Penggunaan Cendawan Mikoriza Arbuskula (Cma) Untuk Mengendalikan Fusarium Oxysporum F.Sp. Cubense Dan Nematoda Radopholus Similis Pada Tanaman Pisang Barangan (Musa Paradisiaca) Di Rumah Kaca

  Fusarium oxysporum f.sp. cubense

  Jamur Fusarium oxysporum Schlecht f.sp. cubense (Foc) (E. F. Smith) Snyder dan Hansen ialah organisme pengganggu tumbuhan (OPT) yang sangat berbahaya dan berpengaruh pada industri pisang dunia. Di Indonesia, penyakit tersebut dilaporkan telah menyebar hampir di seluruh daerah penanaman pisang (Jumjunidang et al. 2009).

  Biologi

  Menurut Alexopoulus and Mims (1979) jamur Fusarium diklasifikasikan sebagai berikut: Kingdom : Fungi Divisio : Eumycota Sub divisio : Deuteromycotina Class : Deuteromycetes Ordo : Moniliales Family : Tuberculariaceae Genus : Fusarium Species : F. oxysporum f.sp. cubense (E.F. Smith) Snyder, Hansen

  Di dalam kultur, koloni berwarna putih hingga berwarna krem atau ungu terang. Mikrokonidia berukuran 5-12 x 2,2-3,5 µm, biasanya tidak bersekat, hialin, lonjong, atau agak memanjang (Gambar 1a). Makrokonidia berukuran 27- 60 x 3-5 µm, berdinding tipis, berbentuk sabit dengan tangkai kecil pada kedua ujungnya. Biasanya mempunyai 3-5 sekat, terbentuk di tengah hifa atau pada makrokonidium (Gambar 1b). Klamidiosfor dibentuk tunggal atau berpasangan (Ploetz, 1996 dalam Lisnawita, 1998).

  

Gambar 1 : Koloni F. oxysporum f.sp cubense: a. mikrokonidia, b. Makrokonidia

Sumber: Fourie et al (2011) F. oxysporum f.sp. cubense memiliki karakter biologis yang sangat

  spesifik dan beragam. Hal ini dapat dilihat dari sifat ras dan strainnya yang bervariasi, tingkat virulensi antara ras yang berbeda, serta kemampuan patogen bertahan dalam tanah tanpa inang utama (tanaman pisang) hingga 40 tahun (Ploetz, 1990 dalam Jumjunidang et al. 2011).

  Gejala serangan

  Perkembangan gejala dimulai dengan terjadinya perubahan warna yaitu menguningnya bagian pinggir daun bawah. Perubahan warna dimulai dari pinggir dan menyebar keseluruh permukaan daun kemudian menjadi coklat kekuningan (Frohlich and Rodewaid, 1970; Fauzi, 2010). Gejala yang paling khas adalah gejala dalam. Jika pangkal batang dibelah membujur, terlihat garis-garis coklat atau hitam menuju ke semua arah. Dari batang (bonggol) ke atas melalui jaringan pembuluh ke pangkal daun dan tangkai. Perubahan warna pada berkas pembuluh paling jelas tampak pada batang. Berkas pembuluh akar biasanya tidak berubah warna, namun sering sekali akar tanaman sakit berwarna hitam dan membusuk (Semangun, 1996).

  Gejala penyakit layu fusarium ditemukan pada pisang Susu (Rajasere). Tanaman yang terserang menjadi layu dan mati. Seluruh tanaman dalam satu rumpun mati, termasuk anakan yang ada. Informasi dari petani di Desa Labuan Pandan – Lombok Timur bahwa serangan penyakit ini terjadi sejak tahun 2007. Infeksi penyakit layu fusarium terjadi bila patogen melakukan penetrasi pada akar tanaman pisang. Jamur kemudian menyerang xilem sehingga menyebabkan penutupan pembuluh. Gejala internal diawali dengan penguningan jaringan pembuluh di akar dan bonggol yang selanjutnya berubah warna menjadi merah atau coklat pada pembuluh vaskular pada pseudostem dan kadang-kadang pada tangkai tandan. Pada saat tanaman mati, jamur akan tumbuh menyebar dari xilem ke jaringan sekitarnya, membentuk klamidospore (spora istirahat) yang mampu bertahan dalam perakaran tanaman inang alternatif sampai 30 tahun (Gambar 2).

  Kerusakan terutama terjadi pada kelompok pisang Cavendish (Ambon Hijau), Rajasere (pisang Susu), dan Ambon Kuning (Hermanto et al. 2010).

   a b c

Gambar 2 : Gejala serangan layu Fusarium pisang: a. gejala luar,

  b. irisan batang melintang, c. irisan batang membujur Sumber: Hermanto et al. 2010

  Terbentuknya diameter zone penghambatan yang lebih besar pada ekstrak akar daripada ekstrak batang menunjukkan bahwa stress yang dialami tanaman pisang uji lebih besar terjadi pada daerah perakaran dibandingkan pada bagian batang. Infeksi oleh F. oxysporum f.sp. cubense lewat akar merupakan penyebab utama stress tanaman. Tanaman bereaksi dengan membentuk senyawa pertahanan yang terakumulasi pada daerah akar untuk menghambat invasi jamur patogen pada sistem perakarannya. Senyawa antimikrobia yang dibentuk tanaman sebagai reaksi terhadap aksi patogen di dalam jaringan tanaman dapat berupa fitoaleksin atau senyawa antimikrobia lainnya (Widono et al. 2003).

  Faktor yang mempengaruhi perkembangan penyakit Penyakit layu Fusarium lebih merugikan pada tanah aluvial yang asam.

  Pada umumnya di tanah geluh yang bertekstur ringan atau tanah geluh berpasir penyakit dapat meluas dengan lebih cepat. Jenis jenis pisang mempunyai ketahanan yang berbeda. Di Amerika tengah penyakit menjadi sangat cepat merusak setelah jenis Gros Michael yang sangat rentan dibudidayakan secara besar-besaran tetapi berkurang setelah diganti dengan jenis Cavendish yang tahan. Di Taiwan jenis Cavendish sangat rentan terhadap ras 4. Di Jawa Timur penyakit lebih benyak terdapat pada jenis Ambon, Raja dan Agung (Semangun, 1996).

  Radopholus similis Cobb.

  Klasifikasi

  Menurut Agrios (1997) nematoda Radopholus similis termasuk ordo Tylenchida, sub ordo Tylenchina, super famili Tylenchoidea, famili Pratylenchidae, dan genus Radopholus.

  Morfologi Radopholus similis memiliki sifat sexual dimorphism pada bagian anterior tubuhnya sehingga R. similis jantan dan R. similis betina mudah dibedakan.

  Nematoda betina panjang tubuhnya 0,51-0,88 mm, bagian ujung kepala lebih rendah, membulat, lurus atau sedikit berlekuk dengan garis kontur tubuh.

  Esofagusnya tumbuh sempurna, kepala mengalami sklerotisasi dan stilet (Gowen dan Queneherve, 1990). Bagian belakang esofagus terletak tumpang tindih dengan usus pada bagian dorsal. Gonad anterior dan gonad posterior bertemu di sekitar vulva (Dropkin, 1992). Vulva terletak di bagian pertengahan panjang tubuh sekitar 55-65% dan memiliki ekor yang memanjang berbentuk kerucut dengan panjang sekitar 60 µm (Siddiqi, 1986).

  Sedangkan kepala nematoda R. similis jantan lebih tinggi, membulat, menyerupai knop dan lebih melekuk. Kerangka kepala mengalami sedikit sklerotisasi, stilet dan esofagusnya tidak berkembang sempurna dan tidak bersifat parasit (Siddiqi, 1986). Panjang tubuhnya 0,5-0,7 mm. Mempunyai testis tunggal dan bursa meluas sampai dua per tiga ekor (Dropkin, 1992).

  Biologi dan siklus hidup Radopholus similis atau nematoda pelubang akar diketahui sebagai

  endoparasit migratori pada berbagai jenis tanaman. Nematoda ini merusak atau makan bagian korteks akar sehingga terjadi lubang-lubang pada akar tersebut.

  Semua stadia dapat dijumpai pada di dalam akar dan tanah. Jantan bersifat nonparasit, sedangkan stadia lainnya bersifat parasit pada tanaman (Mustika, 2003).

  Radopholus similis merupakan parasit migratori, endoparasit polifag yang

  berada di dalam akar dan umbi pada umumnya di jaringan korteks. Nematoda ini berbentuk benang di seluruh hidupnya. Nematoda ini merupakan patogen yang agresif. Seperti nematoda peluka akar lainnya, nematoda pelubang akar ini aktivitas makannya mengakibatkan luka nekrotik pada jaringan akar inangnya.

  Seluruh stadia hidupnya merupakan parasit dan bereproduksi secara seksual. Telur diletakkan di dalam jaringan akar dan perkembangan embrionik berlangsung beberapa hari. Seluruh siklus hidup diselesaikan dalam 3 minggu pada kondisi optimal dengan suhu 24–27 C (Bridge, 1988).

  Lama waktu yang dibutuhkan R. similis dalam memasuki akar adalah 24-72 jam, bahkan kadangkala hingga 5-6 hari. Penetrasi meninggalkan bekas berupa lubang berdiameter sedikit lebih besar daripada diameter tubuh R. similis.

  Setelah memasuki akar, R. similis merusak dinding sel-sel parenkim kortikal, memakan isinya dan terus bergerak sepanjang akar sehingga terjadi rongga dalam akar. Di dalam rongga tersebut R. similis betina mencapai kematangan seksual, lalu mulai bereproduksi dan jika R. similis hidup lebih dari 3 minggu dalam bagian yang sama dalam akar, maka rongga-rongga yang telah terbentuk akan tergabung membentuk suatu lorong yang di dalamnya dapat berisi nematoda dalam jumlah besar (Du Charme, 1959 dalam Budiawan, 2001).

  Kelangsungan hidup R. similis dalam akar tergantung pada keefektifan penghancuran akan dan perpindahan infeksi pada akar, sedang perpindahan dan peletakan telur ditentukan oleh faktor makanan, yaitu nematoda betina bergerak atau berpindah mencari jaringan sehat. Di dalam jaringan yang terinfeksi nematoda meletakkan rata-rata 4-5 telur tiap hari selama dua minggu. Daur hidup dari telur ke generasi berikutnya membutuhkan waktu 20-25 hari di dalam jaringan akar dan bonggol dan pada suhu 24-32

  C, telur menetas 8-10 hari dan stadium juvenil menjaddi dewasa dalam 10-13 hari. reproduksi yang optimum terjadi pada suhu 30

  C, dan reproduksi tidak dapat terjadi pada suhu di bawah 16-17 C dan di atas 33 C (Loos, 1962 dalam Jumjunidang, 2001).

  Gejala serangan

Radopholus similis disebut nematoda penggugus sehubungan dengan

  prilakunya di dalam akar. Di akar masuk kedalam parenkim korteks tempat nematoda bergerak aktif dan merusak sel-sel sambil makan. Rongga makin berkembang dan membesar, tetapi tidak memotong endodermis. Timbul luka berwarna coklat merah pada seluruh korteks. Pangkal akar tanaman pisang rusak dan tanaman mudah roboh, terutama apabila sedang berbuah (Gambar 3a) (Dropkin, 1992).

  Gejala awal akar tanaman pisang yang terserang R. similis yaitu berupa bintik-bintik cokelat kemerah-merahan pada bagian luar akar sampai jaringan korteks, memanjang sejajar dengan silinder pusat (stele) (Gambar 3b). Pergerakan aktif nematoda pada jaringan akar menyebabkan terbentuknya rongga-rongga.

  Gejala ini akan bergabung dan berubah menjadi bercak cokelat kemerah-merahan, pada seranga berat luka akan melingkari seeluruh permukaan akar. Kondisi ini menyebabkan kemampuan akar dalam menyerap air dan hara menjadi terganggu. Hasil akhir akibat serangan nematoda dapat dilihat dengan terjadinya klorosis daun, pemanjangan siklus vegetatif serta berkurangnya ukuran dan berat tandan (Gowen & Queneherve, 1990).

  a b

Gambar 3 : Gejala serangan R. similis pada tanaman pisang:

  a. Gejala luar, b. Gejala pada akar Sumber: Hasna, 2011

  Setelah masuk ke dalam akar, R. similis menempati ruang interseluler parenkim korteks, nematoda memakan sitoplasma dari sel-sel terdekat, sehingga menimbulkan rongga-rongga di dalam jaringan tersebut. Gejala yang terlihat ialah berupa bercak nekrotik berwarna hitam kemerahan. R. similis tidak pernah dijumpai menyerang silinder pusat (stele), karena nematoda tidak dapat menembus endodermis yang telah berkembang dengan bagian daging yang telah mengeras (Jumjunidang et al. 2009).

  Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA)

  Istilah CMA diambil dari bahasa Yunani yang secara harfiah berarti jamur (mykes = miko) dan akar (rhiza). Istilah ini diusulkan pertama kali oleh Frank pada tahun 1885 untuk menjelaskan bentuk simbiosa mutualisme antara jamur dan akar tanaman tingkat tinggi. Jamur memperoleh karbohidrat dalam bentuk gula sederhana (glukosa) dari tanaman untuk kelangsungan hidupnya, sebaliknya menyalurkan air dan hara tanah khususnya N dan P untuk tanaman (Kartika, 2002).

  Mikoriza (Gambar 4) merupakan sekutu simbiosis diantara akar tumbuhan dengan hifa jamur. Hifa mikoriza memperbaiki pengambilan nutrien untuk tumbuhan, melindungi akar tumbuhan daripada patogen dan meghasilkan hormon pertumbuhan tumbuhan. Sebagai imbalan, jamur memperoleh karbohidrat dari tumbuhan (Mader, 1995).

  a b Gambar 4 : Spora CMA: a. Spora CMA dengan germ tube,

  b. Spora CMA yang dipecah Sumber: Hartoyo et al. 2011

  Manfaat CMA

  Peranan langsung CMA adalah membantu akar dalam meningkatkan penyerapan air karena hifa cendawan masih mampu menyerap air dari pori-pori tanah pada saat akar tanaman sudah mengalami kesulitan mengabsorbsi air. Hal ini dikarenakan hifa utama cendawan CMA di luar akar membentuk percabangan hifa yang lebih kecil dan halus dari rambut akar dengan diameter kira- kira 2 μm (Sasli, 2004). CMA juga dapat melindungi tanaman dari serangan patogen tular tanah, termasuk nematoda parasit. Semua isolat CMA yang diaplikasikan berpengaruh nyata dalam menekan perkembangan dan menghambat serangan nematoda R. similis pada pisang Ambon Hijau (Jumjunidang, 2009).

  Cendawan mikoriza arbuskula (CMA) melakukan penetrasi ke akar dan membentuk struktur arbuskula dan atau vesikula (Gambar 5). Melalui arbuskula inilah terjadi perpindahan unsur hara ke sel tumbuhan (Setya et al. 1995). Keberadaan fungi CMA di alam bersifat kosmopolitan, artinya fungi CMA hampir pasti ada dalam kondisi tanah apapun, seperti di hutan pantai yang berpasir fungi CMA masih dapat tumbuh.

   h s

Gambar 5 : Gambar mikroskopis CMA dalam jaringan akar dengan

spora (s) dan hifa internal (h)

  Sumber: INVAM, 2009 Peningkatan ketahanan tanaman terhadap patogen juga dipengaruhi oleh adanya beberapa jamur CMA yang dapat menghasilkan antibiotik, misalnya fenol, quinine dan berbagai phytoalexine. Tanaman yang terinfeksi jamur CMA dapat memproduksi bahan astiri yang bersifat fungistatik jauh lebih banyak dibanding dengan yang tidak terinfeksi CMA. Juga mengandung asam amino 3-10 kali lebih banyak dibanding tanaman yang tidak terinfeksi CMA. Hal ini dapat menyebabkan peningkatan ketahanan melalui eksudat akar yang terinfeksi jamur CMA. Perubahan eksudat akar sangat mempengaruhi mikroorganisme dalam rizosfer dan bentuk perubahannya dapat mengakibatkan peningkatan ketahanan tanaman, sehingga dapat menguntungkan tanaman karena tanaman dapat terhindar serangan patogen tanah (Soenartiningsih dan Talancea, 1997).