Anatomi alat pencernaan ikan buntal pisang (Tetraodon lunaris)
ANATOMI ALAT PENCERNAAN IKAN BUNTAL PISANG
( Tetraodon lunaris)
Oleh
YUSFlATl
SEKOLAHPASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006
PERNYATAAN MENGENAI TESlS DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Anatomi Alat Pencemaan lkan
Buntal Pisang (Tetradon lunaris) adalah karya saya sendiri dan belum diajukan
dalarn bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi
yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan
dari penulis lain telah disebutkan dalarn teks dan dicantumkan dalam Daftar
Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Bogor, Nopember 2006
Yusfiati
NIM G351030051
ABSTRAK
YUSFIATI. Anatomi Alat Pencernaan lkan Buntal Pisang (Tetraodon lunaris).
dan
Dibimbing oleh KOESWINARNING SIGIT, RIDWAN AFFANDI
NURHIDAYAT.
lkan buntal pisang (Tetraodon lunaris) adalah salah satu ikan Indonesia
yang berlimpah keberadaannya, tetapi ikan tersebut belum banyak diteliti
terutama aspek struktur anatomis alat pencernaannya. lkan ini diharapkan dapat
dikeiola dan dibudidayakan di masa yang akan datang. Penelitian ini bertujuan
mengkaji stmktur morfologis dan histologis alat pencernaannya. Rasio panjang
ususlpanjang total tubuh ikan berkisar antara 0,55 sampai 1,00 dengan rata-rata
0,79. Data ini menunjukkan bahwa ikan ini adalah ikan karnivora. Esofagus
pendek dan lambung berbentuk bulat dengan 2 divertikula. Bagian ventral
lambung melekat pada dinding rongga abdomen. Ususnya terdiri atas satu
lipatan. Usus depan memilliki diameter lebih besar dibandingkan bagian usus
tengah dan rektum. Lapisan mukosa esofagus dan lambung dilapisi epitel
transisional. Sedang seluruh lapisan mukosa usus terdiri atas lapisan epitel
kolumnar sela~is.La~isanmuskularis esofaaus dan lambuna terdiri atas otot
bergaris meliniang, kecuali pars pilorus yang hempunyai otot bergaris melintang
dan sebaaian besar otot polos. Lapisan muskularis sfinater pilorik dan usus terdiri
atas otot-poles. ~apisanmukosa anus terdiri atas epitel kuboid selapis dan
mempunyai lapisan muskularis otot bergaris melintang. Hati terletak di bagian
kanan kavum abdominalis, benvama merah kekuningan karena banyak
mengandung lemak. Hati terdiri atas tiga lobus yaitu lobus dorsalis, lobus
quadratus dan lobus ventralis. Hati mempunyai vesica fellea berbentuk oval
benvama kehuauan dengan ductus choledochus bermuara di usus depan. Sel
hepatosit berbentuk poligonal dengan butir-butir lemak di sito plasmanya, sel-sel
ini menyebar tidak beraturan. Jaringan eksokrin pankreas memperlihatkan
susunan sel asinar yang tersebar di dalam parenkim hati, di sekitar vena porfa,
arferia hepatica dan ductus biliaris. Lambung ikan buntal pisang tidak dapat
memproses pencernaan enzimatis dengan baik, sehingga untuk mengatasinya
usus depan tian usus tengah membesar dengan vili yang berkembang baik untuk
meningkatkan proses pencemaan dan penyerapan lebih lanjut.
ABSTRACT
YUSFIATI. The Anatomy of the Digestive Apparatus of the Pufferfish Tetraodon
lunaris. Under the direction of KOESWINARNING SIGIT, RIDWAN AFFANDI and
NURHIDAYAT.
Tetraodon lunaris is one of the sea water fish species in indonesia.
Despite the fact that they are abundant in number, the fish has not yet much been
studied, particularly in the structure of its digestive apparatus. It is hoped that the
fish can be raised and cultured in the future. This research was aimed to study not
only on gross morphologically bur also on the histological structure of the
Tetraodon lunaris digestive apparatus. The fish samples were obtained from a
fisherman at the fish auction in Pelabuhan Ratu, Sukabumi, Indonesia. The
collection of the Jsh was carried out from August 2005 until March 2006. The
ratio of intestine IengtWbodv length betn~een0.05 and 1.00 with the rate 0.79.
This data represented rhai thi.sfi.sh is carnivorous. The esophagu.~i s short and the
gastric firms u simple pouch with two of small diverticula. The gastric ventral
wull attached at the ohdominal coviiy wall. The intestine consists o f u single loop.
The anterior part ($intestine and posterior part of intestine had larger diameter
than the middle part of inte.srine and rectum. The esophagus and gastric mucous
layer is covcred with opitht,lial stratified ce1l.s. That the intestine mucous layer has
covered with a luyer of columnar epithelial cells. The esophagus and gastric
mu.scular layer con.si.st of striated muscle. Except, the muscular layer of pars
pylorica has striated mz1.sc1e.s and largely smooth muscles. The sphincter pylorica
layer consist of smooth muscle. The anus mucous
and the intestine m~~scular
layer consits of epithelial cuboid and its has the muscular layer of smooth
muscles. The liver located at the right region of abdominal cavity, yellowish red
color because its contain.^ many lipid. The liver has tree parts of lobes is dorsal
lobe, quadrate lobe and ventral lobe. The liver hus oval-shaped greenish vesica
fillea with ductus choledochus emptied at the anterior part of intestine. The
hepatocyr cells having a polygonal shape with lipid droplets in its cytoplasm, its
spreading and interconnected irregular. The exocrine glands of the pancreas
tissue shows a set of ucinar cells in the liver parencyhm, around portal vein,
hepatic artery and biliary ductules. The pufferfish gastric could't digestive enzim
process, until the anterior part o f intestine and the middle part of intestine had
large diameter with a long villi could to increase digestive process and
absorption.
O Hak cipta milik lnstitut Pertanian Bogor, tahun 2006
Hak cipta dilindungi
Dilarang mengutip dan rnernperbanyak tanpa izin tertulis dari
lnstitut Perfanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalarn
bentuk apa pun, balk cetak, fotokopi, rnaupun rnikroflrn dan sebagainya.
ANATOMI ALAT PENCERNAAN IKAN BUNTAL PISANG
( Tetraodon lunaris)
Oleh
Yusfiati
G351030051
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada Departemen Biologi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006
Judul Tesis
Nama
NRP
Program Studi
: Anatomi Alat Pencernaan lkan Buntal Pisang
(Tetraodon lunaris)
: Yusfiati
: G351030051
: Biologi
Disetujui
Prof. Dr. D~K.Koeswinarninq Siqit. MS
Ketua
Anggota
Diketahui
Tanggal Ujian : 3 oktober 2006
Tanggal Lulus : 2 @ NOV 2006
PRAKATA
Puji syukur penulis panjatkan kepada Allah Yang Maha Kuasa, yang telah
melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil
diselesaikan. Judul yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan
Agustus 2005 sampai Februari 2006 ini yaitu Anatomi Alat Pencernaan lkan
Buntal Pisang (Tetraodon lunaris).
Penulis mengucapkan banyak terimakasih kepada lbu Prof. Dr. Drh.
Koeswinarning Sigit, MS, Bapak Dr. Ir. Ridwan Affandi, DEA dan Dr. Drh.
Nurhidayat, MS selaku pembimbing yang dengan penuh kesabaran membimbing
selama proses penelitian ini berlangsung, serta lbu Dr. Drh. Chairun Nisa'. MS
yang telah banyak memberi saran, serta teman-teman dan staf-staf teknisi di
Laboratorium Anatomi, Bagian Anatomi, Histologi dan Embriologi. Departemen
Anatomi, Fisiologi, Farmakologi Fakultas Kedokteran Hewan IPB. Bogor, serta
teman-teman di Departemen Biologi Fakultas MlPA IPB. Bogor dan bapak Udin
Aloy, nelayan tempat pelelangan ikan Pelabuhan Ratu, Sukabumi, yang telah
banyak membantu selama pengambilan sampel penelitian dan pengumpulan
data.
Ungkapan terima kasih disampaikan juga kepada abah, mama, suami
(Khairul Anwar), anak-anakku (Mohtar Anwar dan Yahya Saefullah Anwar),
kakak Yusfiannur, kakak Ira, adik Yusfi lkhwan tercinta, serta selumh keluarga,
atas segala doa dan kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Nopember 2006
Yusfiati
RIWAYAT HlDUP
Penulis dilahirkan pada tanggal 23 Juli 1968 di Banjarmasin, Kalimantan
Selatan sebagai anak kedua dari pasangan bapak Letkol. Purn. Yusuf
Muchammad dan ibu Nurhafifah.
Pada tahun 1987 penulis lulus SMUN I Depok, Depok dan pada tahun
1989 lulus seleksi rnasuk Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta melalui jalur
Ujian Masuk Perguruan Tinggi Negeri (UMPTN). Penulis mernilih Fakultas Biologi
jurusan Zoologi, lulus pada tahun 1996. Sejak tahun 1997 penulis bekerja
sebagai staf pengajar di Universitas Riau, Fakultas MlPA jurusan Biologi,
Pekanbaru, Riau.
Pada tahun 2003, penulis diterima pada Program Studi Biologi Sub
Program Anatomi Hewan, Sekolah Pascasarjana IPB, Bogor. Beasiswa
pendidikan pascasarjana diperoleh dari Direktorat Pendidikan Tinggi (DIKTI)
melalui program Technological Professional Skill Development Project (TPSDP).
DAFTAR IS1
Halaman
DAFTAR TABEL.................................................................................
vi
DAFTAR GAMBAR ..............................................................................
vii
PENDAHULUAN
Latar Belakang............................................................
Tujuan dan Manfaat......................................................
1
2
TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi lkan Buntal Pisan
Karakteristik lkan Buntal Pisang ............................................
Gelembung Renang
Lokomosi.......
..............................
...........................................
Habitat dan Daerah Sebaran
Makanan....................................................................
Anatomi Alat Pencemaan lkan Teleostei................................
Proses Pencernaan lkan Teleostei.........................................
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat...............................................................
Bahan dan Alat......................................................................
..
.................
..........................................
Metode Penelit~an
23
23
23
HASlL DAN PEMBAHASAN
Kajian Biometrik.....................................................................
Kajian Makroskopis...............................................................
Kajian Mikroskopis................................................................
27
32
41
SIMPULAN DAN SARAN....................................................................
56
DAFTAR PUSTAKA.............................................................................
57
.
.
.
DAFTAR TABEL
No.
Halaman
1. Tempat-tempat pembentukan enzim pencernaan ikan...................
19
..........
27
3 . Persamaan regresi alat pencemaan.............................................
28
4 . Komponen penyusun jaringan esofagus.....................................
41
5. Komponen penyusun jaringan lambung......................................
44
6 . Komponen penyusun jaringan usus.............................................
49
6. Parameter organ pencernaan dan kelenjar pencernaan...............
61
7. Pengukuran panjang total tubuh, berat badan.............................
62
2. Pengukuran biometri
DAFTAR GAMBAR
No.
Halaman
1. lkan buntal pisang (T. lunaris)........................................................
4
2 . Gambaran skematis gigi pada ruang mulut ikan..............................
8
3. Bentuk lambung beberapa spesies ikan
10
4. Bentuk larnbung seperti huruf Y pada ikan sidat .............................
10
5 . Garnbaran mikroskopis potongan lambung 0. niloticus..................
11
6. Skerna bagian-bagian lambung.......................................................
11
7 . Pengukuran panjang total tubuh ikan buntal pisang........................
24
8. Daerah pengarnbilan sarnpel saluran pencernaan..........................
25
9. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio berat lambung ...
28
10. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan panjang usus..............
29
11. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio panjang usus.....
29
12. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan IS1...............................
30
13. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan HSI..............................
31
14. Situasi alat pencernaan ikan buntal pisang ..................................
32
i5 . Gambaran skernatis situs viscerum alat pencernaan.....................
33
16. Gambaran makroskopis gigi ikan buntal..........................................
33
17. Penampang mernanjang kepala dan lambung...............................
35
18. Gambaran skernatis alat pencernaan ikan buntal pisang................
36
..........
.
.
37
19. Struktur rnakroskopis usus ikan buntal pisang.................
20 . Gambaran skernatis usus................................................................
38
21. Jenis makanan yang ditemukan dalam alat pencernaan ikan ........
39
22. Gambaran rnakroskopis hati...........................................................
40
23 . Sayatan longitudinal esofagus........................................................
42
DAFTAR GAMBAR
No.
Halaman
24. Sayatan longitudinal rnukosa esofagus.....................................
42
25 . Sayatan longitudinal esofagus ikan buntal.....................................
43
26 . Daerah peralihan antara esofagus dan pars kardia.....................
44
27. Sayatan longitudinal pars kardia, pars fundus. pars pilorus..........
45
28 . Sayatan longitudinal pars fundu
48
29. Sayatan transversal daerah penyempitan......................................
48
30 . Sayatan transversal usus depan. usus tengah. usus belakang.....
50
31. Sayatan transversal rekturn dan longitudinal anus........................
53
32 . Garnbaran histologi hati ikan buntal pisang...................................
54
33 . Sayatan transversal ductus choledochus.......................................
55
Di Indonesia, ikan buntal pisang (Tetraodon lunaris) belurn dimanfaatkan
secara optimal, padahal keberadaan ikan ini di perairan Indonesia
cukup
berlirnpah karena ikan ini dianggap sebagai ikan beracun yang mernatikan.
Menurut Motohiro (1992) terdapat 10 jenis ikan buntal yang beracun. Racun
ikan buntal adalah tetraodontoksin.
Racun ini terdapat di gonad, usus, hati,
empedu dan di bawah kulit (Anonirnus 2004), sedangkan ikan buntal yang tidak
beracun ada 8 jenis, temlasuk ikan buntal pisang. Dengan penanganan khusus.
ikan buntal beracun dapat diolah sebagai hidangan yang bergizi dan berharga
sangat rnahal. Tiap tahun, Jepang mengkonsurnsi ikan buntal jenis Fugu
sebanyak 20.000 ton dan rnengirnpor 6.800 ton berasal dari negara-negara Asia.
Daging ikan buntal Logocephalus lunaris di Taiwan di jual di pasar dan swalayan
(Chen eta/. 2002). Di Indonesia, masyarakat nelayan yang rnengkonsurnsi ikan
buntal yaitu di daerah Pelabuhan Ratu, Sukaburni dan Tuban, Jawa Tirnur.
Masyarakat ini mengkonsurnsi ikan buntal pisang yang telah diolah menjadi ikan
asin.
Alat pencernaan merupakan salah satu organ tubuh hewan yang penting
untuk berlangsungnya proses kehidupan hewan. Alat pencernaan berfungsi
untuk menampung, mencerna dan rnenyerap rnakanan. Dan struktur alat
pencernaan ini berkaitan dengan perilaku rnakan dan jenis pakan yang biasa
dimakannya. Dengan dernikian hewan rnerniliki variasi dalam rnorfologi alat
pencenaannya. Dernikian pula halnya pada ikan memiliki variasi morfologi alat
pencemaan. Variasi ini terjadi karena ikan memiliki perilaku makan, jenis pakan
dan habitat yang berbeda (Stevens dan Hurne 1995). lkan buntal memiliki
keunikan pada alat pencernaannya yaitu ikan buntal mernpunyai kernampuan
untuk menggelembung pada bagian larnbungnya, sehingga ikan ini dikenal
sebagai blowfsh (Anonirnus 2004). Kantung larnbung ikan buntal dapat
rnembesar dengan cara memasukkan airludara ke dalam lambung. Kemarnpuan
rnenggelernbung ini disebabkan oleh bekerjanya otot esofagiko-kardia dan otot
sfingter pilorik (Lagler et al. 1977). Larnbung ini dapat menjadi besar karena kulit
ikan buntal memiliki serabut kolagen tidak elastis tersusun berornbak di bagian
dermis
yang
dapat
rnengulur
menjadi
rnemanjang
saat
terjadinya
penggelembungan. lkan ini juga tidak merniliki tulang rusuk pleural, sirip pelvis
dan tulang pelvis (Brainerd 2005). Pengosongan kantung larnbung dapat
bertangsung oleh kontraksi otot lambung yang dibantu oleh otot-otot abdominal
tubuh ikan. Air atau udara yang mengisi lambung pada saat terjadi pengosongan
kantung lambung dikeluarkan melalui celah insang yang berada di bagian
anterior sirip dada. Modifikasi lambung ikan buntal digunakan sebagai alat untuk
mempertahankan dirinya dari predator (Lagler et a/. 1977).
Keunikan fungsi lambung ikan ini menarik untuk dikaji terutama ditinjau dari
anatominya, sehingga fungsi lambung sebagai organ pencernaan dan organ
yang dapat menggelembung dalam rangka mempertahankan diri dari predator
dapat dijelaskan. Kajian yang mendalam tentang aspek biologi, khususnya
tentang saluran pencernaan dan kelenjar pencernaan pada ikan buntal pisang
belum dilakukan. Sehubungan dengan ha1 tersebut di atas, perlu adanya kajian
tentang anatomi alat pencernaan ikan buntal pisang. Melalui kajian ini diharapkan
dapat diperoleh infomlasi tentang bangun dan struktur saluran pencernaan
sebagai alat pencernaan makanan dan alat pertahanan diri.
Tujuan dan Manfaat Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji biometrik alat pencernaan dan
struktur makroskopis dan mikroskopis alat pencernaan ikan buntal pisang.
Peneiitian ini diharapkan dapat menambah informasi tentang biologi ikan
buntal pisang, khususnya struktur anatomi alat pencernaan ikan tersebut.
sehingga dapat digunakan untuk pemanfaatan dan budidayanya. Hasi! penelitian
ini juga dapat dijadikan informasi dasar bagi pengembangan ilmu-ilmu Genetika.
Biokimia, dan Fisiologi Ikan.
TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi lkan Buntal Pisang
Klasifikasi ikan buntal pisang rnenurut Saanin (1984) adalah :
Kelas
: Pisces
Subkelas
: Teleostei
Ordo
: Pleognathi (Tetraodontiforrnes)
Farnili
: Tetraodontidae
Genus
: Tetraodon
Spesies
: Tetraodon lunaris
Narna Indonesia
: lkan buntal pisang
Dekker (1975) dalarn Kottelat et a/. (1993) rnenyatakan genus Tetraodon
rnernpunyai 7
spesies
T. palernbangenesis,
T. biocellatus.
yaitu
T. nigroviridis (T. fluviatilis),
T. kretamensis,
T. sabanensis,
Sedangkan Tetraodon lunaris oleh
T. waandersii,
T. lelurus,
Dekker
dan
(1975) dalarn
Kottelat e l a1.(1993), Tarp dan Kailola (1983) dirnasukkan ke dalarn kelornpok
genus Logocephalus,
ikan buntal dinarnakan juga Logocephalus lunaris.
Menurut Saanin (1984), ikan buntal T. lunaris termasuk ke dalarn kelornpok
genus Tetraodon
dan genus ini rnerniliki 13 spesies
yaitu T. fluviatilis,
T. retikularis. T. lunaris, T. palembangenesis. T. erythrotaenia, T. borneensis,
T. kretarnenensis, T. lelurus, T. stellatus,
T. mappa;
T. imrnaculatur,
T. nigropunctatus, T. hispidus.
Karakteristik lkan Buntal Pisang
lkan buntal pisang rnerniliki bentuk badan mernbulat. Mulut kecil dengan
rnoncongnya turnpul. lkan ini rnerniliki 4 buah gigi sen yaitu 2 buah gigi di rahang
atas rnenyatu dan 2 buah berada di rahang bawah rnenyatu. Gigi tersebut
rnenyerupai paruh burung kakak tua (Kottelat et a/. 1993). lkan ini benvama
kuning kecoklatan dari ujung kepala, bagian punggung (dorsal) sampai sirip ekor
dan berwama putih di bagian perut (ventral) dan ujung sirip ekor. lkan buntal
pisang rnerniliki satu sirip punggung, satu sirip ekor, satu sirip dubur dan
sepasang sirip dada. Sirip punggung rnerniliki 12-13 jari-jari lernah. Sirip dubur
rnerniliki 10-11 jari-jari lemah dan sirip dada rnerniliki 16 jari-jari lemah. Gurat
sisinya terlihat dari bagian anterior rnata sarnpai ke dorsal dan berakhir
di pangkal ekor (Garnbar 1) (Tarp dan Kailola 1983).
Gambar 1 lkan buntal Logocephalus lunaris (Tarp dan Kailola 1983) atau
Tetraodon lunaris (Saanin 1984).
E. Mata, M. Mulut, LI. Gurat sisi, D2. Sirip punggung (dorsal),
C. Sirip ekor (caudal), A. Sirip dubur (anal), P. Sirip dada
(pectoral), V. Anus. Panjang standar tubuh ikan berukuran 88 mm.
Gelembung Renang
Gelembung renang ikan dapat berpasangan atau tunggal. lkan paru-paru
(Protopterus, Lepisosiren, Neoceratodus) memiliki gelembung renang berpasangan, sedangkan ikan Dipnoi, Chondrostean dan Teleostei memiliki
gelembung renang tunggal. Saluran gelembung renangnya dihubungkan dengan
bagian ventral esofagus oleh ductus pneumaticus. Seringkali saluran ini
berhubungan dengan faring atau lambung, ikan ini adalah golongan ikan
physostomi. lkan yang memiliki gelembung renang tidak dihubungkan dengan
saluran pencernaan adalah golongan ikan physoclysti. Gelembung renang
terletak retroperitoneal. Saat embrional gelembung renang berkembang
memanjang menuju ujung kaudal selom di antara peritoneum parietal embrionik
dan dinding tubuh. Setelah dewasa gelembung renang menonjol sampai ujung
kaudal selom (Kent dan Carr 2001).
Gelembung renang dapat berfungsi sebagai organ hidrostatik, organ
respirasi, organ mendeteksi bunyilsuara maupun organ komunikasi. Sebagai
organ hidrostatik, gelembung renang berfungsi untuk mempertahankan badan
ikan di kedalaman air dengan tepat atau melayang-layang, caranya dengan
mengatur volume gasludara di gelembung renang. Bila berada di kedalaman
volume gasludara di gelembung renang berkurang dan bertambah jika ikan
menunju ke permukaan air. Udara dari gelembung renang berasal dari rete yang
disebut 'kelenjar merah' (red gland).
Rete (anyaman arterial) ini berada
di dinding kaudal gelembung renang. Udardgas di gelembung renang tersebut
dapat diserap kembali melalui aliran darah di rete. Gelembung renang
mempunyai daerah penyempitan yang dilapisi oleh otot bergaris melintang
sirkuiar. Akibat otot-otot ini berkontraksi, gelembung renang dapat menutup.
Saat udaralgas masuk ke lumen gelembung renang, otot bergaris melintang
di daerah penyempitan gelembung renang relaksasi, sehingga udara dapat
masuk ke gelembung renang (Kent dan Carr 2001).
Gelembung renang beberapa spesies ikan berfungsi rnendeteksi suara,
seperti ikan mas (Cypriniformes) yang memiliki sederet tulang-tulang kecil yaitu
'Weberian ossicles' (tulang Weber) yang berhubungan dengan bagian anterior
gelembung renang di daerah 'sinus impar', yaitu berupa perluasan perilimfatik
ruang telinga dalam. Gelembung renang ikan Clupeiforrnes mempunyai dinding
yang tipis dan berhubungan langsung dengan telinga dalam. lkan tersebut
rnerniliki kemarnpuan dapat mendengar (Kent dan Carr 2001). Gelembung
renang dapat menimbulkan suara. Suara yang timbul diakibatkan oleh adanya
kekuatan udara balik dan kontraksi ke empat pasang otot sfingter di dinding
kaudal gelembung renang (Kent dan Carr 2001). Sedang gelembung renang
ikan yang hidup di kedalaman laut mengalami degenerasi. lkan ini dapat
beradaptasi dengan kehidupan di dasar laut, karena ikan mempunyai enam
kantung arcus aortic yang dapat berfungsi sama seperti gelembung renang atau
paru-paru (Kent dan Can 2001).
Lokomosi lkan
lkan memiliki otot-otot i3i tubuhnya, yaitu miomer yang tersusun zigzag
di sisi kanan dan kin tub~lh. Kontraksi otot-otot miomer yang memendek akan
menyebabkan bagian kepala, ekor dan sirip dorsal tertarik melekuk ke arah kiri
dan kanan sisi tubuh ikan. Gerakan memendek otot-otot miorner yang ada di sisi
kanan dan kiri tubuh ikan secara bergantian akan menimbulkan terjadinya suatu
gelornbang. Gelombang yang bergerak dari bagian kepala menuju ke bagian
ekor akan menyebabkan ikan dapat bergerak maju. Bila gelombang bergerak
dari bagian ekor menuju bagian kepala akan menyebabkan ikan dapat bergerak
mundur. Gerakan gelombang akan menimbulkan kecepatan frekuensi ikan
bergerak. Kecepatan frekuensi tersebut bewariasi pada beberapa ikan. Hal ini
tergantung pada ukuran dan jenis ikan.
Kecepatan frekuensi menentukan
kecepatan berenang. lkan yang memiliki tubuh besar mempunyai kecepatan
berenang lebih tinggi dibandingkan dengan ikan bertubuh kecil.
lkan yang
memiliki bentuk tubuh torpedollonjong atau pipih memiliki kecepatan berenang
makanan utama. Makanan pelengkapnya adalah kerang dan udang. Saat ikan
menjadi dewasa hanya memakan 54% udang sebagai makanan utama dan
makanan pelengkapnya adalah ikan, kerang, gastropoda, dan cumi-cumi.
Anatorni Alat Pencernaan lkan Teleostei
Saluran pencernaan ikan secara umum terdiri dari 4 bagian yaitu bagian
kepala (headgut), bagian depan (foregut), bagian tengah (midgut) dan bagian
belakang (hindgut). Headgut terdiri dari rongga mulut (cavum oris), gigi, lidah
dan faring. Foregut terdiri dari esofagus yang pendek, lambung dan pilorus.
Di bagian pilorus mungkin terdapat sejumlah kaeka pilorik pada ikan yang
rnernpunyai lambung. Midgut terdiri dari
usus yang panjang. Usus dapat
rnelekuk dan melingkar. Hindgut pada beberapa jenis ikan terdiri dari anus.
Sedangkan pada ikan hiu dan ikan pari bagian ini adalah kloaka. Kelenjar
pencernaan ikan terdiri dari hati dan pankreas (Smith 2004).
Rongga Mulut (cavum oris)
Rongga mulut ikan berhubungan langsung dengan faring. Rongga mulut
dan faring disebut rongga "buccopharynx". Di rongga mulut ikan terdapat gigi
dan lidah. Daerah kaudal lidah di langit-langit bagian belakang rongga mulut
terdapat organ palatin. Organ ini merupakan penebalan dari lapisan mukosa
yang berfungsi membantu proses penelanan hakanan dan proses pemompaan
air dari rongga mulut ke bagian rongga insang (fase ekspirasi) (Affandi et a/.
2004).
Gigi ikan merupakan alat pencernaan makanan secara mekanik yang
pertama. Gigi ini dibentuk oleh dentin dan jaringan pengikat. Gigi berperan
dalam mengambil, mencengkeram, merobek, memotong atau menghancurkan
makanan (Kent dan Carr 2001). lkan memiliki beberapa jenis gigi berdasarkan
posisinya yaitu gigi maksila, gigi premaksila, gigi mandibula, gigi vomer, gigi
paraspenoid, gigi palatin, gigi ektopterigoid, gigi lingual dan gigi faring
(Gambar 2). Berdasarkan bentuk dan fungsinya gigi ikan terdiri dari incisivifom
yaitu gigi yang digunakan untuk memotong; canifom yaitu gigi yang digunakan
untuk mencengkeram; molarifom yaitu gigi yang digunakan untuk menggerus;
vilifom dan cardifom yaitu gigi yang digunakan untuk merobek makanan
(Affandi et al. 2004).
Garnbar 2 Garnbaran skematis gigi pada rongga mulut ikan.
a. maksila, b. premaksila, c. mandibufa,d. vomer, e. paraspenoid,
f. palatin, g. ektopterigoid, h. lingual, i. faring superior, j. faring inferior.
k. lubang esofagus (Bertin 1958 dalam Affindi etal. 2004).
Lidah ikan merupakan suatu penebalan dari bagian depan tulang
arc-hyoiden (basihial dan glossohial) yang terdapat di dasar rnulut. Lidah ikan
bersifat statis, tidak dapat digerakkan secara bebas dan terasa keras, berbeda
sekali dengan hewan vertebrata tingkat tinggi yang lidahnya dapat digerakgerakkan (Affandi et a/. 2004). lkan buntal memiliki 4 buah gigi seri, 2 buah gigi
seri terletak di rahang atas yang rnenyatu dan rahang bawah yang rnenyatu. Gigi
ikan berbentuk incisiviform, yaitu gigi yang berfungsi untuk rnernotong rnakanan.
Gigi seri ikan buntal di rahang atas menutupi gigi seri di rahang bawah sehingga
menyerupai paruh burung kakak tua (Grant 1972).
Faring
Faring ikan adalah bagian setelah rongga mulut, di sisi kiri dan kanan faring
terdapat insang. Pada bagian insang yang mengarah ke faring terdapat tapis
insang. Pada ikan pernakan plankton tapis insang berfungsi sebagai penyaring
makanan, sedangkan pada ikan karnivora tidak berfungsi. Beberapa spesies
ikan rnemiliki gigi faring pada segmen faringnya. Keberadaan gigi faring
berhubungan erat dengan kebiasaan makan ikan. Gigi faring berkembang baik
pada ikan herbivora dan ikan karnivora pernakan gastropoda. Gigi faring
digunakan untuk rnenggerus bahan rnakanan yang berasal dari turnbuhan dan
gastropoda. Bentuk gigi faring ikan adalah molar dan kanin (Affandi et a/. 2004).
Esofagus
Esofagus ikan berukuran pendek, lebar dan lurus. Beberapa spesies
ikan rnernpunyai esofagus berhubungan dengan gelernbung renang, seperti
pada ikan sidat Anguilla anguilla bagian anterior esofagusnya berhubungan
dengan saluran gelernbung renang (ductus pneumaticus) (Hurnbert et a/. 1984).
Esofagus rnerupakan lanjutan faring yang terletak di belakang daerah insang.
Apabila esofagus dalarn keadaan kosong, esofagus akan rnenyernpit (Smith
2004). lkan air tawar rnernpunyai esofagus lebih panjang dibandingkan ikan air
laut (Affandi et al. 2004).
Lambung
Larnbung ikan adalah alat pencernaan yang bentuknya sangat sederhana.
Larnbung ini rnernperlihatkan berrnacarn-rnacarn adaptasi dalarn bentuknya.
Bentuk larnbung ikan adalah larnbung bentuk lurus, bentuk seperti huruf U dan
huruf Y (Stevens dan Hurne 1995). Menurut Rust (2000), larnbung ikan terdiri
dari bagian kardia, fundus (kaeka) dan pilorus (Garnbar 6).
Larnbung ikan berbentuk lurus atau rnernanjang biasanya diternukan pada
beberapa jenis ikan karnivora, rnisalnya pada ikan pike (Esox
lucius)
(Garnbar 3). Larnbung yang berbentuk huruf U terdapat pada ikan sturgeon
(Acipenser
sturio), ikan trout (Salmo fario) (Stevens dan Hurne 1995)
(Garnbar 3) dan ikan patin (Pangasius pangasius) (Yusfiati 2001). Lambung
berbentuk huruf Y terdapat pada ikan Polyptems, Amia, Anguilla anguilla
(Garnbar 4), Oreochromis niloticus dan Tilspia nilotica (Osrnan dan Caceci 1991;
Stevens dan Hurne 1995; Caceci et a/. 1997). Larnbung berbentuk huruf Y ini
rnerniliki 3 bagian yaitu bagian depan adalah kardia, bagian tengah adalah
fundus dan bagian belakang adalah pilorus. Kardia lebih pendek dibandingkan
dengan fundus. Kardia lebih panjang dari pilorus. Fundus akan rnernbentuk
divertikulurn, sehingga bagian tersebut rnembesar (Garnbar 5) (Osrnan dan
Caceci 1991; Caceci et a/. 1997). Larnbung ikan Cyprinidae, Gobies, dan Scarid
tidak dapat dibedakan dengan usus atau dapat dikatakan bahwa ikan ini tidak
rnernpunyai larnbung (Stevens dan Hurne 1995).
Garnbar 3 Bentuk larnbung beberapa spesies ikan.
A.Bentuk luws (ikan pike Esox lucius), B. bentuk sifon (ikan sturgeon
Acipenser sturio), C. bentuk Sifon (ikan trout Salmo fario),
(Stevens dan Hurne 1995).
1. esofagus, 2. lambung, 3. pilorus.
Garnbar 4 Bentuk larnbung seperti huruf Y pada ikan sidat Anguilla angguilla
(Stevens dan Hurne 1995).
I.
esofagus. 2. lambung. 3. pilorus
Gambar 5 Gambaran mikroskopis potongan lambung Oreochromis niloticus
(Caceci et a/. 1997).
E. bagian esofagus ; IR. bagian depan lambung;
MR. bagian tengah lambung; TR. bagian belakang iambung;
I. bagian proximal usus. Bar=2,5 mm.
$+$-z;+&---->Esofagus
l ~ ~ - . - .Lambung
) kardia
----> Lambung kaeka
----> Lambung piiorus
.---lr mot
Gambar 6 Skema bagian-bagian lambung pada beberapa spesies ikan
(Bertin 1958 dalam Affandi et a/. 2004).
a . Cyprinus; b. Protopterus, c. Esox; d. Squalus, e. Anguilla
f. Raja, g. Coffus, h. Mugil.
Pilorus
Pilorus adalah bagian yang terletak di antara lambung dan usus. Pilorus
rnerupakan saluran pencernaan yang bagiannya menyempit. Di bagian ini
terdapat
kantung buntu yang disebut kaeka pilorik. Kantung ini seperti jari
tangan yang dapat berjumlah dari satu hingga lebih dari seribu. Kaeka pilorik
berfungsi untuk memperluas permukaan dinding lambung agar pencernaan dan
penyerapan makanan berlangsung lebih sempuma. Pilorus tidak terdapat pada
spesies-spesies ikan yang tidak memiliki lambung (Smith 2004).
Usus
Usus merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan. lkan
mempunyai usus lebih sedehana bila dibandingkan dengan hewan tingkat tinggi
lainnya. Usus dapat berbentuk pipa panjang yang berkelok-kelok atau
menggulung dengan diameter yang sama. Usus ikan umumnya terbagi dalam
dua bagian yaitu usus bagian depan dan usus bagian belakang (Rust 2000).
Kuperman dan Kuz'mina (1994) membagi usus ikan menjadi tiga bagian yaitu
usus bagian depan, usus bagian tengah dan usus bagian belakang. Usus
digantung oleh mesenterium yang merupakan derivat peritoneum (pembungkus
rongga perut). Usus berakhir dan bermuara keluar sebagai anus (Smith 2004).
i
bemubungan erat dengan kebiasaan
Panjang usus ikan sangat b e ~ a r i a sdan
makan dan jenis makanan ikan. lkan herbivora memiliki panjang usus berkisar
- 15,O kali panjang badan. Sedangkan ikan omnivora memiliki panjang usus
berkisar 0,6 - 0,8 kali panjang badannya dan ikan karnivora panjang ususnya
0,8
berkisar 0,2 - 2,5 kali panjang badan (Smith 2004). lkan king angelfish
mernpunyai panjang usus 5,9 kali panjang usus ikan pada umumnya.
Sedangkan ikan cortes angelfish mempunyai panjang usus 4,3 kali. Usus kedua
spesies ikan tersebut rnengalami pertambahan panjang pada ususnya, setelah
ikan diberi pakan berasal dari tumbuhan lebih banyak. Usus yang panjang
berfungsi untuk memperlarna proses pencemaan dan meningkatkan daerah
absorpsi terhadap zat makanan yang tercerna.
tergolong
ikan
omnivora
yang
dapat
(Perez-Espana dan Abitia-Cardenas 1996).
Kedua ikan tesebut adalah
beradaptasi
menjadi
herbivora
ReMum
ReMum merupakan bagian yang terletak di antara usus belakang dan
anus.
Secara makroskopis sulit dibedakan antara usus dan rektum. Tetapi
secara mikroskopis, batas antara kedua bagian tersebut dapat dibedakan dari
jaringan di tunika mukosa, submukosa, muskularis dan serosa (Affandi et al.
2004).
Anus
Anus adalah bagian terujung dari saluran pencernaan ikan. Lubang anus
terletak di depan saluran genital. lkan bertulang rawan memiliki kloaka sebagai
tempat bermuara bersama saluran pencemaan dan saluran urogenital
(Affandi et a/. 2004).
Hati
Hati rnerupakan organ penting dalam banyak fungsi kehidupan dan fisiologi
ikan yaitu proses anabolisme (sintesis protein, lipid dan karbohidrat) dan proses
katabolisrne (nitrogen, glikoneogenesis, detoksikasi, dan lain-lain). Hati ikan juga
mernegang peranan penting dalam vitellogenesis dan sedikit berperan dalam
metabolisme karbohidrat (Brusle dan Anadon 1996). Secara umum, hati terletak
di bagian cranio-ventral di caudal jantung hingga di sekitar usus bagian depan.
Hati memiliki 3 lobi yaitu lobus dorsalis, lobus dexter (kanan) dan lobus sinister
(kiri). Hati ikan berwarna merah kecoklatan, karena organ ini kaya vaskularisasi,
sedangkan hati ikan yang berwama kuning banyak rnenyimpan lemak. lkan
Anguilla anguilla, ikan Dicentrachus labrax dan ikan Sparus auratus mempunyai
hati berwama kekuningan (Brusle dan Anadon 1996).
Pankreas
Pankreas merupakan organ yang mensekresikan enzim dan bikarbonat
yang berperan dalam proses pencemaan. Ada tiga macam tipe pankreas pada
ikan yaitu kompak, diffus dan disseminated. lkan yang mernpunyai pankreas
yang bertipe disseminated yaitu pankreasnya mernbentuk penonjolan-penonjolan
yang bercabang-cabang (Weichert 1986). Letak pankreas berdekatan dengan
usus bagian depan, karena saluran pankreatik bermuara
(Rust 2000).
di usus bagian depan
Pankreas beberapa spesies ikan Teleostei terletak menempel
pada hati (Affandi dan Tang 2002).
Mikroskopis Saluran Pencernaan lkan
Saluran pencernaan ikan buntal pisang memiliki 4 lapisan yaitu tunika
mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis dan tunika serosa.
Esofagus
Tunika mukosa esofagus ikan air tawar dilapisi dengan epitel pipih berlapis
dan terdapat banyak sel-sel mukus. Sedang tunika mukosa esofagus ikan laut
dilapis~dengan epitel kolumnar selapis. Epitel ini memiliki lipatan mukosa yang
tinggi dan banyak terdapat pembuluh darah. Struktur tunika mukosa esofagus
ikan laut berhubungan erat dengan regulasi osrnotik tubuhnya (Affandi et a/.
2004).
Tunika mukosa esofagus ikan ini berfungsi mengabsorpsi air
(Humbert et a/. 1984).
Tunika mukosa esofagus ikan sidat Anguilla anguilla memiliki lipatan-lipatan
longitudinal dan dilapisi epitel berlapis yaitu epitel kolumnar dan sel mukus
(Humbert et a/.
1984).
lkan A. anguilla yang hidup di air laut mengalami
adaptasi pada tunika mukosanya yaitu adanya peningkatan lapisan epitel mukus
di bagian posterior esofagus. Tunika mukosa esofagus ikan pike (Esox lucius L)
memiliki lipatan-lipatan longitudinal yang pendek dan tinggi, epitelnya dilapisi
epitel berlapis yang terdiri atas sel-sel mukus berbentuk bulat di bagian basal
dan memanjang di permukaan epael. Tunika mukosa esofagus ikan caffish
(Silurus glanis) sangat tebal, dilapisi epitel beriapis dengan satu macam bentuk
sel mukus berbentuk bulat. Sel-sel mukus ikan pike dan ikan catfish terwarnai
positif dengan PAS, karena mukusnya mengandung asam sialosulfoglikoprotein
seperti senyawa karboksilase dan senyawa mukosubstansi sulfat (Petrinec et a/.
2005).
lkan nila memiliki tunika mukosa yang dilapisi dengan epitel
beriapis,
di bagian basal selnya berbentuk kuboid, di tengah selnya kolumnar dan
di permukaan dengan sel-sel pipih. Sel-sel epitel ikan ini mensekresikan mukus
(Gargiulo et a/. 1996) dan sel-sel mukusnya terwamai positif dengan pelwamaan
PAS (Scocco et a/. 1998). Tunika mukosa esofagus ikan Ahamphus sclerolepis
kremii dilapisi epitel transisional dan sel epitelnya terdiri atas sel-sel mukus yang
terwarnai positif dengan perwarnaan PAS. Mukus tersebut mengandung asam
glikoprotein (Tibbetts 1997). Mukus berfungsi menjaga lapisan epitel dan
berperan dalam proses absorbsi (Humbert et al. 1984).
Tunika subrnukosa esofagus terdiri atas jaringan ikat longgar. Tunika
subrnukosanya lebih tebal dibandingkan dengan lapisan subrnukosa pada bagian
lainnya. Tunika rnuskularis esofagus terdiri dari otot bergaris rnelintang sirkular
(internal) dan otot bergaris rnelintang longitudinal (eksternal). Tunika serosa atau
adventitia terdiri dari rnesoteliurn dan jaringan ikat (Stevens dan Hurne 1995).
Lambung
Tunika rnukosa larnbung ikan terdiri atas selapis epiteliurn kolurnnar,
kelenjar gastrik (kelenjar serous kardia) (Rust 2000). Tunika rnukosa larnbung
rnerniliki vili lebih tinggi dibandingkan dengan vili esofagus.
Bagian kardia
rnerniliki vili yang rnernanjang secara teratur, sedangkan vili di bagian fundus dan
pilorus tidak beraturan (Hossain dan Dutta
1996). Bagian pilows ikan lele
rnernpunyai vili yang rnernbentuk seperti sarang tawon (Affandi el a/. 2004).
Tunika rnukosa ikan Oreochromis niloticus dan ikan Tilapia nilotica rnerniliki
bagian antara esofagus dan pars kardia dilapisi oleh epitel pipih berlapis dan
epitel kolurnnar selapis. Sedang tunika rnukosa pars kardia dilapisi oleh epitel
kolurnnar selapis dan sel-sel rnukus. Sel-sel rnukus banyak terdapat di fundus
larnbung. Tunika rnukosa pilorus larnbung kedua ikan ini dilapisi oleh epitel
kolurnnar dan sel rnukusnya lebih sedikit dibandingkan bagian lambung yang
lain (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et al. 1997).
Pengarnatan terhadap perrnukaan larnbung dengan rnikroskop elektron
(scanning electron microscope) terlihat lubang-lubang yang disebut 'gastric pit'
di antara kelornpok sel epitel di tunika rnukosa. Lubang-ini berfungsi sebagai
ternpat keluarnya cairan digestif (enzirn dan HCI) yang akan rnenuju ke ruang
larnbung (Osrnan dan Caceci
1991; Caceci et a/.
1997).
Kelenjar gastrik
terdapat di bagian kardia dan fundus larnbung. Bagian fundus rnerniliki kelenjar
gastrik lebih sedikit, narnun tidak diternukan kelenjar gastrik pada pilorus. Sel-sel
penghasil kelenjar gastrik berbentuk kubus dengan inti tidak beraturan yang
terietak di bagian dasar sel. Sel-sel kelenjar gastrik yaitu sel mukus dan sel
pepsin. Sel pepsin rnensekresikan pepsin dan asarn klorida secara bersarnaan
(Western dan Jenning 1970 di dalarn Affandi et al. 2004).
Tunika subrnukosa larnbung ikan karnivora terdiri atas stratum kornpakturn
dan stratum granulosum. Stratum kornpakturn sebagai iapisan pelindung,
penyokong dan penguat. Stratum granulosurn terletak di antara stratum
kornpakturn dan lapisan otot. Stratum granulosurn terdiri atas jaringan kolagen
dan pernbuluh darah (Affandi et a/. 2004)). Tunika rnuskularis larnbung terdiri
.-
dari ~ t o polos
t
sirkular (internal) dan ~ t o polos
t
longitudinal (eksternal). Tunika
rnuskularis larnbung lebih tebal bila dibandingkan dengan tunika rnuskularis yang
terdapat di usus ikan. Tunika rnuskularis pilorus rnengalarni penebalan jaringan
otot pada lapisan otot sirkularnya. Otot sirkular seperti ini disebut otot sfingter
yang berfungsi untuk rnenyernpitkan dan rnelebarkan daerah yang rnengalarni
penebalan jaringan otot tersebut (Hossain dan Dutta
1996;
Smith
2004).
Tunika serosa adalah lapisan terluar dari larnbung. Lapisan ini sangat tipis, serta
rnerniliki sel-sel fibroblast dan pernbuluh darah (Hossain dan Dutta 1996).
Usus
Tunika rnukosa usus rnerniliki tonjolan-tonjolan (vili) dan dilapisi oleh
epitel kolurnnar. Sel epitel rnukosa terdiri atas sel enterosit dan sel goblet. Sel
enterosit rnerupakan sel yang paling dorninan pada rnukosa usus. Di permukaan
atas sel ini terdapat rnikrovili yang berperan dalarn penyerapan zat rnakanan.
Sel-sel goblet terdapat di antara sel-sel enterosit (Caceci 1984). Usus depan
rnerniliki sel goblet lebih sedikit dan jurnlah sel goblet sernakin rneningkat ke arah
usus belakang (Unal et a/. 2001). Tunika rnukosa usus ikan mas Carassius
auratus rnernpunyai pemukaan yang tersusun zigzag.
Perrnukaan sel epitel
yang rnelapisi rnukosa usus rnernpunyai brush border. Sel goblet banyak
terdapat di bagian dalarn tunika rnukosa usus ikan ini (Caceci 1984). Tunika
subrnukosa usus terdiri atas jaringan ikat kolagen, fibroblast, kapiler-kapiler
darah dan lapisan oto; polos sirkular (Hossain dan Dutta 1996).
Tunika rnuskularis usus terdiri dari otot polos sirkular (internal) dan otot
polos longitudinal (eksternal). Usus belakang rnerniliki lapisan otot lebih tipis
dibandingkan dengan lapisan otot usus depan (Hossain dan Dutta 1996).
Lapisan otot pada usus berfungsi dalarn aktivitas peristaltik. Tunika serosa usus
rnerniliki struktur yang sarna dengan tunika serosa larnbung. Saluran ernpedu
(ductus choledochus) dan saluran pankreas (ductus pancreaticus) berrnuara
di usus bagian depan. Pada bagian ini terjadi proses pencernaan dan
penyerapan rnakanan (Rust 2000).
ReMum
Rektum mempunyai katup rektum (rectal valve) di daerah perbatasan
antara rektum dan posterior usus belakang. Katup rektum memiliki tunika
submukosa dan tunika muskularis yang dilengkapi oleh lapisan otot polos lebih
tebal. Tunika mukosa rektum dilapisi dengan sef epitel kolumnar. Lapisan
epitelnya merupakan sel-sel enterosit, sel-sel goblet dan sel-sel granulosit. Selset goblet lebih banyak terdapat di lapisan epitel rektum dibandingkan dengan sel
goblet di lapisan epitel usus. Rektum berfungsi sama seperti pada hewan lain,
yaitu untuk penyerapan air dan ion-ion. Tetapi rektum pada larva ikan berfungsi
sebagai tempat penyerapan protein (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/.
2004).
Anus
Anus mempunyai tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis
dan tuniaka serosa sama dengan di bagian rektum. Lapisan epitel di tunika
mukosa anus mempunyai lebih banyak sel goblet dibandingkan dengan lapisan
epitel rektum (Unal et a/. 2001; Affandi et a/. 2004).
Hati
Hati dibentuk oleh sel-sel parenkim (sel-sel hepatosit) yang berbentuk
poligonal. Di antara sel-sel
parenkim terdapat kapiler-kapiler darah yang
membentuk sinusoid, vena sentralis, vena porta hepatika, arteri hepatika, vena
interlobularis, arteri interlobularis, septum interlobularis dan ductus biliaris.
Hati mempunyai pembuluh darah yaitu arteri hepatika, vena porta dan
vena hepatika. Vena porta hepatika adalah vena yang membawa darah dari
saluran pencemaan menuju hati. Setelah bercabang-cabang di dalam hati, vena
porta tersebut akan keluar dari hati menuju jantung. Vena porta ini dilapisi oleh
epitel kubus selapis. Vena hepatika adalah buluh darah yang keluar dari organ
hati menujujantung.
Di hilus organ hati terdapat vesica fellea atau kantung empedu. Organ ini
berbentuk kantung bulat kecif, oval atau memanjang dan berwarna hijau kebirubiruan. Kantung empedu mempunyai saluran yang berasal hati. Saluran ini
bernama ductus hepaticus. Vesica fellea berfungsi menampung cairan empedu
dan mencurahkan empedu ke dalam usus.
Cairan empedu yang dihasilkan hati berperan sebagai emulsifikator
lemak, sehingga lemak dapat diserap oleh dinding usus. Hati mempunyai ductus
biliaris yaitu saluran yang membawa sekresi empedu untuk dibawa ke ductus
choledochus. Duktus ini bermuara ke usus bagian depan (Bmsle dan Anadon
1996).
Pankreas
Secara sitologis pankreas memiliki dua tipe sel yaitu sel eksokrin dan sel
endokrin. Hasil utama dari sel eksokrin adalah enzim pencernaan yaitu enzim
protease, enzim amilase, enzim kitinase dan enzim lipase. Sel endokrin
menghasilkan hormon, sehingga sel-selnya selalu berhubungan dengan kapiler
darah. Pulau Langerhans adalah sekelompok sel endokrin yang berada di antara
sel eksokrin.
Pulau Langerhans merniliki sel A (a) yang rnensekresikan
glukagon, sel B
(P)
mensekresikan insulin dan sel D
(x) mensekresikan
somatostatin. Sel A dan sel D terletak di bagian tepi, sedangkan sel B berada
di tengah-tengah pulau. Glukagon dapat menstimulir pembentukan glukosa dari
glicogen (glicogenolisis) dan menghambat pembentukan glicogen dari glukosa.
Insulin berpengaruh terhadap metabolisme karbohidrat, metabolisme protein dan
lemak. Insulin dapat menurunkan kadar gula dalam darah. Somatostatin dapat
menghambat sekresi sel A dan sel B (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/.
2004).
Proses Pencernaan lkan Teleostei
Pencemaan adalah proses fisik dan kimiawi yang dialami oleh bahan
makanan di dalam alat pencernaan.
Affandi dan Tang (2002), menyatakan
bahwa pencemaan pada ikan terjadi secara fisik (di dalam rongga mulut dan
segmen saluran pencemaan yang lain) dan secara kimiawi (oleh enzimenzim
pencernaan di segmen lambung dan usus). Proses metabolisme terdiri dari :
1). anabolisme yaitu pembentukan jaringan baru, pembentukan hormon dan
enzim serta mukus, dan 2). katabolisme (pembentukan energi bebas).
Sedangkan berdasarkan tempat pencernaannya, proses pencernaan meliputi :
1). pencemaan ekstraselular yaitu pencernaan makanan yang terjadi di dalam
saluran pencemaan dan 2). pencernaan intrasellular yaitu pencernaan makanan
yang terjadi di dalam sitoplasmaldi dalam sel.
Pencernaan rnekanik dirnulai di rongga rnulut yaitu dengan gigi sebagai
proses pernotongan dan penggerusan rnakanan, kemudian dilanjutkan di
esofagus, larnbung dan usus dengan gerakan-gerakan peristaltik, pendular dan
segmental. Beberapa ikan memiliki bagian kasar di permukaan dasar lidah dan
gigi faring, yang berfungsi rnenggerus makanan di rnulut. Lapisan bagian kasar
ini rnensekresikan rnukus selarna terjadi proses penggerusan makanan (Affandi
dan Tang 2004).
Pencemaan secara kimiawi dipengaruhi oleh suhu dan oksigen di
perairan ternpat ikan tersebut hidup. Makanan yang rnasuk ke dalam saluran
pencernaan akan dicema menjadi partikel-partikel yang lebih kecil oleh enzirn
pencernaan (pepsin).
Pepsin rnerupakan enzim gastrik
yang dorninan
rnernpengaruhi laju pencernaan. Aktivitas enzim pencernaan ini dipengaruhi oleh
suhu tubuh dan pH cairan tubuh ikan. Suhu tubuh ikan dipengaruhi oleh suhu
lingkungan perairan (Steffens 1989).
Mekanisme pencernaan ikan yaitu pertarna, rnakanan yang berpartikel
besar akan dihidrolisis pada bagian terluamya oleh aktivitas enzim. Kernudian,
gerakan saluran pencemaan akan rneluluhkan bagian yang telah tercerna.
Bagian yang terluar dari partikel tercerna tersebut akan dicema kembali oleh
enzim hidrolisis dan selanjutnya akan luluh lagi bagian perrnukaannya oleh
gerakan saluran pencernaan. Proses ini akan terjadi terus hingga semua partikel
makanan tersebut terlarut. Laju pencernaan akan lebih cepat apabila enzirn
pencernaan bekerja secara optimum (Affandi dan Tang 2002).
Enzirn pencemaan pada ikan terdiri dari hidrolase, protease, esterase,
dan karbohidrase. Tabel 1 rnenunjukkan tempat pernbentukan enzim pencernaan
pada ikan.
Tabel 1 Tempat-tempat pernbentukan enzirn pencemaan pada lkan
(Steffens 1989)
Lambung
Pepsinogen (HCI)
Esterase
Karbohidrase
Chytinase
Usus
Enterokinase
Aminopeptidase
Dipeptidase
Tripeptidase
Lipase
Lesitinase
a-amilase
a-glukosidase
p-galaktosidase
Kitobiase
Pankreas
Triptinogen
Chymotripsinogen
Lipase
a-amilase
Kitinase
Pencernaan yang terjadi pada saluran pencernaan ikan adalah
pencernaan protein, lemak dan karbohidrat. Proses pencernaan protein terjadi
di segmen lambung, usus dan kaeka pilorik. Proses pencernaan lemak terjadi
di segmen usus dan hati. Proses pencernaan karbohidrat terjadi di segmen
lambung dan usus.
Pencemaan karbohidrat di lambung terjadi hanya pada
beberapa jenis ikan (Steffens 1989).
Pencernaan Protein
Protease adalah enzim yang berperan dalam pencernaan protein. Enzim
ini
terbagi
menjadi
endopeptidase
dan
ektopeptidase.
Endopeptidase
menghidrolisis protein dan peptida rantai panjang dan pendek. Salah satu enzim
endopeptidase adalah pepsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel mukosa
lambung. Aktivitas pepsin tergantung pada pH, suhu dan substrat. Pada ikan
herbivora aktivitas pepsin ini tidak terjadi. Ektopeptidase menghidrolisis asam
amino. Enzim ektopeptidase adalah tripsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel
mukosa lambung dan jaringan pankreas (Steffens 1989).
Aktivitas protease dapat terjadi di lambung pada pH optimum. Beberapa
ikan memiliki pH optimum yang bervariasi untuk aktivitas proteasenya, yaitu ikan
pike dengan pH 2, ikan lctalurus pHnya 3 sampai 4, ikan salmon dan ikan tuna
dengan pH 2.5 sampai 3 3 . lkan sidat Anguilla japonica pHnya 2,5 sampai 3,3.
Aktivitas protease juga terjadi di usus ikan pada pH optimum berkisar antara 7
sampai 11. Aktivitas ini dimiliki oleh 4 spesies ikan yang ditemukan di Jepang,
yaitu ikan Seriola. 2 jenis ikan basses dan ikan buntal. Aktivitas protease pada
ikan kamivora lebih tinggi dibandingkan dengan ikan herbivora dan omnivora
(Steffens 1989). Sedangkan aktivitas triptik terjadi di usus, pankreas dan hati
ikan pada pH optimum berkisar antara 8,O sampai 8,2. Usus ikan mas
mempunyai aktivitas triptik lebih besar dibandingkan dengan di pankreasnya.
Sekresi pankreas yang bercampur dengan sekresi usus akan mengakibatkan
terjadinya aktivitas triptik pada pH optimun berkisar 10 atau lebih (Smith 2004).
Pencernaan Lemak
Enzim lipolitik yaitu lipase yang merupakan enzim terpenting untuk
pencernaan lemak.
Enzim ini menghidrolisis lemak menjadi gliserol dan asam
lemak. Pencernaan lemak terjadi di hati ikan, aktivitas enzim lipolitiknya berasal
dari sekresi empedu yang berfungsi mengelmulsikan lemak. Aktivitas lipase
relatif rendah pada suhu optimum 20'C sarnpai 25'C. Enzirn lipolitik yang lain
yaitu esterase yang urnurnnya berasai
( Tetraodon lunaris)
Oleh
YUSFlATl
SEKOLAHPASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006
PERNYATAAN MENGENAI TESlS DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Anatomi Alat Pencemaan lkan
Buntal Pisang (Tetradon lunaris) adalah karya saya sendiri dan belum diajukan
dalarn bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi
yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan
dari penulis lain telah disebutkan dalarn teks dan dicantumkan dalam Daftar
Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Bogor, Nopember 2006
Yusfiati
NIM G351030051
ABSTRAK
YUSFIATI. Anatomi Alat Pencernaan lkan Buntal Pisang (Tetraodon lunaris).
dan
Dibimbing oleh KOESWINARNING SIGIT, RIDWAN AFFANDI
NURHIDAYAT.
lkan buntal pisang (Tetraodon lunaris) adalah salah satu ikan Indonesia
yang berlimpah keberadaannya, tetapi ikan tersebut belum banyak diteliti
terutama aspek struktur anatomis alat pencernaannya. lkan ini diharapkan dapat
dikeiola dan dibudidayakan di masa yang akan datang. Penelitian ini bertujuan
mengkaji stmktur morfologis dan histologis alat pencernaannya. Rasio panjang
ususlpanjang total tubuh ikan berkisar antara 0,55 sampai 1,00 dengan rata-rata
0,79. Data ini menunjukkan bahwa ikan ini adalah ikan karnivora. Esofagus
pendek dan lambung berbentuk bulat dengan 2 divertikula. Bagian ventral
lambung melekat pada dinding rongga abdomen. Ususnya terdiri atas satu
lipatan. Usus depan memilliki diameter lebih besar dibandingkan bagian usus
tengah dan rektum. Lapisan mukosa esofagus dan lambung dilapisi epitel
transisional. Sedang seluruh lapisan mukosa usus terdiri atas lapisan epitel
kolumnar sela~is.La~isanmuskularis esofaaus dan lambuna terdiri atas otot
bergaris meliniang, kecuali pars pilorus yang hempunyai otot bergaris melintang
dan sebaaian besar otot polos. Lapisan muskularis sfinater pilorik dan usus terdiri
atas otot-poles. ~apisanmukosa anus terdiri atas epitel kuboid selapis dan
mempunyai lapisan muskularis otot bergaris melintang. Hati terletak di bagian
kanan kavum abdominalis, benvama merah kekuningan karena banyak
mengandung lemak. Hati terdiri atas tiga lobus yaitu lobus dorsalis, lobus
quadratus dan lobus ventralis. Hati mempunyai vesica fellea berbentuk oval
benvama kehuauan dengan ductus choledochus bermuara di usus depan. Sel
hepatosit berbentuk poligonal dengan butir-butir lemak di sito plasmanya, sel-sel
ini menyebar tidak beraturan. Jaringan eksokrin pankreas memperlihatkan
susunan sel asinar yang tersebar di dalam parenkim hati, di sekitar vena porfa,
arferia hepatica dan ductus biliaris. Lambung ikan buntal pisang tidak dapat
memproses pencernaan enzimatis dengan baik, sehingga untuk mengatasinya
usus depan tian usus tengah membesar dengan vili yang berkembang baik untuk
meningkatkan proses pencemaan dan penyerapan lebih lanjut.
ABSTRACT
YUSFIATI. The Anatomy of the Digestive Apparatus of the Pufferfish Tetraodon
lunaris. Under the direction of KOESWINARNING SIGIT, RIDWAN AFFANDI and
NURHIDAYAT.
Tetraodon lunaris is one of the sea water fish species in indonesia.
Despite the fact that they are abundant in number, the fish has not yet much been
studied, particularly in the structure of its digestive apparatus. It is hoped that the
fish can be raised and cultured in the future. This research was aimed to study not
only on gross morphologically bur also on the histological structure of the
Tetraodon lunaris digestive apparatus. The fish samples were obtained from a
fisherman at the fish auction in Pelabuhan Ratu, Sukabumi, Indonesia. The
collection of the Jsh was carried out from August 2005 until March 2006. The
ratio of intestine IengtWbodv length betn~een0.05 and 1.00 with the rate 0.79.
This data represented rhai thi.sfi.sh is carnivorous. The esophagu.~i s short and the
gastric firms u simple pouch with two of small diverticula. The gastric ventral
wull attached at the ohdominal coviiy wall. The intestine consists o f u single loop.
The anterior part ($intestine and posterior part of intestine had larger diameter
than the middle part of inte.srine and rectum. The esophagus and gastric mucous
layer is covcred with opitht,lial stratified ce1l.s. That the intestine mucous layer has
covered with a luyer of columnar epithelial cells. The esophagus and gastric
mu.scular layer con.si.st of striated muscle. Except, the muscular layer of pars
pylorica has striated mz1.sc1e.s and largely smooth muscles. The sphincter pylorica
layer consist of smooth muscle. The anus mucous
and the intestine m~~scular
layer consits of epithelial cuboid and its has the muscular layer of smooth
muscles. The liver located at the right region of abdominal cavity, yellowish red
color because its contain.^ many lipid. The liver has tree parts of lobes is dorsal
lobe, quadrate lobe and ventral lobe. The liver hus oval-shaped greenish vesica
fillea with ductus choledochus emptied at the anterior part of intestine. The
hepatocyr cells having a polygonal shape with lipid droplets in its cytoplasm, its
spreading and interconnected irregular. The exocrine glands of the pancreas
tissue shows a set of ucinar cells in the liver parencyhm, around portal vein,
hepatic artery and biliary ductules. The pufferfish gastric could't digestive enzim
process, until the anterior part o f intestine and the middle part of intestine had
large diameter with a long villi could to increase digestive process and
absorption.
O Hak cipta milik lnstitut Pertanian Bogor, tahun 2006
Hak cipta dilindungi
Dilarang mengutip dan rnernperbanyak tanpa izin tertulis dari
lnstitut Perfanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalarn
bentuk apa pun, balk cetak, fotokopi, rnaupun rnikroflrn dan sebagainya.
ANATOMI ALAT PENCERNAAN IKAN BUNTAL PISANG
( Tetraodon lunaris)
Oleh
Yusfiati
G351030051
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada Departemen Biologi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006
Judul Tesis
Nama
NRP
Program Studi
: Anatomi Alat Pencernaan lkan Buntal Pisang
(Tetraodon lunaris)
: Yusfiati
: G351030051
: Biologi
Disetujui
Prof. Dr. D~K.Koeswinarninq Siqit. MS
Ketua
Anggota
Diketahui
Tanggal Ujian : 3 oktober 2006
Tanggal Lulus : 2 @ NOV 2006
PRAKATA
Puji syukur penulis panjatkan kepada Allah Yang Maha Kuasa, yang telah
melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil
diselesaikan. Judul yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan
Agustus 2005 sampai Februari 2006 ini yaitu Anatomi Alat Pencernaan lkan
Buntal Pisang (Tetraodon lunaris).
Penulis mengucapkan banyak terimakasih kepada lbu Prof. Dr. Drh.
Koeswinarning Sigit, MS, Bapak Dr. Ir. Ridwan Affandi, DEA dan Dr. Drh.
Nurhidayat, MS selaku pembimbing yang dengan penuh kesabaran membimbing
selama proses penelitian ini berlangsung, serta lbu Dr. Drh. Chairun Nisa'. MS
yang telah banyak memberi saran, serta teman-teman dan staf-staf teknisi di
Laboratorium Anatomi, Bagian Anatomi, Histologi dan Embriologi. Departemen
Anatomi, Fisiologi, Farmakologi Fakultas Kedokteran Hewan IPB. Bogor, serta
teman-teman di Departemen Biologi Fakultas MlPA IPB. Bogor dan bapak Udin
Aloy, nelayan tempat pelelangan ikan Pelabuhan Ratu, Sukabumi, yang telah
banyak membantu selama pengambilan sampel penelitian dan pengumpulan
data.
Ungkapan terima kasih disampaikan juga kepada abah, mama, suami
(Khairul Anwar), anak-anakku (Mohtar Anwar dan Yahya Saefullah Anwar),
kakak Yusfiannur, kakak Ira, adik Yusfi lkhwan tercinta, serta selumh keluarga,
atas segala doa dan kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Nopember 2006
Yusfiati
RIWAYAT HlDUP
Penulis dilahirkan pada tanggal 23 Juli 1968 di Banjarmasin, Kalimantan
Selatan sebagai anak kedua dari pasangan bapak Letkol. Purn. Yusuf
Muchammad dan ibu Nurhafifah.
Pada tahun 1987 penulis lulus SMUN I Depok, Depok dan pada tahun
1989 lulus seleksi rnasuk Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta melalui jalur
Ujian Masuk Perguruan Tinggi Negeri (UMPTN). Penulis mernilih Fakultas Biologi
jurusan Zoologi, lulus pada tahun 1996. Sejak tahun 1997 penulis bekerja
sebagai staf pengajar di Universitas Riau, Fakultas MlPA jurusan Biologi,
Pekanbaru, Riau.
Pada tahun 2003, penulis diterima pada Program Studi Biologi Sub
Program Anatomi Hewan, Sekolah Pascasarjana IPB, Bogor. Beasiswa
pendidikan pascasarjana diperoleh dari Direktorat Pendidikan Tinggi (DIKTI)
melalui program Technological Professional Skill Development Project (TPSDP).
DAFTAR IS1
Halaman
DAFTAR TABEL.................................................................................
vi
DAFTAR GAMBAR ..............................................................................
vii
PENDAHULUAN
Latar Belakang............................................................
Tujuan dan Manfaat......................................................
1
2
TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi lkan Buntal Pisan
Karakteristik lkan Buntal Pisang ............................................
Gelembung Renang
Lokomosi.......
..............................
...........................................
Habitat dan Daerah Sebaran
Makanan....................................................................
Anatomi Alat Pencemaan lkan Teleostei................................
Proses Pencernaan lkan Teleostei.........................................
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat...............................................................
Bahan dan Alat......................................................................
..
.................
..........................................
Metode Penelit~an
23
23
23
HASlL DAN PEMBAHASAN
Kajian Biometrik.....................................................................
Kajian Makroskopis...............................................................
Kajian Mikroskopis................................................................
27
32
41
SIMPULAN DAN SARAN....................................................................
56
DAFTAR PUSTAKA.............................................................................
57
.
.
.
DAFTAR TABEL
No.
Halaman
1. Tempat-tempat pembentukan enzim pencernaan ikan...................
19
..........
27
3 . Persamaan regresi alat pencemaan.............................................
28
4 . Komponen penyusun jaringan esofagus.....................................
41
5. Komponen penyusun jaringan lambung......................................
44
6 . Komponen penyusun jaringan usus.............................................
49
6. Parameter organ pencernaan dan kelenjar pencernaan...............
61
7. Pengukuran panjang total tubuh, berat badan.............................
62
2. Pengukuran biometri
DAFTAR GAMBAR
No.
Halaman
1. lkan buntal pisang (T. lunaris)........................................................
4
2 . Gambaran skematis gigi pada ruang mulut ikan..............................
8
3. Bentuk lambung beberapa spesies ikan
10
4. Bentuk larnbung seperti huruf Y pada ikan sidat .............................
10
5 . Garnbaran mikroskopis potongan lambung 0. niloticus..................
11
6. Skerna bagian-bagian lambung.......................................................
11
7 . Pengukuran panjang total tubuh ikan buntal pisang........................
24
8. Daerah pengarnbilan sarnpel saluran pencernaan..........................
25
9. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio berat lambung ...
28
10. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan panjang usus..............
29
11. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio panjang usus.....
29
12. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan IS1...............................
30
13. Grafik korelasi panjang total tubuh dengan HSI..............................
31
14. Situasi alat pencernaan ikan buntal pisang ..................................
32
i5 . Gambaran skernatis situs viscerum alat pencernaan.....................
33
16. Gambaran makroskopis gigi ikan buntal..........................................
33
17. Penampang mernanjang kepala dan lambung...............................
35
18. Gambaran skernatis alat pencernaan ikan buntal pisang................
36
..........
.
.
37
19. Struktur rnakroskopis usus ikan buntal pisang.................
20 . Gambaran skernatis usus................................................................
38
21. Jenis makanan yang ditemukan dalam alat pencernaan ikan ........
39
22. Gambaran rnakroskopis hati...........................................................
40
23 . Sayatan longitudinal esofagus........................................................
42
DAFTAR GAMBAR
No.
Halaman
24. Sayatan longitudinal rnukosa esofagus.....................................
42
25 . Sayatan longitudinal esofagus ikan buntal.....................................
43
26 . Daerah peralihan antara esofagus dan pars kardia.....................
44
27. Sayatan longitudinal pars kardia, pars fundus. pars pilorus..........
45
28 . Sayatan longitudinal pars fundu
48
29. Sayatan transversal daerah penyempitan......................................
48
30 . Sayatan transversal usus depan. usus tengah. usus belakang.....
50
31. Sayatan transversal rekturn dan longitudinal anus........................
53
32 . Garnbaran histologi hati ikan buntal pisang...................................
54
33 . Sayatan transversal ductus choledochus.......................................
55
Di Indonesia, ikan buntal pisang (Tetraodon lunaris) belurn dimanfaatkan
secara optimal, padahal keberadaan ikan ini di perairan Indonesia
cukup
berlirnpah karena ikan ini dianggap sebagai ikan beracun yang mernatikan.
Menurut Motohiro (1992) terdapat 10 jenis ikan buntal yang beracun. Racun
ikan buntal adalah tetraodontoksin.
Racun ini terdapat di gonad, usus, hati,
empedu dan di bawah kulit (Anonirnus 2004), sedangkan ikan buntal yang tidak
beracun ada 8 jenis, temlasuk ikan buntal pisang. Dengan penanganan khusus.
ikan buntal beracun dapat diolah sebagai hidangan yang bergizi dan berharga
sangat rnahal. Tiap tahun, Jepang mengkonsurnsi ikan buntal jenis Fugu
sebanyak 20.000 ton dan rnengirnpor 6.800 ton berasal dari negara-negara Asia.
Daging ikan buntal Logocephalus lunaris di Taiwan di jual di pasar dan swalayan
(Chen eta/. 2002). Di Indonesia, masyarakat nelayan yang rnengkonsurnsi ikan
buntal yaitu di daerah Pelabuhan Ratu, Sukaburni dan Tuban, Jawa Tirnur.
Masyarakat ini mengkonsurnsi ikan buntal pisang yang telah diolah menjadi ikan
asin.
Alat pencernaan merupakan salah satu organ tubuh hewan yang penting
untuk berlangsungnya proses kehidupan hewan. Alat pencernaan berfungsi
untuk menampung, mencerna dan rnenyerap rnakanan. Dan struktur alat
pencernaan ini berkaitan dengan perilaku rnakan dan jenis pakan yang biasa
dimakannya. Dengan dernikian hewan rnerniliki variasi dalam rnorfologi alat
pencenaannya. Dernikian pula halnya pada ikan memiliki variasi morfologi alat
pencemaan. Variasi ini terjadi karena ikan memiliki perilaku makan, jenis pakan
dan habitat yang berbeda (Stevens dan Hurne 1995). lkan buntal memiliki
keunikan pada alat pencernaannya yaitu ikan buntal mernpunyai kernampuan
untuk menggelembung pada bagian larnbungnya, sehingga ikan ini dikenal
sebagai blowfsh (Anonirnus 2004). Kantung larnbung ikan buntal dapat
rnembesar dengan cara memasukkan airludara ke dalam lambung. Kemarnpuan
rnenggelernbung ini disebabkan oleh bekerjanya otot esofagiko-kardia dan otot
sfingter pilorik (Lagler et al. 1977). Larnbung ini dapat menjadi besar karena kulit
ikan buntal memiliki serabut kolagen tidak elastis tersusun berornbak di bagian
dermis
yang
dapat
rnengulur
menjadi
rnemanjang
saat
terjadinya
penggelembungan. lkan ini juga tidak merniliki tulang rusuk pleural, sirip pelvis
dan tulang pelvis (Brainerd 2005). Pengosongan kantung larnbung dapat
bertangsung oleh kontraksi otot lambung yang dibantu oleh otot-otot abdominal
tubuh ikan. Air atau udara yang mengisi lambung pada saat terjadi pengosongan
kantung lambung dikeluarkan melalui celah insang yang berada di bagian
anterior sirip dada. Modifikasi lambung ikan buntal digunakan sebagai alat untuk
mempertahankan dirinya dari predator (Lagler et a/. 1977).
Keunikan fungsi lambung ikan ini menarik untuk dikaji terutama ditinjau dari
anatominya, sehingga fungsi lambung sebagai organ pencernaan dan organ
yang dapat menggelembung dalam rangka mempertahankan diri dari predator
dapat dijelaskan. Kajian yang mendalam tentang aspek biologi, khususnya
tentang saluran pencernaan dan kelenjar pencernaan pada ikan buntal pisang
belum dilakukan. Sehubungan dengan ha1 tersebut di atas, perlu adanya kajian
tentang anatomi alat pencernaan ikan buntal pisang. Melalui kajian ini diharapkan
dapat diperoleh infomlasi tentang bangun dan struktur saluran pencernaan
sebagai alat pencernaan makanan dan alat pertahanan diri.
Tujuan dan Manfaat Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji biometrik alat pencernaan dan
struktur makroskopis dan mikroskopis alat pencernaan ikan buntal pisang.
Peneiitian ini diharapkan dapat menambah informasi tentang biologi ikan
buntal pisang, khususnya struktur anatomi alat pencernaan ikan tersebut.
sehingga dapat digunakan untuk pemanfaatan dan budidayanya. Hasi! penelitian
ini juga dapat dijadikan informasi dasar bagi pengembangan ilmu-ilmu Genetika.
Biokimia, dan Fisiologi Ikan.
TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi lkan Buntal Pisang
Klasifikasi ikan buntal pisang rnenurut Saanin (1984) adalah :
Kelas
: Pisces
Subkelas
: Teleostei
Ordo
: Pleognathi (Tetraodontiforrnes)
Farnili
: Tetraodontidae
Genus
: Tetraodon
Spesies
: Tetraodon lunaris
Narna Indonesia
: lkan buntal pisang
Dekker (1975) dalarn Kottelat et a/. (1993) rnenyatakan genus Tetraodon
rnernpunyai 7
spesies
T. palernbangenesis,
T. biocellatus.
yaitu
T. nigroviridis (T. fluviatilis),
T. kretamensis,
T. sabanensis,
Sedangkan Tetraodon lunaris oleh
T. waandersii,
T. lelurus,
Dekker
dan
(1975) dalarn
Kottelat e l a1.(1993), Tarp dan Kailola (1983) dirnasukkan ke dalarn kelornpok
genus Logocephalus,
ikan buntal dinarnakan juga Logocephalus lunaris.
Menurut Saanin (1984), ikan buntal T. lunaris termasuk ke dalarn kelornpok
genus Tetraodon
dan genus ini rnerniliki 13 spesies
yaitu T. fluviatilis,
T. retikularis. T. lunaris, T. palembangenesis. T. erythrotaenia, T. borneensis,
T. kretarnenensis, T. lelurus, T. stellatus,
T. mappa;
T. imrnaculatur,
T. nigropunctatus, T. hispidus.
Karakteristik lkan Buntal Pisang
lkan buntal pisang rnerniliki bentuk badan mernbulat. Mulut kecil dengan
rnoncongnya turnpul. lkan ini rnerniliki 4 buah gigi sen yaitu 2 buah gigi di rahang
atas rnenyatu dan 2 buah berada di rahang bawah rnenyatu. Gigi tersebut
rnenyerupai paruh burung kakak tua (Kottelat et a/. 1993). lkan ini benvama
kuning kecoklatan dari ujung kepala, bagian punggung (dorsal) sampai sirip ekor
dan berwama putih di bagian perut (ventral) dan ujung sirip ekor. lkan buntal
pisang rnerniliki satu sirip punggung, satu sirip ekor, satu sirip dubur dan
sepasang sirip dada. Sirip punggung rnerniliki 12-13 jari-jari lernah. Sirip dubur
rnerniliki 10-11 jari-jari lemah dan sirip dada rnerniliki 16 jari-jari lemah. Gurat
sisinya terlihat dari bagian anterior rnata sarnpai ke dorsal dan berakhir
di pangkal ekor (Garnbar 1) (Tarp dan Kailola 1983).
Gambar 1 lkan buntal Logocephalus lunaris (Tarp dan Kailola 1983) atau
Tetraodon lunaris (Saanin 1984).
E. Mata, M. Mulut, LI. Gurat sisi, D2. Sirip punggung (dorsal),
C. Sirip ekor (caudal), A. Sirip dubur (anal), P. Sirip dada
(pectoral), V. Anus. Panjang standar tubuh ikan berukuran 88 mm.
Gelembung Renang
Gelembung renang ikan dapat berpasangan atau tunggal. lkan paru-paru
(Protopterus, Lepisosiren, Neoceratodus) memiliki gelembung renang berpasangan, sedangkan ikan Dipnoi, Chondrostean dan Teleostei memiliki
gelembung renang tunggal. Saluran gelembung renangnya dihubungkan dengan
bagian ventral esofagus oleh ductus pneumaticus. Seringkali saluran ini
berhubungan dengan faring atau lambung, ikan ini adalah golongan ikan
physostomi. lkan yang memiliki gelembung renang tidak dihubungkan dengan
saluran pencernaan adalah golongan ikan physoclysti. Gelembung renang
terletak retroperitoneal. Saat embrional gelembung renang berkembang
memanjang menuju ujung kaudal selom di antara peritoneum parietal embrionik
dan dinding tubuh. Setelah dewasa gelembung renang menonjol sampai ujung
kaudal selom (Kent dan Carr 2001).
Gelembung renang dapat berfungsi sebagai organ hidrostatik, organ
respirasi, organ mendeteksi bunyilsuara maupun organ komunikasi. Sebagai
organ hidrostatik, gelembung renang berfungsi untuk mempertahankan badan
ikan di kedalaman air dengan tepat atau melayang-layang, caranya dengan
mengatur volume gasludara di gelembung renang. Bila berada di kedalaman
volume gasludara di gelembung renang berkurang dan bertambah jika ikan
menunju ke permukaan air. Udara dari gelembung renang berasal dari rete yang
disebut 'kelenjar merah' (red gland).
Rete (anyaman arterial) ini berada
di dinding kaudal gelembung renang. Udardgas di gelembung renang tersebut
dapat diserap kembali melalui aliran darah di rete. Gelembung renang
mempunyai daerah penyempitan yang dilapisi oleh otot bergaris melintang
sirkuiar. Akibat otot-otot ini berkontraksi, gelembung renang dapat menutup.
Saat udaralgas masuk ke lumen gelembung renang, otot bergaris melintang
di daerah penyempitan gelembung renang relaksasi, sehingga udara dapat
masuk ke gelembung renang (Kent dan Carr 2001).
Gelembung renang beberapa spesies ikan berfungsi rnendeteksi suara,
seperti ikan mas (Cypriniformes) yang memiliki sederet tulang-tulang kecil yaitu
'Weberian ossicles' (tulang Weber) yang berhubungan dengan bagian anterior
gelembung renang di daerah 'sinus impar', yaitu berupa perluasan perilimfatik
ruang telinga dalam. Gelembung renang ikan Clupeiforrnes mempunyai dinding
yang tipis dan berhubungan langsung dengan telinga dalam. lkan tersebut
rnerniliki kemarnpuan dapat mendengar (Kent dan Carr 2001). Gelembung
renang dapat menimbulkan suara. Suara yang timbul diakibatkan oleh adanya
kekuatan udara balik dan kontraksi ke empat pasang otot sfingter di dinding
kaudal gelembung renang (Kent dan Carr 2001). Sedang gelembung renang
ikan yang hidup di kedalaman laut mengalami degenerasi. lkan ini dapat
beradaptasi dengan kehidupan di dasar laut, karena ikan mempunyai enam
kantung arcus aortic yang dapat berfungsi sama seperti gelembung renang atau
paru-paru (Kent dan Can 2001).
Lokomosi lkan
lkan memiliki otot-otot i3i tubuhnya, yaitu miomer yang tersusun zigzag
di sisi kanan dan kin tub~lh. Kontraksi otot-otot miomer yang memendek akan
menyebabkan bagian kepala, ekor dan sirip dorsal tertarik melekuk ke arah kiri
dan kanan sisi tubuh ikan. Gerakan memendek otot-otot miorner yang ada di sisi
kanan dan kiri tubuh ikan secara bergantian akan menimbulkan terjadinya suatu
gelornbang. Gelombang yang bergerak dari bagian kepala menuju ke bagian
ekor akan menyebabkan ikan dapat bergerak maju. Bila gelombang bergerak
dari bagian ekor menuju bagian kepala akan menyebabkan ikan dapat bergerak
mundur. Gerakan gelombang akan menimbulkan kecepatan frekuensi ikan
bergerak. Kecepatan frekuensi tersebut bewariasi pada beberapa ikan. Hal ini
tergantung pada ukuran dan jenis ikan.
Kecepatan frekuensi menentukan
kecepatan berenang. lkan yang memiliki tubuh besar mempunyai kecepatan
berenang lebih tinggi dibandingkan dengan ikan bertubuh kecil.
lkan yang
memiliki bentuk tubuh torpedollonjong atau pipih memiliki kecepatan berenang
makanan utama. Makanan pelengkapnya adalah kerang dan udang. Saat ikan
menjadi dewasa hanya memakan 54% udang sebagai makanan utama dan
makanan pelengkapnya adalah ikan, kerang, gastropoda, dan cumi-cumi.
Anatorni Alat Pencernaan lkan Teleostei
Saluran pencernaan ikan secara umum terdiri dari 4 bagian yaitu bagian
kepala (headgut), bagian depan (foregut), bagian tengah (midgut) dan bagian
belakang (hindgut). Headgut terdiri dari rongga mulut (cavum oris), gigi, lidah
dan faring. Foregut terdiri dari esofagus yang pendek, lambung dan pilorus.
Di bagian pilorus mungkin terdapat sejumlah kaeka pilorik pada ikan yang
rnernpunyai lambung. Midgut terdiri dari
usus yang panjang. Usus dapat
rnelekuk dan melingkar. Hindgut pada beberapa jenis ikan terdiri dari anus.
Sedangkan pada ikan hiu dan ikan pari bagian ini adalah kloaka. Kelenjar
pencernaan ikan terdiri dari hati dan pankreas (Smith 2004).
Rongga Mulut (cavum oris)
Rongga mulut ikan berhubungan langsung dengan faring. Rongga mulut
dan faring disebut rongga "buccopharynx". Di rongga mulut ikan terdapat gigi
dan lidah. Daerah kaudal lidah di langit-langit bagian belakang rongga mulut
terdapat organ palatin. Organ ini merupakan penebalan dari lapisan mukosa
yang berfungsi membantu proses penelanan hakanan dan proses pemompaan
air dari rongga mulut ke bagian rongga insang (fase ekspirasi) (Affandi et a/.
2004).
Gigi ikan merupakan alat pencernaan makanan secara mekanik yang
pertama. Gigi ini dibentuk oleh dentin dan jaringan pengikat. Gigi berperan
dalam mengambil, mencengkeram, merobek, memotong atau menghancurkan
makanan (Kent dan Carr 2001). lkan memiliki beberapa jenis gigi berdasarkan
posisinya yaitu gigi maksila, gigi premaksila, gigi mandibula, gigi vomer, gigi
paraspenoid, gigi palatin, gigi ektopterigoid, gigi lingual dan gigi faring
(Gambar 2). Berdasarkan bentuk dan fungsinya gigi ikan terdiri dari incisivifom
yaitu gigi yang digunakan untuk memotong; canifom yaitu gigi yang digunakan
untuk mencengkeram; molarifom yaitu gigi yang digunakan untuk menggerus;
vilifom dan cardifom yaitu gigi yang digunakan untuk merobek makanan
(Affandi et al. 2004).
Garnbar 2 Garnbaran skematis gigi pada rongga mulut ikan.
a. maksila, b. premaksila, c. mandibufa,d. vomer, e. paraspenoid,
f. palatin, g. ektopterigoid, h. lingual, i. faring superior, j. faring inferior.
k. lubang esofagus (Bertin 1958 dalam Affindi etal. 2004).
Lidah ikan merupakan suatu penebalan dari bagian depan tulang
arc-hyoiden (basihial dan glossohial) yang terdapat di dasar rnulut. Lidah ikan
bersifat statis, tidak dapat digerakkan secara bebas dan terasa keras, berbeda
sekali dengan hewan vertebrata tingkat tinggi yang lidahnya dapat digerakgerakkan (Affandi et a/. 2004). lkan buntal memiliki 4 buah gigi seri, 2 buah gigi
seri terletak di rahang atas yang rnenyatu dan rahang bawah yang rnenyatu. Gigi
ikan berbentuk incisiviform, yaitu gigi yang berfungsi untuk rnernotong rnakanan.
Gigi seri ikan buntal di rahang atas menutupi gigi seri di rahang bawah sehingga
menyerupai paruh burung kakak tua (Grant 1972).
Faring
Faring ikan adalah bagian setelah rongga mulut, di sisi kiri dan kanan faring
terdapat insang. Pada bagian insang yang mengarah ke faring terdapat tapis
insang. Pada ikan pernakan plankton tapis insang berfungsi sebagai penyaring
makanan, sedangkan pada ikan karnivora tidak berfungsi. Beberapa spesies
ikan rnemiliki gigi faring pada segmen faringnya. Keberadaan gigi faring
berhubungan erat dengan kebiasaan makan ikan. Gigi faring berkembang baik
pada ikan herbivora dan ikan karnivora pernakan gastropoda. Gigi faring
digunakan untuk rnenggerus bahan rnakanan yang berasal dari turnbuhan dan
gastropoda. Bentuk gigi faring ikan adalah molar dan kanin (Affandi et a/. 2004).
Esofagus
Esofagus ikan berukuran pendek, lebar dan lurus. Beberapa spesies
ikan rnernpunyai esofagus berhubungan dengan gelernbung renang, seperti
pada ikan sidat Anguilla anguilla bagian anterior esofagusnya berhubungan
dengan saluran gelernbung renang (ductus pneumaticus) (Hurnbert et a/. 1984).
Esofagus rnerupakan lanjutan faring yang terletak di belakang daerah insang.
Apabila esofagus dalarn keadaan kosong, esofagus akan rnenyernpit (Smith
2004). lkan air tawar rnernpunyai esofagus lebih panjang dibandingkan ikan air
laut (Affandi et al. 2004).
Lambung
Larnbung ikan adalah alat pencernaan yang bentuknya sangat sederhana.
Larnbung ini rnernperlihatkan berrnacarn-rnacarn adaptasi dalarn bentuknya.
Bentuk larnbung ikan adalah larnbung bentuk lurus, bentuk seperti huruf U dan
huruf Y (Stevens dan Hurne 1995). Menurut Rust (2000), larnbung ikan terdiri
dari bagian kardia, fundus (kaeka) dan pilorus (Garnbar 6).
Larnbung ikan berbentuk lurus atau rnernanjang biasanya diternukan pada
beberapa jenis ikan karnivora, rnisalnya pada ikan pike (Esox
lucius)
(Garnbar 3). Larnbung yang berbentuk huruf U terdapat pada ikan sturgeon
(Acipenser
sturio), ikan trout (Salmo fario) (Stevens dan Hurne 1995)
(Garnbar 3) dan ikan patin (Pangasius pangasius) (Yusfiati 2001). Lambung
berbentuk huruf Y terdapat pada ikan Polyptems, Amia, Anguilla anguilla
(Garnbar 4), Oreochromis niloticus dan Tilspia nilotica (Osrnan dan Caceci 1991;
Stevens dan Hurne 1995; Caceci et a/. 1997). Larnbung berbentuk huruf Y ini
rnerniliki 3 bagian yaitu bagian depan adalah kardia, bagian tengah adalah
fundus dan bagian belakang adalah pilorus. Kardia lebih pendek dibandingkan
dengan fundus. Kardia lebih panjang dari pilorus. Fundus akan rnernbentuk
divertikulurn, sehingga bagian tersebut rnembesar (Garnbar 5) (Osrnan dan
Caceci 1991; Caceci et a/. 1997). Larnbung ikan Cyprinidae, Gobies, dan Scarid
tidak dapat dibedakan dengan usus atau dapat dikatakan bahwa ikan ini tidak
rnernpunyai larnbung (Stevens dan Hurne 1995).
Garnbar 3 Bentuk larnbung beberapa spesies ikan.
A.Bentuk luws (ikan pike Esox lucius), B. bentuk sifon (ikan sturgeon
Acipenser sturio), C. bentuk Sifon (ikan trout Salmo fario),
(Stevens dan Hurne 1995).
1. esofagus, 2. lambung, 3. pilorus.
Garnbar 4 Bentuk larnbung seperti huruf Y pada ikan sidat Anguilla angguilla
(Stevens dan Hurne 1995).
I.
esofagus. 2. lambung. 3. pilorus
Gambar 5 Gambaran mikroskopis potongan lambung Oreochromis niloticus
(Caceci et a/. 1997).
E. bagian esofagus ; IR. bagian depan lambung;
MR. bagian tengah lambung; TR. bagian belakang iambung;
I. bagian proximal usus. Bar=2,5 mm.
$+$-z;+&---->Esofagus
l ~ ~ - . - .Lambung
) kardia
----> Lambung kaeka
----> Lambung piiorus
.---lr mot
Gambar 6 Skema bagian-bagian lambung pada beberapa spesies ikan
(Bertin 1958 dalam Affandi et a/. 2004).
a . Cyprinus; b. Protopterus, c. Esox; d. Squalus, e. Anguilla
f. Raja, g. Coffus, h. Mugil.
Pilorus
Pilorus adalah bagian yang terletak di antara lambung dan usus. Pilorus
rnerupakan saluran pencernaan yang bagiannya menyempit. Di bagian ini
terdapat
kantung buntu yang disebut kaeka pilorik. Kantung ini seperti jari
tangan yang dapat berjumlah dari satu hingga lebih dari seribu. Kaeka pilorik
berfungsi untuk memperluas permukaan dinding lambung agar pencernaan dan
penyerapan makanan berlangsung lebih sempuma. Pilorus tidak terdapat pada
spesies-spesies ikan yang tidak memiliki lambung (Smith 2004).
Usus
Usus merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan. lkan
mempunyai usus lebih sedehana bila dibandingkan dengan hewan tingkat tinggi
lainnya. Usus dapat berbentuk pipa panjang yang berkelok-kelok atau
menggulung dengan diameter yang sama. Usus ikan umumnya terbagi dalam
dua bagian yaitu usus bagian depan dan usus bagian belakang (Rust 2000).
Kuperman dan Kuz'mina (1994) membagi usus ikan menjadi tiga bagian yaitu
usus bagian depan, usus bagian tengah dan usus bagian belakang. Usus
digantung oleh mesenterium yang merupakan derivat peritoneum (pembungkus
rongga perut). Usus berakhir dan bermuara keluar sebagai anus (Smith 2004).
i
bemubungan erat dengan kebiasaan
Panjang usus ikan sangat b e ~ a r i a sdan
makan dan jenis makanan ikan. lkan herbivora memiliki panjang usus berkisar
- 15,O kali panjang badan. Sedangkan ikan omnivora memiliki panjang usus
berkisar 0,6 - 0,8 kali panjang badannya dan ikan karnivora panjang ususnya
0,8
berkisar 0,2 - 2,5 kali panjang badan (Smith 2004). lkan king angelfish
mernpunyai panjang usus 5,9 kali panjang usus ikan pada umumnya.
Sedangkan ikan cortes angelfish mempunyai panjang usus 4,3 kali. Usus kedua
spesies ikan tersebut rnengalami pertambahan panjang pada ususnya, setelah
ikan diberi pakan berasal dari tumbuhan lebih banyak. Usus yang panjang
berfungsi untuk memperlarna proses pencemaan dan meningkatkan daerah
absorpsi terhadap zat makanan yang tercerna.
tergolong
ikan
omnivora
yang
dapat
(Perez-Espana dan Abitia-Cardenas 1996).
Kedua ikan tesebut adalah
beradaptasi
menjadi
herbivora
ReMum
ReMum merupakan bagian yang terletak di antara usus belakang dan
anus.
Secara makroskopis sulit dibedakan antara usus dan rektum. Tetapi
secara mikroskopis, batas antara kedua bagian tersebut dapat dibedakan dari
jaringan di tunika mukosa, submukosa, muskularis dan serosa (Affandi et al.
2004).
Anus
Anus adalah bagian terujung dari saluran pencernaan ikan. Lubang anus
terletak di depan saluran genital. lkan bertulang rawan memiliki kloaka sebagai
tempat bermuara bersama saluran pencemaan dan saluran urogenital
(Affandi et a/. 2004).
Hati
Hati rnerupakan organ penting dalam banyak fungsi kehidupan dan fisiologi
ikan yaitu proses anabolisme (sintesis protein, lipid dan karbohidrat) dan proses
katabolisrne (nitrogen, glikoneogenesis, detoksikasi, dan lain-lain). Hati ikan juga
mernegang peranan penting dalam vitellogenesis dan sedikit berperan dalam
metabolisme karbohidrat (Brusle dan Anadon 1996). Secara umum, hati terletak
di bagian cranio-ventral di caudal jantung hingga di sekitar usus bagian depan.
Hati memiliki 3 lobi yaitu lobus dorsalis, lobus dexter (kanan) dan lobus sinister
(kiri). Hati ikan berwarna merah kecoklatan, karena organ ini kaya vaskularisasi,
sedangkan hati ikan yang berwama kuning banyak rnenyimpan lemak. lkan
Anguilla anguilla, ikan Dicentrachus labrax dan ikan Sparus auratus mempunyai
hati berwama kekuningan (Brusle dan Anadon 1996).
Pankreas
Pankreas merupakan organ yang mensekresikan enzim dan bikarbonat
yang berperan dalam proses pencemaan. Ada tiga macam tipe pankreas pada
ikan yaitu kompak, diffus dan disseminated. lkan yang mernpunyai pankreas
yang bertipe disseminated yaitu pankreasnya mernbentuk penonjolan-penonjolan
yang bercabang-cabang (Weichert 1986). Letak pankreas berdekatan dengan
usus bagian depan, karena saluran pankreatik bermuara
(Rust 2000).
di usus bagian depan
Pankreas beberapa spesies ikan Teleostei terletak menempel
pada hati (Affandi dan Tang 2002).
Mikroskopis Saluran Pencernaan lkan
Saluran pencernaan ikan buntal pisang memiliki 4 lapisan yaitu tunika
mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis dan tunika serosa.
Esofagus
Tunika mukosa esofagus ikan air tawar dilapisi dengan epitel pipih berlapis
dan terdapat banyak sel-sel mukus. Sedang tunika mukosa esofagus ikan laut
dilapis~dengan epitel kolumnar selapis. Epitel ini memiliki lipatan mukosa yang
tinggi dan banyak terdapat pembuluh darah. Struktur tunika mukosa esofagus
ikan laut berhubungan erat dengan regulasi osrnotik tubuhnya (Affandi et a/.
2004).
Tunika mukosa esofagus ikan ini berfungsi mengabsorpsi air
(Humbert et a/. 1984).
Tunika mukosa esofagus ikan sidat Anguilla anguilla memiliki lipatan-lipatan
longitudinal dan dilapisi epitel berlapis yaitu epitel kolumnar dan sel mukus
(Humbert et a/.
1984).
lkan A. anguilla yang hidup di air laut mengalami
adaptasi pada tunika mukosanya yaitu adanya peningkatan lapisan epitel mukus
di bagian posterior esofagus. Tunika mukosa esofagus ikan pike (Esox lucius L)
memiliki lipatan-lipatan longitudinal yang pendek dan tinggi, epitelnya dilapisi
epitel berlapis yang terdiri atas sel-sel mukus berbentuk bulat di bagian basal
dan memanjang di permukaan epael. Tunika mukosa esofagus ikan caffish
(Silurus glanis) sangat tebal, dilapisi epitel beriapis dengan satu macam bentuk
sel mukus berbentuk bulat. Sel-sel mukus ikan pike dan ikan catfish terwarnai
positif dengan PAS, karena mukusnya mengandung asam sialosulfoglikoprotein
seperti senyawa karboksilase dan senyawa mukosubstansi sulfat (Petrinec et a/.
2005).
lkan nila memiliki tunika mukosa yang dilapisi dengan epitel
beriapis,
di bagian basal selnya berbentuk kuboid, di tengah selnya kolumnar dan
di permukaan dengan sel-sel pipih. Sel-sel epitel ikan ini mensekresikan mukus
(Gargiulo et a/. 1996) dan sel-sel mukusnya terwamai positif dengan pelwamaan
PAS (Scocco et a/. 1998). Tunika mukosa esofagus ikan Ahamphus sclerolepis
kremii dilapisi epitel transisional dan sel epitelnya terdiri atas sel-sel mukus yang
terwarnai positif dengan perwarnaan PAS. Mukus tersebut mengandung asam
glikoprotein (Tibbetts 1997). Mukus berfungsi menjaga lapisan epitel dan
berperan dalam proses absorbsi (Humbert et al. 1984).
Tunika subrnukosa esofagus terdiri atas jaringan ikat longgar. Tunika
subrnukosanya lebih tebal dibandingkan dengan lapisan subrnukosa pada bagian
lainnya. Tunika rnuskularis esofagus terdiri dari otot bergaris rnelintang sirkular
(internal) dan otot bergaris rnelintang longitudinal (eksternal). Tunika serosa atau
adventitia terdiri dari rnesoteliurn dan jaringan ikat (Stevens dan Hurne 1995).
Lambung
Tunika rnukosa larnbung ikan terdiri atas selapis epiteliurn kolurnnar,
kelenjar gastrik (kelenjar serous kardia) (Rust 2000). Tunika rnukosa larnbung
rnerniliki vili lebih tinggi dibandingkan dengan vili esofagus.
Bagian kardia
rnerniliki vili yang rnernanjang secara teratur, sedangkan vili di bagian fundus dan
pilorus tidak beraturan (Hossain dan Dutta
1996). Bagian pilows ikan lele
rnernpunyai vili yang rnernbentuk seperti sarang tawon (Affandi el a/. 2004).
Tunika rnukosa ikan Oreochromis niloticus dan ikan Tilapia nilotica rnerniliki
bagian antara esofagus dan pars kardia dilapisi oleh epitel pipih berlapis dan
epitel kolurnnar selapis. Sedang tunika rnukosa pars kardia dilapisi oleh epitel
kolurnnar selapis dan sel-sel rnukus. Sel-sel rnukus banyak terdapat di fundus
larnbung. Tunika rnukosa pilorus larnbung kedua ikan ini dilapisi oleh epitel
kolurnnar dan sel rnukusnya lebih sedikit dibandingkan bagian lambung yang
lain (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et al. 1997).
Pengarnatan terhadap perrnukaan larnbung dengan rnikroskop elektron
(scanning electron microscope) terlihat lubang-lubang yang disebut 'gastric pit'
di antara kelornpok sel epitel di tunika rnukosa. Lubang-ini berfungsi sebagai
ternpat keluarnya cairan digestif (enzirn dan HCI) yang akan rnenuju ke ruang
larnbung (Osrnan dan Caceci
1991; Caceci et a/.
1997).
Kelenjar gastrik
terdapat di bagian kardia dan fundus larnbung. Bagian fundus rnerniliki kelenjar
gastrik lebih sedikit, narnun tidak diternukan kelenjar gastrik pada pilorus. Sel-sel
penghasil kelenjar gastrik berbentuk kubus dengan inti tidak beraturan yang
terietak di bagian dasar sel. Sel-sel kelenjar gastrik yaitu sel mukus dan sel
pepsin. Sel pepsin rnensekresikan pepsin dan asarn klorida secara bersarnaan
(Western dan Jenning 1970 di dalarn Affandi et al. 2004).
Tunika subrnukosa larnbung ikan karnivora terdiri atas stratum kornpakturn
dan stratum granulosum. Stratum kornpakturn sebagai iapisan pelindung,
penyokong dan penguat. Stratum granulosurn terletak di antara stratum
kornpakturn dan lapisan otot. Stratum granulosurn terdiri atas jaringan kolagen
dan pernbuluh darah (Affandi et a/. 2004)). Tunika rnuskularis larnbung terdiri
.-
dari ~ t o polos
t
sirkular (internal) dan ~ t o polos
t
longitudinal (eksternal). Tunika
rnuskularis larnbung lebih tebal bila dibandingkan dengan tunika rnuskularis yang
terdapat di usus ikan. Tunika rnuskularis pilorus rnengalarni penebalan jaringan
otot pada lapisan otot sirkularnya. Otot sirkular seperti ini disebut otot sfingter
yang berfungsi untuk rnenyernpitkan dan rnelebarkan daerah yang rnengalarni
penebalan jaringan otot tersebut (Hossain dan Dutta
1996;
Smith
2004).
Tunika serosa adalah lapisan terluar dari larnbung. Lapisan ini sangat tipis, serta
rnerniliki sel-sel fibroblast dan pernbuluh darah (Hossain dan Dutta 1996).
Usus
Tunika rnukosa usus rnerniliki tonjolan-tonjolan (vili) dan dilapisi oleh
epitel kolurnnar. Sel epitel rnukosa terdiri atas sel enterosit dan sel goblet. Sel
enterosit rnerupakan sel yang paling dorninan pada rnukosa usus. Di permukaan
atas sel ini terdapat rnikrovili yang berperan dalarn penyerapan zat rnakanan.
Sel-sel goblet terdapat di antara sel-sel enterosit (Caceci 1984). Usus depan
rnerniliki sel goblet lebih sedikit dan jurnlah sel goblet sernakin rneningkat ke arah
usus belakang (Unal et a/. 2001). Tunika rnukosa usus ikan mas Carassius
auratus rnernpunyai pemukaan yang tersusun zigzag.
Perrnukaan sel epitel
yang rnelapisi rnukosa usus rnernpunyai brush border. Sel goblet banyak
terdapat di bagian dalarn tunika rnukosa usus ikan ini (Caceci 1984). Tunika
subrnukosa usus terdiri atas jaringan ikat kolagen, fibroblast, kapiler-kapiler
darah dan lapisan oto; polos sirkular (Hossain dan Dutta 1996).
Tunika rnuskularis usus terdiri dari otot polos sirkular (internal) dan otot
polos longitudinal (eksternal). Usus belakang rnerniliki lapisan otot lebih tipis
dibandingkan dengan lapisan otot usus depan (Hossain dan Dutta 1996).
Lapisan otot pada usus berfungsi dalarn aktivitas peristaltik. Tunika serosa usus
rnerniliki struktur yang sarna dengan tunika serosa larnbung. Saluran ernpedu
(ductus choledochus) dan saluran pankreas (ductus pancreaticus) berrnuara
di usus bagian depan. Pada bagian ini terjadi proses pencernaan dan
penyerapan rnakanan (Rust 2000).
ReMum
Rektum mempunyai katup rektum (rectal valve) di daerah perbatasan
antara rektum dan posterior usus belakang. Katup rektum memiliki tunika
submukosa dan tunika muskularis yang dilengkapi oleh lapisan otot polos lebih
tebal. Tunika mukosa rektum dilapisi dengan sef epitel kolumnar. Lapisan
epitelnya merupakan sel-sel enterosit, sel-sel goblet dan sel-sel granulosit. Selset goblet lebih banyak terdapat di lapisan epitel rektum dibandingkan dengan sel
goblet di lapisan epitel usus. Rektum berfungsi sama seperti pada hewan lain,
yaitu untuk penyerapan air dan ion-ion. Tetapi rektum pada larva ikan berfungsi
sebagai tempat penyerapan protein (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/.
2004).
Anus
Anus mempunyai tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis
dan tuniaka serosa sama dengan di bagian rektum. Lapisan epitel di tunika
mukosa anus mempunyai lebih banyak sel goblet dibandingkan dengan lapisan
epitel rektum (Unal et a/. 2001; Affandi et a/. 2004).
Hati
Hati dibentuk oleh sel-sel parenkim (sel-sel hepatosit) yang berbentuk
poligonal. Di antara sel-sel
parenkim terdapat kapiler-kapiler darah yang
membentuk sinusoid, vena sentralis, vena porta hepatika, arteri hepatika, vena
interlobularis, arteri interlobularis, septum interlobularis dan ductus biliaris.
Hati mempunyai pembuluh darah yaitu arteri hepatika, vena porta dan
vena hepatika. Vena porta hepatika adalah vena yang membawa darah dari
saluran pencemaan menuju hati. Setelah bercabang-cabang di dalam hati, vena
porta tersebut akan keluar dari hati menuju jantung. Vena porta ini dilapisi oleh
epitel kubus selapis. Vena hepatika adalah buluh darah yang keluar dari organ
hati menujujantung.
Di hilus organ hati terdapat vesica fellea atau kantung empedu. Organ ini
berbentuk kantung bulat kecif, oval atau memanjang dan berwarna hijau kebirubiruan. Kantung empedu mempunyai saluran yang berasal hati. Saluran ini
bernama ductus hepaticus. Vesica fellea berfungsi menampung cairan empedu
dan mencurahkan empedu ke dalam usus.
Cairan empedu yang dihasilkan hati berperan sebagai emulsifikator
lemak, sehingga lemak dapat diserap oleh dinding usus. Hati mempunyai ductus
biliaris yaitu saluran yang membawa sekresi empedu untuk dibawa ke ductus
choledochus. Duktus ini bermuara ke usus bagian depan (Bmsle dan Anadon
1996).
Pankreas
Secara sitologis pankreas memiliki dua tipe sel yaitu sel eksokrin dan sel
endokrin. Hasil utama dari sel eksokrin adalah enzim pencernaan yaitu enzim
protease, enzim amilase, enzim kitinase dan enzim lipase. Sel endokrin
menghasilkan hormon, sehingga sel-selnya selalu berhubungan dengan kapiler
darah. Pulau Langerhans adalah sekelompok sel endokrin yang berada di antara
sel eksokrin.
Pulau Langerhans merniliki sel A (a) yang rnensekresikan
glukagon, sel B
(P)
mensekresikan insulin dan sel D
(x) mensekresikan
somatostatin. Sel A dan sel D terletak di bagian tepi, sedangkan sel B berada
di tengah-tengah pulau. Glukagon dapat menstimulir pembentukan glukosa dari
glicogen (glicogenolisis) dan menghambat pembentukan glicogen dari glukosa.
Insulin berpengaruh terhadap metabolisme karbohidrat, metabolisme protein dan
lemak. Insulin dapat menurunkan kadar gula dalam darah. Somatostatin dapat
menghambat sekresi sel A dan sel B (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/.
2004).
Proses Pencernaan lkan Teleostei
Pencemaan adalah proses fisik dan kimiawi yang dialami oleh bahan
makanan di dalam alat pencernaan.
Affandi dan Tang (2002), menyatakan
bahwa pencemaan pada ikan terjadi secara fisik (di dalam rongga mulut dan
segmen saluran pencemaan yang lain) dan secara kimiawi (oleh enzimenzim
pencernaan di segmen lambung dan usus). Proses metabolisme terdiri dari :
1). anabolisme yaitu pembentukan jaringan baru, pembentukan hormon dan
enzim serta mukus, dan 2). katabolisme (pembentukan energi bebas).
Sedangkan berdasarkan tempat pencernaannya, proses pencernaan meliputi :
1). pencemaan ekstraselular yaitu pencernaan makanan yang terjadi di dalam
saluran pencemaan dan 2). pencernaan intrasellular yaitu pencernaan makanan
yang terjadi di dalam sitoplasmaldi dalam sel.
Pencernaan rnekanik dirnulai di rongga rnulut yaitu dengan gigi sebagai
proses pernotongan dan penggerusan rnakanan, kemudian dilanjutkan di
esofagus, larnbung dan usus dengan gerakan-gerakan peristaltik, pendular dan
segmental. Beberapa ikan memiliki bagian kasar di permukaan dasar lidah dan
gigi faring, yang berfungsi rnenggerus makanan di rnulut. Lapisan bagian kasar
ini rnensekresikan rnukus selarna terjadi proses penggerusan makanan (Affandi
dan Tang 2004).
Pencemaan secara kimiawi dipengaruhi oleh suhu dan oksigen di
perairan ternpat ikan tersebut hidup. Makanan yang rnasuk ke dalam saluran
pencernaan akan dicema menjadi partikel-partikel yang lebih kecil oleh enzirn
pencernaan (pepsin).
Pepsin rnerupakan enzim gastrik
yang dorninan
rnernpengaruhi laju pencernaan. Aktivitas enzim pencernaan ini dipengaruhi oleh
suhu tubuh dan pH cairan tubuh ikan. Suhu tubuh ikan dipengaruhi oleh suhu
lingkungan perairan (Steffens 1989).
Mekanisme pencernaan ikan yaitu pertarna, rnakanan yang berpartikel
besar akan dihidrolisis pada bagian terluamya oleh aktivitas enzim. Kernudian,
gerakan saluran pencemaan akan rneluluhkan bagian yang telah tercerna.
Bagian yang terluar dari partikel tercerna tersebut akan dicema kembali oleh
enzim hidrolisis dan selanjutnya akan luluh lagi bagian perrnukaannya oleh
gerakan saluran pencernaan. Proses ini akan terjadi terus hingga semua partikel
makanan tersebut terlarut. Laju pencernaan akan lebih cepat apabila enzirn
pencernaan bekerja secara optimum (Affandi dan Tang 2002).
Enzirn pencemaan pada ikan terdiri dari hidrolase, protease, esterase,
dan karbohidrase. Tabel 1 rnenunjukkan tempat pernbentukan enzim pencernaan
pada ikan.
Tabel 1 Tempat-tempat pernbentukan enzirn pencemaan pada lkan
(Steffens 1989)
Lambung
Pepsinogen (HCI)
Esterase
Karbohidrase
Chytinase
Usus
Enterokinase
Aminopeptidase
Dipeptidase
Tripeptidase
Lipase
Lesitinase
a-amilase
a-glukosidase
p-galaktosidase
Kitobiase
Pankreas
Triptinogen
Chymotripsinogen
Lipase
a-amilase
Kitinase
Pencernaan yang terjadi pada saluran pencernaan ikan adalah
pencernaan protein, lemak dan karbohidrat. Proses pencernaan protein terjadi
di segmen lambung, usus dan kaeka pilorik. Proses pencernaan lemak terjadi
di segmen usus dan hati. Proses pencernaan karbohidrat terjadi di segmen
lambung dan usus.
Pencemaan karbohidrat di lambung terjadi hanya pada
beberapa jenis ikan (Steffens 1989).
Pencernaan Protein
Protease adalah enzim yang berperan dalam pencernaan protein. Enzim
ini
terbagi
menjadi
endopeptidase
dan
ektopeptidase.
Endopeptidase
menghidrolisis protein dan peptida rantai panjang dan pendek. Salah satu enzim
endopeptidase adalah pepsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel mukosa
lambung. Aktivitas pepsin tergantung pada pH, suhu dan substrat. Pada ikan
herbivora aktivitas pepsin ini tidak terjadi. Ektopeptidase menghidrolisis asam
amino. Enzim ektopeptidase adalah tripsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel
mukosa lambung dan jaringan pankreas (Steffens 1989).
Aktivitas protease dapat terjadi di lambung pada pH optimum. Beberapa
ikan memiliki pH optimum yang bervariasi untuk aktivitas proteasenya, yaitu ikan
pike dengan pH 2, ikan lctalurus pHnya 3 sampai 4, ikan salmon dan ikan tuna
dengan pH 2.5 sampai 3 3 . lkan sidat Anguilla japonica pHnya 2,5 sampai 3,3.
Aktivitas protease juga terjadi di usus ikan pada pH optimum berkisar antara 7
sampai 11. Aktivitas ini dimiliki oleh 4 spesies ikan yang ditemukan di Jepang,
yaitu ikan Seriola. 2 jenis ikan basses dan ikan buntal. Aktivitas protease pada
ikan kamivora lebih tinggi dibandingkan dengan ikan herbivora dan omnivora
(Steffens 1989). Sedangkan aktivitas triptik terjadi di usus, pankreas dan hati
ikan pada pH optimum berkisar antara 8,O sampai 8,2. Usus ikan mas
mempunyai aktivitas triptik lebih besar dibandingkan dengan di pankreasnya.
Sekresi pankreas yang bercampur dengan sekresi usus akan mengakibatkan
terjadinya aktivitas triptik pada pH optimun berkisar 10 atau lebih (Smith 2004).
Pencernaan Lemak
Enzim lipolitik yaitu lipase yang merupakan enzim terpenting untuk
pencernaan lemak.
Enzim ini menghidrolisis lemak menjadi gliserol dan asam
lemak. Pencernaan lemak terjadi di hati ikan, aktivitas enzim lipolitiknya berasal
dari sekresi empedu yang berfungsi mengelmulsikan lemak. Aktivitas lipase
relatif rendah pada suhu optimum 20'C sarnpai 25'C. Enzirn lipolitik yang lain
yaitu esterase yang urnurnnya berasai