Degradasi senyawa hemiselulosa Degradasi Senyawa Ligoselulosa

Gambar 2.8 Mekanisme degradari selulosa oleh enzim selulase Proses perombakan secara enzimatis terjadi dengan adanya enzim selulase sebagai agen perombak yang bersi fat spesifik untuk menghidrolisis ikatan 1,4- β- glukosidik dan rantai selulosa dan derivatnya. Kompleks enzim selulase umumnya terdiri dari tiga unit enzim utama yaitu Endo β-1,4-glucanase cx yang berperan terutama pada bagian amorf pada rantai selulosa, membelah selulosa dan menghasilkan sedikit oligosakarida dengan ujung rantaiyang bebas, Ekso β-1,4- glucanase cl atau cellobiosehydrolase yang ber peran pada pemecahan dibagian kristal rantai selulosa,membelah sellobiose dari ujung rantai yang tidak tereduksi dan β-glukosidase merupakan unit enzim yang penting untuk menghasilkan produk glukosa dari pemecahan selobiosa Nurmayani, 2007

2.3.2 Degradasi senyawa hemiselulosa

Degradasi hemiselulosa merupakan hasil dari aktivitas komplek enzim hemiselulase terdiri dari endo- β-1,4-xylanase, ekso-β-1,4-xylosidase, endo- arabinase, α-L-arabinofuranosidase, endo- β-1,4-mananase, dan ekso- β-1,4- mannosidase. Komponen utama dari hemiselulosa adalah xilan dan mannan. Degradasi sempurna dari xilan membutuhkan enzim-enzim yang bekerja secara sinergis, seperti endo-1,4- β-xilanase, 1,4-β-xilosidase, α-glukuronidase, α-L- arabinofuranosidase, asetil, furoloil, p-kumaril-esterase dan asetil-esterase Coughlan and Hazlewood, 1993; Olempska-Beer, 2004. Enzim endo-1,4- β- xilanase bertugas menghidrolisis ikatan β-1,4 dalam rantai silan menghasilkan silooligomer pendek yang selanjutnya akan dihidrolisis menjadi unit silosa tunggal oleh β-silosidase. Enzim α-D-glukorosidase menghidrolisis ikatan α-1,2-glikosidik dari asam 4-O-metil-D-glukoronik rantai samping silan. Asetil esterase menghidrolisis substitusi asetil pada silosa dan feruloil esterase yang menghidrolisis ikatan ester antara substitusi arabinosa dan asam ferulik. Feruloil esterase dapat melepaskan hemiselulosa dari lignin dan sehingga lebih mudah didegradasi oleh hemiselulase lain. Sedangkan degradasi sempurna dari mannan membutuhkan adanya kompleks enzim mananase yang terdiri dari; endo- β-D- mananase, ekso- β-D-mananase, α-D-manosidase, dan D-glukosidase Howard, 2003. β-D-mananase menghidrolisis bagian tengah rantai manan, galaktomanan dan glukomanan, sedangkan β-D-glukosidase menghidrolisisi rantai sampingnya. Aktivitas hidrolisis dari kompleks enzim tergantung pada tipe enzim dan struktur manan sebagai substrat. Hemiselulase dihasilkan oleh berbagai mikrobia seperti Trichoderma, Aspergillus, Bacillus sp, Aeromonascaviae, Neurospora sitophila, Cryptococcus, Penicillium, Aureobasidium, Fusarium, Chaetomium, Phanerochaete, Rhizomucor, Humicola, Talaromyces, Clostridium sp, dan lain-lain yang dapat diisolasi dari berbagai sumber seperti sel tubuh hewan seperti rayang, keong, siput, rumen, maupun sampahlimbah organik Ohara et al., 1998; Chandel et al., 2007. Hasil penelitian Lee et al. 1985 menunjukkan Clostridium acetobutylicum strain ATCC 824 menghasilkan xylanase, xilopiranosidase, dan arabinofuranosidase, sedangkan strain NRRL B527 menghasilkan xilanase terbanyak. Bacillus sp dan B. pumilus PU 4-2 yang diisolasi dari perut rayap C. formosanus dan usus rayap Termitidae dapat menghasilkan enzim silanase. Hasil penelitian Purwadaria et al. 2004 menunjukkan B. pumilus PU 4-2 menghasilkan xilanase dengan aktivitas 3,0 Uml dengan masa inkubasi optimum 36 jam dan aktivitas spesifik 67,5 Umg. Beberapa jenis bakteri rumen, kolon dan caecum ruminansia F. succinogenes, B. fibrisolvens, R. Albus dan fungi rumen mampu menghasilkan enzim silanase. Akin dan Borneman 1990 menyebutkan jamur rumen mampu menghasilkan enzim silanase lebih tinggi daripada jamur anaerob lainnya, namun produksi silanase tersebut dipengaruhi oleh keberadaan gula, jika terdapat gula maka produksi silanase akan terhambat. Beberapa jenis jamur seperti Trichoderma reesei dan Penicillium chrysoporium menghasilkan β-xylosidase yang mempunyai ukuran lebih besar namun kurang populer dibandingkan endosilanase lainnya. Endosilanase dan endoglukanase dari jamur rumen Neocllimastix frontalis mempunyai aktivitas lebih tinggi dibandingkan endosilanase dan endoglukanase dari jamur anaerobik lainnya. Peres et al. 2002 juga mengungkapkan silanase bakteri pada umumnya lebih stabil pada pengaruh temperatur dari pada jamur. Enzim silanase termofilik dapat dihasilkan oleh kelompok bakteri Actinomycetes dan Thermonospora. Enzim silanase Actinobacteria bekerja aktif pada kisaran pH 6,0 – 7,0, sedangkan silanase jamur bekerja optimal pada pH 4,5 – 5,5. Jamur lain juga mampu menghasilkan silanase. Aspergillus niger yang ditumbuhkan pada media 50 dedak padi mampu menghasilkan enzim xylanase ekstraseluler Riyanto et al., 2000. Penicillium oxalicum juga dapat menghasilkan silanase yang mampu aktif pada suhu tinggi dan pH basa Muthezilan et al., 2007.

2.3.3 Degradasi senyawa lignin