karbohidrat dan asetilisasi hemiselulosa. Lignin secara fisik membungkus mikrofibril dalam suatu matriks hidrofobik dan terikat secara kovalen dengan
hemiselulosa. Hubungan antara lignin karbohidrat tersebut berperan dalam mencegah hidrolisis polimer selulosa. Kadar lignin akan bertambah dengan
bertambahnya umur tanaman. Tanaman pakan mengandung selulosa 20-30, hemisellulosa 14-20 dan pektin kurang dari 10 serta lignin 2-12 Young,
1986.
2.3 Degradasi Senyawa Ligoselulosa
Lignoselulosa merupakan senyawa yang terdiri dari selulosa, hemiselosa dan lignin. Degradasi lignoselulosa secara sempurna dapat menyediakan nutrien
yang optimal untuk ternak Perez et al ,2002. Degradasi lignoselulosa terdiri dari degradasi senyawa selulosa, degradasi senyawa hemiselulosa, degradasi senyawa
lignin.
2.3.1 Degradasi senyawa selulosa
Degradasi selulosa merupakan proses pemecahan polimer hidroglukosa menjadi molekul yang lebih sederhana. Proses ini menghasilkan oligo, tri atau
disakarida seperti selobiosa, selotriosa, monomer glukosa, CO
2
dan H
2
O. Degradasi selulosa dapat dilakukan secara biologis aktivitas enzim mikroba, fisik maupun
kemis Tillman, 1987. Sejumlah mikroba mampu menghidrolisis selulosa sampai taraf tertentu Mudita et al.,2014.
Selolusa merupakan komponen utama penyusun dinding sel tanaman, dibangun oleh unit-unit D-glukosa dengan ikatan 1,4. Ikatan-ikatan ini membentuk
mikrofibril selulosa yang tidak larut dalam air. Bagian selulosa yang mudah dihidrolisis disebut bagian amorf selulosa. Selulosa merupakan subtansi yang
utama dalam proses enzimatis Kecepatan degradasi enzimatis juga dipengaruhi oleh struktur selulosa. Degradasi selulosa berlangsung melalui hidrolisis rantai
polisakarida menjadi molekul sederhana, yang menghasilkan oligosakarida maupun monomer glukosa atau produk degradasi sepe rti asam - asam organik maupun
alkohol Fadilah, 2012. Selulosa alami merupakan kristalin dan mempunyai struktur yang
kompleks. molekul selulosa dibangun dari unit- unit β glukosa. Dua molekul β -
glukosa dikombinasikan melalui pertalian 1.4 yang menghasilkan β-cellobiose. Molekul selulosa merupakan polimer linier sederhana dari 1000 -10.000 unit
sellobiose yang berikatan melalui ikatan 1,4- β glukosidik Nurmayani, 2007
Aktivitas mikrobia selulolitik dalam mendegradasi selulosa dilakukan secara ekstraseluler melalui dua sistem, yaitu: 1 Sistem hidrolitik, melalui produksi
enzim hidrolase yang merombak selulosa dan hemiselulosa, dan 2 Sistem oksidatif dan sekresi lignase ekstraseluler melalui depolimerisasi lignin Peres et al., 2002.
Lynd et al 2002 dan Beauchemin et al. 2003 disitasi oleh Mudita et al,2014 menyebutkan perombakan secara enzimatis berlangsung karena adanya kompleks
enzim selulase yang bersifat spesifik untu k menghidrolisis ikatan β -1,4-glikosidik,
rantai selulosa dan derivatnya melalui beberapa tahapan. Tahap pertama adalah menguraikan
polimer selulosa
secara random
oleh enzim
carboxymethilcelulaseCMC-ase atau endo β-1,4 glukanase dengan cara memecah
ikata n hidrogen yang ada di dalam struktur kristalin selulosa ikatan internal α-1,4-
glukosida sehingga terbentuk rantai-rantai individu selulosa oligodekstrin. Tahap kedua adalah penguraian selulosa dari ujung pereduksi dan non pereduksi oleh
eksoglukanase selodektrinase dan selobiohydrolase melalui pemotongan ujung-
ujung rantai individu selulosa ujung pereduksi dan non-pereduksi sehingga menghasilkan disakarida dan tetrasakarida misal selobiosa. Tahap ketiga
terakhir adalah tahap penguraian selobiosa menjadi glukosa oleh enzim β-
glukosidaseglukohydrolase.. Reaksi degradasi selulosa menurunkan kadar karbon dan sebaliknya sintesa
komponen-komponen sel akan meningkatkan kadar karbon Djuarnani, 2004. Selulosa sebagai senyawa paling banyak di bumi tersusun atas 8 000 - 12 000 unit
glukosa yang dihubungkan oleh ikatan 1,4- β-glukosida. Ikatan l,4-β- glukosida
pada serat selulosa dapat dipecah menjadi monomer glukosa oleh selulase Fikrinda, 2000
Gambar 2.7 Struktur kimia selulosa Taylor, 1978
Gambar 2.8 Mekanisme degradari selulosa oleh enzim selulase
Proses perombakan secara enzimatis terjadi dengan adanya enzim selulase sebagai agen perombak yang bersi fat spesifik untuk menghidrolisis ikatan 1,4-
β- glukosidik dan rantai selulosa dan derivatnya. Kompleks enzim selulase umumnya
terdiri dari tiga unit enzim utama yaitu Endo β-1,4-glucanase cx yang berperan
terutama pada bagian amorf pada rantai selulosa, membelah selulosa dan menghasilkan sedikit oligosakarida dengan ujung rantaiyang bebas,
Ekso β-1,4- glucanase cl atau cellobiosehydrolase yang ber peran pada pemecahan dibagian
kristal rantai selulosa,membelah sellobiose dari ujung rantai yang tidak tereduksi dan
β-glukosidase merupakan unit enzim yang penting untuk menghasilkan produk glukosa dari pemecahan selobiosa Nurmayani, 2007
2.3.2 Degradasi senyawa hemiselulosa
