Uji Kebugaran El eu s in e i n di ca( L) Ga e r tn. Bio t ip resisten (ESU1) - glifosat dan sensitif (ESU0) - glifosat
18
TINJAUAN PUSTAKA
Karakteristik E. indica
Dalam dunia tumbuhan E.indica termasuk ke dalam famili Poaceae,
genus Eleusine. Deskripsinya yaitu merupakan rumput semusim berdaun pita,
membentuk rumpun yang rapat agak melebar dan rendah. Perakarannya tidak
dalam tetapi lebat dan kuat menjangkar tanah sehingga sukar untuk mencabutnya.
E. indica berkemang biak terutama dengan biji, bijinya banyak dan kecil
serta mudah terbawa. E.indica berbunga sepanjang tahun dan tiap tanamannya
dapat
menghasilkan
hingga
140.000
biji
tiap
musimnya
(Lee dan Ngim, 2000).
E. indica tumbuh pada tanah yang lembab atau tidak terlalu kering dan
terbuka atau sedikit ternaungi. Daerah penyebarannya meliputi 0 - 1600 meter
diatas permukaan laut. Pembabatan untuk mengendalikan sukar dilakukan karena
buku- buku batang terutama bagian bawah potensial menumbuhkan tunas baru.
Aplikasi herbisida baik kontak maupun sistemik umumnya lebih efektif untuk
mengendalikan gulma ini (Nasution, 1983).
E.indica atau dikenal dengan nama rumput belulang tergolong gulma
yang cukup berpengaruh negatif terhadap tanaman (ganas), biasanya terdapat di
lahan jagung, karet, dan kelapa sawit. Memiliki ciri-ciri yang paling mencolok,
yaitu memiliki batang yang mendatar, dapat tumbuh dengan panjang mencapai 0,7
meter. Di beberapa negara telah dilaporkan bahwa terjadi peningkatan pada gulma
ini yang resisten terhaadap herbisida, seperti di Ma laysia terdapat beberapa biotip
rumput belulang yang resisten terhadap glifosat dan di Brazil terdapat biotip
Universitas Sumatera Utara
19
rumput
belulang
yang
resisten
terhadap
herbisida
inhibitor
ACCase
(Steckel, 2010).
Resisten Herbisida
Populasi gulma resisten-herbisida adalah populasi yang mampu bertahan
hidup normal pada dosis herbisida yang biasanya mematikan populasi tersebut.
Populasi resisten terbentuk akibat adanya tekanan seleksi oleh penggunaan
herbisida sejenis secara berulang-ulang dalam periode yang lama. Sedangkan
gulma toleran herbisida adalah spesies gulma yang mampu bertahan hidup secara
normal walaupun diberi perlakuan herbisida. Kemampuan bertahan tersebut
dimiliki oleh seluruh individu anggota spesies tersebut; jadi tidak melalui proses
tekanan seleksi ( Purba, 2009).
Konsekuensi dari pemakaian herbisida yang sama (sama jenis bahan aktif
atau sama cara kerja) secara berulang-ulang dalam periode yang lama pada suatu
areal maka ada dua kemungkinan masalah yang timbul pada areal tersebut; yaitu
terjadi dominansi populasi gulma resisten-herbisida atau dominansi gulma toleran
herbisida. Pada suatu populasi gulma yang dikendalikan menggunakan satu jenis
herbisida dengan hasil memuaskan, ada kemungkinan satu individu dari sekian
juta individu yang diberi herbisida memiliki gen yang membuat individu tersebut
kebal terhadap herbisida tersebut. Individu yang kebal tersebut tumbuh normal
dan menghasilkan regenerasi, sejumlah individu yang juga tahan terhadap
herbisida yang sama pada aplikasi herbisida berikutnya. Demikian seterusnya
secara berulang-ulang, setiap pengaplikasian herbisida yang sama akan
mematikan individu-individu yang sensitif dan meninggalkan individu-individu
yang resisten ( Purba, 2009).
Universitas Sumatera Utara
20
Gulma resisten juga mampu bertahan hidup bila diaplikasikan dengan
herbisida lain dibandingkan dengan herbisida yang menyebabkan gulma ini
resisten. Gulma resisten dapat dikelompokkan lagi menjadi cross resistance
(resistensi silang) dan multiple resistance (resistensi ganda). Cross resistance
adalah suatu populasi gulma mengalami resistensi terhadap herbisida lain yang
belum pernah diaplikasikan pada gulma tersebut. Sedangkan multiple resistance
adalah suatu populasi gulma yang awalnya mengalami resistensi dengan satu
herbisida maka ketika diaplikasikan dengan herbisida lainnya selama beberapa
tahun akan menjadi resisten (Ashigh dan Sterling, 2009).
Pengetahuan tentang mekanisme resistensi atau mutasi penting untuk
menilai kebugaran tanaman tahan herbisida dan tanaman - susceptible karena
perbedan ketahanan gen cenderung memberi efek pleiotropic yang berbeda
(Roux et al., 2006). Lebih Lanjut, individu yang tahan-herbisida harus
dibandingkan dengan individu yang rentan dengan genetik yang sejenis. Sebuah
spesifik mutasi prolin-serin gen PSBA, yang memberikan perlawanan terhadap
herbisida triazin di banyak spesies, mengalami penurunan efisiensi fotosintesis
dan sehingga menekan kebugaran (Villa-aiub et al., 2005).
Pada Tabel 1 dapat dilihat beberapa kasus resisten rumput belulang yang
tersebar di berbagai negara. (Heap, 2014).
Universitas Sumatera Utara
21
Tabel 1. Rumput Belulang yang Resisten Terhadap Herbisida Secara Global.
Negara
US
(Carolina Utara)
US
(Carolina Selatan)
US
(Alabama)
Tahun
Lokasi
Bahan Aktif
Lokasi Kerja
Mikrotubulus
Inhibitor
Mikrotubulus
Inhibitor
Mikrotubulus
Inhibitor
1973
Kapas
Trifluralin
1974
Kapas,
Kedelai
Trifluralin
1987
Kapas
Trifuralin
US
(Tennessee)
1988
Kapas,
Lap.Golf
Pendimethalin
Prodiamine
Triflurani
Mikrotubulus
Inhibitor
US
(Arkansas)
1989
Kapas
Trifluralin
Mikrotubulus
Inhibitor
Costa Rica
1989
Daerah
Industri
Imazapyr
ALS Inhibitor
Malaysia
1990
Sayur
Malaysia
US
(Georgia)
US
(Mississippi)
US
(Florida)
1990
Sayur
Kapas,
Lap.Golf
Fluazifop-P-butyl
Propaquizafop
Parakuat
ACCase Inhibitor
1994
Kapas
Pendimethalin
Trifluralin
PSI Elektron Diverter
Mikrotubulus
Inhibitor
Mikrotubulus
Inhibitor
1996
Tomat
Parakuat
PSI Elektron Diverter
Malaysia
1997
Kebun Buah
Fluazifop-P-butyl
Glifosat
Multiple Resisten
ACCase Inhibitor
Glycine
Brazil
2003
Kedelai
Cyhalofop-butyl
Sethoxydim
fenoxaprop-P-ethyl
ACCase Inhibitor
US
(Hawaii)
2003
Tanah
berumput
Metribuzin
PS II Inhibitor
Bolivia
2005
Sawah,
gandum
Colombia
2006
Kopi
Clethodim
cyhalofop-butyl
haloxyfop-methyl
Glifosat
Malaysia
2009
Kelapa sawit
Ammonium glufosinat
China
China
Mississippi
US
(Tennessee)
Argentina
2010
2010
2010
Kapas
Glifosat
Parakuat
Glifosat
EPSPS Inhibitor
Glutamine synthase
inhibitor
EPSPS Inhibitor
PSI Elektron Diverter
EPSPS Inhibitor
2011
Kedelai
Glifosat
EPSPS Inhibitor
2012
kedelai
Glifosat
EPSPS Inhibitor
1992
Trifluralin
ACCase Inhibitor
Kebugaran E. indica Resisten dan sensitif glifosat
Semua gulma yang dikendalikan dilahan pertanian memiliki kapasitas
untuk menjadi resisten terhadap semua metode yang digunakan untuk
mengendalikannya. Hal ini biasanya dinyatakan sebagai adaptasi bertahap atau
Universitas Sumatera Utara
22
"kebugaran" dari gulma, metode ini sering diterapkan dengan kondisi yang sesuai.
Adaptasi ini dapat bersifat fisik, morfologi, fisiologis, anatomis. Hal ini juga dapat
terjadi karena perubahan beberapa genetik sebagai mutasi yang terjadi pada
metode tertentu. Mutasi ini setidaknya sebagian dominan dan diwariskan. Hal ini
menunjukkan bahwa tingkat evolusi resistensi akan didorong oleh mutasi,
intensitas seleksi, dominasi dan kebugaran dengan ada atau tidaknya herbisida
(Qasem, 2013).
Perbedaan kebugaran antara tanaman tahan herbisida dan tanaman rentan
harus diukur di bawah situasi kondisi lapangan yang kompetitif, menggunakan
bahan isogenik dan selama siklus hidup (Gressel, 2002; Vila-Aiubet al., 2009).
Pertama, pentingnya kondisi pertumbuhan ini digambarkan oleh Purrington dan
Bergelson (1997) yang menunjukkan penurunan 31% yang signifikan dari
produksi benih mutan untuk Pro-197-Ser Arabidopsis thaliana tahan terhadap
inhibitor ALS dalam kondisi lapangan yang tidak dibuahi sedangkan tidak ada
perbedaan yang ditemukan saat dierikan pupuk. (Wang et al., 2010).
Penentuan kebugaran terkait dengan resistensi pestisida dapat dicapai
dengan menggunakan dua metode umum. Yang pertama berisi langkah-langkah
langsung dengan membandingkan komponen kebugaran antara individu-individu
resisten dan rentan. Metode ini memiliki keuntungan yang mengungkapkan sifatsifat tertentu seperti pengaruh kebugaran, meskipun jarang bisa memastikan
bahwa kebugaran keseluruhan telah benar dan dianalisa. Metode kedua mengacu
pada definisi kebugaran, yaitu kontribusi seumur hidup rata-rata individu dari
genotipe untuk generasi masa depan pada populasi tersebut. Ini melibatkan ukuran
Universitas Sumatera Utara
23
perubahan frekuensi resistensi baik dalam populasi terisolasi yang tidak diaplikasi
dengan pestisida selama beberapa generasi (Roux et al., 2006).
Perbedaan yang nyata antara biotip resisten dan biotip sensitif adalah cepat
masuknya masa dewasa dari biotip resisten. Sifat ini turun temurun dan salah satu
yang diperoleh dari indukan dari biotip resisten atau dikarenakan frekuensi
pemotongan. Cepatnya memasuki masa dewasa dari biotip resisten juga nyata
dalam percobaan kompetisi yang berkaitan dengan meningkatnya jumlah
pembungaan (Purba et al., 1996).
Tantangan utama yang dihadapi dalam penentuan kebugaran adalah
Pemahaman biologis yang baik memiliki peran utama dalam menentukan fitness
interaksi ini terjadi dengan lingkungan. Penelitian ini adalah informasi penting
untuk memprediksi dampak resistensi herbisida pada populasi gulma. Setiap
penentuan kebugaran ekologi fenotipe resisten dan rentan harus menilai sifat-sifat
yang berkontribusi terhadap keberhasilan di seluruh siklus hidup (misalnya
perkecambahan biji, kelangsungan hidup bibit, laju pertumbuhan relatif)
(Villa-aiub et al., 2005). Dimana biotip resisten herbisida memiliki fitness yang
lebih baik, cepat berkembang, dan jumlah individu resisten akan menurunkan
kompetisi
untuk
sumber
daya
dan
akan
hilangnya
seleksi
tekanan
(Holt dan thill, 1994).
Pada uji fitness pada gulma Hordeum leporinum didapatkan perbedaan
dalam produksi berat kering atau jumlah anakan tanaman rentan dengan tanaman
resisten yang diamati ketika tumbuh secara monokultur. Namun terjadi
peningkatan jumlah perbungaan dibiotip resisten dibandingkan dengan biotip
rentan dalam monokultur. demikian juga dengan produksi dan jumlah anakan
Universitas Sumatera Utara
24
tidak berbeda dalam biotip rentan dan ketika biotip ditanam secara campuran.
Sebaliknya, biotip resisten menghasilkan lebih banyak perbungaan dalam
persaingan, sehingga pada perbandingan yang sama biotip resiten menghasilkan
58% dari total jumlah perbungaan dalam plot (Purba et al., 1996).
Manajemen Populasi Gulma Resisten
Berbagai strategi manajemen gulma bertujuan untuk mempertahankan
frekuensi resistensi pestisida di bawah nilai ambang batas dengan mengambil
keuntungan dari pengaruh fitness yang berasal dari gulma yang rentan. Salah satu
metode untuk memperkirakan efek fitness adalah untuk menganalisis frekuensi
resistensi di sepanjang daerah yang diaplikasi herbisida (Roux et al., 2006).
Variasi dalam pengendalian gulma tertentu dengan herbisida yang sama
dapat berkaitan dengan perbedaan aplikasi herbisida, tipe tanah, tingkat hilangnya
herbisida dari biosfer, kedalaman dan waktu perkecambahan biji, iklim, dan
banyak faktor lainnya daripada intraspesifik variasi pada toleransi gulma terhadap
herbisida. Jika resistensi dicurigai, tentunya penting untuk membandingkan daya
racun kedua biotip yang dicurigai resisten dan biotip yang lebih umum yang peka
pada lahan yang sama, rumah kaca, atau dalam kondisi laboratorium
(Lebaron dan Gressel, 1982).
Populasi gulma mudah berubah karena perubahan tanaman yang
diusahakan dan herbisida yang digunakan dari satu musim ke musim lainnya.
Perubahan jenis gulma dapat berimplikasi pada perlunya perubahan herbisida
yang digunakan untuk pengendalian. Pertimbangan utama pemilihan herbisida
adalah kandungan bahan aktif yang berfungsi untuk membunuh gulma yang
tumbuh di areal pertanaman (Fadhly dan Tabri, 2010).
Universitas Sumatera Utara
25
Praktek-praktek bercocok tanam seperti yang dibawah ini dapat
mengurangi terjadinya resistensi terhadap herbisida pada gulma :
a. Mempraktekkan prinsip-prinsip rotasi herbisida dan tanaman untuk
mencegah timbulnya jenis-jenis gulma dan jenis-jenis jasad pengganggu
lainnya yang sukar untuk dikendalikan.
b. Karena
herbisida
dapat
mempengaruhi
populasi
gulma,
pengendalian dengan menggunakan cara-cara lain atau kombinasi beberapa
cara pengendalian seperti manual atau yang mekanis dapat mengurangi dosis
herbisida yang digunakan yang dapat menimbulkan resistensi pada habitathabitat yang khas.
c. Penggunaan yang intensif dari jenis-jenis herbisida yang tidak
selektif seperti parakuat, atau jenis-jenis herbisida yang persistensi, seperti
triazin cenderung akan mempercepat hilangnya jenis-jenis gulma yang peka,
yang artinya memberikan kondisi yang menguntungkan bagi jenis-jenis yang
resisten untuk dapat berkembang dan menguasai habitat.
d. Praktek-praktek pengendalian secara preventif yang dilakukan
secara rutin seperti penggunaan benih yang bebas dari biji-biji gulma, deteksi
secara dini adanya jenis-jenis gulma yang baru tumbuh, pengendalian
setempat (spot-control) dari gulma-gulma yang luput dari penyemprotan
dapat mengurangi terbentuknya jenis-jenis gulma yang resisten.
(Sastroutomo, 1990).
Universitas Sumatera Utara
26
Resistensi herbisida merupakan sifat yang luas pada gulma. Saat ini telah
ditemukan sebanyak 183 spesies . Resistensi herbisida telah dipilih langsung oleh
manusia pada populasi gulma - dengan penyemprotan herbisida untuk membunuh
gulma yang tumbuh di sana. Herbisida mengarahkan tekanan selektif yang sangat
drastis dengan membunuh hingga 95-99% dari tipe liar, individu tanaman
herbisida-sensitif (Foster et al., 1993). Akibatnya, gen apapun memungkinkan
gulma untuk bertahan hidup sehingga dengan aplikasi herbisida diharapkan
tanaman yang kuat akan terpilih. Evolusi berikutnya dari frekuensi populasi
gulma akan tergantung pada warisan, reproduksi biologi spesies gulma dan
mungkin efek pleiotropicnya pada kebugaran tanaman tanpa adanya herbisida
selektif) (Jasieniuk et al., 1996). Kebugaran atau kesuksesan di lapangan, dapat
didefinisikan sebagai kemampuan untuk membangun, bertahan hidup dan
keberhasilan bereproduksi dalam suatu lingkungan tertentu. Perubahan kebugaran
dapat dimanfaatkan untuk memprediksi dinamika populasi dan untuk membangun
manajemen strategi perlawanan (Menchari et al., 2008)
Universitas Sumatera Utara
TINJAUAN PUSTAKA
Karakteristik E. indica
Dalam dunia tumbuhan E.indica termasuk ke dalam famili Poaceae,
genus Eleusine. Deskripsinya yaitu merupakan rumput semusim berdaun pita,
membentuk rumpun yang rapat agak melebar dan rendah. Perakarannya tidak
dalam tetapi lebat dan kuat menjangkar tanah sehingga sukar untuk mencabutnya.
E. indica berkemang biak terutama dengan biji, bijinya banyak dan kecil
serta mudah terbawa. E.indica berbunga sepanjang tahun dan tiap tanamannya
dapat
menghasilkan
hingga
140.000
biji
tiap
musimnya
(Lee dan Ngim, 2000).
E. indica tumbuh pada tanah yang lembab atau tidak terlalu kering dan
terbuka atau sedikit ternaungi. Daerah penyebarannya meliputi 0 - 1600 meter
diatas permukaan laut. Pembabatan untuk mengendalikan sukar dilakukan karena
buku- buku batang terutama bagian bawah potensial menumbuhkan tunas baru.
Aplikasi herbisida baik kontak maupun sistemik umumnya lebih efektif untuk
mengendalikan gulma ini (Nasution, 1983).
E.indica atau dikenal dengan nama rumput belulang tergolong gulma
yang cukup berpengaruh negatif terhadap tanaman (ganas), biasanya terdapat di
lahan jagung, karet, dan kelapa sawit. Memiliki ciri-ciri yang paling mencolok,
yaitu memiliki batang yang mendatar, dapat tumbuh dengan panjang mencapai 0,7
meter. Di beberapa negara telah dilaporkan bahwa terjadi peningkatan pada gulma
ini yang resisten terhaadap herbisida, seperti di Ma laysia terdapat beberapa biotip
rumput belulang yang resisten terhadap glifosat dan di Brazil terdapat biotip
Universitas Sumatera Utara
19
rumput
belulang
yang
resisten
terhadap
herbisida
inhibitor
ACCase
(Steckel, 2010).
Resisten Herbisida
Populasi gulma resisten-herbisida adalah populasi yang mampu bertahan
hidup normal pada dosis herbisida yang biasanya mematikan populasi tersebut.
Populasi resisten terbentuk akibat adanya tekanan seleksi oleh penggunaan
herbisida sejenis secara berulang-ulang dalam periode yang lama. Sedangkan
gulma toleran herbisida adalah spesies gulma yang mampu bertahan hidup secara
normal walaupun diberi perlakuan herbisida. Kemampuan bertahan tersebut
dimiliki oleh seluruh individu anggota spesies tersebut; jadi tidak melalui proses
tekanan seleksi ( Purba, 2009).
Konsekuensi dari pemakaian herbisida yang sama (sama jenis bahan aktif
atau sama cara kerja) secara berulang-ulang dalam periode yang lama pada suatu
areal maka ada dua kemungkinan masalah yang timbul pada areal tersebut; yaitu
terjadi dominansi populasi gulma resisten-herbisida atau dominansi gulma toleran
herbisida. Pada suatu populasi gulma yang dikendalikan menggunakan satu jenis
herbisida dengan hasil memuaskan, ada kemungkinan satu individu dari sekian
juta individu yang diberi herbisida memiliki gen yang membuat individu tersebut
kebal terhadap herbisida tersebut. Individu yang kebal tersebut tumbuh normal
dan menghasilkan regenerasi, sejumlah individu yang juga tahan terhadap
herbisida yang sama pada aplikasi herbisida berikutnya. Demikian seterusnya
secara berulang-ulang, setiap pengaplikasian herbisida yang sama akan
mematikan individu-individu yang sensitif dan meninggalkan individu-individu
yang resisten ( Purba, 2009).
Universitas Sumatera Utara
20
Gulma resisten juga mampu bertahan hidup bila diaplikasikan dengan
herbisida lain dibandingkan dengan herbisida yang menyebabkan gulma ini
resisten. Gulma resisten dapat dikelompokkan lagi menjadi cross resistance
(resistensi silang) dan multiple resistance (resistensi ganda). Cross resistance
adalah suatu populasi gulma mengalami resistensi terhadap herbisida lain yang
belum pernah diaplikasikan pada gulma tersebut. Sedangkan multiple resistance
adalah suatu populasi gulma yang awalnya mengalami resistensi dengan satu
herbisida maka ketika diaplikasikan dengan herbisida lainnya selama beberapa
tahun akan menjadi resisten (Ashigh dan Sterling, 2009).
Pengetahuan tentang mekanisme resistensi atau mutasi penting untuk
menilai kebugaran tanaman tahan herbisida dan tanaman - susceptible karena
perbedan ketahanan gen cenderung memberi efek pleiotropic yang berbeda
(Roux et al., 2006). Lebih Lanjut, individu yang tahan-herbisida harus
dibandingkan dengan individu yang rentan dengan genetik yang sejenis. Sebuah
spesifik mutasi prolin-serin gen PSBA, yang memberikan perlawanan terhadap
herbisida triazin di banyak spesies, mengalami penurunan efisiensi fotosintesis
dan sehingga menekan kebugaran (Villa-aiub et al., 2005).
Pada Tabel 1 dapat dilihat beberapa kasus resisten rumput belulang yang
tersebar di berbagai negara. (Heap, 2014).
Universitas Sumatera Utara
21
Tabel 1. Rumput Belulang yang Resisten Terhadap Herbisida Secara Global.
Negara
US
(Carolina Utara)
US
(Carolina Selatan)
US
(Alabama)
Tahun
Lokasi
Bahan Aktif
Lokasi Kerja
Mikrotubulus
Inhibitor
Mikrotubulus
Inhibitor
Mikrotubulus
Inhibitor
1973
Kapas
Trifluralin
1974
Kapas,
Kedelai
Trifluralin
1987
Kapas
Trifuralin
US
(Tennessee)
1988
Kapas,
Lap.Golf
Pendimethalin
Prodiamine
Triflurani
Mikrotubulus
Inhibitor
US
(Arkansas)
1989
Kapas
Trifluralin
Mikrotubulus
Inhibitor
Costa Rica
1989
Daerah
Industri
Imazapyr
ALS Inhibitor
Malaysia
1990
Sayur
Malaysia
US
(Georgia)
US
(Mississippi)
US
(Florida)
1990
Sayur
Kapas,
Lap.Golf
Fluazifop-P-butyl
Propaquizafop
Parakuat
ACCase Inhibitor
1994
Kapas
Pendimethalin
Trifluralin
PSI Elektron Diverter
Mikrotubulus
Inhibitor
Mikrotubulus
Inhibitor
1996
Tomat
Parakuat
PSI Elektron Diverter
Malaysia
1997
Kebun Buah
Fluazifop-P-butyl
Glifosat
Multiple Resisten
ACCase Inhibitor
Glycine
Brazil
2003
Kedelai
Cyhalofop-butyl
Sethoxydim
fenoxaprop-P-ethyl
ACCase Inhibitor
US
(Hawaii)
2003
Tanah
berumput
Metribuzin
PS II Inhibitor
Bolivia
2005
Sawah,
gandum
Colombia
2006
Kopi
Clethodim
cyhalofop-butyl
haloxyfop-methyl
Glifosat
Malaysia
2009
Kelapa sawit
Ammonium glufosinat
China
China
Mississippi
US
(Tennessee)
Argentina
2010
2010
2010
Kapas
Glifosat
Parakuat
Glifosat
EPSPS Inhibitor
Glutamine synthase
inhibitor
EPSPS Inhibitor
PSI Elektron Diverter
EPSPS Inhibitor
2011
Kedelai
Glifosat
EPSPS Inhibitor
2012
kedelai
Glifosat
EPSPS Inhibitor
1992
Trifluralin
ACCase Inhibitor
Kebugaran E. indica Resisten dan sensitif glifosat
Semua gulma yang dikendalikan dilahan pertanian memiliki kapasitas
untuk menjadi resisten terhadap semua metode yang digunakan untuk
mengendalikannya. Hal ini biasanya dinyatakan sebagai adaptasi bertahap atau
Universitas Sumatera Utara
22
"kebugaran" dari gulma, metode ini sering diterapkan dengan kondisi yang sesuai.
Adaptasi ini dapat bersifat fisik, morfologi, fisiologis, anatomis. Hal ini juga dapat
terjadi karena perubahan beberapa genetik sebagai mutasi yang terjadi pada
metode tertentu. Mutasi ini setidaknya sebagian dominan dan diwariskan. Hal ini
menunjukkan bahwa tingkat evolusi resistensi akan didorong oleh mutasi,
intensitas seleksi, dominasi dan kebugaran dengan ada atau tidaknya herbisida
(Qasem, 2013).
Perbedaan kebugaran antara tanaman tahan herbisida dan tanaman rentan
harus diukur di bawah situasi kondisi lapangan yang kompetitif, menggunakan
bahan isogenik dan selama siklus hidup (Gressel, 2002; Vila-Aiubet al., 2009).
Pertama, pentingnya kondisi pertumbuhan ini digambarkan oleh Purrington dan
Bergelson (1997) yang menunjukkan penurunan 31% yang signifikan dari
produksi benih mutan untuk Pro-197-Ser Arabidopsis thaliana tahan terhadap
inhibitor ALS dalam kondisi lapangan yang tidak dibuahi sedangkan tidak ada
perbedaan yang ditemukan saat dierikan pupuk. (Wang et al., 2010).
Penentuan kebugaran terkait dengan resistensi pestisida dapat dicapai
dengan menggunakan dua metode umum. Yang pertama berisi langkah-langkah
langsung dengan membandingkan komponen kebugaran antara individu-individu
resisten dan rentan. Metode ini memiliki keuntungan yang mengungkapkan sifatsifat tertentu seperti pengaruh kebugaran, meskipun jarang bisa memastikan
bahwa kebugaran keseluruhan telah benar dan dianalisa. Metode kedua mengacu
pada definisi kebugaran, yaitu kontribusi seumur hidup rata-rata individu dari
genotipe untuk generasi masa depan pada populasi tersebut. Ini melibatkan ukuran
Universitas Sumatera Utara
23
perubahan frekuensi resistensi baik dalam populasi terisolasi yang tidak diaplikasi
dengan pestisida selama beberapa generasi (Roux et al., 2006).
Perbedaan yang nyata antara biotip resisten dan biotip sensitif adalah cepat
masuknya masa dewasa dari biotip resisten. Sifat ini turun temurun dan salah satu
yang diperoleh dari indukan dari biotip resisten atau dikarenakan frekuensi
pemotongan. Cepatnya memasuki masa dewasa dari biotip resisten juga nyata
dalam percobaan kompetisi yang berkaitan dengan meningkatnya jumlah
pembungaan (Purba et al., 1996).
Tantangan utama yang dihadapi dalam penentuan kebugaran adalah
Pemahaman biologis yang baik memiliki peran utama dalam menentukan fitness
interaksi ini terjadi dengan lingkungan. Penelitian ini adalah informasi penting
untuk memprediksi dampak resistensi herbisida pada populasi gulma. Setiap
penentuan kebugaran ekologi fenotipe resisten dan rentan harus menilai sifat-sifat
yang berkontribusi terhadap keberhasilan di seluruh siklus hidup (misalnya
perkecambahan biji, kelangsungan hidup bibit, laju pertumbuhan relatif)
(Villa-aiub et al., 2005). Dimana biotip resisten herbisida memiliki fitness yang
lebih baik, cepat berkembang, dan jumlah individu resisten akan menurunkan
kompetisi
untuk
sumber
daya
dan
akan
hilangnya
seleksi
tekanan
(Holt dan thill, 1994).
Pada uji fitness pada gulma Hordeum leporinum didapatkan perbedaan
dalam produksi berat kering atau jumlah anakan tanaman rentan dengan tanaman
resisten yang diamati ketika tumbuh secara monokultur. Namun terjadi
peningkatan jumlah perbungaan dibiotip resisten dibandingkan dengan biotip
rentan dalam monokultur. demikian juga dengan produksi dan jumlah anakan
Universitas Sumatera Utara
24
tidak berbeda dalam biotip rentan dan ketika biotip ditanam secara campuran.
Sebaliknya, biotip resisten menghasilkan lebih banyak perbungaan dalam
persaingan, sehingga pada perbandingan yang sama biotip resiten menghasilkan
58% dari total jumlah perbungaan dalam plot (Purba et al., 1996).
Manajemen Populasi Gulma Resisten
Berbagai strategi manajemen gulma bertujuan untuk mempertahankan
frekuensi resistensi pestisida di bawah nilai ambang batas dengan mengambil
keuntungan dari pengaruh fitness yang berasal dari gulma yang rentan. Salah satu
metode untuk memperkirakan efek fitness adalah untuk menganalisis frekuensi
resistensi di sepanjang daerah yang diaplikasi herbisida (Roux et al., 2006).
Variasi dalam pengendalian gulma tertentu dengan herbisida yang sama
dapat berkaitan dengan perbedaan aplikasi herbisida, tipe tanah, tingkat hilangnya
herbisida dari biosfer, kedalaman dan waktu perkecambahan biji, iklim, dan
banyak faktor lainnya daripada intraspesifik variasi pada toleransi gulma terhadap
herbisida. Jika resistensi dicurigai, tentunya penting untuk membandingkan daya
racun kedua biotip yang dicurigai resisten dan biotip yang lebih umum yang peka
pada lahan yang sama, rumah kaca, atau dalam kondisi laboratorium
(Lebaron dan Gressel, 1982).
Populasi gulma mudah berubah karena perubahan tanaman yang
diusahakan dan herbisida yang digunakan dari satu musim ke musim lainnya.
Perubahan jenis gulma dapat berimplikasi pada perlunya perubahan herbisida
yang digunakan untuk pengendalian. Pertimbangan utama pemilihan herbisida
adalah kandungan bahan aktif yang berfungsi untuk membunuh gulma yang
tumbuh di areal pertanaman (Fadhly dan Tabri, 2010).
Universitas Sumatera Utara
25
Praktek-praktek bercocok tanam seperti yang dibawah ini dapat
mengurangi terjadinya resistensi terhadap herbisida pada gulma :
a. Mempraktekkan prinsip-prinsip rotasi herbisida dan tanaman untuk
mencegah timbulnya jenis-jenis gulma dan jenis-jenis jasad pengganggu
lainnya yang sukar untuk dikendalikan.
b. Karena
herbisida
dapat
mempengaruhi
populasi
gulma,
pengendalian dengan menggunakan cara-cara lain atau kombinasi beberapa
cara pengendalian seperti manual atau yang mekanis dapat mengurangi dosis
herbisida yang digunakan yang dapat menimbulkan resistensi pada habitathabitat yang khas.
c. Penggunaan yang intensif dari jenis-jenis herbisida yang tidak
selektif seperti parakuat, atau jenis-jenis herbisida yang persistensi, seperti
triazin cenderung akan mempercepat hilangnya jenis-jenis gulma yang peka,
yang artinya memberikan kondisi yang menguntungkan bagi jenis-jenis yang
resisten untuk dapat berkembang dan menguasai habitat.
d. Praktek-praktek pengendalian secara preventif yang dilakukan
secara rutin seperti penggunaan benih yang bebas dari biji-biji gulma, deteksi
secara dini adanya jenis-jenis gulma yang baru tumbuh, pengendalian
setempat (spot-control) dari gulma-gulma yang luput dari penyemprotan
dapat mengurangi terbentuknya jenis-jenis gulma yang resisten.
(Sastroutomo, 1990).
Universitas Sumatera Utara
26
Resistensi herbisida merupakan sifat yang luas pada gulma. Saat ini telah
ditemukan sebanyak 183 spesies . Resistensi herbisida telah dipilih langsung oleh
manusia pada populasi gulma - dengan penyemprotan herbisida untuk membunuh
gulma yang tumbuh di sana. Herbisida mengarahkan tekanan selektif yang sangat
drastis dengan membunuh hingga 95-99% dari tipe liar, individu tanaman
herbisida-sensitif (Foster et al., 1993). Akibatnya, gen apapun memungkinkan
gulma untuk bertahan hidup sehingga dengan aplikasi herbisida diharapkan
tanaman yang kuat akan terpilih. Evolusi berikutnya dari frekuensi populasi
gulma akan tergantung pada warisan, reproduksi biologi spesies gulma dan
mungkin efek pleiotropicnya pada kebugaran tanaman tanpa adanya herbisida
selektif) (Jasieniuk et al., 1996). Kebugaran atau kesuksesan di lapangan, dapat
didefinisikan sebagai kemampuan untuk membangun, bertahan hidup dan
keberhasilan bereproduksi dalam suatu lingkungan tertentu. Perubahan kebugaran
dapat dimanfaatkan untuk memprediksi dinamika populasi dan untuk membangun
manajemen strategi perlawanan (Menchari et al., 2008)
Universitas Sumatera Utara