Variasi Morfologi Daun Jenis Pionir Pulai (Alstonia scholaris R. Br.) dan Macaranga (Macaranga triloba (Bl.) Muell. Arg.) di Hutan Karet Jambi

VARIASI MORFOLOGI DAUN JENIS PIONIR PULAI
(Alstonia scholaris R. Br.) DAN MACARANGA (Macaranga
triloba (Bl.) Muell. Arg.) DI HUTAN KARET JAMBI

INGGAR DAMAYANTI

DEPARTEMEN SILVIKULTUR
FAKULTAS KEHUTANAN
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014

PERNYATAAN MENGENAI SKRIPSI DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa skripsi berjudul Variasi Morfologi
Daun Jenis Pionir Pulai (Alstonia scholaris R. Br.) dan Macaranga (Macaranga
triloba (Bl.) Muell. Arg.) adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi
pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi
mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan
maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan
dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir skripsi ini.

Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Juli 2014
Inggar Damayanti
NIM E44100009

ABSTRAK
INGGAR DAMAYANTI. Variasi Morfologi Daun Jenis Pionir Pulai (Alstonia
scholaris R. Br.) dan Macaranga (Macaranga triloba (Bl.) Muell. Arg.) di Hutan
Karet Jambi. Dibimbing oleh ISKANDAR Z. SIREGAR dan SRI RAHAYU.
Aktivitas manusia telah mengakibatkan pengurangan luasan hutan alami
dan memicu transformasinya menjadi hutan karet (jungle rubber) seperti yang
banyak dijumpai di Jambi. Pembentukan hutan karet melalui proses suksesi
melibatkan pohon pionir penting seperti Alstonia scholaris dan Macaranga
triloba yang keragaannya dipengaruhi oleh faktor tempat tumbuh, biodiversitas
awal dan input perlakuan budidaya. Penelitian dilakukan untuk mengkaji variasi
morfologi daun A. scholaris dan M. triloba sebagai informasi awal adanya
perbedaan respon dan keragaan tumbuh pada dua lansekap yang berbeda yaitu di
Taman Nasional Bukit Dua Belas dan Hutan Harapan. Selain itu variasi A.
scholaris dan M. triloba juga dilihat berdasarkan keragaman genetiknya. Hasil

sidik ragam menunjukkan bahwa perbedaan lansekap memberikan pengaruh nyata
pada variabel morfologi daun NV (number of veination) untuk A. scholaris dan
tidak memberikan pengaruh nyata terhadap semua variabel untuk M. triloba.
Perbedaan plot memberikan pengaruh nyata pada variabel number of veination
(NV) dan petiole ratio (PR) untuk A. scholaris dan variabel lamina length (LL),
petiole length (PL), lobe width (LW), widest leaf to petiole (WP), number of
veination (NV), lamina shape (LS), dan lobe width ratio (LWR) untuk M. triloba.
Hasil analisis gerombol (Cluster Analysis) menunjukkan bahwa plot BJ2 pada A.
scholaris digolongkan outgroup, sementara pada M. triloba satu plot yang
outgroup yaitu plot BJ310. Hasil analisis sebaran variasi morfologi daun A.
scholaris dan M. triloba dari tiga analisis multivariat yang digunakan tidak
menunjukkan pengelompokan berdasarkan perbedaan lansekap.
Kata kunci: A. scholaris, jungle rubber, keragaman nukleotida, M. triloba, variasi
morfologi daun

ABSTRACT
INGGAR DAMAYANTI. Leaf Morphological Variation of Pioner Trees Pulai
(Alstonia scholaris R. Br.) and Macaranga (Macaranga triloba (Bl.) Muell. Arg.)
in Jungle Rubber, Jambi. Supervised by ISKANDAR Z. SIREGAR and SRI
RAHAYU.

Human activities have resulted of a reduction in natural forests and
triggered their transformation into, for example jungle rubbers as often found in
Jambi. The formation of jungle rubbers through successional processes involves
important pioneer trees such as Alstonia scholaris and Macaranga triloba in
which their performances are influenced by the site factors, the initial status of
biodiversity, and inputs of cultivation treatments and management. The study was
conducted to assess the leaf morphological variation of A. scholaris and M. triloba
as the initial information in determining differences in response and growth
performance in several CRC990 plots (50 m x 50 m) of the two distinct
landscapes, namely: Bukit Dua Belas National Park and Harapan Rain Forest. In
addition, the variation of A. scholaris and M. triloba also can be observed based
on its genetic diversity. Results of analysis of variance showed that the differences
in landscapes gave significant effects on one leaf morphology variable, i.e NV
(number of veination) for A. scholaris, while no significant effect on all variables
was observed for M. triloba. The plots gave significant effect on the number of
veination (NV) and petiole ratio (PR) variables for A. scholaris and lamina
length (LL), petiole length (PL), lobe width (LW), widest leaf to petiole (WP),
number of veination (NV), lamina shape (LS), and lobe width ratio(LWR)
variables for M. triloba. The results of Cluster Analysis indicated that in A.
scholaris BJ2 plots were classified as outgroup, while in M. triloba the outgroup

plot was BJ310 plot. The results of the distribution of leaf morphological variation
of A. scholaris and M. triloba based on three multivariate analyses showed no
clustering due to the landscapes effects..
Key word: A. scholaris, jungle rubber, nucleotide diversity, M. triloba, leaf
morphological variation

VARIASI MORFOLOGI DAUN JENIS PIONIR PULAI
(Alstonia scholaris R. Br.) DAN MACARANGA (Macaranga
triloba (Bl.) Muell. Arg.) DI HUTAN KARET JAMBI

Skripsi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Sarjana Kehutanan
pada
Departemen Silvikultur

DEPARTEMEN SILVIKULTUR
FAKULTAS KEHUTANAN
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR

2014

Judul Skripsi : Variasi Morfologi Daun Jenis Pionir Pulai (Alstonia scholaris R.
Br.) dan Macaranga (Macaranga triloba (Bl.) Muell. Arg.) di
Hutan Karet Jambi
Nama
: Inggar Damayanti
NIM
: E44100009

Disetujui oleh

Prof Dr Ir Iskandar Z Siregar, MForSc
Pembimbing I

Diketahui oleh

Prof Dr Ir Nurheni Wijayanto, MS
Ketua Departemen


Tanggal Lulus:

Dr Ir Sri Rahayu, MSi
Pembimbing II

PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah subhanahu wa ta’ala atas
segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang
dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Februari 2014 ini ialah
biodiversitas, dengan judul Variasi Morfologi Daun Jenis Pionir Pulai (Alstonia
scholaris R. Br.) dan Macaranga (Macaranga triloba (Bl.) Muell. Arg.) di Hutan
Karet Jambi.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Prof Dr Ir Iskandar Z. Siregar,
MForSc dan Ibu Dr Ir Sri Rahayu, MSi selaku dosen pembimbing, yang telah
banyak memberi bimbingan dan saran sehingga tugas akhir ini dapat selesai,
kepada Ms. Natalie Breidenbach atas kesediannya meminjamkan herbarium untuk
proses pengambilan data. Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada ayah
(Alm. Muhammad Toha), ibu (Summayah), adik (Anggi Rahmawati) serta seluruh
keluarga, atas segala doa dan kasih sayangnya. Di samping itu penulis juga
mengucapkan terimakasih kepada kakanda Laswi Irmayanti SHut yang telah

memberikan bantuan dan arahan dalam penelitian ini. Terimakasih juga penulis
sampaikan kepada rekan-rekan, Gumilar Adam, Lastiti, Fitria Nurmala, Rummi,
Ayi, Dewi, Arie, Uci, Aji serta seluruh teman-teman Silvikultur 47 dan semua
pihak yang tidak bisa disebutkan satu persatu yang telah membantu penulis dalam
penelitian ini.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.

Bogor, Juli 2014
Inggar Damayanti

DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL

vi

DAFTAR GAMBAR

vi

DAFTAR LAMPIRAN


vi

PENDAHULUAN

1

Latar Belakang

1

Perumusan Masalah

2

Tujuan Penelitian

2

Manfaat Penelitian


2

Ruang Lingkup Penelitian

2

METODE PENELITIAN

3

Waktu dan Tempat Penelitian

3

Bahan

4

Alat


4

Prosedur Penelitian

5

Pengolahan Data

6

HASIL DAN PEMBAHASAN
Karakteristik Daun Jenis A. scholaris dan M. triloba

7
7

Pengaruh Perbedaan Lansekap dan Plot Pengambilan Sampel Terhadap Variasi
Morfologi Daun A. scholaris dan M. triloba
9

Variasi Morfologi Daun A. scholaris dan M. triloba Di Hutan Karet Harapan
dan Hutan Karet Bukit Duabelas
10
Sebaran Variasi Morfologi Daun A. scholaris dan M. triloba Terhadap
Perbedaan Lansekap (HJ dan BJ)

12

Keragaman Sekuen DNA A. scholaris dan M. triloba

17

SIMPULAN DAN SARAN

20

Simpulan

20

Saran

20

DAFTAR PUSTAKA

20

RIWAYAT HIDUP

23

LAMPIRAN

13

RIWAYAT HIDUP

15

DAFTAR TABEL
1
2
3
4
5
6
7

8
9
10
11
12
13
14

Keadaan lingkungan lansekap penelitian (HJ dan BJ)
Data herbarium
Karakteristik daun A. scholaris
Karakteristik daun M. triloba
Korelasi antara LL dengan variabel lain untuk daun A. scholaris dan
M. triloba
Hasil sidik ragam pengaruh lansekap dan plot terhadap variasi
morfologi daun A. scholaris dan M. triloba
Proporsi dari total varian yang dijelaskan oleh variabel sintesis
pertama
dan kedua dari analisis multivariat yang digunakan
(CDA;PCA;MCA) pada A. scholaris dan M. triloba
Test of quality of group means A. scholaris
Test of quality of group means M. triloba
Korelasi seluruh variabel morfologi daun A. scholaris dan M. triloba
terhadap variabel sintesis 1 dan 2 dengan metode PCA
Korelasi semua variabel morfologi daun M. triloba dan A. scholaris
terhadap variabel sintesis 1 dan 2 dengan metode MCA
Hasil data mining untuk A. scholaris dan M. triloba (GenBank 2014)
Komposisi nukleotida dari 6 individu A. scholaris region matK
Jarak genetik nukleotida dan jarak lokasi pengambilan sampel pada A.
scholaris region matK

3
4
7
8
8
10

12
13
13
14
15
17
18
19

DAFTAR GAMBAR
1
2
3
4
5

6

7

Karakter morfologi variabel pengukuran A. scholaris (1) dan M.
triloba (2)
Daun A. scholaris (1), M. triloba (2)
Dendogram hasil CA untuk A. scholaris (skala menggunakan standar
deviasi)
Dendogram hasil CA untuk M. triloba (skala menggunakan standar
deviasi)
Distribusi dari variabel sintesis pertama dan kedua yang terbentuk
dari dua analisis multivariat yang berbeda pada A. scholaris. (A) dan
(C) adalah distribusi daun pada dua variabel sintesis yang terbentuk
(variabel sintesis pertama sebagai X, variabel sintesis kedua sebagai
Y); (B) dan (D) menjelaskan distribusi dari variabel sintesis pertama;
(A) dan (B): PCA;(C) dan (D): MCA.
Distribusi dari variabel sintesis pertama dan kedua yang terbentuk
dari dua analisis multivariat yang berbeda pada M. triloba. (A) dan
(C) adalah distribusi daun pada dua variabel sintesis yang terbentuk
(variabel sintesis pertama sebagai X, variabel sintesis kedua sebagai
Y); (B) dan (D) menjelaskan distribusi dari variabel sintesis pertama;
(A) dan (B): PCA; (C) dan (D): MCA.
Pohon filogeni 6 spesies A. scholaris yang diamati pada region matK

5
7
11
11

15

16
20

PENDAHULUAN
Latar Belakang
Hutan dataran rendah Jambi merupakan hutan hujan tropika yang masih
tersisa di Indonesia. Hutan hujan tropis memiliki keanekaragaman hayati yang
sangat tinggi (Odum 1993), yang menjadi karakteristik khas dari hutan hujan
tropis (Steege dan Hammond, 2001). Luas hutan hujan tropis di dunia hanya
meliputi tujuh persen dari luas permukaan bumi, tetapi mengandung lebih dari 50
persen total jenis yang ada di seluruh dunia (Irwanto 2007). Ekosistem hutan
hujan tropis dan seluruh keanekaragaman hayati di dalamnya memiliki nilai
penting bagi kehidupan manusia dan lingkungan.
Kekayaan dan potensi ekonomi dari hutan hujan tropis seringkali menjadi
ancaman yang dapat mengurangi luasan hutan. Ancaman tersebut berupa
gangguan (disturbance) yang didefinisikan oleh Smith (1990) sebagai suatu
aktivitas atau energi dari luar yang dapat memengaruhi ekosistem, komunitas,
populasi, tanah, dan keanekaragaman hayati yang tersedia, dan dapat
memfasilitasi masuknya jenis-jenis baru. Hutan dataran rendah primer di
Indonesia telah lama terancam oleh deforestasi dan degradasi hutan yang
menyebabkan hilangnya keanekaragaman hayati akibat penghancuran habitat
hutan tropis yang unik (Margono 2014). Aktifitas manusia telah mengakibatkan
pengurangan luasan hutan alami dan memunculkan beragam tipe lahan di Jambi,
yang dapat didefinisikan sebagai sistem transformasi hutan (CRC 2012). Hasil
dari pemetaan lansekap yang dilakukan oleh Dewi et al. (2008), terdapat 12 tipe
lahan yang terbentuk di Jambi, salah satunya adalah hutan karet (Jungle rubber).
Terbentuknya hutan karet salah satunya diakibatkan oleh sistem yang telah
sangat lama digunakan oleh para petani yaitu sistem perladangan berpindah
(swidden agriculture). Hutan karet terbentuk karena masa pemberaan lahan
(Ningsih 2009). Masa pemberaan lahan memberikan variasi umur pada setiap
lahan. Umur lahan mempengaruhi proses perubahan alami dan terarah yang
teramati dari komposisi vegetasi, yang dikenal dengan istilah suksesi (Barbour et
al. 1999). Beberapa penelitian menunjukkan bahwa bila masa bera berlangsung
cukup lama, maka struktur komunitas dan komposisi vegetasi yang terbentuk bisa
mendekati stuktur dan komposisi hutan alami.
Jenis tumbuhan yang berperan penting dalam suksesi adalah jenis
tumbuhan pionir seperti pulai (Alstonia scholaris R. Br.) dan macaranga
(Macaranga triloba (Bl.) Muell. Arg.). Jenis pohon pionir memegang peranan
yang sangat vital dalam mengembalikan kondisi hutan yang terdegradasi karena
jenis-jenis pohon pionir mampu tumbuh pada kondisi yang kurang mendukung
bagi jenis-jenis pohon yang mapan pada kondisi hutan yang sudah mencapai
klimaks. Menurut Manan (1979), jenis pionir mula-mula tumbuh pada tempat
terbuka. Jenis-jenis tersebut berumur pendek dan segera digantikan oleh jenisjenis yang tahan naungan dan akhirnya didominasi oleh jenis klimaks.
Pertumbuhan jenis pohon pionir dipengaruhi oleh faktor tempat tumbuh seperti
jenis tanah, dan iklim. Perbedaan lingkungan akan menimbulkan perbedaan
keragaan pohon pionir atau yang disebut plastisitas tumbuhan (Koch et al. 2006).
Perbedaan pertumbuhan pohon akibat pola plastisitasnya terhadap perbedaan

2
lingkungan ini tentunya akan menunjukkan pola keragaman baik secara fenotipe
maupun genetiknya yang membentuk tingkat keragaman biodiversitas. Oleh
karena itu perlu diamati sejauh mana perubahan penggunaan lahan di Jambi
mempengaruhi pola platisitas tersebut.
Keragaman fenotipe suatu makhluk hidup ditentukan oleh faktor genetika
dan lingkungan. Sifat fenotipe dapat diamati secara kasat mata baik bentuk, warna
maupun ukuran. Dalam penelitian ini akan dikaji lebih dalam mengenai perbedaan
fenotipe antara jenis Alstonia scholaris dan Macaranga triloba yang tumbuh pada
dua lansekap (bentang lahan) yang berbeda ditinjau dari morfologi daun.
Indentifikasi morfologi daun dipilih karena mudah diamati, serta merupakan
oragan vital bagi keberlangsungan hidup tumbuhan. Selain dilihat dari sisi
perbedaan fenotipe, variasi Alstonia scholaris dan Macaranga triloba juga dilihat
berdasarkan keragaman nukleotidanya berdasarkan sekuen DNA Barcode atau
marka lainnya. Gambaran variasi morfologi daun dari A. scholaris dan M.triloba
diharapkan dapat memberikan informasi sejauh mana respon morfologi daun
kedua jenis tersebut terhadap lingkungan.
Perumusan Masalah
Berdasarkan uraian tersebut di atas, maka penulis membuat rumusan
penelitian sebagai berikut:
1. Adakah perbedaan respon morfologi yang ditunjukkan oleh karakter
morfologi daun antara kedua jenis di dua lansekap yang berbeda?
2. Bagaimana status keragaman A. scholaris dan M. triloba berdasarkan
DNA barcode yang diperoleh dari pangkalan data molekuler?
Tujuan Penelitian
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk:
1. Memberikan informasi mengenai perbedaan morfologi A. scholaris dan M.
triloba yang tumbuh pada dua lansekap yang berbeda.
2. Mengetahui keragaman genetik A. scholaris dan M. triloba berdasarkan
DNA barcode dari bank data DNA.
Manfaat Penelitian
Manfaat yang diharapkan dari penelitian ini adalah untuk:
1. Memberikan penjelasan mengenai respon tumbuh A. scholaris dan M.
triloba pada dua lansekap yang berbeda berdasarkan karakter morfologi
daun yang diamati.
2. Mengetahui keragaman genetik A. scholaris dan M. triloba berdasarkan
DNA barcode.
Ruang Lingkup Penelitian
Ruang lingkup dari penelitian mencakup kajian mengenai variabilitas
morfologi daun A. scholaris dan M. triloba yang tumbuh di dua lansekap yang
berbeda. Penelitian ini juga mencakup kajian mengenai keragaman genetik A.

3
scholaris dan M. triloba berdasarkan kesamaan sekuen DNA barcode dari data
sekunder. Variabel pengukuran yang digunakan adalah panjang daun, panjang
petiole, lebar daun, jarak daun terlebar ke petiole, besar sudut pertulangan daun,
dan jumlah tulang daun (Kremer et al. 2001). Variasi di dalam dan antar lansekap
dari morfologi daun dijelaskan melalui analisis statistik multivariat. Analisis DNA
mengenai hubungan keragaman genetik dijelaskan melalui keragaman
nukleotidanya.

METODE PENELITIAN
Waktu dan Tempat Penelitian
Penelitian dilakukan di Laboratorium Genetika Hutan, Fakultas Kehutanan,
Institut Pertanian Bogor yang dilakukan selama 6 bulan dari bulan Januari sampai
dengan Juni 2014. Sampel daun yang digunakan berasal dari dari sub- proyek B03
CRC (Collaborative Research Center) 990/EFForTS (http://www.unigoettingen.do/efforts.com) yang dilakukan di dua lansekap yaitu hutan karet hutan
Harapan/Harapan Jungle Rubber (HJ) dan hutan karet Taman Nasional Bukit
Duabelas/Bukit Duabelas Jungle Rubber (BJ) di Jambi. Kondisi lingkungan dari
kedua lansekap disajikan pada Tabel 1.
Tabel 1 Keadaan lingkungan lansekap penelitian (HJ dan BJ)
Lansekap

Keadaan
lingkungan

Harapan Jungle Rubber (HJ)*

Bukit Duabelas Jungle Rubber
(BJ)**

Letak

1044’ – 1058’ LS dan 102029’
– 102049’ BT

2º2’16”-2º21’14” LS dan
103º7’55”-103º27’39” BT

Topografi

Datar sampai bergelombang
sedang

Datar sampai agak curam

Ketinggian

50 – 400 mdpl

30 – 120 mdpl

Temperatur
Udara

28 0C – 36 0C

26,23 0C

Curah Hujan

3.294 - 3.669 mm/tahun

2.305,5 mm/tahun

Jenis Tanah

Podsolik merah kuning,
Aluvial

Aluvial, Latosol, Planosol,
Podsolik merah kuning

Klasifikasi
Iklim
(Schmidt
Fergusson)

Iklim A

Iklim A

Sumber: *= PT. Reki (2009); **= Kemenhut (2006)

4
Bahan
Contoh daun yang berasal dari dua lansekap tersebut di atas berupa
herbarium/voucher A. scholaris dan M. triloba yang sudah dewasa/berkembang
penuh (full developed) yang diambil secara acak. Voucher yang digunakan secara
lengkap tersaji dalam Tabel 2.
Tabel 2 Data herbarium
Lansekap dan Plot

Jenis

Jumlah sampel

Kode/Nama plot

Hutan Harapan

Alstonia scholaris

10

HJ1 2

Hutan Harapan

Alstonia scholaris

8

HJ2 7

Hutan Harapan

Alstonia scholaris

9

HJ3 10

Hutan Harapan

Alstonia scholaris

8

HJ4 2

Hutan Harapan

Macaranga triloba

9

HJ1 9

Hutan Harapan

Macaranga triloba

10

HJ2 8

Hutan Harapan

Macaranga triloba

10

HJ3 3

Hutan Harapan

Macaranga triloba

10

HJ4 6

Sub total

74

TN Bukit Duabelas

Alstonia scholaris

10

BJ2 10

TN Bukit Duabelas

Alstonia scholaris

9

BJ3 7

TN Bukit Duabelas

Alstonia scholaris

7

BJ4 4

TN Bukit Duabelas

Macaranga triloba

8

BJ3 3

TN Bukit Duabelas

Macaranga triloba

6

BJ3 10

TN Bukit Duabelas

Macaranga triloba

10

BJ4 3

TN Bukit Duabelas

Macaranga triloba

10

BJ5 10

Sub total

60

Total
134
Ket: HJ= Harapan Jungle rubber; BJ= Bukit Dua Belas Jungle rubber; 1= nomor plot; 2= urutan
pohon dominan dalam plot

Alat
Alat yang digunakan dalam pengambilan data adalah alat ukur (penggaris
ukuran 30 cm, busur derajat, alat tulis, tally sheet, benang, dan meteran jahit) alat
hitung (kalkulator), dan alat dokumentasi (kamera digital dan kertas label). Alat
yang digunakan dalam analisis data meliputi perangkat PC (Personal Computer)
atau laptop dibantu dengan software pendukung seperti: Microsoft Excel 2007,
Minitab14, SPSS13.0, SAS 9.1 portable, Clustal X2, MEGA 6.0, TreeView X, dan
BioEdit.

5
Prosedur Penelitian
Identifikasi morfologi daun
Metode penilaian morfologi daun merujuk pada Kremer et al. (2001)
dengan beberapa modifikasi yang bertujuan untuk menyederhanakan prosedur.
Adapun variabel yang diukur dan diamati untuk setiap daun dibagi menjadi 3
penilaian yaitu:
1. Empat karakter dimensional
Panjang Daun (LL), Panjang Petiole (PL), Lebar Daun (LW), jarak
daun terlebar ke petiole (WP).
2. Variabel yang dihitung
Jumlah tulang daun (NV). Tulang daun yang dihitung dalam
penelitian ini adalah tulang daun primer dan sekunder yang terlihat jelas
pada daun.

1

2

Gambar 1 Karakter morfologi variabel pengukuran A.
scholaris (1) dan M. triloba (2)
3. Variabel yang dikonversi
Lamina shape (LS)
Petiole ratio (PR)
Lobe width ratio (LWR)

= 100 ×WP / LL
= 100 × PL / (LL + PL)
= 100 × LW / LL

Rancangan Percobaan
Rancangan percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah
rancangan tersarang (Nested Design) dengan dua faktor yaitu lansekap dan plot.
Data yang diperoleh berdasarkan pengukuran kemudian dianalisis menggunakan
model linier:

= �+ � +
+ �
dimana:
Yijk = Nilai pengamatan level ke-j yang bersarang dalam level ke-i pada
ulangan ke-k
µ
= Nilai rataan umum
αi
= Pengaruh faktor A (lansekap) pada level ke-i
j(i)
= Prngaruh faktor B (plot) pada level ke-j yang bersarang pada faktor A
(lansekap) level ke-i
� (ij)k = Nilai galat akibat level ke-j yang bersarang pada level ke-i pada ulangan
ke-k
i
= Level-level faktor A (lansekap)

6
j
k

= Level-level faktor B (plot) yang bersarang di tiap level A
= Jumlah ulangan

Analisis DNA
Pengambilan data penelitian pada bagian ini merupakan data sekunder.
Data yang diambil berupa sekuens DNA barcode A. scholaris pada region matK
dan M. triloba pada region rbcL. Metode pengambilan data sekunder yang
dilakukan pada penelitian ini adalah data mining. Pengumpulan data sekuens
DNA menggunakan metode data mining tidak dilakukan melalui prosedur kerja
pada laboratorium. Data ini diambil dari database GenBank dalam situs National
Center for Biotechnology Information (NCBI) (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) untuk A. scholaris pada region matK dan M. triloba pada region
rbcL.
Pengolahan Data
Analisis data morfologi daun
1. Pengaruh Perbedaan Lansekap dan Plot Terhadap Variasi Morfologi Daun
Pengaruh perbedaan lansekap terhadap variasi morfologi daun
dianalisis menggunakan metode Analysis of Variance (ANNOVA). Data-data
karakteristik morfologi daun pada perbedaan lansekap diolah dengan software
Ms.Excel dan SAS 9.1 portable.
2. Variasi Morfologi Daun A. scholaris dan M. triloba di HJ dan BJ.
Variasi morfologi daun A. scholaris dan M. triloba dianalisis dengan
Cluster Analisis (CA) dan dilakukan dengan software SPSS 13.0. Hasil dari
CA akan ditampilkan dalam bentuk dendogram. Cluster Analysis (CA)
digunakan untuk mengelompokkan sampel A. scholaris dan M. triloba
berdasarkan variasi morfologi daunnya. CA akan mengelompokkan obyek
yang memiliki kemiripan ke dalam satu kelompok (group) (Henderson 2006).
3. Sebaran Variasi morfologi A. scholaris dan M. triloba terhadap perbedaan
lansekap (HJ dan BJ).
Digunakan tiga analisis multivariat berbeda untuk menganalisis data
sebaran variasi morfologi A. scholaris dan M. triloba terhadap perbedaan
lansekap. Tiga buah analisis dipilih agar pengolahan data sebaran variasi
morfologi daun terhadap perubahan lansekap lebih representatif. Analisis
yang digunakan yaitu Canonical Diskriminant Analysis (CDA) dari 8
variabel morfologi daun yang diamati dan diukur, menggunakan lansekap
sebagai variabel klasifikasi. Analisis ke dua yaitu Principal Component
Analysis (PCA) dari 8 variabel morfologi daun yang diamati dan Multiple
Correspondence Analysis (MCA) dari 8 variabel morfologi daun yang
diamati. Tiga metode analisis yang digunakan bertujuan untuk
menggabungkan variabel asli ke variabel sintetis independen yang
menjelaskan bagian terbesar dari total variasi yang diamati antara pohonpohon. Tiga metode analisis digunakan dengan tujuan mengelompokkan
variabel morfologi daun yang diamati kedalam dua lansekap (HJ dan BJ).
Ketiga analisis multivariat ini akan dikerjakan menggunakan software SPSS
13.0.

7
Analisis sekuens DNA
Sekuens DNA A. scholaris dan M. triloba dirunutkan dengan menggunakan
program perangkat lunak Clustal X2 (http://www.clustal.org), BioEdit
(http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit.html), dan TreeViewX (http://www.treeview.n
et/tv/download.asp). Sekuens DNA yang telah dirunutkan kemudian dianalisis
keragaman
basa
nukleotidanya
menggunakan
software
MEGA6.0
(http://www.megasoftware.net).

HASIL DAN PEMBAHASAN
Karakteristik Daun Jenis A. scholaris dan M. triloba
Daun termasuk organ pokok pada tubuh tumbuhan. Pada umumnya tiap
tumbuhan mempunyai sejumlah besar daun. Daun A. scholaris tersusun melingkar
dari 4-8 di axils atas, lamina atau badan daun berbentuk obovate hingga elips atau
elips-lanset, berbulu gundul atau jarang berbulu. Daun meruncing ke arah dasar.
Permukaan atas daun berwarna hijau tua, ujung daun bulat meruncing ke arah
basis. Daun M. triloba memiliki petiole silinder, daun berbentuk pisau bulat telur
ditutupi oleh rambut-rambut tegak berwarna keperakan. Daun berwarna hijau dan
memiliki 3 lobus. Karakteristik daun M. triloba adalah lebar dibagian bawahnya
dan menyempit bertahap hingga ujung daun. Keragaan daun A. scholaris dan M.
triloba disajikan pada Gambar 2.

1

2

Gambar 2 Daun A. scholaris (1), M. triloba (2)
Tabel 3 Karakteristik daun A. scholaris
Variabel
Panjang petiole (PL)
Panjang daun (LL)
Lebar daun (LW)
Jumlah pertulangan daun (NV)
Bentuk daun

Pengkururan langsung
(cm)
1,25 ± 0,48
10,49 ± 2,58
3,66 ± 0,93
91,94 ± 8,91
Elips lanset

Sumber: (http://www.worldagroforesstry.com)

Literatur (cm)
1 - 1,5
11,5 – 23
4 - 7,5
54 – 92
Elips lanset

8
Tabel 4 Karakteristik daun M. triloba
Variabel
Panjang petiole (PL)
Panjang daun (LL)
Lebar daun (LW
Jumlah lobus
Bentuk daun

Pengkururan langsung
(cm)
18,51±7,66
22,60 ± 8,06
20,68 ± 7,25
3
Pisau bulat telur

Literatur (cm)
10 – 25
15 – 35
12 – 24
3
Pisau bulat telur

Sumber: Norfaizal et al. (2012); (http://www.worldagroforesstry.com)

Tabel 3 dan 4 menyajikan karakteristik daun A. scholaris dan M. triloba
berdasarkan beberapa karakter morfologinya berdasarkan literatur dan pengukuran
langsung. Data pada kedua tabel menunjukkan kesesuaian antara literatur dan
pengukuran langsung beberapa karakter morfologi daun A. scholaris dan M.
triloba.
Data karakteristik morfologi daun yang diambil berasal dari tegakantegakan A. scholaris dan M. triloba yang luas, sehingga diduga bahwa variabel
pengukuran mungkin dipengaruhi oleh ukuran daun (Kramer et al. 2001). Oleh
karena itu, korelasi antara panjang daun (LL) dan semua variabel lain yang diukur
dikomputasi atas seluruh kumpulan data A. scholaris dan M. triloba.
Tabel 5 Korelasi antara LL dengan variabel lain untuk daun A. scholaris dan M.
triloba
Koefisien korelasi
Variabel

A. scholaris

M. triloba

PL

0.297*

0.819*

LW

0.721*

0.915*

WP

0.804*

0.548*

NV

0.399*

0.460*

LS

-0.209*

-0.157ns

PR

-0.307*

-0.038ns

LWR

-0.293*

-0.227ns

Ket: *= signifikan pada α=5%; ns= tidak signifikan pada α=5%

Hasil pengolahan data untuk A. scholaris dan M. triloba (Tabel 5)
menunjukkan bahwa variabel ciri-ciri dimensional PL, LW, WP, dan NV
menunjukkan korelasi positif, sedangkan variabel transformasi seperti LS, PR,
dan LWR justru menunjukkan korelasi negatif. Korelasi positif menunjukkan
perbandingan lurus, artinya peningkatan nilai PL, LW, WP, dan NV akan
meningkatkan nilai LL. Korelasi negatif menunjukkan pengaruh terbalik antara
LL dengan LS, PR, dan LWR. Artinya, jika panjang daun meningkat ketiga
variabel tersebut justru turun. Perbedaan terjadi antara variabel transformasi kedua

9
jenis, pada M. triloba 3 variabel transformasi memiliki korelasi yang tidak
signifikan terhadap LL, sementara 3 variabel transformasi pada A. scholaris
menunjukkan korelasi yang signifikan.
Variabel ciri-ciri dimensional pada A. scholaris yang memiliki korelasi
paling kuat diantara yang lainnya adalah LW dan WP, dengan nilai masingmasing 0,721 dan 0,804. Variabel dimensional lainnya seperti PL dan NV
memiliki korelasi yang lemah dengan LL. Artinya perubahan nilai PL dan NV
tidak cukup kuat untuk mempengaruhi perubahan nilai LL. Hal ini juga terlihat
dari pengamatan saat pengukuran sampel, yaitu daun yang memiliki luasan sama,
seringkali memiliki panjang petiole dan jumlah tulang daun yang berbeda.
Terjadi variasi nilai korelasi LL dengan variabel ciri-ciri dimensional seperti
PL, LW, WP, dan NV untuk M. triloba. Nilai korelasi antara LL dan LW sebesar
0,915. Nilai ini merupakan nilai korelasi terbesar dari variabel lainnya. Variabel
dimensional lain yang memiliki korelasi sangat kuat adalah PL (panjang petiole).
Nilai korelasi LL dengan PL sebesar 0,819. Korelasi yang kuat antara LL dengan
LW dan PL juga terlihat saat pengukuran sampel daun, dimana daun M. triloba
yang diamati memiliki bentuk pisau bulat telur, karakteristik daun M. triloba
adalah lebar dibagian bawahnya dan menyempit bertahap hingga ujung daun,
sehingga kenaikan panjang daun akan menyebabkan kenaikan lebar daun dan
panjang petiole (Noofaizal et al. 2012). Variabel ciri-ciri dimensional lain seperti
WP dan NV hanya berkorelasi cukup kuat atau sedang. Artinya perubahan nilai
WP dan NV berkorelasi dengan perubahan nilai LL namun pengarunya tidak
begitu kuat.
Pengaruh Perbedaan Lansekap dan Plot Pengambilan Sampel Terhadap
Variasi Morfologi Daun A. scholaris dan M. triloba
Tumbuhan merupakan organisme yang tidak dapat berpindah tempat
sehingga tumbuhan harus beradaptasi dengan kondisi lingkungan tempat
tumbuhan tersebut tumbuh. Perbedaan kondisi lingkungan pada tempat tumbuh
dapat mempengaruhi struktur, fisiologi, dan reproduksi suatu tumbuhan (Jones
dan Luchsinger 1987). Faktor lingkungan yang mempengaruhi variasi dari suatu
spesies tumbuhan dapat berupa faktor abiotik dan biotik. Faktor abiotik dapat
meliputi suhu, kelembaban, curah hujan, tanah, dan cahaya. Faktor biotik meliputi
interaksi intraspesifik dan interspesifik seperti predasi dan kompetisi (Cox dan
Moore 1980). Rekapitulasi hasil sidik ragam pengaruh perbedaan lansekap
terhadap variabel morfologi daun A. scholaris dan M. triloba dapat dilihat pada
Tabel 6. Hasil sidik ragam pada Tabel 6 menunjukkan bahwa dari 8 karakter
morfologi daun, perbedaan lansekap hanya memberikan pengaruh yang nyata
terhadap variabel NV untuk A. scholaris dan tidak memberikan pengaruh nyata
pada semua variabel untuk jenis M. triloba. Perbedaan plot memberikan pengaruh
hanya pada variabel NVdan PR untuk A. scholaris dan variabel LL, PL, LW, NV,
LS, dan LWR pada M. triloba.

10
Tabel 6 Hasil sidik ragam pengaruh lansekap dan plot terhadap variasi morfologi daun A.
scholaris dan M. triloba
Jenis

Variabel

Perlakuan
LL

A.
scholaris
M.
triloba

PL
tn

0,5753

Plot

0,6891tn

0,0583tn

tn

tn

0,01426

0,0080**

0,0002**

0,2985

Plot

0,0001**

0,0924

0,4961

WP
tn

Lansekap

Lansekap

0,3843

LW
tn

0,6792tn
tn

NV

LS
*

0,8250

0,6795tn

0,0273*

0,6318

tn

tn

0,4961

0,8458

tn

0,5663tn

0,0038

0,7713

0,0064**

0,6279

PR
tn

0,3224

LWR
tn

0,0267*
tn

0,0185*

0,7780tn
0,1495

tn

0,0591tn

0,6499tn

0,0028**

0,1244

Ket: **= Perlakuan berpengaruh nyata pada α 1%; *= Perlakuan berpengaruh nyata pada α=5%; tn= Perlakuan tidak
berpengaruh nyata pada α=5%.

Variasi Morfologi Daun A. scholaris dan M. triloba Di Hutan Karet Harapan
dan Hutan Karet Bukit Duabelas
Variasi yang terjadi karena adanya kondisi lingkungan menunjukkan bahwa
suatu tumbuhan melakukan adaptasi (Jones dan Luchsinger 1987). Sebagai bentuk
adaptasi terhadap kondisi alam atau tekanan lingkungan, tumbuhan dapat
mengalami plastisitas fenotipe, yaitu kemampuan suatu individu untuk
memodifikasi beberapa sifat khusus selama masa perkembangannya (Jones dan
Wilkins 1974). Tumbuhan menyediakan banyak bukti mengenai perubahan
lingkungan tempat tumbuh, salah satunya melalui organ daun. Daun merupakan
salah satu organ yang berkembang dengan cukup cepat dan tergolong sensitif.
Cox dan Moore (1980) menyebutkan bahwa terdapat korelasi antara iklim dan
karakter daun. Ukuran daun dan tepi daun dapat menyediakan informasi bagi
proses adaptasi tumbuhan terhadap rata-rata curah hujan dan suhu.
Alstonia scholaris
Hasil Cluster Analysis (CA) pada Alstonia scholaris yang berupa
dendogram menunjukkan bahwa terdapat dua kelompok (group) yang terbentuk
berdasarkan variasi morfologi daunnya. Kelompok 1 merupakan kelompok
dengan anggota paling banyak dan koefisien jarak paling dekat diantara ketiga
kelompok lainnya. Hal ini menunjukkan bahwa plot yang tergabung dalam
kelompok 1 tersebut memiliki banyak kesamaan. Dendogram hasil CA pada A.
scholaris juga menunjukkan adanya satu plot yang outgroup. Plot tersebut adalah
plot BJ2. Secara lengkap dendogram hasil CA pada A. scholaris dapat dilihat pada
Gambar 3.

11

Gambar 3 Dendogram hasil CA untuk A. scholaris (skala menggunakan standar
deviasi)
Macaranga triloba
Hasil Cluster Analysis (CA) untuk M. triloba pada 8 plot yang diamati
menunjukkan adanya 2 kelompok (group) berdasarkan variasi morfologi daunnya.
Dendogram hasil CA disajikan pada Gambar 4. Berdasarkan dendogram terlihat
bahwa berdasarkan variasi morfologi daunnya plot HJ2, BJ4, HJ1, HJ4, HJ3, dan
BJ5 memiliki banyak kesamaan jika dibandingkan dengan plot BJ3 3. Hal tersebut
ditandai dengan koefisien jarak (distance coefficient) antar plot HJ2, BJ4, HJ1,
HJ4, HJ3, dan BJ5 lebih dekat jika dibandingkan dengan plot BJ3 3. Koefisien
jarak menunjukkan besarnya nilai perbedaan antar kelompok sehingga semakin
besar nilai koefisien jarak maka semakin besar pula perbedaan antar kedua
kelompok (McGarigal et al 2000). Koefisien jarak yang terbesar diantara 8 plot
yang diamati adalah pada plot BJ310, plot ini digolongkan sebagai outgroup, hal
ini berarti berdasarkan variasi morfologi daun plot BJ3 10 sangat berbeda dengan
7 plot lainnya.

Gambar 4 Dendogram hasil CA untuk M. triloba (skala menggunakan standar
deviasi)

12

Sebaran Variasi Morfologi Daun A. scholaris dan M. triloba Terhadap
Perbedaan Lansekap (HJ dan BJ)
Tiga metode analisis multivariat digunakan pada keseluruhan data sampel
daun A. scholaris dan M. triloba. Variabel sintetis pertama pada masing-masing
metode yang digunakan berkontribusi paling tinggi terhadap total varian seperti
yang diharapkan, dilanjutkan oleh variabel sintesis kedua. Nilai pada variabel
sintesis menunjukkan keragaman yang dapat diwakilkan dari masing-masing
metode.
Tabel 7 Proporsi dari total varian yang dijelaskan oleh variabel sintesis pertama
dan kedua dari analisis multivariat yang digunakan (CDA;PCA;MCA)
pada A. scholaris dan M. triloba
A. scholaris
Variabel
Sintesis 1
Variabel
Sintesis 2
Total

M. triloba

CDA

MCA

PCA

CDA

MCA

PCA

100%

43,18%

36,20%

100%

53,65%

43,30%

0%

38,79%

26,00%

0%

46,87%

22,00%

100%

81,97%

62,20%

100%

99,42%

65,30%

Tabel 7 menunjukkan kecenderungan yang sama pada hasil analisis
multivariat pada A. scholaris dan M. triloba. Tiga analisis multivariat yang
digunakan mampu menjelaskan lebih dari 50% total varian yang ada, sehingga
representatif untuk menunjukkan sebaran variasi morfologi daun A. scholaris dan
M. triloba pada dua lansekap yang berbeda. Variabel sintesis pertama pada CDA
untuk kedua jenis memberikan sumbangan varian sebesar 100%, artinya total
varian dari data variasi morfologi daun A. scholaris dapat dijelaskan oleh variabel
sintesis pertama CDA. Analisis lebih lanjut dilakukan untuk mengetahui variabel
apa saja yang berperan dalam pembentukan variabel sintesis pertama dalam CDA
pada kedua jenis.
Tabel 8 menyajikan hasil pengolahan data berdasarkan metode CDA untuk
jenis A. scholaris, nilai F menunjukkan bahwa ketika 3 variabel yaitu: NV, PR,
dan LL, memberikan pengaruh paling besar pada variabel sintesis 1 yang
terbentuk. Ketiga variabel tersebut juga signifikan mempengaruhi klasifikasi
morfologi daun A. scholaris ke dalam 2 lansekap (HJ dan BJ).

13
Tabel 8 Test of quality of group means A. scholaris
Variabel

Wilks' Lambda

F

df1

df2

Sig.

Ket

LL

.982

4.251

1

235

.040

s

PL

.985

3.468

1

235

.064

ns

LW

.995

1.300

1

235

.255

ns

WP

.985

3.587

1

235

.059

ns

NV

.885

30.596

1

235

.000

s

LS

.998

.446

1

235

.505

ns

PR

.975

5.994

1

235

.015

s

LWR

.996

.982

1

235

.323

ns

Ket: s= signifikan pada α=5%; ns= tidak signifikan pada α=5%

Tabel 9 Test of quality of group means M. triloba
Variabel

Wilks' Lambda

F

Df1

Df2

Sig.

Ket

LL

.978

1.619

1

71

.207

ns

PL

.952

3.562

1

71

.063

ns

LW

.971

2.133

1

71

.149

ns

WP

.998

.117

1

71

.733

ns

NV

.991

.661

1

71

.419

ns

LS

1.000

.024

1

71

.877

ns

PR

.970

2.177

1

71

.145

ns

LWR

.982

1.274

1

71

.263

ns

Ket: ns= tidak signifikan pada α=5%

Berdasarkan nilai F pada Tabel 9, tiga variabel yang memberikan pengaruh
besar pada variabel sintesis pertama adalah PL, PR, dan LW, namun ketiga
variabel tersebut tidak signifikan mampu mengelompokkan variabel kedalam dua
lansekap. Hal ini terlihat dari nilai signifikansi yang lebih besar dari nilai α.
Kesimpulan tersebut didukung oleh hasil dari Wilks’ Lamda yang tinggi. Nilai
Wilks’ Lamda berada dalam interval 0-1 dimana semakin nilainya mendekati 0
menunjukkan semakin signifikan variabel tersebut membedakan kelompok lokasi.
Sebaliknya jika nilainya mendekati 1 maka variabel tersebut semakin tidak
mampu untuk membedakan kelompok lokasi.
Terdapat 2 variabel sintesis yang memberikan sumbangan varian terbesar
pada metode PCA untuk A. scholaris. Variabel sintesis pertama memberikan
sumbangan 36,2%, sementara variabel sintesis kedua memberikan sumbangan

14
26,0% terhadap total varian. Variabel morfologi daun yang memberikan pengaruh
besar terhadap variabel sintesis pertama A. scholaris adalah PL, LL, LW,
sedangkan untuk variabel sintesis kedua adalah LS, LWR, dan PR. Analisis
menggunakan PCA untuk M. triloba, menunjukkan variabel sintesis pertama
memberikan sumbangan 43,3% terhadap seluruh varian, variabel sintesis kedua
memberikan sumbangan sebesar 22,0% terhadap seluruh varian. Variabel
morfologi daun yang memberikan pengaruh besar terhadap variabel sintesis
pertama adalah LL, LW, dan WP, sedangkan variabel morfologi daun yang
berpengaruh pada variabel sintesis kedua adalah PR, PL, dan NV. Selengkapnya
disajikan pada Tabel 10.
Tabel 10 Korelasi seluruh variabel morfologi daun A. scholaris dan M. triloba
terhadap variabel sintesis 1 dan 2 dengan metode PCA
A. scholaris

M. triloba

Variabel
VS1

VS2

VS1

VS2

LL

-0,486

-0,274

-0,520

-0,246

PL

-0,490

-0,018

-0,344

0,521

LW

-0,485

-0,088

-0,485

-0,106

WP

-0,411

0,346

-0,480

-0,278

NV

-0,303

-0,180

-0,381

0,308

LS

-0,087

0,660

-0,017

-0,068

PR

-0,138

0,367

-0,024

0,668

LWR

0,025

0,441

0,007

0,181

Ket: VS= Variabel sintesis

Analisis data menggunakan MCA untuk M. triloba menunjukkan dari total
99,42% varian yang dapat dijelaskan oleh variabel sintesis pertama dan kedua,
variabel sintesis pertama memberikan sumbangan 53,6% dari total varian,
sedangkan variabel sintesis kedua menyumbang 46,87% terhadap total varian.
Variabel morfologi daun yang memberikan pengaruh besar terhadap variabel
sintesis pertama adalah NV, LW, dan LL (Tabel 11). Hasil yang berbeda didapat
dari analisis statitik multivariat terhadap sebaran variasi morfologi daun A.
scholaris menggunakan metode MCA. Variabel sintesis pertama menyumbang
43,18% terhadap total varian, sementara variabel sintesis kedua menyumbang
38,7% terhadap total varian. Variabel yang memberikan pengaruh besar terhadap
variabel sintesis pertama dan kedua adalah LL, LW, WP, dan NV (Tabel 11).

15
Tabel 11 Korelasi semua variabel morfologi daun A. scholaris dan M. triloba
terhadap variabel sintesis 1 dan 2 dengan metode MCA
A. scholaris

M. triloba

Variabel
VS1

VS2

VS1

VS2

LL

.729

.674

.807

.860

PL

.215

.228

.741

.555

LW

.751

.453

.811

.718

WP

.684

.493

.544

.156

NV

.575

.654

.815

.947

LS

.263

.202

.224

.151

PR

.117

.168

.150

.141

LWR

.120

.231

.200

.221

Ket: VS= Variabel sintesis

2
1
HJ

PCA2

0

HJ
BJ

-1
-2
BJ

-3

40

BJ
BJ
BJ
HJ BJ
HJ
BJ HJ HJBJ
HJ BJ
BJHJ BJ BJ
HJ
HJ
BJ BJHJ
BJ
HJ
HJ HJ
BJ
HJ HJ HJ BJ HJ
BJ HJ
HJ HJ HJ BJ
HJ
BJHJ
BJ HJ HJ
BJ
HJ
HJ
HJ BJ BJ HJ HJ
HJHJ
HJ HJ
BJ
HJ
HJHJHJ
HJ BJ
HJ
HJHJ
HJ
HJ
HJ
HJHJ
HJ
HJ
HJHJ HJ HJ
HJ
HJ
BJ
HJ
HJ
HJ
HJ
HJ
HJ HJ
HJ
BJ
BJ
HJ
HJ
HJHJ
HJ
HJ HJ
BJ
HJ
BJHJ
HJHJ
HJ BJ
HJ
HJ HJHJ
HJ
HJ
BJ
HJ
BJ
BJ
HJ
HJ
HJ
HJ
HJ HJHJ
BJ
HJHJ
HJ
HJ HJ
HJ
BJ
HJ
BJ HJ HJ HJ
BJ HJ
HJ
BJ
HJ
HJ
BJ
HJ
HJ HJHJ BJ HJ
HJHJ
HJ HJ
HJ
BJ
HJBJ HJ BJ
BJ
HJ
HJ HJ
HJ
BJ
HJ HJ
HJ HJ
BJ
HJ
BJ BJ
BJ
BJ BJ
HJ
BJ
HJ BJ BJ BJ
HJ HJBJ BJHJBJ BJ
BJ
BJ
HJ
BJHJ
BJ
BJ
BJBJBJ
BJ
HJ
BJ
BJ BJ HJ
HJ
BJ
BJ BJ
HJ
BJ HJ
BJ BJ
HJ HJ
BJ
HJ HJ HJ
BJ
HJ
BJ
BJ
BJ
BJ
BJ
BJ
BJ BJ
BJ

30
Number Of Trees

3

BJ
BJ

20

10

-4

0

-5,0

-2,5

0,0
PCA1

A

2,5

5,0

B

4

-4,5

-3,0

-1,5

0,0
PCA 1

1,5

3,0

4,5

60
HJ

3

BJ
HJ

0

HJ

-2

HJ
HJ
HJ

HJ
BJ
HJ
HJ

Number Of Trees

MCA2

1

-1

50

HJHJHJ
HJ
HJ
BJ
BJ
HJ
BJ
HJ
HJHJHJ
HJ
HJBJ
HJ
BJ
BJBJ
HJ BJ
BJ
HJBJ
BJ
HJ
HJ
BJHJBJ
HJ BJ
HJ
BJ
HJ
HJ
HJ
HJ HJ
BJ
HJ
BJBJ
HJ
BJ BJ
HJ
HJ
BJ
HJ
HJ
HJ
HJ
BJ
BJ
BJ
HJ
HJ
HJ
BJ
HJ
HJ
BJ
BJ
HJ
HJ
HJ
HJ
BJ
BJ
BJ
BJ
HJ
HJ
HJ
BJ
HJ
HJ
BJ
BJ
HJ
HJ
HJ
HJ
BJ
BJ
BJ
HJHJHJ
HJ
HJ
HJ
HJ
HJ
HJ
HJ
HJ
HJ
BJHJ
HJHJ
BJHJ
HJ BJ
BJ
BJ
BJHJ
HJ HJ
HJ
HJ HJ BJBJ
BJ HJ BJ BJ BJHJ BJ HJBJ HJ
HJ
BJ
HJ BJBJ
BJ
HJ
HJ
HJ
HJHJ
HJ
BJHJ
BJ
HJ
HJ
HJBJ
HJ
HJ
BJ BJ
BJHJ
HJ
HJ
HJ
BJ
HJ
HJ
HJ
HJ
BJ
BJ BJ HJBJBJ
BJ
HJ
HJHJ
HJ BJ
HJ
BJ
HJ
HJHJ
HJ
BJHJ
BJBJ
BJ BJ
BJBJ
HJ
BJ
BJ BJ HJ
HJ
HJ

2

40

30

20

-3
10

-4

BJ
BJ

-5

0
-5

C

-4

-3

-2

-1
MCA1

0

1

2

3

D

-4

-3

-2

-1
MCA1

0

1

2

Gambar 5 Distribusi dari variabel sintesis pertama dan kedua yang terbentuk dari
dua analisis multivariat yang berbeda pada A. scholaris. (A) dan (C)
adalah distribusi daun pada dua variabel sintesis yang terbentuk
(variabel sintesis pertama sebagai X, variabel sintesis kedua sebagai Y);
(B) dan (D) menjelaskan distribusi dari variabel sintesis pertama; (A)
dan (B): PCA;(C) dan (D): MCA.

16
4

14

BJ

BJ

1

BJ
HJ

BJ

0

HJ

HJ

BJ

BJ HJ

-1

BJ

HJ
HJ
BJ

BJ

HJ
HJ

BJ

-2

HJ

BJ
HJ
HJHJ
HJ HJ
HJ
HJ
HJ
BJHJ
BJ HJ
BJ
BJ HJ
BJ BJ

BJ
BJ BJBJ
BJ

12

BJ

BJ
HJ
HJ
HJ
HJ HJ HJHJ
BJ

BJ BJ

HJ
BJ
HJ
HJ

BJ

BJBJ

HJ
HJ

HJ
HJ

Number Of Trees

2

PCA 2

16

BJ

3

HJ
HJ

HJ

HJ

8
6
4

BJ

BJ
HJ

-3

2

-4

0

-6

A

-4

-2

0

2

4

-6

-4

-2
PCA 1

0

2

-1,6

-0,8

0,0
MCA1

0,8

1,6

B

PCA 1

2

14
BJ
HJ

1

BJ

HJ
HJBJ
HJ
BJHJ
HJ

0

HJ

HJ BJ BJ
BJ HJ
BJ
BJ HJ
BJ
HJBJ HJ
HJ
HJHJ
BJ
HJ
HJBJ
HJ
BJBJ HJ
BJ HJ
BJ
HJ
BJ HJ
BJ HJ HJHJ HJ
HJ
HJ BJHJ BJHJ BJ
BJ
BJ
BJ HJ
BJ
HJ HJ HJ HJ BJ
HJ
BJ

12
HJ HJ
BJBJ
BJ

10
Number Of Trees

BJ

-1
MCA2

10

-2
-3
-4

HJ

8
6
4

-5
2

BJ

-6
-7

0
-2

C

-1

0
MCA1

1

2

D

Gambar 6 Distribusi dari variabel sintesis pertama dan kedua yang terbentuk dari
dua analisis multivariat yang berbeda pada M. triloba. (A) dan (C)
adalah distribusi daun pada dua variabel sintesis yang terbentuk
(variabel sintesis pertama sebagai X, variabel sintesis kedua sebagai Y);
(B) dan (D) menjelaskan distribusi dari variabel sintesis pertama; (A)
dan (B): PCA; (C) dan (D): MCA.
Distribusi dari variabel sintesis pertama dan kedua pada dua metode
analisis multivariat yang digunakan, yaitu PCA dan MCA, disajikan dalam
diagram pencar, sementara distribusi dari variabel sintesis pertama terhadap
jumlah spesiemen yang diamati disajikan dalam bentuk histogram (Gambar 5 dan
6). Hasil analisis menggunakan CDA tidak ditampilkan karena hasilnya tidak
dapat digunakan untuk analisis selanjutnya. Diagram pencar dan histogram yang
dihasilkan oleh kedua analisis multivariat yang berbeda menunjukkan persebaran
yang acak dengan pola yang berbeda yang mengindikasikan perbedaan rentang
adaptasi dan plastisitas. Secara umum daun A. scholaris dan M. triloba yang
diamati tidak menunjukkan pengelompokan berdasarkan lansekap.
Kesamaan hasil pada diagram pencar dan histogram berdasarkan PCA dan
MCA pada A. scholaris dan M. triloba ini menunjukkan bahwa berdasarkan dua
metode tersebut, delapan variabel yang diukur dari masing-masing daun A.
scholaris dan M. triloba, tidak mampu mengklasifikasikan kedua jenis tersebut ke
dalam dua lansekap yang berbeda. Hal tersebut diduga dapat disebabkan adanya
variasi kontinu pada karakter morfologi A. scholaris dan M. triloba karena
karakter morfologi yang digunakan termasuk dalam karakter metrik. Briggs dan
Walters (1984) menyebutkan bahwa penggunaan karakter metrik dalam
identifikasi jenis berdasarkan morfologi menyebabkan adanya variasi yang
bersifat kontinu sehingga tidak dapat menunjukkan batas variasi morfologi yang
jelas. Selain itu sebaran acak pada variasi morfologi A. scholaris dan M. triloba
diduga karena kedua spesies ini merupakan spesies yang memiliki plastisitas

17
tinggi. Davies dan Ashton (1999) menyatakan bahwa M. triloba adalah jenis yang
memiliki salah satu tumbuhan pionir yang beradaptasi tinggi untuk tumbuh di
lahan terbuka pada kondisi ekologi yang beragam. Hal ini mengakibatkan
perbedaan lingkungan dapat menimbulkan respon beragam pada morfologi daun.
Keragaman Sekuen DNA A. scholaris dan M. triloba
Hasil yang didapat pada bab sebelumnya menyatakan bahwa keragaman
A.scholaris dan M. triloba berdasarkan morfologi daunnya sangat tinggi. Kajian
lebih lanjut dilakukan untuk mengetahui apakah kergaman A.scholaris dan M.
triloba berdasarkan keragaman genetik juga tinggi. Keragaman genetik
mempunyai arti penting dalam stabilitas dan ketahanan populasi, kehilangan
keragaman genetik akan mengurangi kemampuan spesies tersebut untuk
beradaptasi terhadap perubahan lingkungan. Keragaman genetik juga mempunyai
dampak secara langsung maupun tidak terhadap populasi, komunitas, dan
ekosistem (Hughes et al 2008). Salah satu cara mengetahui keragaman genetik
suatu jenis tanaman adalah dengan melihat keragaman sekuen DNAnya. DNA
pada suatu tanaman dapat berasal dari kloroplas dan nucleus. DNA yang berasal
dari kloroplas cenderung konservatif atau tidak mudah berubah, dan telah
disepakati sebagai untuk digunakan dalam barcode (Kolondam et al. 2012). Dua
region pada DNA kloroplas diamati dalam penelitian ini, yaitu region matK untuk
jenis A. scholaris dan region rbcL untuk jenis M. triloba. Keragaman sekuens
DNA A. scholaris dan M. triloba yang didapat dari data mining pada database
GenBank dalam situs National Center for Biotechnology Information (NCBI)
(http://www.ncbi.nlm.nih.g-ov/genbank/) disajikan pada Tabel 12.
Tabel 12 Hasil data mining untuk A. scholaris dan M. triloba (GenBank 2014)
Region

Sumber

Genbank
Accession

A. scholaris
A. scholaris
A. scholaris
A. scholaris
A. scholaris
A. scholaris

matK
matK
matK
matK
matK
matK

Mahadani et al. (2011)
Toyama et al. (2014)
Chen et al. (2010)
Bremer et al. (2002)
Endress et al. (1996)
Kong et al. (2014)

JN228931
AB925226
GQ434101
AJ429321
Z70189
KJ510993

M. triloba

rbcL

Banfer et al. (2006)

DQ358346

M. triloba

rbcL

Banfer et al. (2006)

DQ358318

M. triloba

rbcL

Banfer et al. (2006)

DQ358316

M. triloba

rbcL

Banfer et al. (2006)

DQ35810

M. triloba

rbcL

Banfer et al. (2006)

DQ358305

Spesies

Asal

India
Kamboja
China
China
Asia
Selatan
Asia
Selatan
Asia
Selatan
Asia
Selatan
Asia
Selatan

Panjang
Basa
(Bp)
825
765
811
1672
1518
819
792
818
818
820
821

18
Berdasarkan pengambilan data menggunakan metode data mining, terdapat
6 sekuens DNA dari 6 individu berbeda untuk jenis A. scholaris. Sementara itu,
untuk jenis M. triloba, didapatkan 6 sekuens DNA dari 1 individu. Perbedaan
sekuen tersebut hanya didasarkan pada perbedaan panjang basa. Data sekuens
yang didapat untuk jenis M. triloba dirasa tidak mewakili tujuan penelitian, yaitu
untuk melihat keragaman genetik M. triloba pada perbedaan lingkungan, karena
berasal dari individu yang sama di tempat yang sama, oleh karena itu analisis
keragaman genetik hanya dilakukan untuk jenis A. scholaris saja.
Hasil sekuen yang didapat untuk jenis A. scholaris di lakukan alignment
dengan menggunakan software ClustalX2 kemudian sekuen DNA dirunutkan
melalui program BioEdit. Hasil runutan sekuen DNA untuk 6 individu A.
scholaris menunjukkan rata-rata nukleotida yang banyak ditemukan adalah
nukleotida T(U) sebesar 35,9%, diikuti dengan A sebesar 29,8% dan C sebesar
17,9%. Nukleotida yang paling sedikit ditemukan adalah G dengan rata-rata
sebesar 16,4%. Secara lengkap komposisi dari nukleotida yang terdapat pada
masing-masing sekuen disajikan pada Tabel 13.
Tabel 13 Komposisi nukleotida dari 6 individu A. scholaris region matK
Spesies
JN228931
AB925226
GQ434101
AJ429321
Z70189
KJ510933
Rata-rata

T(U) (%)

C (%)

A (%)

G (%)

Sumber

35,9
36,1
36,0
35,5
35,9
36,5
35,9

18,3
17,8
19,4
16,9
17,8
18,1
17,9

29,5
29,9
28,5
30,7
29,9
29,3
29,8

16,4
16,2
16,2
17,0
16,4
16,1
16,4

Mahadani et.al
Toyama et al.
Chen et al.
Bremer et al.
Endress et.al
Kong et al.

Perunutan DNA ini dapat membantu dalam pendeteksian perbedaan
nukleotida atau nukleotida yang bermutasi (Sambrook dan Russel 2001).
Keragaman genetik dapat muncul karena adanya mutasi, aliran gen, migrasi, dan
proses seleksi (Finkeldey 2005). Hasil pengamatan dari runutan sekuen DNA
menunjukkan bahwa keragaman nukleotida dalam spesies (intraspesies) pada jenis
A. scholaris beragam. Hal ini dipengaruhi oleh panjang basa yang beragam pula.
Hubungan kekerabatan antara dua individu atau lebih dalam suatu famili
dapat diukur dengan kesamaan beberapa sifat dengan asumsi bahwa karakter yang
berbeda disebabkan oleh perbedaan genetik yang dimiliki oleh masing-masing
individu. Matriks jarak genetik nukleotida A. scholaris antara spesies yang
diamati disajikan dalam Tabel 14.

19
Tabel 14 Jarak genetik nukleotida dan jarak lokasi pengambilan sampel pada A.
scholaris region matK
Spesies
(Asal
)
KJ510933
(China)

KJ510933 AB925226
(China)

(Kamboja)

Z70189

-

2454.10

0.0028
0.0028

JN228931

GQ434101

(India)

AJ429321

-

2665.60

-

0.00

0.0000

-

3033.87
-

-

2454.10
-

0.0028
0.0028

0.0000
0.0000

0.0000
0.0000

0.0000

-

2665.60
-

0.0028

0.0000

0.0000

0.0000

0.0000

-

(China)

AB925226
(Kamboja)

Z70189
JN228931
(India)

AJ429321
GQ434101
(China)

Jarak genetik adalah perselisihan genetik antara spesies atau antara
populasi dalam satu spesies tertentu. Jarak genetik yang kecil menunjukkan
hubungan genetik yang dekat dan sebaliknya, jarak genetik yang besar
menunjukkan hubungan genetik yang jauh (Finkeldey 2005). Tabel 14
menyajikan jarak genetik keenam individu A. schol