktea, ukuran biji, letak sel sklerenkim, jumlah lapisan palisade, dan bentuk sel hipodermis.

Jenis F. corneri dan F. sumatrana bersatu dalam subkelompok II karena memiliki kesamaan karakter morfologi tertinggi 80% (27 karakter yang sama pada kedua jenis). Koefisien kesamaan antara dua jenis ini relatif tinggi, dengan karakter morfologi yang mirip yaitu bentuk daun, tipe ujung aurikel, struktur perbungaan, posisi perbungaan, permukaan gagang bunga, dan jumlah cepalia, tetapi kedua jenis tersebut berbeda pada panjang tangkai, lebar gagang bunga,

panjang cepalia, lebar cepalia, ukuran buah, ukuran sel epidermis, adanya sel kostal dan interkostal, tidak ada granula dan papila epidermis, .

Gambar 3. Dendrogram Freycinetia dari Kalimantan Barat berdasarkan karakteristik morfologi dan anatomi dihasilkan dengan metode UPGMA dan indeks Jaccard

II

16 Tabel 3. Karakter Anatomi Freycinetia spp.

Karakter Takson F. angustifolia F. corneri F. imbricata F. sessiliflora F. sarawakensis F. sumatrana F. winkleriana -Bentuk sel epidermis

Segi enam Segi empat Segi enam Segi enam Segi empat Segi empat dan segi enam

Segi empat dan segi enam -panjang sel

epidermis (µm)

30,0-40,0 60,0-100,0 30,0-60,0 60,0-90,0 60,0-72,0 60,0-100,0 30,0-72,0

Bentuk sel -kostal - interkostal Tidak ada Tidak ada Segi empat menjorong Persegi panjang Segi empat Segi empat Membundar Tidak ada Tidak ada Segi empat Segi empat Tidak ada Tidak ada Keberadaan -sel kostal interkostal

Tidak ada Ada Ada Ada Tidak ada Ada Tidak ada

- kristal kalsium oksalat

Tidak ada Tidak ada Ada Ada Ada Ada Ada

Bentuk stomata

Tetracytic Tetracytic Tetracytic Tetracytic Tetracytic Tetracytic Tetracytic Ukuran

stomata ( µm2₎

266,64-330,41 216,74-530,51 286,45-554,06 319,3-490,30 252,04-430,11 215,92-406,73 250,70-328,48 -Papila -Granula Tidak ada Ada Tidak ada Tidak ada Tidak ada Tidak ada Tidak ada Tidak ada Ada Tidak ada Tidak ada Tidak ada Tidak ada Tidak ada Letak Sklerenkim Hipodermis & jaringan palisade hipodermis & jaringan palisade

hipodermis & jaringan palisade

hipodermis & jaringan palisade

Hipodermis & jaringan palisade Jar.bunga karang & jar. palisade hipodermis & jar. bunga karang Lapisan

Hipodermis

2 2 2 4 3 4 3

-Lapisan palisade -Bentuk sel bunga karang Bentuk sel hipodermis atas -hipodermis bawah 2 Isodia metris membundar membundar 2 membundar Menjorong Menjorong 3 membundar membundar membundar 3-4 Isodia Metris membundar Menjorong 3 membundar membundar Menjorong 2-4 Isodia metris membundar membundar 4 membundar membundar Menjorong Bentuk jaringan palisade Jaringan pembuluh Rata membundar Melengkung Bulat telur Rata Bulat telur Melengkung Bulat telur Melengkung membundar Rata membundar Melengkung membundar

Anatomi Daun Freycinetia di Kalimantan Barat

Struktur sel epidermis abaksial lebih bervariasi dari pada epidermis adaksial. Pada sayatan paradermal dan transversal, terdapat beberapa karakter yang sama seperti bentuk sel epidermis, bentuk stomata, bentuk sel hypodermis, letak sel sklerenkim dan keberadaan sel kostal dan interkostal, sedangkan karakter yang bervariasi antara lain bentuk sel kostal, ukuran sel epidermis dan stomata, bentuk sel bunga karang dan jaringan palisade serta bentuk jaringan pembuluh.

Epidermis

Pada sayatan paradermal, sel epidermis berbentuk segi enam, segi empat dan segi empat dengan tepi berlekuk, tetapi pada sayatan transversal sel epidermis berbentuk persegi panjang. Sel epidermis berbentuk segi enam ditemukan pada

F. angustifolia dan F. imbricata, sedangkan sel epidermis F. sarawakensis

berbentuk segi empat sampai persegi panjang dengan papila. Sel epidermis F. sumatrana, dan F. winkleriana berbentuk segi enam dan segi empat. F. corneri,

dan F. sessiliflora. memiliki epidermis berbentuk segi empat (Tabel 3).

Pada epidermis abaksial dari sayatan paradermal dapat dibedakan antara zona kostal dan interkostal pada jenis tertentu. Sel interkostal berupa sel pendek, dengan bentuk segi empat, dan segi enam. Sel kostal berupa sel yang panjang dan lebar; dinding sel tebal dan diakhiri dinding yang lurus. Bentuk sel kostal dan interkostal dapat dibedakan pada F. sessiliflora, F. corneri dan F. sumatrana, serta banyak terdapat kristal kalsium oksalat. Sel epidermis adaksial relatif seragam dan tidak dapat dibedakan antara zona kostal dan interkostal, tetapi kebanyakan sel berbentuk segi empat dengan tepi berlekuk. Pada F. sumatrana

zona kostal dan interkostal dapat dibedakan dengan sel epidermis persegi panjang dan tebal. Dinding sel kostal mengalami lignifikasi. Sel kostal pada epidermis jumlahnya sedikit dengan sedikit papila; sel interkostal pada epidermis jumlahnya banyak, sel-sel papila berbentuk collumnar; papila sederhana dan besar yang berdekatan dengan stomata. Stomata dengan posisi cekung, sedikit silika, soliter, atau berpasangan di kedua zona kostal dan interkostal. F. corneri memiliki zona kostal dan interkostal yang dapat dibedakan dengan baik dengan sel epidermis berbentuk persegi panjang, tidak ada papila, dan tidak ada silika (Gambar 4).

18

Gambar 4. Sel kostal pada F. sumatrana jumlahnya sedikit (A), Sel kostal pada F. corneri jumlahnya banyak (B).

Gambar 5. Sayatan transversal daun F. sessiliflora, (A) epidermis atas, (B) sklerenkim, (C) hipodermis, (D) floem, (E) palisade, (F) xylem, (G) sponge, (H) epidermis bawah, (I). Stomata

Stomata

Tipe stomata semua jenis Freycinetia adalah tetracytic. Tipe tetracytic memiliki sel yang besar yang terdiri dari 4 sel atau sel tetangga yang besar, 2 sel di samping dan 2 sel di atas atau di kutub (Gambar 6) (Metcalfe 1961). Secara keseluruhan, stomata berada di permukaan adaksial dan abaksial. Stomata pada permukaan adaksial jumlahnya lebih sedikit dari pada di permukaan abaksial. Pada sayatan transversal, F. sessiliflora memiliki posisi stomata yang cekung pada permukaan epidermis, sedangkan F. imbricata dan F. sarawakensis posisi stomata menonjol di permukaan epidermisnya (Gambar 5).

A C B

D E

F

C G

H B

I

A B

Gambar 6. Posisi stomata pada permukaan epidermis, A. Stomata F. imbricata menonjol pada permukaan epidermis, B. Stomata F. sessiliflora cekung pada permukaan epidermis

Pada umumnya stomata tersusun secara teratur berderet di antara sel epidermis dan di antara sel kostal dan interkostal pada sayatan paradermal yaitu pada F. imbricata dan F. sumatrana. Dalam beberapa jenis lainnya, stomata nampak secara acak menyebar seperti yang ditemukan pada F. angustifolia.

Penelitian ini menemukan sel epidermis dan stomata yang khas pada jenis tertentu, seperti stomata pada F. angustifolia dengan epidermis yang bergranula, stomata pada F. sarawakensis dengan papila, stomata pada F.imbricata teratur dalam baris dengan perbedaan zona kosta dan interkostal, dan stomata pada

F. sumatrana teratur dalam baris dengan perbedaan zona kosta dan interkostal dan terdapat kristal kalsium oksalat (Gambar 7 dan 8).

Gambar 7. Tipe stomata dalam sel epidermis, A. F. sumatrana, B. F. sessiliflora , C. F. angustifolia, D.F. sarawakensis.

1

2

2 1

3

4

A _B

C D

A B

1. Sel kostal, 2. Sel interkostal, 3. Epidermis bergranula, 4. Epidermis berpapila

20

Gambar 8. Sel kristal kalsium oksalat pada transversal daun irisan F. sarawakensis.

Pengamatan anatomi dapat mendukung data morfologi untuk Freycinetia

dari Gunung Nyiut dan Gunung Palung, Kalimantan Barat karena stomata dari masing-masing jenis sangat unik dan berbeda. Jenis yang ditemukan di daerah yang terbuka dengan intensitas cahaya yang tinggi yaitu F. sumatrana dan

F. winkleriana memiliki jumlah kristal kalsium oksalat lebih banyak dalam sel-sel epidermisnya, sedangkan F. imbricata yang ditemukan di daerah dengan intensitas cahaya rendah memiliki jumlah kristal kalsium oksalat sedikit (Gambar 9). Kam (1971) menyatakan, kristal kalsium oksalat diproduksi di bawah kondisi cahaya, saat intensitas cahaya matahari yang diterima besar, maka proses metabolisme tumbuhan akan berlangsung cepat, sehingga kristal kalsium oksalat yang dihasilkan dari metabolisme lebih banyak.

Gambar 9. F. imbricata jumlah kristal kalsium oksalat sedikit (A),

F. winkleriana memiliki jumlah kristal kalsium oksalat lebih banyak (B).

Sklerenkim

Sel sklerenkim dapat terbentuk secara individu atau dalam kelompok 2 atau 3 sel. Sel berbentuk heksagonal, persegi panjang atau segitiga, dan berada pada epidermis abaksial dan adaksial (Gambar 5). Akan tetapi, sel-sel tersebut juga kadang-kadang ditemukan dalam hipodermis dan bahkan dalam jaringan palisade seperti pada F. sessiliflora, F. angustifolia, F. corneri, F. imbricata, dan

F. sarawakensis, atau di jaringan pagar dan dalam jaringan bunga karang, seperti

pada F. sumatrana, dan di jaringan bunga karang dan hipodermis pada

1

F. winkleriana (Gambar 10). Sel sklerenkim ditandai dengan lapisan konsentris

yang sempit, dan melingkar berbentuk bulat telur dan di beberapa sel juga memiliki tubuh silika berbentuk kerucut (Pasaribu 2010).

Gambar 10. Sel sklerenkim di hipodermis dan jaringan palisadepada F. sessiliflora (A), Sel sklerenkim di hipodermis dan jaringan bunga karangpada F. winkleriana (B).

Hipodermis

Hipodermis adalah sel yang menonjol pada permukaan abaksial dan permukaan adaksial daun. Hipodermis ditemukan pada semua F. sumatrana, umumnya beberapa lapis dan paling sedikit terdapat empat lapisan (Gambar 11 dan Tabel 3). Lapisan hipodermal daun adaksial daun biasanya lebih tebal dari pada abaksial daun. Jumlah lapisan hipodermis bervariasi antar jenis. Empat lapis hipodermis ditemukan pada F. sessiliflora dan F. sumatrana. Tiga lapis hipodermis terdapat pada F. sarawakensis dan F. winkleriana, sedangkan dua lapisan hipodermis ditemukan pada F. angustifolia, F. corneri, F. imbricata. Bentuk sel hipodermis di permukaan abaksial kurang seragam dibandingkan dengan permukaan adaksial. Jumlah sel hipodermis bagian adaksial lebih banyak 3-4 lapis dibandingkan sel hipodermis bagian abaksial 1-2 lapis.

Jenis Freycinetia yang ditemukan di Gunung Nyiut dan Gunung Palung memiliki struktur dan karakter anatomi yang sama dengan jenis Freycinetia yang ditemukan di Sumatra, seperti F. angustifolia, F. imbricata, F. winkleriana dan

F. sumatrana. Pasaribu (2010), jenis F. corneri, F. sarawakensis, dan

F. sessiliflora tidak ditemukan di Sumatra, sehingga deskripsi karakter anatomi dari ketiga jenis tersebut merupakan informasi baru yang belum pernah digambarkan sebelumnya, yang berbeda dengan karakter anatomi jenis

Freycinetia di Sumatra. Ketiga jenis ini berbeda dengan Freycinetia Sumatra dalam jumlah lapisan hipodermis, bentuk jaringan pembuluh, letak sel sklerenkim, dan bentuk jaringan bunga karang.

22

Gambar 11. Sayatan transversal daun (A). F. angustifolia, (B). F. sessiliflora, (C). F. corneri, (D). F. imbricata, (E). F. winkleriana,

(F). F. sarawakensis, dan (G). F. sumatrana. 1. Hipodermis atas, 2. Jaringan palisade, 3. Jaringan bunga karang, 4. Hipodermis bawah, 5. Jaringan pembuluh rata, 6. Jaringan pembuluh melengkung.

Mesofil

Mesofil pada Freycinetia sangat bervariasi antar jenis. Secara umum, mesofil berdiferensiasi menjadi palisade dan jaringan bunga karang. Mesofil

terdiri dari 2-5 lapis jaringan palisade dan 2-5 lapis jaringan spons. Jenis

F. sessiliflora memiliki jaringan bunga karang lebih tipis 2 mm dibandingkan

A B

E

G 1

3 2

4

5

C D

6

dengan jenis lain dan memiliki 2-4 lapis jaringan palisade dengan sel penyusunnya berbentuk bulat (Gambar 11 dan Tabel 3).

Dalam penelitian ini, diketahui bahwa jenis yang mendiami daerah

terbuka atau habitat terkena sinar matahari langsung yaitu F. sessiliflora,

F. angustifolia dan F. sumatrana umumnya memiliki jaringan bunga karang yang terdiri dari sel berbentuk isodiametris dan tiga lapis jaringan palisade. Berbeda dengan jenis yang tumbuh di daerah lembap termasuk F. imbricata memiliki jaringan bunga karang membundar dan satu sampai dua lapis jaringan palisade. Dalam banyak penelitian, telah dilaporkan bahwa daun tumbuhan yang tumbuh di habitat lembap mengalami penurunan dalam jumlah jaringan palisade (McDougall 1927; Wilmer 1983). Jenis F. sumatrana dan F. corneri yang ditemukan di Gunung Nyiut pada ketinggian 200-500 m, dengan naungan yang rendah dan intensitas cahaya yang tinggi 1500-2000 lux, memiliki karakter kutikula yang tebal. Hal ini di dukung dengan penelitian sebelumnya yang menyatakan, intensitas cahaya yang rendah pada naungan 75% juga akan menjadikan pertumbuhan daun melebar, tetapi tipis lapisan epidermisnya, jumlah jaringan palisade sedikit, ruang antar sel lebih lebar dan jumlah stomata menjadi lebih banyak. Namun sebaliknya, pada tanaman dengan naungan rendah 25% maka intensitas cahaya yang diterima tinggi sehingga pertumbuhan daunnya lebih sedikit, berbentuk lebih kecil dengan jumlah stomata yang sedikit, lapisan kutikula dan dinding sel lebih tebal, ruang antar sel kecil dengan struktur daun yang keras (Dickison 1999).

Gambar 12. F. sumatrana memiliki jaringan bunga karang isodiametris (A), F. corneri memiliki jaringan bunga karang membundar (B).

Kunci Berdasarkan Karakter Anatomi Daun

Hasil pengamatan terhadap sayatan paradermal dan sayatan transversal daun menunjukkan bahwa semua jenis Freycinetia di Kalimantan Barat memiliki struktur anatomi dasar yang relatif sama, akan tetapi variasi ditemukan dalam sel epidermis, sel bunga karang dan lapisan hipodermis (Tabel 3). Untuk membedakan antar jenis Freycinetia disediakan kunci identifikasi berdasarkan karakter anatomi.

24 Kunci identifikasi Freycinetia di Kalimantan

1. a. Sel kostal dan interkostal dapat dibedakan, ... 2

b. Sel kostal dan interkostal tidak dapat dibedakan ... 3 2. a. Stomata ada kristal kalsium oksalat ... 4

b. Stomata tidak ada kristal kalsium oksalat ... .. F. corneri

3. a. Stomata ada granula epidermis ... .. F. angustifolia

b. Stomata tidak ada granula epidermis ... 5 4. a. Sklerenkim di dalam hipodermis dan jaringan palisade...

... .. F. sessiliflora

b. Sklerenkim di dalam jaringan palisade dan bunga karang ... ... .. F. sumatrana 5. a. Hipodermis terdiri dari 3 lapisan ... 6

b. Hipodermis terdiri dari 2 lapisan ... ... F. imbricata

6. a. Epidermis terdapat papila dan palisade terdiri dari 3 lapis ... ... .. F. sarawakensis

b. Epidermis tidak terdapat papila dan palisade terdiri dari 4 lapis ... ..

………...F. winkleriana

Struktur sel epidermis abaksial lebih bervariasi dari pada epidermis adaksial. Pada sayatan paradermal, sel epidermis berbentuk segi enam, segi empat dan segi empat dengan tepi berlekuk, tetapi pada sayatan transversal sel epidermis berbentuk persegi panjang. Sel epidermis berbentuk segi enam ditemukan pada

F. angustifolia dan F. imbricata, sedangkan sel epidermis F. sarawakensis

berbentuk bujur sangkar sampai persegi panjang dengan papila. Sel epidermis F. sumatrana dan F. winkleriana berbentuk segi enam dan segi empat. F. corneri,

dan F. sessiliflora memiliki epidermis berbentuk segi empat (Tabel 3).

Taksonomi Freycinetia Kalimantan Barat

Tujuh jenis Freycinetia ditemukan di Gunung Nyiut dan Gunung palung Kalimantan Barat. Enam jenis diantaranya terdapat di Gunung Nyiut yaitu

F. angustifolia, F. corneri, F. imbricata, F. sessiliflora, F. sarawakensis, dan F. sumatrana, dandua diantaranya terdapat di Gunung Palung yaitu F. sumatrana

dan F. winkleriana. Dari tujuh jenis Freycinetia yang ditemukan salah satunya diusulkan menjadi jenis baru yang memiliki lima karakter berbeda dari jenis

Freycinetia lainnya yang meliputi ukuran daun, ujung aurikel, ada atau tidaknya tangkai bunga, braktea, dan jumlah stigma. Untuk membandingkan jenis baru, maka digunakan dua jenis pembanding yaitu F. rigidifolia dan F. pectinata, kedua jenis ini termasuk ke dalam section Hemsleya yang memiliki aurikel berduri halus. Berdasarkan penelitian sebelumnya Stone (1968), F. corneri merupakan jenis yang hanya ditemukan di kawasan Sarawak dan Kalimantan Timur. Namun,

F. corneri juga ditemukan di Kalimantan Barat sehingga jenis ini merupakan rekaman baru yang di temukan di daerah ini.

Freycinetia

Freycinetia Gaudichaud, Ann. Sci. Nat. (Paris) 3: 509. 1824.

Semak memanjat, jarang herba; akar udara. Daun banyak dan bertumpuk, memita atau melanset; aurikel bermembran. Bunga berkelamin tunggal, jarang biseksual; perhiasan bunga tidak ada. Perbungaan jantan terminal atau aksiler; benang sari banyak pada tongkol; tangkai benang sari 1-2 mm; braktea biasanya berjumlah 6-8, 3 lingkaran, hijau atau berwarna, cepalia 1-2. Perbungaan betina terminal atau aksiler; diatur dalam payung atau tandan; braktea biasanya berjumlah 5-9, 3 lingkaran, hijau atau berwarna, cepalia 2-5; putik banyak pada tongkol; ovula banyak; stigma 2 atau lebih. Buah buni, tersusun majemuk, ujung mengeras. Biji banyak, bentuk elips.

Kunci Identifikasi Morfologi Freycinetia Kalimantan Barat

Hasil pengamatan terhadap karakter morfologi, menunjukkan semua jenis

Freycinetia memiliki karakter yang berbeda pada bentuk dan ukuran daun serta bentuk aurikel. Untuk membedakan secara morfologi antara jenis Freycinetia dari Gunung Nyiut dan Gunung Palung, Kalimantan Barat disediakan kunci identifikasi sebagai berikut.

Kunci identifikasi Freycinetia di Kalimantan Barat

1. a. Daun memita, panjang 64-120 cm, lebar 2-3,5 cm ... 2

b. Daun melonjong atau melanset, panjang 30-60 cm, lebar 0,2-1,7 cm ... 3 2. a. Aurikel membundar, panjang 9-10 cm, lebar 1-2 cm ... . F. corneri

b. Aurikel bercuping dan rompang, panjang 5-7,5 cm, lebar 0,8-1,8 cm ……...

……….F. sumatrana

3. a. Aurikel berduri lunak dibagian tepi, pedicellus sessile………...F. sessiliflora

b. Aurikel tidak berduri di bagian tepi, pedicellus 0,8-3 cm ………..4 4. a. Perbungaan betina tandan (racemose) ... F. angustifolia

b. Perbungaan betina payung (umbellate) ... 5 5. a. Gagang bunga setengah silinder, panjang 20-25 mm, lebar 1-2 mm ...

... . F. winkleriana

b. Gagang bunga silinder, panjang 30-60 mm, lebar 3-6 mm ... 6 6. a. Cepalia bulat telur, diameter cepalia 0,8-1,5 cm ... F. imbricata

b. Cepalia silinder, diameter cepalia 2,5-2,7 cm ... F. sarawakensis

1. Freycinetia angustifolia Blume (Gambar 13)

Freycinetia angustifolia Blume, Rumphia 1: 7. 1835. Stone, Gard. Bull. Singapore 25:197.1970; Pasaribu, Reinwardtia 13: 88. 2009. –Type: Java, G. Seribu, Blume 841 (L, holo-lecto).

26 Batang memanjat hingga 10 meter, panjang ruas 0,4-1,8 cm, diameter 0,2 – 0,5 cm. Daun spiral teratur, linier, panjang 8-30 cm dan lebar 0,2-1,5 cm, urat daun membujur terlihat pada permukaan abaksial, daun halus pada permukaan abaksial, daun bagian pangkal tidak tumpang tindih, meruncing di puncak, tepi daun sedikit berduri di pangkal dan di ujung. Aurikel meruncing, ujung melekat, rapuh, panjang 1-2,5 cm, dan lebar 0,4-0,5 cm, tepi tanpa duri, warna cokelat. Perbungaan jantan tidak dilihat. Perbungaan betina terminal, tandan; braktea 5, 2 (-3), braktea terluar kuning pucat sampai kehijauan, 3 braktea terdalam kuning cerah, panjang 2,2-4 cm, lebar 0,8-1,5 cm; gagang silinder, panjang 10-45 mm, diameter 2-3 mm; tangkai setengah silinder, panjang 2-13 (-17) cm; cepalia 2-5 (-6), silinder, panjang 0,5-4 cm, diameter 0,2-1,2 cm. Buah buni, berkelompok, panjang 5 mm, stigma 1-6 (-7), areola tanpa cincin. Biji menjorong, diameter 1-1,2 mm. Sel epidermis segi enam, panjang 30-40 µm; sel kostal dan interkostal tidak ada; kristal kalsium oksalat tidak ada; stomata tetracytic, 266,6-330,4 µm; tidak ada papila; granula epidermis ada. Sel skelerenkim terletak pada jaringan hipodermis dan jaringan palisade. Hipodermis terdiri dari 2 lapis, membundar pada bagian bawah dan atas; palisade 2 lapis, rata; sel bunga karang isodiametris; jaringan pembuluh membundar.

Habitat. Freycinetia angustifolia menempati rentang habitat sangat luas. di ketinggian 500 m sampai 1100 m dpl. Berbuah pada bulan Oktober dan Januari. Penyebaran. Semenanjung Malaya (Johor, Malaka, Negeri Sembilan, Penang, Perak, Selangor), Singapura, Sumatra, Jawa, Borneo (Sarawak), Kalimantan (Banjarmasin). Filipina (Sibuyan).

Spesimen yang diamati. KALIMANTAN BARAT: Gunung Nyiut, Fitri 04

(BO), Singkawang, Teysman 143 (♀, BO).

Catatan. Freycinetia angustifolia memiliki ciri khas yang membedakan dengan jenis lainnya yaitu memiliki daun yang linear dan tersusun spiral, dengan perbungaan tandan dan jumlah stigma 1-6, sangat jarang 7.

Gambar 13. Perawakan Freycinetia angustifolia Blume, dengan daun linear (A), cepalia terdiri dari 4 sincarp (B).

1. Tangkai perbungaan, 2. Sincarp

1

A B

2. Freycinetia corneri B.C. Stone (Gambar 14)

Freycinetia corneri B.C. Stone. Brittonia 20: 198. 1968. Stone, Gard. Bull. Singapore 25:198. –Type: Singapore, Seletar Reservoir, Corner 026481 (SING, holo).

Batang liana, panjang ruas 1 cm. Daun banyak dan tumpang tindih, panjang 100 - 120 cm, lebar 2-3,5 cm, linear, ujung runcing dan berduri, tepi rata; duri luar mereduksi panjang 1 mm, lebar 5-6 mm, duri bagian tengah dorsal runcing, panjang 1-2 mm, duri dalam seperti delta, panjang 2 mm, lebar 1,5-2 mm. Aurikel membundar, ujung melekat, berbulu, panjang 9- l0 cm, lebar 1-2 cm, ujung rata, tepi tanpa duri, warna cokelat. Perbungaan jantan 4, terminal; gagang silinder panjang 6 cm; tangkai panjang 30 mm, diameter 8 mm; tangkai benang sari panjang 1,5 mm. Perbungaan betina 3 atau 4, terminal; tangkai panjang 6 cm, diameter 5-7 mm; cepalia besar, panjang 4,5 cm, lebar 4 cm; putik menjorong, panjang 0,75 mm, ujung membundar. Buah buni, bentuk pyramid, panjang 14 mm, lebar 3 mm, ujung runcing, stigma 3 (4-8), areola stigma tanpa cincin. Biji menjorong, diameter 0,1 cm. Sel epidermis segi empat, panjang 60-100 µm; sel kostal dan interkostal ada, sel kostal segi empat, interkostal menjorong; kristal kalsium oksalat tidak ada; stomata tetracytic, 217,7-530,5 µm, papila epidermis tidak ada, granula epidermis tidak ada. Sel skelerenkim terletak pada jaringan hipodermis dan jaringan palisade. Hipodermis terdiri dari 2 lapis, menjorong pada bagian bawah dan atas; palisade 2 lapis, melengkung; sel bunga karang bercabang; jaringan pembuluh menjorong.

Habitat. Hutan dataran rendah, endemik Borneo

Penyebaran. Semenanjung Malaysia (Johor, Selangor), Singapura, dan Borneo

Spesimen yang diamati. KALIMANTAN : Kutai Barat, Endert 4453 (♀, BO), Gunung Nyiut, Fitri 05, 06 (BO).

Catatan. Perbungaan pada F. corneri tidak ditemukan di spesimen Kalimantan Barat, sehingga untuk melengkapi pertelaan telah diamati spesimen dari Kalimantan Timur. Ciri khas dari jenis ini yaitu daun yang sangat besar dengan panjang 100-120 cm, dan lebar 2-3,5 cm dengan buah tidak berkelompok. Pada perbungaan jantan (♂), pertelaan ditambahkan dari protologh yang ditulis oleh Stone (1970).

28

Gambar 14. Freycinetia corneri B.C. Stone, dengan daun

linear dan tumpang tindih (A), Perbuahan majemuk (B). 1. Daun linear, 2. Pangkal daun dengan aurikel meruncing,

3. Perbungaan terminal, 4. Buah buni.

3. Freycinetia imbricata Blume (Gambar 15)

Freycinetia imbricata Blume, Rumphia 1: 157.1837. Stone, Gard. Bull. Singapore 25:203.1970; Pasaribu, Reinwardtia 13: 88. 2009. –Type: Java, Blume 2066 (L, holo-lecto).

Batang memanjat hingga 4 meter, panjang ruas 5-13 mm, diameter 5-12 mm. Daun melanset, daun bagian pangkal tidak tumpang tindih, panjang 13-31 cm, lebar 0,5-2,3 cm, ujung meruncing, urat daun memanjang terlihat di permukaan adaksial dan abaksial, tepi daun berduri dari pangkal hingga ujung, bagian punggung tanpa duri. Aurikel meruncing, ujung melekat, rapuh, panjang 15-40 mm, lebar 6-10 mm, bermembran, tepi berduri jarang, warna transparan. Perbungaan jantan terminal; braktea 6-8, 3 braktea terluar kekuningan dengan ujung kehijauan, 5 braktea terdalam kuning cerah, membundar telur, panjang 15-20 mm, lebar 6-18 mm; gagang silinder, panjang 0,6-3,5 cm; tangkai setengah silinder, panjang 0,7-2 cm; tangkai benang sari 1-2 mm; cepalia 1, silinder. Perbungaan betina terminal atau aksiler, sebagian besar terminal, umbellate; gagang silinder, panjang 19-30 mm, lebar 3-6 mm; braktea seperti pada jantan; tangkai setengah silinder, panjang 8-15 mm, lebar 1-3 mm; cepalia 2, membulat-silinder, panjang 8-65 mm, diameter 8-15 mm. Buah buni, berkelompok, diameter 8-10 mm, stigma 2-5 jarang 7, paling sedikit 1, areola tanpa cincin. Biji menjorong, diameter 0,8-1 mm. Sel epidermis segi enam, panjang 30-60 µm; sel kostal dan interkostal ada, sel kostal persegi panjang, interkostal segi empat; kristal kalsium oksalat ada; stomata tetracytic, 286,4-554 µm, papila epidermis tidak ada, granula epidermis tidak ada. Sel skelerenkim terletak pada jaringan hipodermis dan jaringan palisade. Hipodermis terdiri dari 2 lapis, menjorong pada

1

2

3

A B

bagian bawah dan atas; palisade 3 lapis, rata; sel bunga karang bercabang; jaringan pembuluh menjorong.

Habitat: Jenis ini menduduki suatu tempat yang sangat luas terbentang dari 15 sampai1450 m dpl atau area di bawah 1000 m; berbunga di bulan Oktober.

Penyebaran : Semenanjung Malaya (Johor, Pahang, Perak, Selangor), Sumatra, Borneo (Sarawak, Sabah).

Spesimen yang diamati. KALIMANTAN : Gunung Nyiut, Fitri 07, 08 (BO), Pontianak, Polak 1969 (♀, BO).

Catatan. Jenis ini dicirikan oleh daun-daun bentuk melanset, aurikel bermembran, ujung melekat, rapuh, tepi berduri jarang, warna transparan. membundar ke arah ujung, berduri jarang. Perbungaan terminal maupun aksiler dan tangkai bunga tidak berbulu. Pada perbungaan jantan (♂), pertelaan ditambahkan dari protologh yang ditulis oleh Blume (1835).

Gambar 15. Perawakan Freycinetia imbricata Blume, dengan daun

menjorong-lanset dan tumpang tindih (A), Cepalia kecil terdiri dari 2 sincarp (B), 1. Sincarp, 2. Buni, 3. Tangkai perbungaan.

4. Freycinetia sarawakensis Martelli (Gambar 16)

Freycinetia sarawakensis Martelli, Webbia 3: 179. 1910. Stone, Gard. Bull. Singapore 25: 215. –Type: Borneo, Sarawak, Beccari 1829 (SAR, holo, BO, iso).

Batang memanjat, diameter 5 mm, warna kuning, panjang ruas 1 cm. Daun banyak, linear, tumpang tindih, ujung meruncing, panjang 40-60 cm, lebar 5-7 mm, hijau pada bagian pangkal; tulang daun halus bergaris; duri di bagian pangkal dan ujung daun. Aurikel meruncing, bermembran, panjang 3 cm, lebar 3 mm, tepi tanpa duri, warna cokelat. Perbungaan jantan kecil dan aksiler; gagang panjang 3 cm, lebar 0,4 cm; tangkai panjang 3 cm, tebal 4 mm; braktea pendek,

A B

2 1

30 bermembran, tepi berduri, lanset, runcing, panjang 13-22 mm; braktea luar lebih besar panjang 2,5 cm, lebar 1,5 cm, cekung, di bagian pangkal berdaging, braktea dalam lebih kecil; cepalia tipis, panjang 30 mm, lebar 25 mm; anther membundar. Perbungaan betina 1-2 cepalia; tangkai pendek, panjang 1,3 cm, halus, bulat telur diameter 27 mm, panjang 33 mm. Buah buni, panjang 11 mm, tebal 2 mm, berbentuk prisma, bagian apikal panjang 1,5 mm dan runcing; stigma 3-4, kadang-kadang 2. Biji oblong, panjang 1 mm. Sel epidermis segi empat, panjang 60-72 µm; sel kostal dan interkostal ada, sel kostal segi empat, interkostal menjorong; kristal kalsium oksalat tidak ada; stomata tetracytic, 252,7-430,1 µm, papila epidermis ada, granula epidermis tidak ada. Sel skelerenkim terletak pada jaringan hipodermis dan jaringan palisade. Hipodermis terdiri dari 2 lapis, menjorong pada bagian bawah dan membundar pada bagian atas; palisade 3 lapis, melengkung; sel bunga karang bercabang; jaringan pembuluh menjorong.

Habitat. Hutan sepanjang aliran sungai dengan ketinggian 700 m dpl.

Penyebaran. Borneo (Sarawak, Kalimantan Tengah dan Timur, Kutai Barat), Semenanjung Malaya, dan Singapura.

Spesimen yang diamati. KALIMANTAN: Gunung Nyiut, Fitri 09, 10 (BO), Kutai Barat, Endert 4582 (♀, BO), Sungai Susuk, Kostermans 5650 (BO).

Catatan. Freycinetia sarawakensis memiliki pembungaan lateral dan cepalia soliter. Pada perbungaan jantan (♂), pertelaan ditambahkan dari protologh yang ditulis oleh Martelli (1910).

Gambar 16. Perawakan Freycinetia sarawakensis Martelli, dengan daun linear dan tumpang tindih (A), Perbungaan axillar, cepalia kecil terdiri dari 1 sincarp (B). 1. Tangkai perbungaan, 2. Sincarp.

A B 1

43

33 Bentuk sel

epidermis

0 1 0 1 1 2 2

34 panjang sel epidermis (µm)

0 1 0 1 1 1 0

35 36 Bentuk sel kostal interkostal 0 0 1 1 2 2 1 3 0 0 1 2 0 0 37 38

Keberadaan sel -kostal interkostal 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0

39 kristal kalsium oksalat

0 0 1 1 1 1 1

40 Bentuk stomata 0 0 0 0 0 0 0

41 Ukuran stomata ( µm2₎

1 0 1 1 1 0 1

42 43 Papila Granula 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

44 Lapisan Hipodermis

0 0 0 1 2 1 2

45 46 47 48 Lapisan palisade Bentuk sel bunga karang Bentuk sel hipodermis atas hipodermis bawah 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 2 0 0 1 1 1 0 1 2 0 0 0 2 1 0 1 49 50 Bentuk jaringan palisade Jaringan pembuluh 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 Lampiran 2 lanjutan

44

Lampiran 3. Glosarium (Rifai 1995)

No Istilah Definisi

1. Abaksial Permukaan daun bagian atas

2. Adaksial Permukaan daun bagian bawah

3. Anther Kepala sari

4. Areola Bagian dari kepala putik

5. Aurikel Daun telinga, aurikula

6. Axillar ketiak daun

7. Buni Buni

8. Binate Jumlah perbungaan dua

9. Braktea Kelopak bunga pandan

10. Caducous Mudah luruh

11. Cephalium Buah majemuk

12. Cepalia Buah majemuk (jamak)

13. Chartaceous Melontar

14. Cluster Kelompok

15. Columnar Menugu, memilar

16. Concave lanceolate Bentuk lanset cekung

17. Coriaceous Menjangat

18. Delta Segitiga sama sisi

19. Dioecious Bunga berumah dua

20. Gynoecium Alat kelamin betina

21. Konsentris Berpusat pada satu titik

22. Lanceolate Bentuk lanset, panjang 3-5 x lebar, bagian terlebar sekitar 1/3 dari pangkal dan menyempit di bagian ujung daun

23. Lamina Helaian daun

24. Lateral Perbungaan di ketiak daun

45

26. Lobed Bercuping, bebas

27. Membranceous Tipis seperti selaput

28. Monoecious Bunga berumah satu

29. Mounting Penempelan specimen

30. Multiovulate Banyak ovul atau bakal biji 31. Pectinate spinulose Tepi berduri, berumbai

32. Pentagonal Segi lima

33. Pesistent Secara terus-menerus

34. Tandan Perbungaan tandan, selang-seling

35. Sel interkostal Sel panjang, lebar, dinding sel tebal berada di antara sel epidermis

36. Sel kostal Sel pendek, segi empat berada di antara sel epidermis

37. Sessile Melekat, menempel

38. Soliter Individu, tersendiri

39. Spiral Lilitan, berpilin

40. Stigma Kepala putik

41. Ternate Jumlah perbungaan tiga

42. Tetracytic Jumlah sel terdiri dari 4 sel tetangga, 2 sel di atas dan 2 sel di samping

43. Umbellate Perbungaan seperti paying

46

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Pontianak pada tanggal 7 Mei 1989 sebagai anak kedua dari empat bersaudara, dengan ayah bernama Basri dan ibu bernama Fatimah. Pada tahun 2007, penulis lulus dari SMU Negeri 9 Pontianak dan pada tahun yang sama diterima di Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Tanjungpura Seleksi Penerimaan Mahasiswa Baru (SPMB), lulus pada tahun 2012. Pada tahun yang sama, penulis diterima di Program Studi Biologi Tumbuhan (BOT) pada Program Pascasarjana IPB dengan beasiswa studi calon dosen (Beasiswa Unggulan) dari Direktorat Pendidikan Tinggi (DIKTI) tahun 2012.

Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains (M.Si), penulis melakukan penelitian dengan judul “Keanekaragaman Morfologi Dan Anatomi Freycinetia (Pandanaceae) Di Gunung Nyiut Dan Gunung Palung Kalimantan Barat”. Penelitian ini dibimbing oleh Dr Ir Tatik Chikmawati MSi dan Dr Rugayah MSc. Artikel penelitian ini akan dipublikasi dalam jurnal International Journal of Plant Biology dan Jurnal Biologi Indonesia.