Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli.L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman Kekeringan
RESPON ANATOMI DAUN DAN PARAMETER
FOTOSINTESIS TUMBUHAN PADI GOGO, CAISIM,
Echinochloa crussgalli. L., DAN BAYAM PADA BERBAGAI
CEKAMAN KEKERINGAN
MUHAMMAD ARIFAI
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
PERNYATAAN MENGENAI TESIS
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini menyatakan bahwa tesis yang berjudul ” Respon Anatomi
Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan Padi Gogo, Caisim,
Echinochloa crussgalli. L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman Kekeringan”
merupakan gagasan karya saya beserta pembimbing yang belum pernah
dipublikasikan dalam bentuk apapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip
dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan oleh penulis lain telah
disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di bagan akhir tesis
ini.
Bogor, Agustus 2009
Muhammad Arifai
G353070201
ABSTRACT
MUHAMMAD ARIFAI. Response of Leaf Anatomy and Photosynthesis
Parameter of Upland Rice, Green Mustard, Echinochloa crussgalli L., and
Spinach to Drought Application. Under the direction of HAMIM and
TRIADIATI.
Response of leaf anatomy and photosynthetic parameters of crops to
drought was observerd on C3 (upland rice and mustard green) and C4 plants
(Echinochloa crussgalli.L and spinach). Plants were grown in 6 kg pot containing
soil and sand (1:1, v/v) under green house condition. Drought stress was provided
by withholding water for 12 days for cultivated upland rice, mustard green and
spinach, and 14 days for E.crussgalli.L. Observation was carried out during
drought period by measuring soil water content (SWC), relative water content
(RWC), plant growth, dry weight, leaf anatomy, and photosynthetic chlorophyll
fluorescence parameters including the maximum efficiency of photosynthesis
(Fv/Fm), photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching (qN),
quantum Yield (qY), and ascorbic acid concentration (ASA). The results showed
that drought stress caused decrease of SWC by average of 17.42% and RWC of
60%. Even though the SWC of C4 plants was lower than that of C3 plants, the
value of RWC of those two types of plants was not significantly different.
Drought stress decreased plant dry weight by 48.85% and seed production by
average of 43.80%. The longer drought decreased significantly Fv/Fm, qP, and
qY, while it increased of qN. The Fv/Fm of C4 plant (E.crussgalli.L and spinach)
were higher than that of C3 plant (upland rice and mustard green) on 12 days
after drought stressed. The drought stress also caused decrease of leaf thicknnes,
phloem diameter, bulliform and pallisade cells height, mesophyll cells and spongy
parenchyma thicknnes, while it increased xylem diameter of C3 and C4 crops.
Generally, ASA content increased after 4 days and reached maximum at the last
period of drought, even though it reduced after rewatering except in spinach
which did not accumulate ASA significantly in response to drought stress.
Keywords : drought stress, leaf anatomy, photosynthesis parameters, C3 and C4
plants.
RINGKASAN
MUHAMMAD ARIFAI. Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Padi
gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman
Kekeringan. Dibimbing oleh HAMIM dan TRIADIATI.
Peningkatan suhu udara atmosfir diduga akan sangat mempengaruhi iklim
global dunia, seperti kemungkinan meningkatnya frekwensi dan tingkat
kekeringan di beberapa belahan bumi khususnya Asia dan Afrika. Keadaan ini
mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan bahkan dapat menurunkan produksi
pertanian tadah hujan seperti menurunnya produksi beras, sehingga dapat
menimbulkan kerawanan pangan.
Secara fisiologi ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan
C4 dalam menghadapi kekeringan. Pada tumbuhan C3 apabila stomata menutup
akibat kekeringan, maka laju fotorespirasi meningkat, namun laju fotosintesis
menurun. Berbeda dengan tumbuhan C4 yang memiliki metabolisme reduksi CO2
di ruang mesofil daun oleh PEP karboksilase. PEP karboksilase mengubah
fosfoenol piruvat (PEP) menjadi senyawa berkarbon empat, sehingga PEP
karboksilase tidak dapat mengikat O2 di ruang mesofil. Sementara aktivitas
Rubisco di sel seludang pembuluh relatif tinggi konsentrasi CO2-nya. Tingginya
konsentrasi CO2 di sel seludang pembuluh menyebabkan fotorespirasi pada
tumbuhan C4 sangat rendah. Hal tersebut memungkinkan tumbuhan C4 yang
relatif lebih tahan terhadap kekeringan dibanding tumbuhan C3.
Informasi tentang mekanisme fotosintesis kedua jenis tumbuhan C3 dan
C4 dilihat dari aspek fisiologi dan anatomi masih kurang. Penelitian ini bertujuan
mengamati respon anatomi daun dan parameter fotosintesis tumbuhan C3 dan C4
yang diberikan perlakuan cekaman kekeringan. Diharapkan diperoleh data dan
informasi tentang respon anatomi daun dan fisiologi tumbuhan C3 dan C4 yang
dibutuhkan dalam pengembangan tumbuhan yang toleran terhadap cekaman
kekeringan.
Dua spesies tumbuhan C3 yaitu padi gogo dan caisim dan C4 yaitu
E.crussgalli.L dan bayam ditanam dalam pot yang berukuran 6 kg di rumah kaca
dengan media campuran tanah dan pasir (1:1 v/v). Perlakuan kekeringan diberikan
dengan menunda penyiraman selama 12 hari pada padi gogo, caisim dan bayam,
dan 14 hari pada Echinochloa (E.crussgalli.L). Pengamatan dilakukan pada Kadar
Air Media (KAM), Kadar Air Relatif (KAR), tinggi tajuk, panjang akar, luas daun
bobot akar, bobot tajuk, respon anatomi daun, dan parameter laju fotosintesis (Pn)
yang meliputi: photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching
(qN), quantum Yield (qY), efisiensi maksimum fotosintesis (Fv/Fm), dan asam
askorbat (ASA). Percobaan disusun secara faktorial dalam lingkungan Rancangan
Acak Lengkap (RAL). Faktor pertama jenis tumbuhan dengan 4 taraf yaitu padi
gogo (J1), caisim (J2), Echinochloa (J3), dan bayam (J4). Faktor kedua perlakuan
2 taraf yaitu penyiraman sebagai kontrol (K0), tanpa penyiraman sebagai
kekeringan (K1). Data dianalis dengan ANOVA dilanjutkan dengan Tukey pada
taraf α=5% menggunakan SPSS versi 15.
Perlakuan cekaman kekeringan mengakibatkan penurunan KAM rata-rata
53,58% dan KAR di bawah 60% pada tanaman uji. Selain itu kekeringan
menghambat laju pertumbuhan, menurunkan bobot kering tumbuhan yang diamati
rata-rata sebesar 48,85% dan produksi biji rata-rata yaitu 43,8%. Semakin lama
kekeringan mengakibatkan penurunan pada photochemical quenching (qP),
quantum Yield (qY), efisiensi fotosintesis maksimum (Fv/Fm), namun sebaliknya
non photochemical quenching (qN) semakin meningkat. Efisiensi fotosintesis
tumbuhan C4 (echinochloa dan bayam) relatif lebih tinggi dari tumbuhan C3 (padi
gogo dan caisim) pada 12 hari setelah kekeringan (HSK). Perlakuan cekaman
kekeringan juga menurunkan tebal daun dan diameter floem, sebaliknya
meningkatkan diameter xilem semua tanaman. Tidak ada perbedaan yang
menyolok antara tumbuhan C3 dan C4 dalam hal anatomi daun sebagai respon
terhadap cekaman kekeringan. ASA diakumulasi pada tumbuhan secara umum
mulai hari 8 hingga 12 HSK, kecuali Echinochloa yang mengakumulasi ASA
pada 10-14 HSK. Bayam hampir tidak mengakumulasi ASA selama cekaman
kekeringan, yang menandakan bahwa mungkin secara genetik tumbuhan ini tidak
mengakumulasi ASA.
Kata kunci: kekeringan, anatomi daun, fotosintesis, tumbuhan C3 dan C4.
© Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2009
Hak cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk
kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan
laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan
tersebut tidak merugikan yang wajar IPB.
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya
tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
RESPON ANATOMI DAUN DAN PARAMETER
FOTOSINTESIS TUMBUHAN PADI GOGO, CAISIM,
Echinochloa crussgalli. L., DAN BAYAM PADA BERBAGAI
CEKAMAN KEKERINGAN
MUHAMMAD ARIFAI
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Mayor Biologi Tumbuhan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
Judul Penelitian : Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan
Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli.L., dan Bayam pada
Berbagai Cekaman Kekeringan
Nama
: Muhammad Arifai
NIM
: G 353070201
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Hamim, M.Si
Ketua
Dr. Dra. Triadiati, M.Si
Anggota
Diketahui
Koordinator Mayor
Biologi Tumbuhan
Dekan Sekolah Pascasarjana IPB
Dr. Ir. Miftahudin, M.Si
Prof. Dr. Ir. Khairil A.Notodiputro, M.S
Tanggal Ujian: 07 Agustus 2009
Tanggal Lulus:
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis : Dr. Ir. Aris Tjahjoleksono, DEA
PRAKATA
Puji syukur penulis ucapkan kehadirat Allah SWT yang selalu
melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan
tesis ini dengan judul “Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis
Tumbuhan Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli. L., dan Bayam pada
berbagai
Cekaman Kekeringan”. Penelitian ini dibiayai oleh Departeman
Agama R.I dan Pemerintah daerah Kabupaten Wajo Sulawesi Selatan.
Ucapan terima kasih penulis sampaikan kepada:
1. Dr. Ir. Hamim, M.Si ketua komisi pembimbing yang selalu mengarahkan dan
memberi semangat bagi penulis.
2. Dr. Dra. Triadiati, M.Si sebagai komisi pembimbing atas saran dan masukan
yang berguna dalam penelitian ini.
3. Dr. Ir. Juliarni, M.Agr. atas saran dan bimbingannya dalam penyempurnaan
tesis ini.
4. Dekan Sekolah Pascasarjana dan Koordinator Mayor Biologi tumbuhan atas
kesempatan yang diberikan untuk mengikuti pendidikan di SPs IPB.
5. Departemen Agama yang telah memberi beasiswa
6. Pemerintah Kabupaten Wajo atas bantuan dana penelitian
7. Yayasan Puangrimaggalatung dan STKIP Prima Sengkang atas bantuannya.
8. Mertua, serta saudara-saudara ipar dan keluarga semua, atas segala doa dan
kasih sayangnya.
9. Seluruh sahabat yang telah membantu dalam penyelesaian tesis ini
Secara khusus, penulis sampaikan rasa terima kasih yang tulus kepada Istri
tercinta Nurjannah, S.Ag, M.PdI, atas segala pengorbanan baik moril maupun
materil, dorongan, kesabaran dan doanya. Kepada almarhum kedua orang tua
penulis, dengan iringan doa, semoga amal ibadahnya diterima di sisi Allah
SWT. Begitu pula ananda tercinta Arian Nurrifki dan Afifah Salsabilah atas
kesabaran dan pengorbanannya. Semoga Allah SWT melimpahkan rahmat dan
hidayah-Nya. Amien. Semoga tesis ini bermanfaat.
Bogor, Agustus 2009
Muhammad Arifai
RESPON ANATOMI DAUN DAN PARAMETER
FOTOSINTESIS TUMBUHAN PADI GOGO, CAISIM,
Echinochloa crussgalli. L., DAN BAYAM PADA BERBAGAI
CEKAMAN KEKERINGAN
MUHAMMAD ARIFAI
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
PERNYATAAN MENGENAI TESIS
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini menyatakan bahwa tesis yang berjudul ” Respon Anatomi
Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan Padi Gogo, Caisim,
Echinochloa crussgalli. L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman Kekeringan”
merupakan gagasan karya saya beserta pembimbing yang belum pernah
dipublikasikan dalam bentuk apapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip
dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan oleh penulis lain telah
disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di bagan akhir tesis
ini.
Bogor, Agustus 2009
Muhammad Arifai
G353070201
ABSTRACT
MUHAMMAD ARIFAI. Response of Leaf Anatomy and Photosynthesis
Parameter of Upland Rice, Green Mustard, Echinochloa crussgalli L., and
Spinach to Drought Application. Under the direction of HAMIM and
TRIADIATI.
Response of leaf anatomy and photosynthetic parameters of crops to
drought was observerd on C3 (upland rice and mustard green) and C4 plants
(Echinochloa crussgalli.L and spinach). Plants were grown in 6 kg pot containing
soil and sand (1:1, v/v) under green house condition. Drought stress was provided
by withholding water for 12 days for cultivated upland rice, mustard green and
spinach, and 14 days for E.crussgalli.L. Observation was carried out during
drought period by measuring soil water content (SWC), relative water content
(RWC), plant growth, dry weight, leaf anatomy, and photosynthetic chlorophyll
fluorescence parameters including the maximum efficiency of photosynthesis
(Fv/Fm), photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching (qN),
quantum Yield (qY), and ascorbic acid concentration (ASA). The results showed
that drought stress caused decrease of SWC by average of 17.42% and RWC of
60%. Even though the SWC of C4 plants was lower than that of C3 plants, the
value of RWC of those two types of plants was not significantly different.
Drought stress decreased plant dry weight by 48.85% and seed production by
average of 43.80%. The longer drought decreased significantly Fv/Fm, qP, and
qY, while it increased of qN. The Fv/Fm of C4 plant (E.crussgalli.L and spinach)
were higher than that of C3 plant (upland rice and mustard green) on 12 days
after drought stressed. The drought stress also caused decrease of leaf thicknnes,
phloem diameter, bulliform and pallisade cells height, mesophyll cells and spongy
parenchyma thicknnes, while it increased xylem diameter of C3 and C4 crops.
Generally, ASA content increased after 4 days and reached maximum at the last
period of drought, even though it reduced after rewatering except in spinach
which did not accumulate ASA significantly in response to drought stress.
Keywords : drought stress, leaf anatomy, photosynthesis parameters, C3 and C4
plants.
RINGKASAN
MUHAMMAD ARIFAI. Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Padi
gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman
Kekeringan. Dibimbing oleh HAMIM dan TRIADIATI.
Peningkatan suhu udara atmosfir diduga akan sangat mempengaruhi iklim
global dunia, seperti kemungkinan meningkatnya frekwensi dan tingkat
kekeringan di beberapa belahan bumi khususnya Asia dan Afrika. Keadaan ini
mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan bahkan dapat menurunkan produksi
pertanian tadah hujan seperti menurunnya produksi beras, sehingga dapat
menimbulkan kerawanan pangan.
Secara fisiologi ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan
C4 dalam menghadapi kekeringan. Pada tumbuhan C3 apabila stomata menutup
akibat kekeringan, maka laju fotorespirasi meningkat, namun laju fotosintesis
menurun. Berbeda dengan tumbuhan C4 yang memiliki metabolisme reduksi CO2
di ruang mesofil daun oleh PEP karboksilase. PEP karboksilase mengubah
fosfoenol piruvat (PEP) menjadi senyawa berkarbon empat, sehingga PEP
karboksilase tidak dapat mengikat O2 di ruang mesofil. Sementara aktivitas
Rubisco di sel seludang pembuluh relatif tinggi konsentrasi CO2-nya. Tingginya
konsentrasi CO2 di sel seludang pembuluh menyebabkan fotorespirasi pada
tumbuhan C4 sangat rendah. Hal tersebut memungkinkan tumbuhan C4 yang
relatif lebih tahan terhadap kekeringan dibanding tumbuhan C3.
Informasi tentang mekanisme fotosintesis kedua jenis tumbuhan C3 dan
C4 dilihat dari aspek fisiologi dan anatomi masih kurang. Penelitian ini bertujuan
mengamati respon anatomi daun dan parameter fotosintesis tumbuhan C3 dan C4
yang diberikan perlakuan cekaman kekeringan. Diharapkan diperoleh data dan
informasi tentang respon anatomi daun dan fisiologi tumbuhan C3 dan C4 yang
dibutuhkan dalam pengembangan tumbuhan yang toleran terhadap cekaman
kekeringan.
Dua spesies tumbuhan C3 yaitu padi gogo dan caisim dan C4 yaitu
E.crussgalli.L dan bayam ditanam dalam pot yang berukuran 6 kg di rumah kaca
dengan media campuran tanah dan pasir (1:1 v/v). Perlakuan kekeringan diberikan
dengan menunda penyiraman selama 12 hari pada padi gogo, caisim dan bayam,
dan 14 hari pada Echinochloa (E.crussgalli.L). Pengamatan dilakukan pada Kadar
Air Media (KAM), Kadar Air Relatif (KAR), tinggi tajuk, panjang akar, luas daun
bobot akar, bobot tajuk, respon anatomi daun, dan parameter laju fotosintesis (Pn)
yang meliputi: photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching
(qN), quantum Yield (qY), efisiensi maksimum fotosintesis (Fv/Fm), dan asam
askorbat (ASA). Percobaan disusun secara faktorial dalam lingkungan Rancangan
Acak Lengkap (RAL). Faktor pertama jenis tumbuhan dengan 4 taraf yaitu padi
gogo (J1), caisim (J2), Echinochloa (J3), dan bayam (J4). Faktor kedua perlakuan
2 taraf yaitu penyiraman sebagai kontrol (K0), tanpa penyiraman sebagai
kekeringan (K1). Data dianalis dengan ANOVA dilanjutkan dengan Tukey pada
taraf α=5% menggunakan SPSS versi 15.
Perlakuan cekaman kekeringan mengakibatkan penurunan KAM rata-rata
53,58% dan KAR di bawah 60% pada tanaman uji. Selain itu kekeringan
menghambat laju pertumbuhan, menurunkan bobot kering tumbuhan yang diamati
rata-rata sebesar 48,85% dan produksi biji rata-rata yaitu 43,8%. Semakin lama
kekeringan mengakibatkan penurunan pada photochemical quenching (qP),
quantum Yield (qY), efisiensi fotosintesis maksimum (Fv/Fm), namun sebaliknya
non photochemical quenching (qN) semakin meningkat. Efisiensi fotosintesis
tumbuhan C4 (echinochloa dan bayam) relatif lebih tinggi dari tumbuhan C3 (padi
gogo dan caisim) pada 12 hari setelah kekeringan (HSK). Perlakuan cekaman
kekeringan juga menurunkan tebal daun dan diameter floem, sebaliknya
meningkatkan diameter xilem semua tanaman. Tidak ada perbedaan yang
menyolok antara tumbuhan C3 dan C4 dalam hal anatomi daun sebagai respon
terhadap cekaman kekeringan. ASA diakumulasi pada tumbuhan secara umum
mulai hari 8 hingga 12 HSK, kecuali Echinochloa yang mengakumulasi ASA
pada 10-14 HSK. Bayam hampir tidak mengakumulasi ASA selama cekaman
kekeringan, yang menandakan bahwa mungkin secara genetik tumbuhan ini tidak
mengakumulasi ASA.
Kata kunci: kekeringan, anatomi daun, fotosintesis, tumbuhan C3 dan C4.
© Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2009
Hak cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk
kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan
laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan
tersebut tidak merugikan yang wajar IPB.
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya
tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
RESPON ANATOMI DAUN DAN PARAMETER
FOTOSINTESIS TUMBUHAN PADI GOGO, CAISIM,
Echinochloa crussgalli. L., DAN BAYAM PADA BERBAGAI
CEKAMAN KEKERINGAN
MUHAMMAD ARIFAI
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Mayor Biologi Tumbuhan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
Judul Penelitian : Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan
Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli.L., dan Bayam pada
Berbagai Cekaman Kekeringan
Nama
: Muhammad Arifai
NIM
: G 353070201
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Hamim, M.Si
Ketua
Dr. Dra. Triadiati, M.Si
Anggota
Diketahui
Koordinator Mayor
Biologi Tumbuhan
Dekan Sekolah Pascasarjana IPB
Dr. Ir. Miftahudin, M.Si
Prof. Dr. Ir. Khairil A.Notodiputro, M.S
Tanggal Ujian: 07 Agustus 2009
Tanggal Lulus:
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis : Dr. Ir. Aris Tjahjoleksono, DEA
PRAKATA
Puji syukur penulis ucapkan kehadirat Allah SWT yang selalu
melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan
tesis ini dengan judul “Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis
Tumbuhan Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli. L., dan Bayam pada
berbagai
Cekaman Kekeringan”. Penelitian ini dibiayai oleh Departeman
Agama R.I dan Pemerintah daerah Kabupaten Wajo Sulawesi Selatan.
Ucapan terima kasih penulis sampaikan kepada:
1. Dr. Ir. Hamim, M.Si ketua komisi pembimbing yang selalu mengarahkan dan
memberi semangat bagi penulis.
2. Dr. Dra. Triadiati, M.Si sebagai komisi pembimbing atas saran dan masukan
yang berguna dalam penelitian ini.
3. Dr. Ir. Juliarni, M.Agr. atas saran dan bimbingannya dalam penyempurnaan
tesis ini.
4. Dekan Sekolah Pascasarjana dan Koordinator Mayor Biologi tumbuhan atas
kesempatan yang diberikan untuk mengikuti pendidikan di SPs IPB.
5. Departemen Agama yang telah memberi beasiswa
6. Pemerintah Kabupaten Wajo atas bantuan dana penelitian
7. Yayasan Puangrimaggalatung dan STKIP Prima Sengkang atas bantuannya.
8. Mertua, serta saudara-saudara ipar dan keluarga semua, atas segala doa dan
kasih sayangnya.
9. Seluruh sahabat yang telah membantu dalam penyelesaian tesis ini
Secara khusus, penulis sampaikan rasa terima kasih yang tulus kepada Istri
tercinta Nurjannah, S.Ag, M.PdI, atas segala pengorbanan baik moril maupun
materil, dorongan, kesabaran dan doanya. Kepada almarhum kedua orang tua
penulis, dengan iringan doa, semoga amal ibadahnya diterima di sisi Allah
SWT. Begitu pula ananda tercinta Arian Nurrifki dan Afifah Salsabilah atas
kesabaran dan pengorbanannya. Semoga Allah SWT melimpahkan rahmat dan
hidayah-Nya. Amien. Semoga tesis ini bermanfaat.
Bogor, Agustus 2009
Muhammad Arifai
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Wajo Sulawesi Selatan pada tanggal 31 Desember
1970 dari Ayah Muhammad Siri dan ibu Ambica. Penulis merupakan putra kedua
dari dua bersaudara.
Tahun 2002 penulis menyelesaikan kuliah strata satu di Program Studi
Pendidikan Biologi, Sekolah Tinggi Keguruan dan Ilmu Pendidikan
Puangrimaggalatung Sengkang Sulawesi Selatan. Tahun akademik 2007 /2008
penulis diterima di Sekolah Pascasarjana Strata dua pada Mayor Biologi
Tumbuhan, Depertemen Biologi, Institut Pertanian Bogor, dengan Beasiswa
utusan daerah yang diselenggarakan oleh Departemen Agama RI.
Penulis mulai bekerja sebagai staf pengajar di Madrasah Aliyah Swasta
As’adiyah Putri Pusat Sengkang dari tahun 1995 sampai sekarang pada bidang
studi Biologi. Selain itu penulis juga sebagai Dosen Yayasan di STKIP PRIMA
Sengkang pada Program studi Pendidikan Biologi mulai tahun 2003. Pada tahun
1997 penulis menikah dengan Nurjannah Rum , M.PdI dan dikaruniahi dua putra
putri yaitu Arian Nurrifqhi dan Afifah Salsabilah.
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ..................................................................................
xii
DAFTAR GAMBAR .............................................................................
xiii
DAFTAR LAMPIRAN ..........................................................................
xiv
PENDAHULUAN
Latar Belakang ...........................................................................
Tujuan ........................................................................................
Hipotesis .....................................................................................
Manfaat Penelitian .....................................................................
1
3
3
4
TINJAUAN PUSTAKA
Peranan Air bagi Pertumbuhan Tanaman ..................................
Cekaman Kekeringan pada Tumbuhan ......................................
Efek Kekeringan terhadap Fotosintesis ......................................
Hambatan stomata ..........................................................
Hambatan non-stomata ...................................................
Cekaman Oksidatif .....................................................................
Penyelamatan tumbuhan dari ROS oleh asam askorbat .............
Mekanisme Toleransi terhadap Cekaman Kekeringan ..............
Pengaruh Kekeringan terhadap Anatomi daun ..........................
5
6
8
8
10
11
13
14
15
METODOLOGI PENELITIAN
Waktu dan Tempat .....................................................................
Bahan dan Alat ...........................................................................
Rancangan Percobaan ................................................................
Pelaksanaan ................................................................................
Pengambilan Data ......................................................................
17
17
17
18
19
HASIL DAN PEMBAHASAN
Kadar Air Media (KAM) dan Kadar Air Relatif (KAR) daun ...
Parameter Fotosintesis ...............................................................
Kandungan Asam askorbat ........................................................
Pertumbuhan Tanaman ...............................................................
Produksi bahan kering tumbuhan ...............................................
Pengamatan Anatomi jaringan tumbuhan ..................................
23
26
29
31
35
36
KESIMPULAN DAN SARAN .............................................................
40
DAFTAR PUSTAKA ............................................................................
41
LAMPIRAN .........................................................................................
48
DAFTAR TABEL
Halaman
1 Tinggi tajuk dan panjang akar tumbuhan padi gogo, caisim, Echinochloa,
bayam perlakuan kontrol (K0) dan cekaman kekeringan (K1) pada akhir
perlakuan ..................................................................................................
32
2 Bobot tajuk, bobot akar, bobot biji/pot tumbuhan C3 (padi gogo dan
caisim), Dan C4 (Echinochloa dan bayam) pada perlakuan kontrol (K0)
dan cekaman kekeringan (K1) .................................................................
35
3 Ketebalan daun, ukuran sel-sel daun, dan diameter xilem dan floem
tumbuhan C3 (padi dan caisim), dan C4 (Echinochloa dan bayam)
pada perlakuan kontrol (K0) dan kekeringan (K1) ..................................
37
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1 Mekanisme pembentukan ROS ........................................................
12
2 Produksi ROS pada transpor elektron fotosintesis pada kondisi
cahaya tinggi ......................................................................................
13
3 Metabolisme redoks asam askorbat ...................................................
14
4 Nilai rata-rata Kadar Air Media (KAM) dan Nilai rata-rata Kadar Air
Relatif (KAR) daun ............................................................................
23
5 Morfologi tumbuhan percobaan pada 12 HSK ..................................
24
6 Parameter fotosintesis tumbuhan uji ..................................................
28
7 Kandungan asam askorbat padi gogo, caisim, Echinochloa, dan
Bayam mulai 0 sampai 12 HSK dan 14 HSK Echinochloa ...............
30
8 Luas daun padi gogo, caisim, Echinochloa, dan bayam mulai 0
sampai 12 HSK dan recovery.............................................................
34
9 Struktur anatomi daun tanaman uji pada cekaman kekeringan..........
38
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1 Seri larutan dehidran ...........................................................................
49
2 Hasil analisis tanah yang digunakan sebagai media tanam.................
50
3 Kriteria penilaian sifat kimia tanah .....................................................
51
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Peningkatan suhu udara atmosfir diduga akan sangat mempengaruhi iklim
global dunia, seperti kemungkinan meningkatnya frekuensi dan tingkat
kekeringan di beberapa belahan bumi khususnya Asia dan Afrika (Pitelka dan
Rojas 2001). Keadaan ini mempengaruhi pertumbuhan
dan menyebabkan
penurunan produksi tumbuhan (Hamim 2005). Apalagi di daerah-daerah pertanian
padi tadah hujan, keadaan kekeringan yang berkepanjangan akan menurunkan
produksi beras, sehingga dapat menimbulkan kerawanan pangan.
Kekeringan merupakan salah satu faktor lingkungan yang besar
pengaruhnya terhadap penurunan produksi tumbuhan. Bahkan kekeringan
merupakan
penyebab
terbesar
penurunan
produksi
pangan
dunia
bila
dibandingkan dengan faktor lingkungan lain (Boyer 1985). Selain menurunkan
laju fotosintesis, kekeringan juga menyebabkan penurunan laju pertumbuhan
akibat rendahnya potensial air dan turgor tumbuhan (Tezara et al. 2002).
Secara fisiologis ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan
C4 dalam menghadapi cekaman kekeringan. Pada tumbuhan C3, ketika stomata
menutup sebagai akibat kekeringan, fotosintesis neto akan menurun dengan cepat,
sedangkan fotorespirasi akan meningkat (Drake et al. 1997). Hal ini berkaitan
dengan karakteristik dari enzim fotosintetik, RuBP karboksilase (Rubisco) yang
selain mengikat CO2 juga dapat berikatan dengan oksigen dalam proses
fotorespirasi, dan keadaan ini terjadi khususnya ketika rasio CO2/O2 menurun
akibat penutupan stomata (Hamim 2005).
Tumbuhan C4 memiliki metabolisme reduksi CO2 yang berbeda dengan
C3. Pada tumbuhan C4, CO2 diikat oleh enzim PEP karboksilase di ruang mesofil
daun. Enzim PEP karboksilase dapat mengikat CO2 membentuk senyawa
berkarbon empat, namun PEP karboksilase tidak dapat mengikat O2 (Kanai dan
Edwards 1999). Senyawa berkarbon empat yang terbentuk di ruang mesofil
selanjutnya dipompa ke sel seludang pembuluh. Hal ini menyebabkan sel
seludang pembuluh memiliki kadar CO2 lebih tinggi, dan disini CO2 akan diikat
oleh rubisko membentuk gula. Tingginya konsentrasi CO2 di sel seludang
2
pembuluh menyebabkan fotorespirasi pada tumbuhan C4 sangat rendah. Hal
tersebut memungkinkan tumbuhan C4 relatif lebih tahan terhadap kekeringan
dibanding tumbuhan C3 (Voznensenskaya et al. 2003).
Pada kondisi intensitas cahaya yang tinggi, kekeringan mungkin juga bisa
mengakibatkan terjadinya cekaman oksidatif karena dalam keadaan intensitas
cahaya tinggi akan terjadi kelebihan energi dari proses reaksi terang, sedangkan
laju reduksi CO2 fotosintesis menurun drastis akibat penutupan stomata selama
cekaman (Violita 2007).
Hamim (2004) menyatakan bahwa pada tahap awal kekeringan
menyebabkan berkurangnya pembukaan stomata untuk meminimalisir kehilangan
air di bawah kondisi cahaya berlebihan. Peristiwa ini mengakibatkan terjadinya
penurunan konsentrasi CO2 intrasel, sehingga tumbuhan mengalami kelebihan
reduksi pada transfer elektron fotosintesis (Berkowitz 1998). Kelebihan reduksi
ini terjadi karena pembentukan NADPH pada reaksi terang tidak diimbangi oleh
pemakaian NADPH pada reaksi gelap karena penurunan konsentrasi CO2 intrasel.
Hal ini mengakibatkan terbentuknya spesies oksigen reaktif (ROS) yang diawali
dengan peningkatan jumlah elektron pada transpor elektron fotosintesis oleh
oksigen. Proses selanjutnya akan terbentuk berbagai bentuk senyawa ROS seperti;
superoksida (O2-), singlet oksigen (.O2), radikal hidroksil (OH-) dan hidrogen
peroksida (H2O2) (Mc Kersie dan Leshem 1994). Senyawa ROS ini akan dapat
menimbulkan kerusakan pada tumbuhan (Aroca et al. 2001). Jika hal ini
dibiarkan, maka lama kelamaan tumbuhan akan mati (Apel dan Hirt 2004).
Dalam menghadapi cekaman oksidatif yang di antaranya ditimbulkan oleh
cekaman kekeringan, dapat diatasi oleh tumbuhan melalui mekanisme adaptasi,
baik yang berjalan secara enzimatik maupun non enzimatik. Salah satu
mekanisme penyelamatan secara non enzimatik terhadap cekaman oksidatif ini
yaitu dengan mengakumulasi senyawa antioksidan seperti asam askorbat (ASA).
ASA merupakan asam organik yang terdapat di dalam kloroplas seperti halnya
klorofil yang berfungsi menetralisir radikal oksigen yang terbentuk akibat
cekaman oksidatif (Dina 2001).
Selain mekanisme fisiologis, tumbuhan juga memiliki kemampuan
adaptasi secara morfologis dan anatomis. Pada keadaan cekaman kekeringan
3
terdapat dua mekanisme utama yang mungkin terjadi pada tumbuhan, yaitu: (a)
tumbuhan berusaha menghindari cekaman, baik dengan cara melakukan
perubahan struktur morfologi dan anatomi, maupun dengan meningkatkan
efisiensi penggunaan air dengan cara mengatur laju transpirasi, dan (b)
meningkatkan toleransi terhadap cekaman kekeringan melalui perubahan kimia
sel (Meyer dan Boyer 1981)
Pada dasarnya tumbuhan memiliki mekanisme tertentu dalam menghadapi
cekaman kekeringan. Informasi tentang mekanisme tumbuhan C3 dan C4 dilihat
dari aspek fisiologis dan anatomis khususnya yang menyangkut perbedaan
kaakteristik antara tumbuhan C3 dan C4 masih kurang. Oleh karenanya kajiankajian tentang perubahan struktur anatomi, laju fotosintesis dan perubahan
fisiologi dari kedua kelompok tumbuhan tersebut saat mendapat cekaman
kekeringan khususnya untuk jenis tumbuhan C3 dan C4 yang ada di Indonesia
masih perlu dilakukan.
Tujuan
1
Membandingkan laju fotosintesis dari parameter yang diukur yaitu:
efisiensi maksimum fotosintesis (Fv/Fm), pelepasan energi untuk reaksi
fotokimia (qP), pelepasan energi untuk reaksi non fotokimia (qN), dan
quatum hasil fotosintesis (qY) terhadap perlakuan cekaman kekeringan pada
tumbuhan C3 dan C4.
2
Mengamati respon anatomi daun pada tumbuhan C3 (padi gogo dan caisim)
dan C4 (echinochloa dan bayam) pada perlakuan cekaman kekeringan.
3
Mengamati akumulasi Asam askorbat (ASA) pada tumbuhan C3 dan C4 yang
mendapat cekaman kekeringan.
Hipotesis
1
Terdapat perbedaan laju fotosintesis dari parameter yang diukur yakni;
Fv/Fm, qP, qN, dan qY terhadap perlakuan cekaman kekeringan pada
tumbuhan C3 dan C4.
2
Terdapat perbedaan respon anatomi daun terhadap cekaman kekeringan
pada tumbuhan C3 dan C4.
4
3
Peningkatan akumulasi ASA pada tumbuhan C3 dan C4 yang mendapat
cekaman kekeringan.
Manfaat Penelitian
Penelitian ini dapat diperoleh data dan informasi tentang respon anatomi
daun dan fisiologi tumbuhan C3 dan C4 yang dibutuhkan dalam pengembangan
tumbuhan yang toleran terhadap cekaman kekeringan.
5
TINJAUAN PUSTAKA
Peranan Air bagi Pertumbuhan Tanaman
Air merupakan komponen utama tumbuhan, yaitu membentuk 80-90%
bobot segar jaringan yang sedang tumbuh aktif. Air sebagai komponen esensial
tumbuhan memiliki peranan antara lain: (a) sebagai pelarut, didalamnya terdapat
gas, garam, dan zat terlarut lainnya, yang bergerak keluar masuk sel, (b) sebagai
pereaksi dalam fotosintesis dan pada berbagai proses hidrolisis, dan (c) air
esensial untuk menjaga turgiditas diantaranya dalam pembesaran sel, pembukaan
stomata (Griffin et al. 2004).
Pada keadaan normal tumbuhan membutuhkan keseimbangan potensial air
antara tanah-akar-daun-atmosfer. Keseimbangan ini berarti gradien potensial air
antara bagian-bagian tersebut yang memungkinkan tumbuhan untuk melakukan
transpor air dan hara dari akar ke daun. Air akan mengalir dari potensial air tinggi
ke potensial air rendah yang dipengaruhi oleh proses transpirasi (Taiz dan Zeiger
2002).
Proses transpirasi di daun terutama terjadi pada siang hari dan dipengaruhi
oleh cahaya matahari. Ketika terjadi proses transpirasi pada tumbuhan, maka
tekanan turgor akan mengalami penurunan. Penurunan ini menyebabkan potensial
air di daun lebih rendah dari pada di akar, sehingga akan mempermudah aliran air
di xilem dari akar sampai ke daun. Peningkatan aliran air ini dibutuhkan untuk
pertumbuhan sel tanaman. Aliran air ke sel akan mengakibatkan perbesaran dan
pemanjangan sel, sehingga sel dapat tumbuh (Kramer dan Boyer 1995).
Pada kondisi lingkungan tertentu tumbuhan dapat mengalami defisit air.
Defisit air berarti terjadi penurunan gradien potensial air antara tanah-akar-daunatmosfer, sehingga laju transpor air dan hara menurun (Taiz dan Zeiger 2002).
Penurunan ini akan mengakibatkan gangguan pada pertumbuhan tanaman,
terutama pada jaringan yang sedang tumbuh (Kramer dan Boyer 1995). Hal ini
biasanya terjadi pada tanah yang kekurangan air, sehingga gradien potensial air di
tanah dan akar menurun. Itulah sebabnya tanaman yang tumbuh pada tanah yang
kering mengalami hambatan pertumbuhan.
6
Cekaman Kekeringan pada Tumbuhan
Cekaman kekeringan akan mengakibatkan rendahnya laju penyerapan air
oleh akar tanaman. Ketidakseimbangan antara penyerapan air oleh akar dan
kehilangan air akibat transpirasi membuat tanaman menjadi layu. Cekaman
kekeringan atau
drought stress dapat terjadi karena beberapa hal yaitu: (1)
tingginya kecepatan evaporasi yang melebihi persediaan air dari tanah ke akar
yang akan mengakibatkan penurunan potensial air, (2) adanya senyawa yang
bersifat osmotik, seperti pada tanah salin, yang dapat menurunkan pengambilan
air sehingga terjadi penurunan potensial osmosis dan tidak cukupnya pengambilan
air oleh tanaman yang diserap dari tanah (Borges 2003).
Cekaman
kekeringan
dapat
menghambat
pertumbuhan
tanaman.
Penghambatan pertumbuhan ini salah satunya dapat dilihat pada perluasan daun.
Penurunan luas daun merupakan respon pertama tanaman terhadap kekeringan.
Keterbatasan air akan menghambat pemanjangan sel yang secara perlahan akan
menghambat pertumbuhan luas daun. Kecilnya luas daun mengakibatkan
rendahnya transpirasi, sehingga menurunkan laju suplai air dari akar ke daun. Jika
kondisi ini dibiarkan terus menerus, lama kelamaan akan terjadi absisi daun (Taiz
dan Zeiger 2002).
Hambatan pertumbuhan pada tanaman bukan saja dari keterbatasan air,
namun dapat juga disebabkan persaingan antara tanaman dengan gulma.
Echinochloa merupakan kelompok Graminaea yang tergolong sebagai gulma
yang bersaing dengan tanaman padi. Hubungan Echinochloa dengan tanaman padi
dapat berupa kompetisi yang dapat diartikan sebagai persaingan dua organisme
dalam meraih makanan dan tempat hidup yang sama, seperti unsur hara, air,
cahaya, bahan ruang tumbuh, dan CO2. Persaingan antara gulma dengan tanaman
adalah persaingan inter spesifik. Perbedaan spesies, akan menentukan kemampuan
bersaing karena perbedaan fotosintesis, kondisi perakaran dan keadaan
morfologinya (Kennedy et al. 1983).
Echinochloa memiliki jalur fotosintesis C4, sedangkan padi tanaman C3.
Echinochloa tumbuh saat tanaman padi mulai kekurangan air, sehingga
persaingan menjelang panen berpengaruh besar terhadap kualitas hasil produksi
7
padi (Moffet dan McCarthy 1973). Namun Echinochloa memiliki potensi secara
genetik lebih tahan terhadap kekeringan dari pada tanaman padi (Kennedy et al.
1983).
Padi tersebar luas di seluruh dunia dan tumbuh dihampir semua belahan
bumi yang memiliki cukup air dan suhu udara yang cukup hangat. Padi menyukai
tanah yang lembab dan becek. Kebutuhan padi yang tinggi akan air pada
sebahagian tahap kehidupannya, sehingga menjadi suatu masalah tersendiri bagi
daerah yang memiliki curah hujan yang rendah untuk melakukan penanaman padi.
Di beberapa daerah tadah hujan, orang mengembangkan padi gogo, suatu tipe padi
lahan kering yang relatif toleran tanpa penggenangan seperti di sawah (Wikipedia
2009). Walaupun padi gogo relatif toleran terhadap kekeringan, namun padi
sebagai tanaman C3 masih kurang efisien dalam pemanfaatan air dibanding
tumbuhan C4 (Long 1999).
Tumbuhan C3 yang juga dikembangkan di Indonesia adalah caisim
(Brassica rapa. L). Caisim bukan tumbuhan asli Indonesia, namun mempunyai
kecocokan terhadap iklim, cuaca dan tanahnya, sehingga dapat dikembangkan di
Indonesia. Caisim dapat tumbuh baik di tempat yang berhawa panas maupun
berhawa dingin. Meskipun kenyataannya hasil yang diperoleh lebih baik di
dataran tinggi yang relatif berhawa sejuk.
Caisim tidak tahan terhadap kekeringan. Pada musim kemarau harus
disiram dengan teratur. Caisim membutuhkan hawa yang sejuk, sehingga tumbuh
lebih cepat jika ditanam pada kondisi yang lembab (Nicole 2006). Akan tetapi
caisim juga tidak senang pada air yang tergenang. Caisim cocok ditanam pada
akhir musim penghujan. Manfaat caisim yaitu digunakan sebagai sayuran yang
biasa dicampur dengan bakso. Caisim mempunyai tangkai daun yang panjang,
langsing berwarna putih kehijaun. Selain itu caisim memiliki rasa renyah, segar
dengan sedikit rasa pahit (Izzul 2009).
Selain caisim, salah satu tumbuhan yang dimanfaatkan juga sebagai
sayuran adalah bayam (Amaranthus caudatus. L.). Bayam sebagai sayuran hanya
umum dikenal di Asia timur dan Asia tenggara, sehingga disebut Chinese
amaranth. Bayam merupakan sayuran daun yang bergizi tinggi dan digemari oleh
semua lapisan masyarakat.
8
Bayam membutuhkan ketersediaan air di dalam tanah. Bayam termasuk
tumbuhan yang memerlukan cukup banyak air untuk pertumbuhannya.
Penanaman bayam dianjurkan pada awal musim hujan atau akhir musim kemarau.
Bayam menyukai iklim hangat dan intensitas cahaya yang relatif tinggi. Bayam
relatif tahan terhadap pengcahayaan langsung, karena merupakan tumbuhan C4.
Batang berair kurang berkayu, daun bertangkai berwarna hijau merah atau hijau
keputih-putihan (Stallknecht dan Schulz-Schaeffer 1993).
Tanaman bayam memerlukan cahaya matahari penuh. Kebutuhan akan
sinar matahari untuk tanaman bayam cukup besar. Pada tempat yang ternaungi,
pertumbuhan bayam menjadi kurus dan meninggi akibat kurang mendapat sinar
matahari penuh. Suhu udara yang sesuai berkisar antara 16-20 oC kelembaban
udara yang cocok untuk tanaman bayam antara 40-60% (Costea et al. 2006).
Efek Kekeringan terhadap Fotosintesis
Penurunan potensial air tanaman pada kondisi kekeringan menyebabkan
terjadinya penurunan laju fotosintesis. Hal ini terjadi karena adanya hambatan
yang ditimbulkan oleh penutupan stomata (stomatal limitation) maupun hambatan
akibat penurunan proses biokimia dalam tumbuhan (non-stomatal limitation)
(Kalefetoglu dan Ekmekci 2005).
Hambatan stomata
Pada kondisi cekaman kekeringan ringan (moderat) tumbuhan akan segera
mengurangi pembukaan stomata. Penurunan pembukaan stomata ini dilakukan
untuk meminimalisir kehilangan air yang berlebihan. Dengan terjadinya
penurunan pembukaan stomata, maka konsentrasi CO2 daun akan menurun
sehingga dengan sendirinya proses fotosintesis juga menurun (Flexas dan
Medrano 2002).
Comstock (2002) menambahkan bahwa pengaturan konduktan stomata
berkaitan dengan sinyal hidrolik (hydraulic signaling) dan sinyal kimia (chemical
signaling). Ketika tumbuhan mengalami kondisi cekaman kekeringan, terjadi
perubahan potensial air pada tanaman. Pada keadaan ini terjadi penurunan gradien
9
potensial air antara akar dan tanah, sehingga laju penyerapan air oleh akar
menurun. Penurunan laju penyerapan air ini dan ditambah dengan peningkatan
transpirasi akibat radiasi matahari membuat tanaman mengalami kekurangan air
(Blake dan Li 2003). Gradien potensial air akan menimbulkan hydraulic signaling
terhadap cekaman kekeringan sehingga stomata menutup (Comstock 2002).
Peningkatan konsentrasi asam absisat (ABA) pada akar tumbuhan
merupakan sinyal kimia yang akan ditranspor ke daun saat tumbuhan mengalami
kekurangan air dari tanah. Ketika cekaman kekeringan terjadi peningkatan sintesis
ABA pada akar tanaman sebagai respon terhadap keadaan defisit air tanah.
Peningkatan ABA ini terkait dengan status air di akar tumbuhan. Proses
selanjutnya ABA akan ditranspor dari akar melalui xilem menuju ke daun. Selain
di akar, tanaman juga mensintesis ABA di daun, sehingga terjadi peningkatan
ABA di daun (Srivastava 2002). Pada kondisi ini protein channel Kout di sel
penjaga daun akan diaktifkan oleh keberadaan ABA dan protein channel Kin akan
dihambat oleh ABA, sehingga banyak ion K+ yang keluar dari sel penjaga.
Kondisi ini akan menurunkan potensial osmotik sel penjaga sehingga stomata
menutup (Roberts dan Snowman 2000). Proses isyarat oleh ABA dari akar ke
daun ini dikenal dengan istilah long-distance chemical signaling (Comstock
2002).
Kehilangan ion K+ pada sel penjaga dapat disebabkan oleh penurunan
kandungan air daun, dan ABA memegang peranan penting dalam proses ini. ABA
disintesis secara lambat terus menerus di sel mesofil dan terakumulasi di
kloroplas. Ketika mesofil terhidrasi maka ada dua hal yang akan terjadi yaitu:
1 Sebagian ABA yang disimpan di kloroplas akan dilepas ke apoplas sel
mesofil. Redistribusi ABA ini bergantung kepada gradien pH daun,
keasaman bahan molekul ABA dan permeabilitas membran sel.
Redistribusi ABA memungkinkan aliran transpirasi untuk membawa
sebagian ABA ke sel penjaga (Trejo et al. 1995)
2 ABA disintesis dengan kecepatan tinggi di akar sehingga mengakibatkan
lebih banyak ABA yang diakumulasi pada apoplas daun (Taiz dan Zeiger
2002).
10
Hasil
penelitian
pada
Arabidopsis
diperoleh
bahwa
peningkatan
konsentrasi ABA seiring dengan penurunan konduktan stomata dengan semakin
lamanya kondisi kekeringan (Desikan et al. 2003). Bingham dan McCabe (2006)
menambahkan bahwa ABA merupakan faktor yang mengatur konduktansi
stomata.
Hambatan non-stomata
Hambatan non-stomata pada fotosintesis berkaitan dengan proses
metabolik yaitu pada proses transpor elektron fotosintesis. Jika kondisi kekeringan
terus terjadi maka tanaman akan mengalami penurunan proses metabolik, karena
berkurangnya difusi CO2 ke kloroplas (Chaves dan Oliveira 2004) yang nantinya
akan mengarah kepada penurunan kandungan ribulosa 1,5-biphosphat (RuBP)
pada proses fotosintesis (Flexas dan Medrano 2002). Vu et al. (1997)
menambahkan bahwa peningkatan cekaman kekeringan pada tumbuhan C3 akan
menurunkan total aktivitas rubisko.
Cekaman
kekeringan
akan
menginduksi
terjadinya
fotoinhibisi,
selanjutnya akan menurunkan kandungan protein D1 pada fotosistem II (PSII)
(Pastenes et al. 2004). PS II sebagai sistem penangkap cahaya (light harvesting
system) memiliki dua fungsi esensial yaitu; (1) menangkap cahaya pada proses
fotosintesis, (2) melepas energi tereksitasi apabila terjadi kelebihan energi.
Berdasarkan hal tersebut, PS II akan merespon isyarat eksternal dari lingkungan.
Hal ini berkaitan dengan peningkatan gradien pH (∆pH) di trans-membran
tilakoid. Peningkatan ∆pH di trans-membran tilakoid ini berfungsi sebagai kontrol
balik terhadap kelebihan transpor elektron fotosintesis. Proses ini dikenal dengan
non-photochemical quenching (NPQ) yang bergantung pada siklus xanthophyll
dan protein PsbS pada fotosistem (Horton dan Ruban 2004), sebagai mekanisme
pertahanan tumbuhan terhadap fotoinhibisi (Taiz dan Zeiger 2002).
Fotosintesis pada tumbuhan C4 melibatkan dua kumpulan sel yang
ditunjukkan dengan adanya sel-sel mesofil (Siklus C4) dan sel-sel seludang
pembuluh (siklus Calvin). Jalur C4 menggunakan enzim PEP karboksilase
terutama pengikatan awal CO2, dan karbon yang terikat mulanya terbentuk
melalui berbagai asam berkarbon empat seperti asam oksalo asetat (AOA), malat,
11
dan aspartat, kemudian CO2 akhirnya terlepas dan diikat kembali oleh enzim
RuBP karboksilase (Sugiharto et al. 2002). Tumbuhan yang mempunyai jalur ini
pada umumnya berbeda secara anatomi dengan tumbuhan C3 yaitu memiliki
anatomi ”Kranz”, dengan satu lapisan yang terikat baik di sekitar pembuluh
vaskuler dan kloroplas terpusat di dalam sel-sel mesofil yang melingkar di luar
lapisan itu sendiri.
Cekaman Oksidatif
Perubahan lingkungan yang tidak menguntungkan termasuk kekeringan
pada tumbuhan, dapat menyebabkan terbentuknya senyawa oksidatif. Jika kondisi
ini dibiarkan, tumbuhan akan mengalami
cekaman oksidatif. Pembentukan
senyawa oksidatif pada tumbuhan diawali dengan reduksi oksigen pada membran
sel kloroplas membentuk superoksida (O2-). Jika hal ini terjadi akan terbentuk
spesies oksigen reaktif (ROS) yang meliputi molekul-molekul seperti: superoksida
(O2-), singlet oksigen (.O2), radikal hidroksil (OH-) dan hidrogen peroksida (H2O2)
(Gambar 1) (Blokhina et al. 2003). Radikal bebas merupakan molekul yang sangat
reaktif,
karena
memiliki
elektron
yang
tidak
berpasangan
dan
dapat
mengakibatkan kerusakan pada membran sel (Mc Kersie dan Leshem 1994).
Contoh reaksi tersebut adalah:
2 O2- + 2 Fdox
2 O2 + 2 Fdred
Berikut tahap mekanisme pembentukan radikal hidroksil melalui keberadaan ion
metal besi:
(1) Molekul O2- yang reaktif akan berusaha melepaskan elektron bebasnya dan
bereaksi dengan H+ membentuk H2O2. (2) Proses selanjutnya hidrogen peroksida
dan superoksida bereaksi membentuk molekul yang sangat reaktif yaitu radikal
hidrosil. (3) Selain itu radikal hidroksil bisa dibentuk dengan keberadaan ion besi
melalui reaksi fenton. Keberadaan besi atau ion metal lainnya dapat meningkatkan
kerusakan oksidatif ( Mc Kersie dan Leshem 1994). Berikut ini adalah skema
pembentukan radikal bebas:
O2-
+
O2-
+
H+
H2O2
+
O2
(1)
12
O23+
Fe
2+
Fe
+ H2O2
+ O2
+ OH + OH-
O2
-
2+
Fe
(2)
+ O2
.
OH + OH + Fe3+
+ H2O2
(3)
Secara keseluruhan, reaksi pembentukan ROS dapat dilihat sebagai berikut:
Dioksigen
3O2
1
e-
O2
Oksigen
Singlet
ion
Radikal
Superoksida
O2. -
e-
ion
Peroksida
O22-
ion
Oksen
e-
O23-
O-
ion
Oksida
e-
O2-
H+
2H+
2H+
H+
2H+
HO2radikal
Perhidroksil
H2O2
Hidrogen
Peroksida
H2O
Air
OHradikal
hidroksil
H2O
Air
Gambar 1 Mekanisme pembentukan ROS (Apel dan Hirt 2004)
Menurut Mc Kersie dan Leshem (1994) ada beberapa peluang terjadinya
pembentukan ROS pada proses fotosintesis.
1
Pada PS (Photosystem) I dapat terjadi reduksi oksigen melalui reaksi
Mehler. Reduksi oksigen ini terjadi pada transport elektron feredoksin,
reduksi ini terjadi ketika NADP+ terbatas yang salah satunya disebabkan
oleh berkurangnya penggunaannya NADPH untuk fiksasi CO2 pada siklus
Calvin.
2
Pada PS II terjadi oksidasi dengan mentransfer empat single elektron dari
H2O membentuk triplet atau ground state oksigen. Selain itu alkohol
tertentu juga bisa direduksi oleh PS II.
3
Fotoaktifasi dari kloroplas secara normal mentransfer energi ke pusat
reaksi PS, namun pada kondisi yang tidak menguntungkan klorofil akan
menangkap energi cahaya pada sistem transpor elektron, sehingga dapat
mengeksitasi oksigen dari bentuk triplet ke bentuk singlet (Gambar 2).
4
Fotorespirasi merupakan lintasan yang paling mudah untuk menghasilkan
proses oksigenasi. Walaupun tidak terjadi pengaktifan oksigen di dalam
kloroplas, namun terjadi metabolisme glikolat lebih lanjut di dalam
peroksisom (Gambar 2).
13
Gambar 2 Produksi ROS pada transpor elektron fotosintesis pada kondisi cahaya
tinggi (Apel dan Hirt 2004).
Peningkatan ROS dapat menimbulkan kerusakan pada komponen
membran sel. Komponen membran sel yang mengalami kerusakan tersebut antara
lain: lipid (peroksidasi dari asam lemak tidak jenuh pada membran), protein
(denaturasi), karbohidrat, dan asam nukleat. Kerusakan membran ini dapat dilihat
dari perubahan komposisi dan kandungan lipid, pengaktifan lipid peroksidase dan
meningkatnya kebocoran membran (Blokhina et al. 2003).
Penyelamatan tumbuhan dari ROS oleh asam askorbat
Pembentukan ROS akan meningkat ketika kondisi lingkungan tidak
menguntungkan terus terjadi, namun tanaman mempunyai suatu mekanisme
penyelamatan terhadap kondisi tersebut. Mekanisme penyelamatan ini antara lain
melalui mekanisme antioksidan baik yang bersifat enzimatik maupun nonenzimatik untuk menghindari kerusakan yang terjadi akibat cekaman oksidatif.
Mekanisme pembentukan antioksidan non-enzimatik sebagai antioksidasi dengan
menghasilkan senyawa-senyawa antioksidan
FOTOSINTESIS TUMBUHAN PADI GOGO, CAISIM,
Echinochloa crussgalli. L., DAN BAYAM PADA BERBAGAI
CEKAMAN KEKERINGAN
MUHAMMAD ARIFAI
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
PERNYATAAN MENGENAI TESIS
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini menyatakan bahwa tesis yang berjudul ” Respon Anatomi
Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan Padi Gogo, Caisim,
Echinochloa crussgalli. L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman Kekeringan”
merupakan gagasan karya saya beserta pembimbing yang belum pernah
dipublikasikan dalam bentuk apapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip
dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan oleh penulis lain telah
disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di bagan akhir tesis
ini.
Bogor, Agustus 2009
Muhammad Arifai
G353070201
ABSTRACT
MUHAMMAD ARIFAI. Response of Leaf Anatomy and Photosynthesis
Parameter of Upland Rice, Green Mustard, Echinochloa crussgalli L., and
Spinach to Drought Application. Under the direction of HAMIM and
TRIADIATI.
Response of leaf anatomy and photosynthetic parameters of crops to
drought was observerd on C3 (upland rice and mustard green) and C4 plants
(Echinochloa crussgalli.L and spinach). Plants were grown in 6 kg pot containing
soil and sand (1:1, v/v) under green house condition. Drought stress was provided
by withholding water for 12 days for cultivated upland rice, mustard green and
spinach, and 14 days for E.crussgalli.L. Observation was carried out during
drought period by measuring soil water content (SWC), relative water content
(RWC), plant growth, dry weight, leaf anatomy, and photosynthetic chlorophyll
fluorescence parameters including the maximum efficiency of photosynthesis
(Fv/Fm), photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching (qN),
quantum Yield (qY), and ascorbic acid concentration (ASA). The results showed
that drought stress caused decrease of SWC by average of 17.42% and RWC of
60%. Even though the SWC of C4 plants was lower than that of C3 plants, the
value of RWC of those two types of plants was not significantly different.
Drought stress decreased plant dry weight by 48.85% and seed production by
average of 43.80%. The longer drought decreased significantly Fv/Fm, qP, and
qY, while it increased of qN. The Fv/Fm of C4 plant (E.crussgalli.L and spinach)
were higher than that of C3 plant (upland rice and mustard green) on 12 days
after drought stressed. The drought stress also caused decrease of leaf thicknnes,
phloem diameter, bulliform and pallisade cells height, mesophyll cells and spongy
parenchyma thicknnes, while it increased xylem diameter of C3 and C4 crops.
Generally, ASA content increased after 4 days and reached maximum at the last
period of drought, even though it reduced after rewatering except in spinach
which did not accumulate ASA significantly in response to drought stress.
Keywords : drought stress, leaf anatomy, photosynthesis parameters, C3 and C4
plants.
RINGKASAN
MUHAMMAD ARIFAI. Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Padi
gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman
Kekeringan. Dibimbing oleh HAMIM dan TRIADIATI.
Peningkatan suhu udara atmosfir diduga akan sangat mempengaruhi iklim
global dunia, seperti kemungkinan meningkatnya frekwensi dan tingkat
kekeringan di beberapa belahan bumi khususnya Asia dan Afrika. Keadaan ini
mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan bahkan dapat menurunkan produksi
pertanian tadah hujan seperti menurunnya produksi beras, sehingga dapat
menimbulkan kerawanan pangan.
Secara fisiologi ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan
C4 dalam menghadapi kekeringan. Pada tumbuhan C3 apabila stomata menutup
akibat kekeringan, maka laju fotorespirasi meningkat, namun laju fotosintesis
menurun. Berbeda dengan tumbuhan C4 yang memiliki metabolisme reduksi CO2
di ruang mesofil daun oleh PEP karboksilase. PEP karboksilase mengubah
fosfoenol piruvat (PEP) menjadi senyawa berkarbon empat, sehingga PEP
karboksilase tidak dapat mengikat O2 di ruang mesofil. Sementara aktivitas
Rubisco di sel seludang pembuluh relatif tinggi konsentrasi CO2-nya. Tingginya
konsentrasi CO2 di sel seludang pembuluh menyebabkan fotorespirasi pada
tumbuhan C4 sangat rendah. Hal tersebut memungkinkan tumbuhan C4 yang
relatif lebih tahan terhadap kekeringan dibanding tumbuhan C3.
Informasi tentang mekanisme fotosintesis kedua jenis tumbuhan C3 dan
C4 dilihat dari aspek fisiologi dan anatomi masih kurang. Penelitian ini bertujuan
mengamati respon anatomi daun dan parameter fotosintesis tumbuhan C3 dan C4
yang diberikan perlakuan cekaman kekeringan. Diharapkan diperoleh data dan
informasi tentang respon anatomi daun dan fisiologi tumbuhan C3 dan C4 yang
dibutuhkan dalam pengembangan tumbuhan yang toleran terhadap cekaman
kekeringan.
Dua spesies tumbuhan C3 yaitu padi gogo dan caisim dan C4 yaitu
E.crussgalli.L dan bayam ditanam dalam pot yang berukuran 6 kg di rumah kaca
dengan media campuran tanah dan pasir (1:1 v/v). Perlakuan kekeringan diberikan
dengan menunda penyiraman selama 12 hari pada padi gogo, caisim dan bayam,
dan 14 hari pada Echinochloa (E.crussgalli.L). Pengamatan dilakukan pada Kadar
Air Media (KAM), Kadar Air Relatif (KAR), tinggi tajuk, panjang akar, luas daun
bobot akar, bobot tajuk, respon anatomi daun, dan parameter laju fotosintesis (Pn)
yang meliputi: photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching
(qN), quantum Yield (qY), efisiensi maksimum fotosintesis (Fv/Fm), dan asam
askorbat (ASA). Percobaan disusun secara faktorial dalam lingkungan Rancangan
Acak Lengkap (RAL). Faktor pertama jenis tumbuhan dengan 4 taraf yaitu padi
gogo (J1), caisim (J2), Echinochloa (J3), dan bayam (J4). Faktor kedua perlakuan
2 taraf yaitu penyiraman sebagai kontrol (K0), tanpa penyiraman sebagai
kekeringan (K1). Data dianalis dengan ANOVA dilanjutkan dengan Tukey pada
taraf α=5% menggunakan SPSS versi 15.
Perlakuan cekaman kekeringan mengakibatkan penurunan KAM rata-rata
53,58% dan KAR di bawah 60% pada tanaman uji. Selain itu kekeringan
menghambat laju pertumbuhan, menurunkan bobot kering tumbuhan yang diamati
rata-rata sebesar 48,85% dan produksi biji rata-rata yaitu 43,8%. Semakin lama
kekeringan mengakibatkan penurunan pada photochemical quenching (qP),
quantum Yield (qY), efisiensi fotosintesis maksimum (Fv/Fm), namun sebaliknya
non photochemical quenching (qN) semakin meningkat. Efisiensi fotosintesis
tumbuhan C4 (echinochloa dan bayam) relatif lebih tinggi dari tumbuhan C3 (padi
gogo dan caisim) pada 12 hari setelah kekeringan (HSK). Perlakuan cekaman
kekeringan juga menurunkan tebal daun dan diameter floem, sebaliknya
meningkatkan diameter xilem semua tanaman. Tidak ada perbedaan yang
menyolok antara tumbuhan C3 dan C4 dalam hal anatomi daun sebagai respon
terhadap cekaman kekeringan. ASA diakumulasi pada tumbuhan secara umum
mulai hari 8 hingga 12 HSK, kecuali Echinochloa yang mengakumulasi ASA
pada 10-14 HSK. Bayam hampir tidak mengakumulasi ASA selama cekaman
kekeringan, yang menandakan bahwa mungkin secara genetik tumbuhan ini tidak
mengakumulasi ASA.
Kata kunci: kekeringan, anatomi daun, fotosintesis, tumbuhan C3 dan C4.
© Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2009
Hak cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk
kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan
laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan
tersebut tidak merugikan yang wajar IPB.
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya
tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
RESPON ANATOMI DAUN DAN PARAMETER
FOTOSINTESIS TUMBUHAN PADI GOGO, CAISIM,
Echinochloa crussgalli. L., DAN BAYAM PADA BERBAGAI
CEKAMAN KEKERINGAN
MUHAMMAD ARIFAI
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Mayor Biologi Tumbuhan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
Judul Penelitian : Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan
Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli.L., dan Bayam pada
Berbagai Cekaman Kekeringan
Nama
: Muhammad Arifai
NIM
: G 353070201
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Hamim, M.Si
Ketua
Dr. Dra. Triadiati, M.Si
Anggota
Diketahui
Koordinator Mayor
Biologi Tumbuhan
Dekan Sekolah Pascasarjana IPB
Dr. Ir. Miftahudin, M.Si
Prof. Dr. Ir. Khairil A.Notodiputro, M.S
Tanggal Ujian: 07 Agustus 2009
Tanggal Lulus:
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis : Dr. Ir. Aris Tjahjoleksono, DEA
PRAKATA
Puji syukur penulis ucapkan kehadirat Allah SWT yang selalu
melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan
tesis ini dengan judul “Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis
Tumbuhan Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli. L., dan Bayam pada
berbagai
Cekaman Kekeringan”. Penelitian ini dibiayai oleh Departeman
Agama R.I dan Pemerintah daerah Kabupaten Wajo Sulawesi Selatan.
Ucapan terima kasih penulis sampaikan kepada:
1. Dr. Ir. Hamim, M.Si ketua komisi pembimbing yang selalu mengarahkan dan
memberi semangat bagi penulis.
2. Dr. Dra. Triadiati, M.Si sebagai komisi pembimbing atas saran dan masukan
yang berguna dalam penelitian ini.
3. Dr. Ir. Juliarni, M.Agr. atas saran dan bimbingannya dalam penyempurnaan
tesis ini.
4. Dekan Sekolah Pascasarjana dan Koordinator Mayor Biologi tumbuhan atas
kesempatan yang diberikan untuk mengikuti pendidikan di SPs IPB.
5. Departemen Agama yang telah memberi beasiswa
6. Pemerintah Kabupaten Wajo atas bantuan dana penelitian
7. Yayasan Puangrimaggalatung dan STKIP Prima Sengkang atas bantuannya.
8. Mertua, serta saudara-saudara ipar dan keluarga semua, atas segala doa dan
kasih sayangnya.
9. Seluruh sahabat yang telah membantu dalam penyelesaian tesis ini
Secara khusus, penulis sampaikan rasa terima kasih yang tulus kepada Istri
tercinta Nurjannah, S.Ag, M.PdI, atas segala pengorbanan baik moril maupun
materil, dorongan, kesabaran dan doanya. Kepada almarhum kedua orang tua
penulis, dengan iringan doa, semoga amal ibadahnya diterima di sisi Allah
SWT. Begitu pula ananda tercinta Arian Nurrifki dan Afifah Salsabilah atas
kesabaran dan pengorbanannya. Semoga Allah SWT melimpahkan rahmat dan
hidayah-Nya. Amien. Semoga tesis ini bermanfaat.
Bogor, Agustus 2009
Muhammad Arifai
RESPON ANATOMI DAUN DAN PARAMETER
FOTOSINTESIS TUMBUHAN PADI GOGO, CAISIM,
Echinochloa crussgalli. L., DAN BAYAM PADA BERBAGAI
CEKAMAN KEKERINGAN
MUHAMMAD ARIFAI
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
PERNYATAAN MENGENAI TESIS
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini menyatakan bahwa tesis yang berjudul ” Respon Anatomi
Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan Padi Gogo, Caisim,
Echinochloa crussgalli. L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman Kekeringan”
merupakan gagasan karya saya beserta pembimbing yang belum pernah
dipublikasikan dalam bentuk apapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip
dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan oleh penulis lain telah
disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di bagan akhir tesis
ini.
Bogor, Agustus 2009
Muhammad Arifai
G353070201
ABSTRACT
MUHAMMAD ARIFAI. Response of Leaf Anatomy and Photosynthesis
Parameter of Upland Rice, Green Mustard, Echinochloa crussgalli L., and
Spinach to Drought Application. Under the direction of HAMIM and
TRIADIATI.
Response of leaf anatomy and photosynthetic parameters of crops to
drought was observerd on C3 (upland rice and mustard green) and C4 plants
(Echinochloa crussgalli.L and spinach). Plants were grown in 6 kg pot containing
soil and sand (1:1, v/v) under green house condition. Drought stress was provided
by withholding water for 12 days for cultivated upland rice, mustard green and
spinach, and 14 days for E.crussgalli.L. Observation was carried out during
drought period by measuring soil water content (SWC), relative water content
(RWC), plant growth, dry weight, leaf anatomy, and photosynthetic chlorophyll
fluorescence parameters including the maximum efficiency of photosynthesis
(Fv/Fm), photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching (qN),
quantum Yield (qY), and ascorbic acid concentration (ASA). The results showed
that drought stress caused decrease of SWC by average of 17.42% and RWC of
60%. Even though the SWC of C4 plants was lower than that of C3 plants, the
value of RWC of those two types of plants was not significantly different.
Drought stress decreased plant dry weight by 48.85% and seed production by
average of 43.80%. The longer drought decreased significantly Fv/Fm, qP, and
qY, while it increased of qN. The Fv/Fm of C4 plant (E.crussgalli.L and spinach)
were higher than that of C3 plant (upland rice and mustard green) on 12 days
after drought stressed. The drought stress also caused decrease of leaf thicknnes,
phloem diameter, bulliform and pallisade cells height, mesophyll cells and spongy
parenchyma thicknnes, while it increased xylem diameter of C3 and C4 crops.
Generally, ASA content increased after 4 days and reached maximum at the last
period of drought, even though it reduced after rewatering except in spinach
which did not accumulate ASA significantly in response to drought stress.
Keywords : drought stress, leaf anatomy, photosynthesis parameters, C3 and C4
plants.
RINGKASAN
MUHAMMAD ARIFAI. Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Padi
gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli L., dan Bayam pada Berbagai Cekaman
Kekeringan. Dibimbing oleh HAMIM dan TRIADIATI.
Peningkatan suhu udara atmosfir diduga akan sangat mempengaruhi iklim
global dunia, seperti kemungkinan meningkatnya frekwensi dan tingkat
kekeringan di beberapa belahan bumi khususnya Asia dan Afrika. Keadaan ini
mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan bahkan dapat menurunkan produksi
pertanian tadah hujan seperti menurunnya produksi beras, sehingga dapat
menimbulkan kerawanan pangan.
Secara fisiologi ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan
C4 dalam menghadapi kekeringan. Pada tumbuhan C3 apabila stomata menutup
akibat kekeringan, maka laju fotorespirasi meningkat, namun laju fotosintesis
menurun. Berbeda dengan tumbuhan C4 yang memiliki metabolisme reduksi CO2
di ruang mesofil daun oleh PEP karboksilase. PEP karboksilase mengubah
fosfoenol piruvat (PEP) menjadi senyawa berkarbon empat, sehingga PEP
karboksilase tidak dapat mengikat O2 di ruang mesofil. Sementara aktivitas
Rubisco di sel seludang pembuluh relatif tinggi konsentrasi CO2-nya. Tingginya
konsentrasi CO2 di sel seludang pembuluh menyebabkan fotorespirasi pada
tumbuhan C4 sangat rendah. Hal tersebut memungkinkan tumbuhan C4 yang
relatif lebih tahan terhadap kekeringan dibanding tumbuhan C3.
Informasi tentang mekanisme fotosintesis kedua jenis tumbuhan C3 dan
C4 dilihat dari aspek fisiologi dan anatomi masih kurang. Penelitian ini bertujuan
mengamati respon anatomi daun dan parameter fotosintesis tumbuhan C3 dan C4
yang diberikan perlakuan cekaman kekeringan. Diharapkan diperoleh data dan
informasi tentang respon anatomi daun dan fisiologi tumbuhan C3 dan C4 yang
dibutuhkan dalam pengembangan tumbuhan yang toleran terhadap cekaman
kekeringan.
Dua spesies tumbuhan C3 yaitu padi gogo dan caisim dan C4 yaitu
E.crussgalli.L dan bayam ditanam dalam pot yang berukuran 6 kg di rumah kaca
dengan media campuran tanah dan pasir (1:1 v/v). Perlakuan kekeringan diberikan
dengan menunda penyiraman selama 12 hari pada padi gogo, caisim dan bayam,
dan 14 hari pada Echinochloa (E.crussgalli.L). Pengamatan dilakukan pada Kadar
Air Media (KAM), Kadar Air Relatif (KAR), tinggi tajuk, panjang akar, luas daun
bobot akar, bobot tajuk, respon anatomi daun, dan parameter laju fotosintesis (Pn)
yang meliputi: photochemical quenching (qP), non-photochemical quenching
(qN), quantum Yield (qY), efisiensi maksimum fotosintesis (Fv/Fm), dan asam
askorbat (ASA). Percobaan disusun secara faktorial dalam lingkungan Rancangan
Acak Lengkap (RAL). Faktor pertama jenis tumbuhan dengan 4 taraf yaitu padi
gogo (J1), caisim (J2), Echinochloa (J3), dan bayam (J4). Faktor kedua perlakuan
2 taraf yaitu penyiraman sebagai kontrol (K0), tanpa penyiraman sebagai
kekeringan (K1). Data dianalis dengan ANOVA dilanjutkan dengan Tukey pada
taraf α=5% menggunakan SPSS versi 15.
Perlakuan cekaman kekeringan mengakibatkan penurunan KAM rata-rata
53,58% dan KAR di bawah 60% pada tanaman uji. Selain itu kekeringan
menghambat laju pertumbuhan, menurunkan bobot kering tumbuhan yang diamati
rata-rata sebesar 48,85% dan produksi biji rata-rata yaitu 43,8%. Semakin lama
kekeringan mengakibatkan penurunan pada photochemical quenching (qP),
quantum Yield (qY), efisiensi fotosintesis maksimum (Fv/Fm), namun sebaliknya
non photochemical quenching (qN) semakin meningkat. Efisiensi fotosintesis
tumbuhan C4 (echinochloa dan bayam) relatif lebih tinggi dari tumbuhan C3 (padi
gogo dan caisim) pada 12 hari setelah kekeringan (HSK). Perlakuan cekaman
kekeringan juga menurunkan tebal daun dan diameter floem, sebaliknya
meningkatkan diameter xilem semua tanaman. Tidak ada perbedaan yang
menyolok antara tumbuhan C3 dan C4 dalam hal anatomi daun sebagai respon
terhadap cekaman kekeringan. ASA diakumulasi pada tumbuhan secara umum
mulai hari 8 hingga 12 HSK, kecuali Echinochloa yang mengakumulasi ASA
pada 10-14 HSK. Bayam hampir tidak mengakumulasi ASA selama cekaman
kekeringan, yang menandakan bahwa mungkin secara genetik tumbuhan ini tidak
mengakumulasi ASA.
Kata kunci: kekeringan, anatomi daun, fotosintesis, tumbuhan C3 dan C4.
© Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2009
Hak cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk
kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan
laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan
tersebut tidak merugikan yang wajar IPB.
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya
tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
RESPON ANATOMI DAUN DAN PARAMETER
FOTOSINTESIS TUMBUHAN PADI GOGO, CAISIM,
Echinochloa crussgalli. L., DAN BAYAM PADA BERBAGAI
CEKAMAN KEKERINGAN
MUHAMMAD ARIFAI
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Mayor Biologi Tumbuhan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2009
Judul Penelitian : Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis Tumbuhan
Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli.L., dan Bayam pada
Berbagai Cekaman Kekeringan
Nama
: Muhammad Arifai
NIM
: G 353070201
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Hamim, M.Si
Ketua
Dr. Dra. Triadiati, M.Si
Anggota
Diketahui
Koordinator Mayor
Biologi Tumbuhan
Dekan Sekolah Pascasarjana IPB
Dr. Ir. Miftahudin, M.Si
Prof. Dr. Ir. Khairil A.Notodiputro, M.S
Tanggal Ujian: 07 Agustus 2009
Tanggal Lulus:
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis : Dr. Ir. Aris Tjahjoleksono, DEA
PRAKATA
Puji syukur penulis ucapkan kehadirat Allah SWT yang selalu
melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan
tesis ini dengan judul “Respon Anatomi Daun dan Parameter Fotosintesis
Tumbuhan Padi gogo, Caisim, Echinochloa crussgalli. L., dan Bayam pada
berbagai
Cekaman Kekeringan”. Penelitian ini dibiayai oleh Departeman
Agama R.I dan Pemerintah daerah Kabupaten Wajo Sulawesi Selatan.
Ucapan terima kasih penulis sampaikan kepada:
1. Dr. Ir. Hamim, M.Si ketua komisi pembimbing yang selalu mengarahkan dan
memberi semangat bagi penulis.
2. Dr. Dra. Triadiati, M.Si sebagai komisi pembimbing atas saran dan masukan
yang berguna dalam penelitian ini.
3. Dr. Ir. Juliarni, M.Agr. atas saran dan bimbingannya dalam penyempurnaan
tesis ini.
4. Dekan Sekolah Pascasarjana dan Koordinator Mayor Biologi tumbuhan atas
kesempatan yang diberikan untuk mengikuti pendidikan di SPs IPB.
5. Departemen Agama yang telah memberi beasiswa
6. Pemerintah Kabupaten Wajo atas bantuan dana penelitian
7. Yayasan Puangrimaggalatung dan STKIP Prima Sengkang atas bantuannya.
8. Mertua, serta saudara-saudara ipar dan keluarga semua, atas segala doa dan
kasih sayangnya.
9. Seluruh sahabat yang telah membantu dalam penyelesaian tesis ini
Secara khusus, penulis sampaikan rasa terima kasih yang tulus kepada Istri
tercinta Nurjannah, S.Ag, M.PdI, atas segala pengorbanan baik moril maupun
materil, dorongan, kesabaran dan doanya. Kepada almarhum kedua orang tua
penulis, dengan iringan doa, semoga amal ibadahnya diterima di sisi Allah
SWT. Begitu pula ananda tercinta Arian Nurrifki dan Afifah Salsabilah atas
kesabaran dan pengorbanannya. Semoga Allah SWT melimpahkan rahmat dan
hidayah-Nya. Amien. Semoga tesis ini bermanfaat.
Bogor, Agustus 2009
Muhammad Arifai
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Wajo Sulawesi Selatan pada tanggal 31 Desember
1970 dari Ayah Muhammad Siri dan ibu Ambica. Penulis merupakan putra kedua
dari dua bersaudara.
Tahun 2002 penulis menyelesaikan kuliah strata satu di Program Studi
Pendidikan Biologi, Sekolah Tinggi Keguruan dan Ilmu Pendidikan
Puangrimaggalatung Sengkang Sulawesi Selatan. Tahun akademik 2007 /2008
penulis diterima di Sekolah Pascasarjana Strata dua pada Mayor Biologi
Tumbuhan, Depertemen Biologi, Institut Pertanian Bogor, dengan Beasiswa
utusan daerah yang diselenggarakan oleh Departemen Agama RI.
Penulis mulai bekerja sebagai staf pengajar di Madrasah Aliyah Swasta
As’adiyah Putri Pusat Sengkang dari tahun 1995 sampai sekarang pada bidang
studi Biologi. Selain itu penulis juga sebagai Dosen Yayasan di STKIP PRIMA
Sengkang pada Program studi Pendidikan Biologi mulai tahun 2003. Pada tahun
1997 penulis menikah dengan Nurjannah Rum , M.PdI dan dikaruniahi dua putra
putri yaitu Arian Nurrifqhi dan Afifah Salsabilah.
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ..................................................................................
xii
DAFTAR GAMBAR .............................................................................
xiii
DAFTAR LAMPIRAN ..........................................................................
xiv
PENDAHULUAN
Latar Belakang ...........................................................................
Tujuan ........................................................................................
Hipotesis .....................................................................................
Manfaat Penelitian .....................................................................
1
3
3
4
TINJAUAN PUSTAKA
Peranan Air bagi Pertumbuhan Tanaman ..................................
Cekaman Kekeringan pada Tumbuhan ......................................
Efek Kekeringan terhadap Fotosintesis ......................................
Hambatan stomata ..........................................................
Hambatan non-stomata ...................................................
Cekaman Oksidatif .....................................................................
Penyelamatan tumbuhan dari ROS oleh asam askorbat .............
Mekanisme Toleransi terhadap Cekaman Kekeringan ..............
Pengaruh Kekeringan terhadap Anatomi daun ..........................
5
6
8
8
10
11
13
14
15
METODOLOGI PENELITIAN
Waktu dan Tempat .....................................................................
Bahan dan Alat ...........................................................................
Rancangan Percobaan ................................................................
Pelaksanaan ................................................................................
Pengambilan Data ......................................................................
17
17
17
18
19
HASIL DAN PEMBAHASAN
Kadar Air Media (KAM) dan Kadar Air Relatif (KAR) daun ...
Parameter Fotosintesis ...............................................................
Kandungan Asam askorbat ........................................................
Pertumbuhan Tanaman ...............................................................
Produksi bahan kering tumbuhan ...............................................
Pengamatan Anatomi jaringan tumbuhan ..................................
23
26
29
31
35
36
KESIMPULAN DAN SARAN .............................................................
40
DAFTAR PUSTAKA ............................................................................
41
LAMPIRAN .........................................................................................
48
DAFTAR TABEL
Halaman
1 Tinggi tajuk dan panjang akar tumbuhan padi gogo, caisim, Echinochloa,
bayam perlakuan kontrol (K0) dan cekaman kekeringan (K1) pada akhir
perlakuan ..................................................................................................
32
2 Bobot tajuk, bobot akar, bobot biji/pot tumbuhan C3 (padi gogo dan
caisim), Dan C4 (Echinochloa dan bayam) pada perlakuan kontrol (K0)
dan cekaman kekeringan (K1) .................................................................
35
3 Ketebalan daun, ukuran sel-sel daun, dan diameter xilem dan floem
tumbuhan C3 (padi dan caisim), dan C4 (Echinochloa dan bayam)
pada perlakuan kontrol (K0) dan kekeringan (K1) ..................................
37
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1 Mekanisme pembentukan ROS ........................................................
12
2 Produksi ROS pada transpor elektron fotosintesis pada kondisi
cahaya tinggi ......................................................................................
13
3 Metabolisme redoks asam askorbat ...................................................
14
4 Nilai rata-rata Kadar Air Media (KAM) dan Nilai rata-rata Kadar Air
Relatif (KAR) daun ............................................................................
23
5 Morfologi tumbuhan percobaan pada 12 HSK ..................................
24
6 Parameter fotosintesis tumbuhan uji ..................................................
28
7 Kandungan asam askorbat padi gogo, caisim, Echinochloa, dan
Bayam mulai 0 sampai 12 HSK dan 14 HSK Echinochloa ...............
30
8 Luas daun padi gogo, caisim, Echinochloa, dan bayam mulai 0
sampai 12 HSK dan recovery.............................................................
34
9 Struktur anatomi daun tanaman uji pada cekaman kekeringan..........
38
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1 Seri larutan dehidran ...........................................................................
49
2 Hasil analisis tanah yang digunakan sebagai media tanam.................
50
3 Kriteria penilaian sifat kimia tanah .....................................................
51
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Peningkatan suhu udara atmosfir diduga akan sangat mempengaruhi iklim
global dunia, seperti kemungkinan meningkatnya frekuensi dan tingkat
kekeringan di beberapa belahan bumi khususnya Asia dan Afrika (Pitelka dan
Rojas 2001). Keadaan ini mempengaruhi pertumbuhan
dan menyebabkan
penurunan produksi tumbuhan (Hamim 2005). Apalagi di daerah-daerah pertanian
padi tadah hujan, keadaan kekeringan yang berkepanjangan akan menurunkan
produksi beras, sehingga dapat menimbulkan kerawanan pangan.
Kekeringan merupakan salah satu faktor lingkungan yang besar
pengaruhnya terhadap penurunan produksi tumbuhan. Bahkan kekeringan
merupakan
penyebab
terbesar
penurunan
produksi
pangan
dunia
bila
dibandingkan dengan faktor lingkungan lain (Boyer 1985). Selain menurunkan
laju fotosintesis, kekeringan juga menyebabkan penurunan laju pertumbuhan
akibat rendahnya potensial air dan turgor tumbuhan (Tezara et al. 2002).
Secara fisiologis ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan
C4 dalam menghadapi cekaman kekeringan. Pada tumbuhan C3, ketika stomata
menutup sebagai akibat kekeringan, fotosintesis neto akan menurun dengan cepat,
sedangkan fotorespirasi akan meningkat (Drake et al. 1997). Hal ini berkaitan
dengan karakteristik dari enzim fotosintetik, RuBP karboksilase (Rubisco) yang
selain mengikat CO2 juga dapat berikatan dengan oksigen dalam proses
fotorespirasi, dan keadaan ini terjadi khususnya ketika rasio CO2/O2 menurun
akibat penutupan stomata (Hamim 2005).
Tumbuhan C4 memiliki metabolisme reduksi CO2 yang berbeda dengan
C3. Pada tumbuhan C4, CO2 diikat oleh enzim PEP karboksilase di ruang mesofil
daun. Enzim PEP karboksilase dapat mengikat CO2 membentuk senyawa
berkarbon empat, namun PEP karboksilase tidak dapat mengikat O2 (Kanai dan
Edwards 1999). Senyawa berkarbon empat yang terbentuk di ruang mesofil
selanjutnya dipompa ke sel seludang pembuluh. Hal ini menyebabkan sel
seludang pembuluh memiliki kadar CO2 lebih tinggi, dan disini CO2 akan diikat
oleh rubisko membentuk gula. Tingginya konsentrasi CO2 di sel seludang
2
pembuluh menyebabkan fotorespirasi pada tumbuhan C4 sangat rendah. Hal
tersebut memungkinkan tumbuhan C4 relatif lebih tahan terhadap kekeringan
dibanding tumbuhan C3 (Voznensenskaya et al. 2003).
Pada kondisi intensitas cahaya yang tinggi, kekeringan mungkin juga bisa
mengakibatkan terjadinya cekaman oksidatif karena dalam keadaan intensitas
cahaya tinggi akan terjadi kelebihan energi dari proses reaksi terang, sedangkan
laju reduksi CO2 fotosintesis menurun drastis akibat penutupan stomata selama
cekaman (Violita 2007).
Hamim (2004) menyatakan bahwa pada tahap awal kekeringan
menyebabkan berkurangnya pembukaan stomata untuk meminimalisir kehilangan
air di bawah kondisi cahaya berlebihan. Peristiwa ini mengakibatkan terjadinya
penurunan konsentrasi CO2 intrasel, sehingga tumbuhan mengalami kelebihan
reduksi pada transfer elektron fotosintesis (Berkowitz 1998). Kelebihan reduksi
ini terjadi karena pembentukan NADPH pada reaksi terang tidak diimbangi oleh
pemakaian NADPH pada reaksi gelap karena penurunan konsentrasi CO2 intrasel.
Hal ini mengakibatkan terbentuknya spesies oksigen reaktif (ROS) yang diawali
dengan peningkatan jumlah elektron pada transpor elektron fotosintesis oleh
oksigen. Proses selanjutnya akan terbentuk berbagai bentuk senyawa ROS seperti;
superoksida (O2-), singlet oksigen (.O2), radikal hidroksil (OH-) dan hidrogen
peroksida (H2O2) (Mc Kersie dan Leshem 1994). Senyawa ROS ini akan dapat
menimbulkan kerusakan pada tumbuhan (Aroca et al. 2001). Jika hal ini
dibiarkan, maka lama kelamaan tumbuhan akan mati (Apel dan Hirt 2004).
Dalam menghadapi cekaman oksidatif yang di antaranya ditimbulkan oleh
cekaman kekeringan, dapat diatasi oleh tumbuhan melalui mekanisme adaptasi,
baik yang berjalan secara enzimatik maupun non enzimatik. Salah satu
mekanisme penyelamatan secara non enzimatik terhadap cekaman oksidatif ini
yaitu dengan mengakumulasi senyawa antioksidan seperti asam askorbat (ASA).
ASA merupakan asam organik yang terdapat di dalam kloroplas seperti halnya
klorofil yang berfungsi menetralisir radikal oksigen yang terbentuk akibat
cekaman oksidatif (Dina 2001).
Selain mekanisme fisiologis, tumbuhan juga memiliki kemampuan
adaptasi secara morfologis dan anatomis. Pada keadaan cekaman kekeringan
3
terdapat dua mekanisme utama yang mungkin terjadi pada tumbuhan, yaitu: (a)
tumbuhan berusaha menghindari cekaman, baik dengan cara melakukan
perubahan struktur morfologi dan anatomi, maupun dengan meningkatkan
efisiensi penggunaan air dengan cara mengatur laju transpirasi, dan (b)
meningkatkan toleransi terhadap cekaman kekeringan melalui perubahan kimia
sel (Meyer dan Boyer 1981)
Pada dasarnya tumbuhan memiliki mekanisme tertentu dalam menghadapi
cekaman kekeringan. Informasi tentang mekanisme tumbuhan C3 dan C4 dilihat
dari aspek fisiologis dan anatomis khususnya yang menyangkut perbedaan
kaakteristik antara tumbuhan C3 dan C4 masih kurang. Oleh karenanya kajiankajian tentang perubahan struktur anatomi, laju fotosintesis dan perubahan
fisiologi dari kedua kelompok tumbuhan tersebut saat mendapat cekaman
kekeringan khususnya untuk jenis tumbuhan C3 dan C4 yang ada di Indonesia
masih perlu dilakukan.
Tujuan
1
Membandingkan laju fotosintesis dari parameter yang diukur yaitu:
efisiensi maksimum fotosintesis (Fv/Fm), pelepasan energi untuk reaksi
fotokimia (qP), pelepasan energi untuk reaksi non fotokimia (qN), dan
quatum hasil fotosintesis (qY) terhadap perlakuan cekaman kekeringan pada
tumbuhan C3 dan C4.
2
Mengamati respon anatomi daun pada tumbuhan C3 (padi gogo dan caisim)
dan C4 (echinochloa dan bayam) pada perlakuan cekaman kekeringan.
3
Mengamati akumulasi Asam askorbat (ASA) pada tumbuhan C3 dan C4 yang
mendapat cekaman kekeringan.
Hipotesis
1
Terdapat perbedaan laju fotosintesis dari parameter yang diukur yakni;
Fv/Fm, qP, qN, dan qY terhadap perlakuan cekaman kekeringan pada
tumbuhan C3 dan C4.
2
Terdapat perbedaan respon anatomi daun terhadap cekaman kekeringan
pada tumbuhan C3 dan C4.
4
3
Peningkatan akumulasi ASA pada tumbuhan C3 dan C4 yang mendapat
cekaman kekeringan.
Manfaat Penelitian
Penelitian ini dapat diperoleh data dan informasi tentang respon anatomi
daun dan fisiologi tumbuhan C3 dan C4 yang dibutuhkan dalam pengembangan
tumbuhan yang toleran terhadap cekaman kekeringan.
5
TINJAUAN PUSTAKA
Peranan Air bagi Pertumbuhan Tanaman
Air merupakan komponen utama tumbuhan, yaitu membentuk 80-90%
bobot segar jaringan yang sedang tumbuh aktif. Air sebagai komponen esensial
tumbuhan memiliki peranan antara lain: (a) sebagai pelarut, didalamnya terdapat
gas, garam, dan zat terlarut lainnya, yang bergerak keluar masuk sel, (b) sebagai
pereaksi dalam fotosintesis dan pada berbagai proses hidrolisis, dan (c) air
esensial untuk menjaga turgiditas diantaranya dalam pembesaran sel, pembukaan
stomata (Griffin et al. 2004).
Pada keadaan normal tumbuhan membutuhkan keseimbangan potensial air
antara tanah-akar-daun-atmosfer. Keseimbangan ini berarti gradien potensial air
antara bagian-bagian tersebut yang memungkinkan tumbuhan untuk melakukan
transpor air dan hara dari akar ke daun. Air akan mengalir dari potensial air tinggi
ke potensial air rendah yang dipengaruhi oleh proses transpirasi (Taiz dan Zeiger
2002).
Proses transpirasi di daun terutama terjadi pada siang hari dan dipengaruhi
oleh cahaya matahari. Ketika terjadi proses transpirasi pada tumbuhan, maka
tekanan turgor akan mengalami penurunan. Penurunan ini menyebabkan potensial
air di daun lebih rendah dari pada di akar, sehingga akan mempermudah aliran air
di xilem dari akar sampai ke daun. Peningkatan aliran air ini dibutuhkan untuk
pertumbuhan sel tanaman. Aliran air ke sel akan mengakibatkan perbesaran dan
pemanjangan sel, sehingga sel dapat tumbuh (Kramer dan Boyer 1995).
Pada kondisi lingkungan tertentu tumbuhan dapat mengalami defisit air.
Defisit air berarti terjadi penurunan gradien potensial air antara tanah-akar-daunatmosfer, sehingga laju transpor air dan hara menurun (Taiz dan Zeiger 2002).
Penurunan ini akan mengakibatkan gangguan pada pertumbuhan tanaman,
terutama pada jaringan yang sedang tumbuh (Kramer dan Boyer 1995). Hal ini
biasanya terjadi pada tanah yang kekurangan air, sehingga gradien potensial air di
tanah dan akar menurun. Itulah sebabnya tanaman yang tumbuh pada tanah yang
kering mengalami hambatan pertumbuhan.
6
Cekaman Kekeringan pada Tumbuhan
Cekaman kekeringan akan mengakibatkan rendahnya laju penyerapan air
oleh akar tanaman. Ketidakseimbangan antara penyerapan air oleh akar dan
kehilangan air akibat transpirasi membuat tanaman menjadi layu. Cekaman
kekeringan atau
drought stress dapat terjadi karena beberapa hal yaitu: (1)
tingginya kecepatan evaporasi yang melebihi persediaan air dari tanah ke akar
yang akan mengakibatkan penurunan potensial air, (2) adanya senyawa yang
bersifat osmotik, seperti pada tanah salin, yang dapat menurunkan pengambilan
air sehingga terjadi penurunan potensial osmosis dan tidak cukupnya pengambilan
air oleh tanaman yang diserap dari tanah (Borges 2003).
Cekaman
kekeringan
dapat
menghambat
pertumbuhan
tanaman.
Penghambatan pertumbuhan ini salah satunya dapat dilihat pada perluasan daun.
Penurunan luas daun merupakan respon pertama tanaman terhadap kekeringan.
Keterbatasan air akan menghambat pemanjangan sel yang secara perlahan akan
menghambat pertumbuhan luas daun. Kecilnya luas daun mengakibatkan
rendahnya transpirasi, sehingga menurunkan laju suplai air dari akar ke daun. Jika
kondisi ini dibiarkan terus menerus, lama kelamaan akan terjadi absisi daun (Taiz
dan Zeiger 2002).
Hambatan pertumbuhan pada tanaman bukan saja dari keterbatasan air,
namun dapat juga disebabkan persaingan antara tanaman dengan gulma.
Echinochloa merupakan kelompok Graminaea yang tergolong sebagai gulma
yang bersaing dengan tanaman padi. Hubungan Echinochloa dengan tanaman padi
dapat berupa kompetisi yang dapat diartikan sebagai persaingan dua organisme
dalam meraih makanan dan tempat hidup yang sama, seperti unsur hara, air,
cahaya, bahan ruang tumbuh, dan CO2. Persaingan antara gulma dengan tanaman
adalah persaingan inter spesifik. Perbedaan spesies, akan menentukan kemampuan
bersaing karena perbedaan fotosintesis, kondisi perakaran dan keadaan
morfologinya (Kennedy et al. 1983).
Echinochloa memiliki jalur fotosintesis C4, sedangkan padi tanaman C3.
Echinochloa tumbuh saat tanaman padi mulai kekurangan air, sehingga
persaingan menjelang panen berpengaruh besar terhadap kualitas hasil produksi
7
padi (Moffet dan McCarthy 1973). Namun Echinochloa memiliki potensi secara
genetik lebih tahan terhadap kekeringan dari pada tanaman padi (Kennedy et al.
1983).
Padi tersebar luas di seluruh dunia dan tumbuh dihampir semua belahan
bumi yang memiliki cukup air dan suhu udara yang cukup hangat. Padi menyukai
tanah yang lembab dan becek. Kebutuhan padi yang tinggi akan air pada
sebahagian tahap kehidupannya, sehingga menjadi suatu masalah tersendiri bagi
daerah yang memiliki curah hujan yang rendah untuk melakukan penanaman padi.
Di beberapa daerah tadah hujan, orang mengembangkan padi gogo, suatu tipe padi
lahan kering yang relatif toleran tanpa penggenangan seperti di sawah (Wikipedia
2009). Walaupun padi gogo relatif toleran terhadap kekeringan, namun padi
sebagai tanaman C3 masih kurang efisien dalam pemanfaatan air dibanding
tumbuhan C4 (Long 1999).
Tumbuhan C3 yang juga dikembangkan di Indonesia adalah caisim
(Brassica rapa. L). Caisim bukan tumbuhan asli Indonesia, namun mempunyai
kecocokan terhadap iklim, cuaca dan tanahnya, sehingga dapat dikembangkan di
Indonesia. Caisim dapat tumbuh baik di tempat yang berhawa panas maupun
berhawa dingin. Meskipun kenyataannya hasil yang diperoleh lebih baik di
dataran tinggi yang relatif berhawa sejuk.
Caisim tidak tahan terhadap kekeringan. Pada musim kemarau harus
disiram dengan teratur. Caisim membutuhkan hawa yang sejuk, sehingga tumbuh
lebih cepat jika ditanam pada kondisi yang lembab (Nicole 2006). Akan tetapi
caisim juga tidak senang pada air yang tergenang. Caisim cocok ditanam pada
akhir musim penghujan. Manfaat caisim yaitu digunakan sebagai sayuran yang
biasa dicampur dengan bakso. Caisim mempunyai tangkai daun yang panjang,
langsing berwarna putih kehijaun. Selain itu caisim memiliki rasa renyah, segar
dengan sedikit rasa pahit (Izzul 2009).
Selain caisim, salah satu tumbuhan yang dimanfaatkan juga sebagai
sayuran adalah bayam (Amaranthus caudatus. L.). Bayam sebagai sayuran hanya
umum dikenal di Asia timur dan Asia tenggara, sehingga disebut Chinese
amaranth. Bayam merupakan sayuran daun yang bergizi tinggi dan digemari oleh
semua lapisan masyarakat.
8
Bayam membutuhkan ketersediaan air di dalam tanah. Bayam termasuk
tumbuhan yang memerlukan cukup banyak air untuk pertumbuhannya.
Penanaman bayam dianjurkan pada awal musim hujan atau akhir musim kemarau.
Bayam menyukai iklim hangat dan intensitas cahaya yang relatif tinggi. Bayam
relatif tahan terhadap pengcahayaan langsung, karena merupakan tumbuhan C4.
Batang berair kurang berkayu, daun bertangkai berwarna hijau merah atau hijau
keputih-putihan (Stallknecht dan Schulz-Schaeffer 1993).
Tanaman bayam memerlukan cahaya matahari penuh. Kebutuhan akan
sinar matahari untuk tanaman bayam cukup besar. Pada tempat yang ternaungi,
pertumbuhan bayam menjadi kurus dan meninggi akibat kurang mendapat sinar
matahari penuh. Suhu udara yang sesuai berkisar antara 16-20 oC kelembaban
udara yang cocok untuk tanaman bayam antara 40-60% (Costea et al. 2006).
Efek Kekeringan terhadap Fotosintesis
Penurunan potensial air tanaman pada kondisi kekeringan menyebabkan
terjadinya penurunan laju fotosintesis. Hal ini terjadi karena adanya hambatan
yang ditimbulkan oleh penutupan stomata (stomatal limitation) maupun hambatan
akibat penurunan proses biokimia dalam tumbuhan (non-stomatal limitation)
(Kalefetoglu dan Ekmekci 2005).
Hambatan stomata
Pada kondisi cekaman kekeringan ringan (moderat) tumbuhan akan segera
mengurangi pembukaan stomata. Penurunan pembukaan stomata ini dilakukan
untuk meminimalisir kehilangan air yang berlebihan. Dengan terjadinya
penurunan pembukaan stomata, maka konsentrasi CO2 daun akan menurun
sehingga dengan sendirinya proses fotosintesis juga menurun (Flexas dan
Medrano 2002).
Comstock (2002) menambahkan bahwa pengaturan konduktan stomata
berkaitan dengan sinyal hidrolik (hydraulic signaling) dan sinyal kimia (chemical
signaling). Ketika tumbuhan mengalami kondisi cekaman kekeringan, terjadi
perubahan potensial air pada tanaman. Pada keadaan ini terjadi penurunan gradien
9
potensial air antara akar dan tanah, sehingga laju penyerapan air oleh akar
menurun. Penurunan laju penyerapan air ini dan ditambah dengan peningkatan
transpirasi akibat radiasi matahari membuat tanaman mengalami kekurangan air
(Blake dan Li 2003). Gradien potensial air akan menimbulkan hydraulic signaling
terhadap cekaman kekeringan sehingga stomata menutup (Comstock 2002).
Peningkatan konsentrasi asam absisat (ABA) pada akar tumbuhan
merupakan sinyal kimia yang akan ditranspor ke daun saat tumbuhan mengalami
kekurangan air dari tanah. Ketika cekaman kekeringan terjadi peningkatan sintesis
ABA pada akar tanaman sebagai respon terhadap keadaan defisit air tanah.
Peningkatan ABA ini terkait dengan status air di akar tumbuhan. Proses
selanjutnya ABA akan ditranspor dari akar melalui xilem menuju ke daun. Selain
di akar, tanaman juga mensintesis ABA di daun, sehingga terjadi peningkatan
ABA di daun (Srivastava 2002). Pada kondisi ini protein channel Kout di sel
penjaga daun akan diaktifkan oleh keberadaan ABA dan protein channel Kin akan
dihambat oleh ABA, sehingga banyak ion K+ yang keluar dari sel penjaga.
Kondisi ini akan menurunkan potensial osmotik sel penjaga sehingga stomata
menutup (Roberts dan Snowman 2000). Proses isyarat oleh ABA dari akar ke
daun ini dikenal dengan istilah long-distance chemical signaling (Comstock
2002).
Kehilangan ion K+ pada sel penjaga dapat disebabkan oleh penurunan
kandungan air daun, dan ABA memegang peranan penting dalam proses ini. ABA
disintesis secara lambat terus menerus di sel mesofil dan terakumulasi di
kloroplas. Ketika mesofil terhidrasi maka ada dua hal yang akan terjadi yaitu:
1 Sebagian ABA yang disimpan di kloroplas akan dilepas ke apoplas sel
mesofil. Redistribusi ABA ini bergantung kepada gradien pH daun,
keasaman bahan molekul ABA dan permeabilitas membran sel.
Redistribusi ABA memungkinkan aliran transpirasi untuk membawa
sebagian ABA ke sel penjaga (Trejo et al. 1995)
2 ABA disintesis dengan kecepatan tinggi di akar sehingga mengakibatkan
lebih banyak ABA yang diakumulasi pada apoplas daun (Taiz dan Zeiger
2002).
10
Hasil
penelitian
pada
Arabidopsis
diperoleh
bahwa
peningkatan
konsentrasi ABA seiring dengan penurunan konduktan stomata dengan semakin
lamanya kondisi kekeringan (Desikan et al. 2003). Bingham dan McCabe (2006)
menambahkan bahwa ABA merupakan faktor yang mengatur konduktansi
stomata.
Hambatan non-stomata
Hambatan non-stomata pada fotosintesis berkaitan dengan proses
metabolik yaitu pada proses transpor elektron fotosintesis. Jika kondisi kekeringan
terus terjadi maka tanaman akan mengalami penurunan proses metabolik, karena
berkurangnya difusi CO2 ke kloroplas (Chaves dan Oliveira 2004) yang nantinya
akan mengarah kepada penurunan kandungan ribulosa 1,5-biphosphat (RuBP)
pada proses fotosintesis (Flexas dan Medrano 2002). Vu et al. (1997)
menambahkan bahwa peningkatan cekaman kekeringan pada tumbuhan C3 akan
menurunkan total aktivitas rubisko.
Cekaman
kekeringan
akan
menginduksi
terjadinya
fotoinhibisi,
selanjutnya akan menurunkan kandungan protein D1 pada fotosistem II (PSII)
(Pastenes et al. 2004). PS II sebagai sistem penangkap cahaya (light harvesting
system) memiliki dua fungsi esensial yaitu; (1) menangkap cahaya pada proses
fotosintesis, (2) melepas energi tereksitasi apabila terjadi kelebihan energi.
Berdasarkan hal tersebut, PS II akan merespon isyarat eksternal dari lingkungan.
Hal ini berkaitan dengan peningkatan gradien pH (∆pH) di trans-membran
tilakoid. Peningkatan ∆pH di trans-membran tilakoid ini berfungsi sebagai kontrol
balik terhadap kelebihan transpor elektron fotosintesis. Proses ini dikenal dengan
non-photochemical quenching (NPQ) yang bergantung pada siklus xanthophyll
dan protein PsbS pada fotosistem (Horton dan Ruban 2004), sebagai mekanisme
pertahanan tumbuhan terhadap fotoinhibisi (Taiz dan Zeiger 2002).
Fotosintesis pada tumbuhan C4 melibatkan dua kumpulan sel yang
ditunjukkan dengan adanya sel-sel mesofil (Siklus C4) dan sel-sel seludang
pembuluh (siklus Calvin). Jalur C4 menggunakan enzim PEP karboksilase
terutama pengikatan awal CO2, dan karbon yang terikat mulanya terbentuk
melalui berbagai asam berkarbon empat seperti asam oksalo asetat (AOA), malat,
11
dan aspartat, kemudian CO2 akhirnya terlepas dan diikat kembali oleh enzim
RuBP karboksilase (Sugiharto et al. 2002). Tumbuhan yang mempunyai jalur ini
pada umumnya berbeda secara anatomi dengan tumbuhan C3 yaitu memiliki
anatomi ”Kranz”, dengan satu lapisan yang terikat baik di sekitar pembuluh
vaskuler dan kloroplas terpusat di dalam sel-sel mesofil yang melingkar di luar
lapisan itu sendiri.
Cekaman Oksidatif
Perubahan lingkungan yang tidak menguntungkan termasuk kekeringan
pada tumbuhan, dapat menyebabkan terbentuknya senyawa oksidatif. Jika kondisi
ini dibiarkan, tumbuhan akan mengalami
cekaman oksidatif. Pembentukan
senyawa oksidatif pada tumbuhan diawali dengan reduksi oksigen pada membran
sel kloroplas membentuk superoksida (O2-). Jika hal ini terjadi akan terbentuk
spesies oksigen reaktif (ROS) yang meliputi molekul-molekul seperti: superoksida
(O2-), singlet oksigen (.O2), radikal hidroksil (OH-) dan hidrogen peroksida (H2O2)
(Gambar 1) (Blokhina et al. 2003). Radikal bebas merupakan molekul yang sangat
reaktif,
karena
memiliki
elektron
yang
tidak
berpasangan
dan
dapat
mengakibatkan kerusakan pada membran sel (Mc Kersie dan Leshem 1994).
Contoh reaksi tersebut adalah:
2 O2- + 2 Fdox
2 O2 + 2 Fdred
Berikut tahap mekanisme pembentukan radikal hidroksil melalui keberadaan ion
metal besi:
(1) Molekul O2- yang reaktif akan berusaha melepaskan elektron bebasnya dan
bereaksi dengan H+ membentuk H2O2. (2) Proses selanjutnya hidrogen peroksida
dan superoksida bereaksi membentuk molekul yang sangat reaktif yaitu radikal
hidrosil. (3) Selain itu radikal hidroksil bisa dibentuk dengan keberadaan ion besi
melalui reaksi fenton. Keberadaan besi atau ion metal lainnya dapat meningkatkan
kerusakan oksidatif ( Mc Kersie dan Leshem 1994). Berikut ini adalah skema
pembentukan radikal bebas:
O2-
+
O2-
+
H+
H2O2
+
O2
(1)
12
O23+
Fe
2+
Fe
+ H2O2
+ O2
+ OH + OH-
O2
-
2+
Fe
(2)
+ O2
.
OH + OH + Fe3+
+ H2O2
(3)
Secara keseluruhan, reaksi pembentukan ROS dapat dilihat sebagai berikut:
Dioksigen
3O2
1
e-
O2
Oksigen
Singlet
ion
Radikal
Superoksida
O2. -
e-
ion
Peroksida
O22-
ion
Oksen
e-
O23-
O-
ion
Oksida
e-
O2-
H+
2H+
2H+
H+
2H+
HO2radikal
Perhidroksil
H2O2
Hidrogen
Peroksida
H2O
Air
OHradikal
hidroksil
H2O
Air
Gambar 1 Mekanisme pembentukan ROS (Apel dan Hirt 2004)
Menurut Mc Kersie dan Leshem (1994) ada beberapa peluang terjadinya
pembentukan ROS pada proses fotosintesis.
1
Pada PS (Photosystem) I dapat terjadi reduksi oksigen melalui reaksi
Mehler. Reduksi oksigen ini terjadi pada transport elektron feredoksin,
reduksi ini terjadi ketika NADP+ terbatas yang salah satunya disebabkan
oleh berkurangnya penggunaannya NADPH untuk fiksasi CO2 pada siklus
Calvin.
2
Pada PS II terjadi oksidasi dengan mentransfer empat single elektron dari
H2O membentuk triplet atau ground state oksigen. Selain itu alkohol
tertentu juga bisa direduksi oleh PS II.
3
Fotoaktifasi dari kloroplas secara normal mentransfer energi ke pusat
reaksi PS, namun pada kondisi yang tidak menguntungkan klorofil akan
menangkap energi cahaya pada sistem transpor elektron, sehingga dapat
mengeksitasi oksigen dari bentuk triplet ke bentuk singlet (Gambar 2).
4
Fotorespirasi merupakan lintasan yang paling mudah untuk menghasilkan
proses oksigenasi. Walaupun tidak terjadi pengaktifan oksigen di dalam
kloroplas, namun terjadi metabolisme glikolat lebih lanjut di dalam
peroksisom (Gambar 2).
13
Gambar 2 Produksi ROS pada transpor elektron fotosintesis pada kondisi cahaya
tinggi (Apel dan Hirt 2004).
Peningkatan ROS dapat menimbulkan kerusakan pada komponen
membran sel. Komponen membran sel yang mengalami kerusakan tersebut antara
lain: lipid (peroksidasi dari asam lemak tidak jenuh pada membran), protein
(denaturasi), karbohidrat, dan asam nukleat. Kerusakan membran ini dapat dilihat
dari perubahan komposisi dan kandungan lipid, pengaktifan lipid peroksidase dan
meningkatnya kebocoran membran (Blokhina et al. 2003).
Penyelamatan tumbuhan dari ROS oleh asam askorbat
Pembentukan ROS akan meningkat ketika kondisi lingkungan tidak
menguntungkan terus terjadi, namun tanaman mempunyai suatu mekanisme
penyelamatan terhadap kondisi tersebut. Mekanisme penyelamatan ini antara lain
melalui mekanisme antioksidan baik yang bersifat enzimatik maupun nonenzimatik untuk menghindari kerusakan yang terjadi akibat cekaman oksidatif.
Mekanisme pembentukan antioksidan non-enzimatik sebagai antioksidasi dengan
menghasilkan senyawa-senyawa antioksidan