87 Dalam rangka perbaikan sifat adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya
rendah, pendugaan nilai heritabilitas arti sempit menjadi lebih penting karena mencerminkan nilai tambah pada sifat yang dikendalikan gen aditif. Semakin
tinggi nilai heritabilitas arti sempit, semakin besar pengaruh gen aditif yang berarti semakin besar pula nilai tambah pada perbaikan sifat yang diinginkan.
Pada penelitian ini hanya pendugaan nilai heritabilitas arti luas h
2 bs
saja yang dapat dilakukan karena keterbatasan populasi dasar yang tersedia.
Pendugaan nilai h
2 bs
dimaksudkan untuk mengetahui pewarisan suatu sifat dipengaruhi oleh ragam genetik atau ragam lingkungan. Apabila nilai h
2 bs
tinggi berarti pewarisan sifat lebih banyak dipengaruhi oleh ragam genetik atau ragam
genetik total dan sedikit pengaruh ragam lingkungan Fehr 1987; Roy 2000. Tabel 15 Nilai duga heritabilitas arti luas karakter-karakter yang terkait dengan
adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya rendah Ragam
σ
2
populasi Karakter
P
1
Ceneng P
2
Godek F
1
C x G F
2
C x G h
2 bs
Hasil per tanaman 0.523
0.351 1.956
2.235 68
Luas daun 3.401
3.862 9.555
13.104 63
Bobot daun spesifik 0.030
0.011 0.041
0.047 48
Klorofil a 0.008
0.007 0.003
0.026 78
Klorofil b 0.004
0.006 0.004
0.029 84
Klorofil total 0.015
0.021 0.009
0.101 86
Rasio klorofil ab 0.014
0.039 0.016
0.068 70
Nilai heritabilitas arti luas dari semua karakter hasil per tanaman dan morfo- fisiologi daun yang menjadi penciri adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya
rendah tergolong tinggi kecuali bobot daun spesifik yang tergolong sedang berdasarkan penggolongan nilai heritabilitas sesuai Halloran et al. 1979. Nilai
h
2 bs
untuk karakter hasil, luas daun, bobot daun spesifik, klorofil a, klorofil b, klorofil total, dan rasio klorofil ab berturut-turut adalah 68, 63, 48, 78,
84, 86, dan 70 Tabel 15. Hasil penelitian ini tidak berbeda dengan yang
dilaporkan peneliti sebelumnya Handayani 2003; Muhuria 2007. Nilai duga heritabilitas arti luas yang tinggi pada karakter hasil, luas daun,
kandungan klorofil a, klorofil b dan klorofil total, dan rasio klorofil ab mengindikasikan bahwa pewarisan karakter tersebut ditentukan oleh ragam
88 genetik yang besar dengan sedikit pengaruh ragam lingkungan. Dalam hal ini
ragam genetik merupakan ragam genetik total yang mencakup ragam dominan σ
2
D, ragam aditif σ
2
A, dan ragam epistasis σ
2
I Fehr 1987; Nyquist 1991; Roy 2000.
Agar nilai h
2 bs
bermakna bagi program pemuliaan untuk adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya rendah maka harus dilengkapi dengan analisis tipe aksi
gen yang mengendalikan sifat tersebut. Apabila h
2 bs
tinggi dan aksi gen dominan atau epistasis maka ragam aditifnya menjadi kecil, kemajuan genetik akan sulit
dicapai. Apabila nilai h
2 bs
tinggi dan tipe aksi gen pengendali adalah aditif, maka karakter tersebut potensial untuk diperbaiki atau dijadikan sebagai kriteria seleksi
untuk adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya rendah karena karakter tersebut lebih respon terhadap seleksi. Pada karakter dengan heritabilitas arti luas tinggi
dengan aksi gen aditif tidak memerlukan populasi yang besar, seleksi dapat dilakukan pada generasi awal, dapat menggunakan seleksi individu atau seleksi
massa. Karakter dengan nilai heritabilitas sedang seperti bobot daun spesifik 48, diperlukan seleksi dengan jumlah populasi seleksi yang lebih besar,
dilakukan pada generasi lanjut, menggunakan seleksi pedigri, sib atau uji progeni Roy 2000.
Dalam usaha perbaikan adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya rendah, informasi aksi gen ini penting untuk melengkapi pengetahuan tentang nilai
heritabilitas arti luas yang sudah ada. Aksi gen dominan parsial dan aditif pada karakter hasil per tanaman dan luas daun dengan nilai heritabilitas arti luas yang
tinggi 68 pada masing-masing karakter tersebut mengindikasikan bahwa ragam genetik yang menentukan pewarisan sifat lebih banyak ditentukan ragam
aditif. Persilangan antara dua tetua dengan latar belakang genetik terhadap karakter berbeda maka penyatuan gen dari kedua tetua tersebut akan memberikan
nilai tambah pada karakter tersebut sehingga dapat diharapkan kemajuan genetik yang tinggi Poespodarsono 1988. Menurut Allard 1960 ragam aditif
merupakan aksi gen yang responsif terhadap seleksi. Aksi gen aditif merupakan komponen penting sifat genetik yang dapat diamati dari populasi serta penentu
respon populasi terhadap seleksi.
89 Selama ini perbaikan adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya rendah
hanya menggunakan karakter hasil per tanaman saja. Hasil penelitian ini membuktikan bahwa karakter luas daun memenuhi persyaratan sebagai karakter
sekunder dan sebagai salah satu kriteria seleksi dalam perbaikan adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya rendah. Seleksi menggunakan kriteria seleksi luas daun
dapat dilakukan pada generasi awal sehingga mempercepat kemajuan seleksi. Aksi gen isoepistasis pada karakter fisiologi daun seperti kandungan klorofil
a, klorofil b, klorofil total, dan rasio klorofil ab mengindikasikan bahwa ragam genetik total yang tinggi pada pewarisan karakter tersebut nilai heritabilitas arti
luas yang tinggi lebih banyak ditentukan oleh ragam interaksi atau ragam epistasis. Pewarisan karakter dengan tindak gen epistasis seperti ini tidak banyak
bermanfat bagi kegiatan pemuliaan karena tidak banyak menghasilkan kemajuan genetik dalam perbaikan adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya rendah.
KESIMPULAN
1. Adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya rendah dicirikan dengan karakter
hasil biji per tanaman yang terkait erat dengan karakter luas daun, bobot daun spesifik, dan kandungan klorofil.
2. Karakter hasil biji per tanaman dikendalikan sekurang-kurangnya 6 gen
minor, aksi gen dominan parsial, dan nilai heritabilitas arti luas h
2 bs
tinggi 68.
3. Karakter luas daun dan bobot daun spesifik masing-masing dikendalikan
sekurang-kurangnya 4 dan 5 gen minor, aksi gen aditif, dan nilai heritabilitas arti luas h
2 bs
tinggi dan sedang 63, 48. 4.
Adaptasi berdasarkan karakter klorofil a, klorofil b, dan klorofil total masing- masing dikendalikan 2 gen mayor, aksi gen isoepistasis, dan nilai heritabilitas
arti luas h
2 bs
tinggi 78, 84, 86. 5.
Adaptasi berdasarkan karakter rasio klorofil ab dikendalikan 2 gen mayor, aksi gen dominan dan resesif epistasis, dan nilai heritabilitas arti luas h
2 bs
tinggi 70.
BAB V ANALISIS SEKUEN LENGKAP GEN YANG
