12
dalam alkali dan menyatu dengan selulosa. Hemiselulosa terdiri atas unit D- glukosa, D-galaktosa, D-manosa, D-xylosa, dan L-arabinosa yang terbentuk
bersamaan dalam kombinasi dan ikatan glikosilik yang bermacam-macam McDonald et al., 2002.
2.3 Bakteri Pendegradasi Lignoselulosa
Bakteri pendegradasi lignoselulosa adalah sekelompok bakteri yang mampu memecahmendegradasi senyawa lignoselulosa melalui kerja enzim yang
dihasilkan yaitu komplek enzim lignase, selulase dan hemiselulase Howard et al., 2003. Bakteri memiliki dua tipe sistem kerja enzim ekstraseluler yaitu : 1
Sistem hidrolitik, yaitu dengan cara menghasilkan enzim hidrolase yang bekerja merombak selulosa dan hemiselulosa, dan 2 Sistem oksidatif dan sekresi lignase
ekstraseluler dengan cara depolimerisasi lignin Perez et al., 2002. Lebih lanjut diungkapkan bahwa lignoselulosa hanya bisa dicernadidegradasi oleh mikroba
tertentu, yaitu mikrobabakteri lignoselulolitik. Bakteri lignoselulolitik terdapat di dalam saluran pencernaan ternak ruminansia, baik di dalam rumen, sekum
maupun kolon Anonymous, 1991.
2.3.1 Bakteri pendegradasi lignin
Bakteri pendegradasi lignin adalah sekelompok bakteri yang mampu mendegradasi senyawa lignin Perez et al., 2002; Howard et al., 2003. Beberapa
mikrobia prokariotik seperti bakteri mempunyai kemampuan mendegradasi lignin. Bakteri yang mampu mendegradasi lignin adalah bakteri lignolitik. Bakteri dari
genus Aeromonas, Bacillus, Flavobacterium, Pseudomonas maupun Streptomyces memiliki kemampuan enzimatis dalam menggunakan senyawa aromatik cincin
aromatic ring dan rantai samping yang ada pada lignin Hernandes et al., 1994.
13
Hasil penelitian Ruttimann et al. 1991 bahwa bakteri memiliki kemampuan enzimatik dalam penggunaan senyawa aromatik bercincin aromatic
ring dan rantai samping yang ada pada lignin. Dua kelompok bakteri perombak lignin adalah Pseudomonas dan Flavobacterium Subba Rao, 2001. Genus
bakteri perombak lignin lainnya adalah Micrococcus dan Bacillus yang diisolasi dari sampah domestik Martani et al., 2003, kedua isolat ini dilaporkan mampu
mendegradasi lignin masing-masing 75 dan 78. Enzim perombak lignin dihasilkan oleh aktinobakteria dari genus Streptomyces. Walaupun biodegradasi
lignin umumnya terjadi secara aerob, namun beberapa peneliti telah melaporkan bahwa bakteri anaerob dalam rumen dipercaya dapat merombak lignin Perez et
al., 2002, dan protein enzim serupa lakase dari bakteri telah diisolasi dan digunakan dalam proses pembuatan kompos.
2.3.2 Bakteri pendegradasi selulosa
Bakteri pendegradasi selulosa adalah kelompok bakteri yang mampu mendegradasi atau memecah senyawa selulosa Howard et al., 2003. Jenis
bakteri yang mampu mendegradasimemecah senyawa selulosa adalah bakteri selulolitik Perez et al., 2002. Lebih lanjut diungkapkan bahwa kemampuan
degradasi selulosa berbagai bakteri bervariasi yang dipengaruhi oleh jenisspesies, substrat maupun lingkungan. Bakteri selulolitik banyak ditemukan pada tanah
pertanian, hutan, jaringan hewan, saluran pencernaan herbivora baik rumen, sekum maupun kolon, rayap air liur, sel tubuh, saluran pencernaan maupun
sarangnya serta pada tumbuhan yang membusukmati Weimer et al., 1999; Purwadaria et al., 2003
ab
. Bakteri selulolitik dalam rumen ada yang bersifat anaerob maupun aerob. Bakteri selulolitik anaerob yang terdapat dalam rumen
14
antara lain: Fibrobacter succinogenes, Butirivibrio fibrisolven, Ruminococcus albus dan Ruminococcus flavifaciens Madigan et al., 1997; Weimer et al.,1999.
Pada kondisi tertentu beberapa spesies lain seperti Eubacterium cellulosolvens maupun Clostridium lochheadii terdapat pula di dalam rumen Weimer et al.,
1999, sedangkan bakteri aerob jumlah kecil antara lain: Acidothermus cellulolyticus, Bacillus sphaericus, Cellulomonas cellulens, Cellvibrio mixtus,
Cytophaga hutchinsonii dan Lactobacillus acidophilus. Pada umumnya kelompok bakteri selulolitik dominan pada rumen bila
ternak mengkonsumsi hijauanpakan berserat. Spesies-spesies bakteri selulolitik rumen bekerja berkompetisi dalam mendegradasi selulosa. Dalam kondisi jumlah
substrat terbatas populasi Ruminococcus flavifaciens akan lebih tinggi dibandingkan dengan Fibrobacter succinogenes dan Ruminococcus albus Chen
dan Weimer, 2001. Hasil penelitian Berra-Maillet et al. 2004 menunjukkan bahwa populasi Fibrobacter succinogenes adalah paling besar di dalam rumen
sapi dan domba. Pada rayap telah berhasil diisolasi beberapa jenis bakteri selulolitik seperti;
Bacillus larvae, B. coagulans, B. pumilus dan Pediococcus Purwadaria et al., 2003
ab
. Pada saluran pencernaan rayap Coptotermen curnignathus berhasil diisolasi bakteri Bacillus cereus, Enterobacter aerogenes, Enterobacter cloaceae,
Chryseobacterium kwangyangense, Acinetobacter Ramin et al., 2009. Tokuda et al. 1997 menyebutkan hampir semua rayap termasuk rayap yang mengandung
protozoa selulolitik dalam ususnya memiliki endo- β-1,4 glukanase dan β-
glukosidase pada bagian kelenjar ludah dan usus tengah. Pada rayap Coptotermes formosanus 75 aktivitas ekso-
β-glukanase ditemukan di usus tengah.
15
Bakteri lain di alam yang memproduksi enzim selulase antara lain: Clostridium C. acetobutylicum, C. thermomellum, Bacillus sp., Acidothermus,
Pseudomonas P. cellulosa, Rhodothermus Anindyawati, 2010, Erwinia, Acetovibrio, Mikrobispora, Cellulomonas, Cellovibrio, Streptomyces, Sclerotium
rolfisii dan P. Chrysosporium Duff dan Murray, 1996; Indrawati Gandjar, 2006.
2.3.3 Bakteri pendegradasi hemiselulosa
