9
mengandung serat kasar tinggi, tetapi dengan sentuhan teknologi sederhana limbah itu dapat diubah menjadi pakan bergizi dan sumber energi bagi ternak
Sarwono dan Arianto, 2006.
2.2 Lignoselulosa sebagai Pembatas Utama Pemanfaatan Limbah
Lignoselulosa merupakan komponen utama tanaman komponen dinding sel yang menggambarkan jumlah sumber bahan organik yang terdiri tiga polimer
yaitu lignin, selulosa dan hemiselulosa Perez et al., 2002; Howard et al., 2003. Lebih lanjut diungkapkan bahwa tingginya kandungan serat kasar terutama
senyawa lignoselulosa merupakan faktor pembatas utama dalam pemanfaatan limbah pertanian sebagai produk yang bermanfaat. Lignin merupakan polimer
dengan struktur aromatik yang terbentuk melalui unit-unit penilpropan yang berhubungan secara bersama oleh beberapa jenis ikatan yang berbeda Perez et
al., 2002. Lignin sulit didegradasi karena strukturnya yang kompleks dan heterogen
yang berikatan dengan selulosa dan hemiselulosa dalam jaringan tanaman. Disamping memberikan bentuk yang kokoh terhadap tanaman, lignin juga
membentuk ikatan yang kuat dengan polisakarida yang berfungsi melindungi polisakarida dari degradasi mikroba dan membentuk struktur lignoselulosa Perez
et al., 2002; Howard et al., 2003. Lignin tidak hanya mengeraskan mikrofibril selulosa, juga berikatan secara fisik dan kimia dengan hemiselulosa.
Pembentukan lignin terjadi secara intensif setelah proses penebalan dinding sel terhenti. Pembentukan dimulai dari dinding primer dan dilanjutkan ke
dinding sekunder. Faktor lignin dalam membatasi fermeabilitas dinding sel tanaman dapat dibedakan menjadi efek kimia dan efek fisik. Efek kimia, yaitu
10
hubungan lignin-karbohidrat dan asetilisasi hemiselulosa. Lignin secara fisik membungkus mikrofibril dalam suatu matriks hidrofobik dan terikat secara
kovalen dengan hemiselulosa. Hubungan antara lignin dengan karbohidrat tersebut berperan dalam mencegah hidrolisis polimer selulosa Rahikainen et al.,
2013. Lignin secara fisik dan kimia merupakan penyebab utama ketidakmampuan ternak mendegradasi bahan pakan. Secara kimia, lignin
berikatan dengan selulosa dan hemiselulosa membentuk ikatan kovalen yang kompak dan kuat, sedangkan secara fisik, lignin bertindak sebagai penghalang
proses perombakan dinding sel oleh mikroba rumen Perez et al., 2002. Selulosa merupakan komponen utama penyusun dinding sel tanaman dan
di alam hampir tidak pernah dijumpai dalam keadaan murni, tetapi berikatan dengan senyawakomponen lain yaitu lignin dan hemiselulosa membentuk
senyawa lignoselulosa Lynd et al., 2002. Lebih lanjut diungkapkan bahwa kandungan selulosa pada dinding sel tanaman tingkat tinggi sekitar 35-50 dari
berat kering tanaman. Bangun dasar selulosa berupa suatu selobiosa yaitu dimer dari glukosa. Rantai panjang selulosa terhubung secara bersama melalui ikatan
hidrogen dan gaya van der waals Perez et al., 2002. Selulosa mengandung sekitar 50-90 bagian berkristal dan sisanya bagian amorf Aziz et al., 2002.
Ikatan ß-1,4 glukosida pada serat selulosa dapat dipecah menjadi monomer glukosa dengan hidrolisis asam atau enzimatis.
Selulosa tidak dapat dicerna oleh hewan non-ruminansia kecuali non- ruminansia herbivora yang mempunyai mikroba pencerna selulosa dalam
sekumnya. Hewan ruminansia rnempunyai mikroba pencerna selulosa didalam rumen-retikulumnya sehingga selulosa dapat dimanfaatkan dengan baik
11
Anggorodi, 1994. Kesempurnaan pemecahan selulosa pada saluran pencernaan ternak tergantung pada ketersediaan kompleks enzim selulase. Saluran pencernaan
manusia dan ternak non ruminansia tidak mempunyai enzim yang mampu memecah ikatan ß-1,4 glukosida sehingga tidak dapat memanfaatkan selulosa
Perez et al., 2002. Ternak ruminansia dengan bantuan enzim yang dihasilkan mikroba rumen dapat memanfaatkan selulosa sebagai sumber energi. Pencernaan
selulosa dalam sel merupakan proses yang komplek yang meliputi penempelan sel mikroba pada selulosa, hidrolisis selulosa dan fermentasi yang menghasilkan
asam lemak terbangVollatile Fatty AcidsVFA Arora, 1995. Efisiensi pemanfaatan selulosa sebagai sumber energi bagi ruminansia sangat tergantung
pada kemampuan ternak untuk memutus ikatan yang memproteksi selulosa dari serangan enzim selulase. Selulosa dan hemiselulosa pada lignoselulosa tidak dapat
dihidrolisis oleh enzim selulase dan hemiselulase kecuali lignin yang ada pada bahan pakan limbah tersebut dilarutkan, dihilangkan atau dikembangkan terlebih
dahulu Perez et al., 2002; Murni et al., 2008. Hemiselulosa merupakan kelompok polisakarida heterogen dengan berat
molekul rendah Saha, 2003. Komposisi hemiselulosa 15-30 dari berat kering bahan lignoselulosa Perez et al., 2002. Lebih lanjut diungkapkan bahwa
hemiselulosa relatif lebih mudah dihidrolisis dengan asam menjadi monomer yang mengandung glukosa, mannosa, galaktosa, xilosa dan arabinose. Hemiselulosa
mengikat lembaran serat selulosa membentuk mikrofibril yang meningkatkan stabilitas dinding sel. Hemiselulosa juga berikatan silang dengan lignin
membentuk jaringan kompleks dan memberikan struktur yang kuat Suparjo, 2010. Hemiselulosa adalah polisakarida pada dinding sel tanaman yang larut
12
dalam alkali dan menyatu dengan selulosa. Hemiselulosa terdiri atas unit D- glukosa, D-galaktosa, D-manosa, D-xylosa, dan L-arabinosa yang terbentuk
bersamaan dalam kombinasi dan ikatan glikosilik yang bermacam-macam McDonald et al., 2002.
2.3 Bakteri Pendegradasi Lignoselulosa
