makalah perkembangan hewan proses Neurul

PERKEMBANGAN HEWAN
NEURULASI

Disusun Oleh :

Eka Kartika (1301145030)
Lintang Suci Kurniavi (1301145)
Tiara Anggraini (1301145107)
Tri Kartika Pratiwi (1301145110)

Pendidikan Biologi 4-c

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS MUHAMMADIYAH PROF. DR. HAMKA
JAKARTA
2014

KATA PENGANTAR

Segala puji dan syukur kami panjatkan kepada Tuhan YME karena atas berkat dan
limpahan rahmatnyalah maka kami dapat menyelesaikan makah tepat waktu.

Berikut ini kami mempersembahkan sebuah makalah dengan judul “Neurulasi
Perkembangan Hewan”. Dalam penyusunan makalah ini, kami mengucapkan terimakasih yang
sebesar-besarnya kepada semua pihak yang telah membantu kami dalam menyelesaikan makalah
ini.Kami berharap dengan dibuatnya makalah ini, dapat membantu pembaca untuk memahami
mengenai ruang lingkup pengertian dan tujuan dari proses neurulasi.
Akhir kata, semoga makalah ini bisa bermanfaat bagi pembaca pada umumnya dan kami
pada khususnya, kami sangat menyadari bahwa dalam pembuatan makalah ini masih jauh dari
kata sempurna. Untuk itu penulis menerima saran dan kritik yang membangun demi perbaikan
kearah kesempurnaan.Akhir kata, kami mengucapkan banyak terimakasih.

Penyusun
Jakarta, 12 Maret 2015

i

DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR…………………………………………………………………………..i
DAFTAR ISI……………………………………………………………………………………ii
BAB 1 PENDAHULUAN……………………………………………………………………….1
I.1 Latar Belakang………………………………………………………………………1

I.2 Rumusan Masalah…………………………………………………………………...2
I.3 Tujuan………………………………………………………………………………..2
BAB II PEMBAHASAN………………………………………………………………………...3
II.1 Pengerrtian Neurulasi…………………………………………………………….3
II.2 Proses Neurulasi…………………………………………………………………..3
II.3 Migrasi dan Diferensiasi Pial Neuural…………………..……………...……….5
Pial Neural…………………………………………..……………………..……..5
II.4 Pembentukan Lanjutan Mesoderm……………………………………………...9
A. Amphioxus…………………………………………………………………....9
B. Amphibia…………………………………………………………………....10
Perbedaan Amphioxus dan Amphibia………………………………............11
C. Unggas……………………………………………………………………....12
Perbedaan Unggas dari Amphioxus dan Amphibia…………………….......13
D. Mamalia…………………………………………………………………......13
BAB III PENUTUP…………………………………………………………..………………....14
III.1 Kesimpulan…………………………………………………………………..…..14
III.2 Saran……………………………………………………………………………..14
DAFTAR PUSTAKA…………………………………………………………………………..15

ii

iii

BAB I
PENDAHULUAN
I.1 Latar Belakang
Sistem saraf manusia merupakan jalinan jaringan yang saling berhubungan ,
sangat khusus dan kompleks. Sistem saraf ini mengkoordinasikan, mengatur dan
mengendalikan interaksi antara seorang individu dengan lingkungan sekitarnya. Sistem
tubuh yang penting ini juga mengatur aktivitas sebagian besar sistem tubuh lainnya.
Tubuh mampu berfungsi sebagai satu kesatuan yang harmonis karena pengaturan
hubungan saraf diantara berbagai sistem. Fenomena mengenai kesadaran, daya pikir,
bahasa, sensasi dan gerakan semuanya berasal dari sistem ini. Oleh karena itu,
kemampuan untuk memahami, belajar dan berespon terhadap rangsangan merupakan
hasil dari integrasi fungsi sistem saraf, yang memuncak dalam kepribadian dan perilaku
seseorang.
Secara umum, sistem saraf bertanggung jawab untuk mengkoordinasi respon yang
cepat san cermat. Sinyal - sinyal saraf dalam bentuk potensial aksi secara cepat merambat
di sepanjang serat-serat sel saraf, menyebabkan pelepasan suatu neurotransmitter di ujung
saraf yang akan berdifusi hanya dalam jarak yang sangat dekat ke sel sasarannya sebelum

respon timbul. Respon yang diperantarai oleh sel saraf bukan hanya cepat, tetapi juga
singkat, kerjanya dengan cepat terhenti karena neurotransmitter dengan cepat
disingkirkan dari sasarannya. Hal ini memungkinkan penghentian respon, pengulangan
respon yang berlangsung hampir dengan segera atau muncul respon alternatif dengan
segera, bergantung pada keadaan (sebagai contoh, perubahan cepat perintah ke
kelompok-kelompok otot yang diperlukan untuk mengkoordinasikan gerakan berjalan).
Cara kerja ini menyebabkan komunikasi saraf berlangsung cepat dan cermat. Jaringan
sasaran saraf bagi system saraf adalah otot-otot dan kelenjar, terutama kelenjar eksokrin.
Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi adalah proses
penempatan jaringan yang akan tumbuh menjadi saraf, jaringan ini berasal dari
diferensiasi ectoderm, sehingga disebut ectoderm neural. Sebagai inducer pada proses
neurulasi adalah mesodem notochord yang terletak di bawah ectoderm neural. Neurulasi

1

dapat juga diartikan dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan
perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural
(neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini untuk membentuk
neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdesiferensiasi menjadi otak dan
korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural. Diduga bahwa

perubahan morfologi yang terjadi selama neurulasi sejalan dengan perubahan kromosom
dan pola proteinnya. Penelitian ini dilakukan untuk membandingkan morfologi
kromosom dan pola protein.

I.2 Rumusan masalah
1. Apa Pengertian dan Tujuan Proses Neurulasi?
2. Bagaimana Proses Neurulasi?
3. Bagaimana proses Migrasi dan Diferensiasi Pial Neural
4. Bagaimana Proses Pembentukan lanjutan Mesoderm
I.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui pengertian dan tujun proses neurulasi
2. Untuk mengetahui bagaimana proses neurulasi
3. Untuk mengetahui proses migrasi dan diferensiasi pial neural
4. Untuk memahami proses pembentukan lanjutan mesoderm

2

BAB II
PEMBAHASAN
1. Pengertian Neurulasi

Neurulasi adalah proses pembentukan bumbung neural (= bakal sistem saraf pusat).
Neurulasi juga dapat diartikan sebagai pembumbungan (proses pembentukan bumbung
/saluran-saluran dari lapisan lembaga).
Embrio yg mengalami neurulasi → neurula
2. Proses Neurulasi
Proses neurulasi diawali dari pembentukan lamina neuralis kemudian mengalami
invaginasi menjadi sulkus neuralis dan tebentuk tubulus neuralis. Neurulasi sangat
berhubungan erat dengan gastrulasi. Pada akhir gastrulasi terbentuklah nerve cord dan
notochord. Nerve cord sendiri berasal dari ektoderm sedangkan notochord berasal dari
lempengan ektoderm bagian dorsal. Pada manusia khususnya, proses ini dimulai pada
minggu ketiga setelah pembuahan.
Proses neurulasi merupakan suatu proses yang kompleks sehingga apabila
mengalami kelainan biasanya disebabkan oleh multifaktor. Proses neurulasi dapat
dibedakan menjadi tiga elompok, yaitu dua kelompok utama dan satu kelompok khusus.
a.

Neurulasi primer
Bumbung neural dibentuk dgn cara pelipatan keping neural da
bertemunya kedua lipatan itu.
contoh : Amfibia, Reptil, Unggas, dan Mamalia

b.

Neurulasi sekunder
bumbung neural atau salurannya terbentuk oleh adanya kavitasi
(pembentukan rongga) di dalam kelompo sel ektoderm neural yang
memadat, misalnya pada pisces. Selain pada hewan yang khusus, kedua

3

neurulasi ini dapat juga ditemui dalam satu embrio. Neurulasi primer
berlangsung di bagian anterior (kepala dan tubuh) sedangkan neurulasi
sekunder terdapat di bagian posterior tubuh dan ekor.
contoh : Ikan
c.

Neurulasi pemisahan
Pembentukan

bumbung

dengan

adanya

pemisahan

(peninggian)

epidermis yang membatasi keping neural. Cara ini dilakukan oleh embrio
amfioksus. Peninggian episermis juga disebut sebagai lipatan neural
temporer yang akan bertem di bagian mediodorsal dan menjadi atap di
atas keping neural yang sudah melipat dan melekuk,membentuk lipatan
neural dan lekuk neural biasa yang sama kejadiannya pada neurulasi
primer. Kedua lipatan neural ini akan bertemu satu sama lain membentuk
bumbung neural. Selanjutnya atap epidermis akan terpisah dari bumbung
neural.
contoh : Amphioxus

Gambar 7.1. Neurulasi primer (A); Neurulasi sekunder (B); Neurulasi pemisahan (C)

4

Gambar 7.2. Proses neurulasi

3. Migrasi dan Diferensiasi Pial Neural
Migrasi merupakan peristiwa yang berkelanjutan, dimana jutaan sel saraf
berpindah dari zona ventrikel dan subventrikel ke tempat yang spesifik di Sistem Saraf
Pusat. Migrasi mepunyai dua poladasar migrasi neuronal berupa migrasi kearah radial
dan tangensial.
Di dalam cerebrum, migrasi radial dari sel-sel yang berasal dari zonaa
ventrikuler dan subventrikuler merupakan mekanisme utama dalam pembentukan korteks
dan struktur nukleus profundus. Di dalan cerebellum, migrasi radial menyebabkan
terbentuknya sel purkinje, nukleus dentatus dan nukleus bagian atas yang lainnya.
Migrasi tangensial merupakan perpindahan sel menuju permukaan pial, juga
berlangsung dalam zona ventrikuler dan ventrikuler untuk membentuk korteks cerebri.
Migrasi ke lateral paralel dengan permukaan pial sering terjadi setelah periode migrasi
radial dalam upaya membentuk kelompok nauronal dalam batang otak dan medula
spinalis.

PIAL NEURAL (NEURAL CREST)
Sel-sel pial neural terlepas dari perbatasan ektoderm neural dan ektoderm
epidermal setelah kedua lipatan neural bertemu membentuk bumbung neural,
menghasilkan sel-sel mesenkim wajah. Pial neural bersifat migratif dan akan bermigrasi

5

cukup jauh ke tempat-tempat tertentu di dalam embrio. Di tempat kedudukannya yang
terakhir, pial neural akan berdiferensiasi menjadi berbagai struktur, misalnya :
1) neuron, termasuk ganglia saraf sensoris, simpatis dan parasimpatis, serta sel-sel
neuroglia;
2) sel-sel penghasil epinefrin (medula) kelenjar adrenal;
3) sel-sel pigmen pada epidermis;
4) berbegai komponen rangka dan jaringan ikat wilayah kepala. Tergantung pada
kedudukan awal dalam tubuh embrio

Gambar 7.3. Pembentukan pial neural

Deferensiasi pial neural berdasarkan arah migrasi dan kedudukan akhir sel-sel tsb. :
1) Pial cranial

sel-sel pial bermigrasi dorsolateral dan menghasilkan mesenkim wilayah
tengkorak dan wajah (kraniofasial) yang akan berdiferensiasi menjadi rawan, tulang,
neuron cranial, glia, dan jaringan ikat wajah. Selain itu terdapat pula sel-sel yang masuk
ke dalam kantung faring (kantung faring ialah evaginasi faring ke arah lateral
berpasangan kiri dan kanan) untuk menghasilkan sel-sel timus, odontobals, rawan telinga
dalam, serta rahang.

6

2) Pial tubuh (trunk crest)
sel-sel pial neural tubuh bermigrasi mengikuti dua jalur utama. Jalur pertama ialah
kea rah permukaan dorsal menuju ectoderm, kemudian sel-sel pial tersebut
berdiferensiasi menjadi sel-sel pigmen dalam epidermis atau dermis, tergantung dari jenis
hewannya. Jalur kedua lebih mengarah ke bagian ventral yaitu melewati dan mengitari
sklerotom (sklerotom merupakan kelompok sel-sel mesenkim yang mengelilingi
bumbung neural dan notokord yang akan berdiferensiasi menjadi rawan vertebra). Sel-sel
yang bermigrasi mengikuti jalur kedua ini, akan berdiferensiasi menjadi komponenkomponen sistem saraf autonom dan berbagai struktur lainnya. Beberapa sel di daerah
pial tubuh ada yang masih tetap di dekat tempat semula, namun segara akan beragragasi
membentuk segmen-segmen yang berpasangan dan menjadi akar ganglion saraf sensoris.
3) Pial vagal dan pial sacral
sel-sel pial ini akan menghasilkan ganglion parasimpatik usus. Apabila pial neural
ini gagal bermigrasi ke dalam kolon, mala akan mengakibatkan hilangnya gerak
peristaltik karena tidak terbentukanya ganglion usus.
4) Pial kardiak
Pial Kardiak terletak di antara pial cranial dan pial tubuh, berhimpit dengan
kedudukan sebagian pial vagal. Struktur yang dapat dihasilkannya yaitu melanosit,
neuron, rawan, jaringan ikat di lengkung faring 3,4,6 (lengkung faring adalah penonjolan
jaringan mesoderm diantara kantung faring yang satu dengan yang berikutnya). Selain
itu, pial tersebut juga dapat membentuk jaringan otot dan jaringan ikat pada dinding
arteri-arteri besar yang muncul dari jantung dan terdapat pula pada sekat-sekat yang
memisahkan sirkulasi pulmonalis dari sirkulasi aorta.
Selain dipelajari turunan-turuna pial neural setelah dewasa, perlu dipelajari pula
faktor-faktor yang:
1) menyebabkan pial neural bermigrasi dari tempatnya semula di dekat bumbung
neural,
2) menunjang migrasi dan jalur atau arah migrasi pial neural, dan

7

3) menghentikan migrasi pial neural setelah tiba di tempatnya yang definitive.
Mekanisme diferensiasi pial neural menjdi berbagi struktur, serta informasi
intrinsik atau ekstrinsik yang dioerlukan untuk diferensiasinya, masih banyak yang belum
trengkap. Hasil-hasil penelitian mutakhir menunjukkan adanya berbagai molekul yang
sintasisnya dikontrol oleh berbagai gen yang relevan, yang mengontrol migrasi sel dan
diferensiasi akhir pial neural.
Di antara molekul-molekul itu adal protein “slug” yang diekspresikan oleh pial
neural tahap pramigrasi. Dihilangkannya protein ini dapat menghambat migrasi pial
neural. Hal ini menandakan bahwa protein “slug’ berperan dalam migrasi pial neural.
Molekul lain yang juga potensial dalam memacu migrasi pial neural adalah molekul
adhesif N-kadherin yang mengalami “down regulated” pada saat mulai migrasi dan
mengubah selsel yang semula berupa epithelium menjadi mesenkimal.
Sebelum bermigarsi, molekul ini terdapat di permukaan sel pial neural dan
kemudian hilang pada saat migrasi dan diekspresikan kembali setelah tiba di tempat
tujuan. Bersamaan dengan hilangnya N-kadherin dan bermigrasinya sel-sel pial secara
individual, matriks ekstraseluler yang mengintari permukaanya menjadi lebih adhesive,
sehingga jalur migrasi sel-sel pial menjadi terarah oleh karena itu, tampak bahwa jalur
migrasi pial neural dikontrol oleh matriks ektraseluler. untuk spesies hewan yang
berbeda, bahwa untuk wilayah pial yang berbeda di dalam satu embrio yang sama pun,
diperlukan jenis matriks ektraseluler yang berbeda pula.
Untuk pial neural tubuh, tampaknya bukan senyawa-senyawa itu yang mengontrol
migrasi ini, serta penghilangan molekul-molekul tersebut pengikatannya melalui antibody
masing-masing, ternyata tidak begitu manghambat migrasinya.
Secara umum, matriks ekstraseluler yang dipilih pial neural untuk menunjang
migrasi adalah lamina basal dan fibronektin, sedangkan kondoritinsulfat malah
mneghambat migrasi. Tergantung dari jenisnya, diferensiasi pial neural di tempatnya
yang definitive dapat ditemukan oleh faktor lingkungan atau oleh faktor inheren
(instrinsik) di dalam sel itu, yang berarti sel-sel itu sudah terdeterminasi sebelum
menunggalkan bumbung neural. Pada tahap yang sangat awal beberapa pial neural
mungkin masih bersifat pluripoten. Dengan bertambahnya umur embrio sel-sel itu akan

8

mengalami “restriction” atau keterbatasan untuk berekmbang menjadi bermacam-macan
struktur embrio, karena telah terdeterminasi, kemudian terdiferensiasi secara morfologi
dan secra fungsional.
4. Pembentukan lanjutan Mesoderm

Gambar 7.4. Pembentukan lanjut mesoderm
A. Amphioxus
Pembentukan mesoderm diawali dengan gerakan evaginasi lateral dari bagian
dorsolateral. Selanjutnya mengalami evaginasi mediodorsal dan delaminasi membentuk
notokorda.
Mesoderm di bagian dorso-lateral → somit/epimer (segmental). Somit terdiri dari :
dermatom (luar), miotom, dan sklerotom.
Mesoderm di bagian latero-ventral/hipomer terdiri dari mesoderm lateral dan ventral
yang tidak mengalami segmentasi. Mesoderm ini terbelah dua: mesoderm somatik
(parietal) dan mesoderm splanknik (viseral)

9

Gambar 7.5. Diferensiasi sekunder mesoderm pada Amphioxus

B. Amphibia

Pembagian mesoderm :
notokord terbentuk dari mesoderm dorsal yang berkondensasi persis di atas
arkenteron. Tabung neuron berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal, persis diatas
notokord yang berkembang.
Setelah notokord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung
menjadi Tabung neuron (neural tube) yang akan menjadi sistem saraf pusat (otak dan
sumsum tulang belakang).

10

Gambar 7.6. Diferensiasi sekunder mesoderm pada Amphibia

Perbedaan Amphioxus dengan Amphibia :
Dermatom dan sklerotom Amphibia tidak hanya berupa lapisan tipis, melainkan sel-sel
mesenkim yang awalnya epithelial (dari sel-sel somit). Dermatom menjadi dermis dan sklerotom
mengalami kondensasi di sekeliling notokorda dan bumbung neura membentuk columna vertebra
dan menjadi rusuk

Gambar 7.7. Urutan tingkatan perkembangan somit

11

C. Unggas
Agregasi mesoderm di bagian kepala disebut somitomer
Somit 1, dibentuk posterior somiter 7
Pemadatan somit disokong oleh molekul fibronektin dan N-kadherin.
Somiter 1 → anterior kepala embrio
Somiter 7 → posterior nodus Hensen
Peran somiter : bakal otot skelet kepala
Somit :


Muncul di bagian posterior somit terdahulu,
sepasang/ jam



Spesies spesifik jumlahnya (unggas = 50 pasang)



Terdiri atas : dermatom, miotom, dan
↓
Somit epitelial bersifat mesenkimal
(karena induksi notokorda dan bumbung neural)

Gambar 7.8. Sayatan frontal embrio unggas melalui somitomer
12

sklerotom

Perbedaan Unggas dari Amphibia dan Amphioxus:
 Mesoderm lateral tidak hanya mementuk bagi intraembrio, bag distal akan membentuk
ekstraembrio
 Embrio unggas → diskus
 Notokorda sudah terpisah dg mesoderm paraksial sejak awal pembentukannya

D. Mamalia
Prosesnya sama dengan unggas, namun terdapat perbedaan antara mamalia dan
unggas antara lain :
a. Keping embrio mamalia terletak di dalam suatu bola dengan trofoblas sebagai
permukaannya.
b. Mesoderm paraksial tidak segmental pada awalnya, setelah menjadi somit tampak adanya
segmentasi.

13

BAB III
PENUTUP
III.1 Kesimpulan
Neurulasi adalah proses pembentukan bumbung neural (= bakal sistem saraf pusat).
Neurulasi juga dapat diartikan sebagai pembumbungan (proses pembentukan bumbung atau
saluran-saluran dari lapisan lembaga).
Proses neurulasi diawali dari pembentukan lamina neuralis kemudian mengalami
invaginasi menjadi sulkus neuralis dan tebentuk tubulus neuralis. Proses neurulasi dapat
dibedakan menjadi tiga elompok, yaitu dua kelompok utama dan satu kelompok khusus
yaitu Neurulasi primer, Neurulasi Sekunder, dan Neurulasi Pemisah.
Sel-sel pial neural terlepas dari perbatasan ektoderm neural dan ektoderm
epidermal setelah kedua lipatan neural bertemu membentuk bumbung neural,
menghasilkan sel-sel mesenkim wajah. Deferensiasi pial neural berdasarkan arah migrasi
dan kedudukan akhir sel-sel dibagi menjadi Pial cranial, Pial Tubuh (truck crest), Pial
vagal dan pial sacral, serta Pial kardiak.
III.2 Saran
Dalam penyusunan makalah ini kami menyadari bahwa makalah ini masih jauh
dari kata sempurna. Maka dari itu kritik dan saran sangat diharapkan untuk perbaikan
makalah ini kedepannya.

.

14

DAFTAR PUSTAKA

Campbell Reece-Mitchell. BIOLOGI jilid 3 edisi ketujuh. Jakartra, Erlangga. 2003
Diktat Kuliah Uhamka “Perkembangan Hewan”
https://deximel.wordpress.com/2010/05/11/perbedaan-embriogenesis-pada-amphioxus-avesamphibia-dan-mamalia/ (diunduh pada senin 12 maret 2015 pukul 20.15 WIB)

15