Inheritance of quantitative characters of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) to lowland
PEWARISAN KARAKTER KUANTITATIF TOMAT
(Lycopersicon esculentum Mill.) UNTUK DATARAN RENDAH
HELFI EKA SAPUTRA
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
PERNYATAAN
MENGENAI
TESIS
DAN
SUMBER
INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA*
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Pewarisan Karakter
Kuantitatif Tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) untuk Dataran Rendah adalah
benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan
dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang
berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari
penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di
bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Januari 2014
Helfi Eka Saputra
NIM A253110141
RINGKASAN
HELFI EKA SAPUTRA. Pewarisan Karakter Kuantitatif Tomat (Lycopersicon
esculentum Mill.) untuk Dataran Rendah. Dibimbing oleh MUHAMAD
SYUKUR dan SYARIFAH IIS AISYAH.
Permasalahan utama pada budidaya tanaman tomat di Indonesia adalah
kurang tersedianya varietas unggul yang berpotensi hasil tinggi, memiliki kualitas
buah yang baik serta dapat beradaptasi baik pada dataran rendah. Perluasan lahan
areal tanam di dataran tinggi akan sulit dilakukan. Oleh sebab itu dataran rendah
dan menengah menjadi sasaran dalam perluasan areal tanam tanaman tomat ke
depannya.
Penelitian mencakup tiga kegiatan yaitu (1) karakterisasi plasma nutfah
tomat dan pemilihan kriteria seleksi tomat daya hasil tinggi di dataran rendah, (2)
pendugaan parameter genetik karakter tomat menggunakan analisis dialel dan (3)
keragaan F1 tomat daya hasil tinggi di dataran rendah.
Kegiatan satu bertujuan mendapatkan tetua untuk pendugaan parameter
genetik dengan karakterisasi menggunakan analisis komponen utama dan analisis
gerombol. Plasma nutfah tomat yang dikarakterisasi dikelompokkan menjadi tiga
kelompok, yaitu kelompok I (IPBT1, IPBT4, IPBT8, IPBT13, IPBT58, IPBT83
dan IPBT84), kelompok II (IPBT3, IPBT23, IPBT30, IPBT33, IPBT34, IPBT53
dan IPBT57) dan kelompok III (IPBT80). Karakter yang baik digunakan untuk
seleksi bobot buah per tanaman di dataran rendah adalah bobot per buah dan
ukuran buah. Kegiatan dua bertujuan untuk mempelajari pewarisan karakter
kualitas dan kuantitas tomat. Kegiatan tiga bertujuan untuk mendapatkan hibrida
yang lebih baik dari varietas hibrida komersial.
Hasil percobaan menunjukkan tidak ada interaksi antar lokus. Karakter
panjang buah, diameter buah, ukuran buah, bobot per buah, tebal daging buah,
padatan total terlarut dan bobot buah per tanaman dipengaruhi peran aditif dan
dominan. Karakter jumlah rongga buah dan jumlah buah per tanaman dipengaruhi
peran aditif. Nilai heritabilitas arti luas dan arti sempit semua karakter tergolong
tinggi. Tetua yang memiliki daya gabung umum yang baik untuk panjang buah,
diameter buah, tebal daging buah, ukuran buah, bobot per buah dan bobot buah
per tanaman adalah IPBT1, IPBT13 dan IPBT84, sedangkan untuk jumlah buah
per tanaman dan jumlah rongga buah adalah IPBT30 dan IPBT33. Hibrida
IPBT1 × IPBT13, IPBT84 × IPBT1, IPBT1 × IPBT84 merupakan hibrida terbaik
untuk daya hasil tinggi di dataran rendah, sedangkan IPBT33 × IPBT30 dan
IPBT30 × IPBT33 merupakan hibrida terbaik untuk tomat kecil.
Kata kunci: daya gabung, genotipe, hibrida, parameter genetik, tomat
SUMMARY
HELFI EKA SAPUTRA. Inheritance of quantitative characters of tomato
(Lycopersicon esculentum Mill.) to lowland. Supervised by MUHAMAD
SYUKUR and SYARIFAH IIS AISYAH.
The main problem of the cultivation of tomato plants in Indonesia is the
limited varieties which have high yield potential, good fruit quality and well
adapted at lowlands. The extensification in the highlands is quite difficult to do.
Therefore low and medium land were subjected to the extensification for planting
tomato in the future.
The research involved three activities, i.e. (1) characterization of tomato
germplasm and criteria selection for high tomato yield at lowlands, (2) estimation
genetic parameters traits using diallel crosses and (3) performance of F1 tomato
high yield at lowlands.
The objective of the first activity was to obtain parental candidates for
estimating genetic parameters with characterization using principal component
analysis and clusters analysis. The germplasm of tomato was characterized into
three groups, namely group I (IPBT1, IPBT4, IPBT8, IPBT13, IPBT58, IPBT83
and IPBT84), group II (IPBT3, IPBT23, IPBT30, IPBT33, IPBT34, IPBT53 and
IPBT57) and group III (IPBT80). Good character used for the selection fruit of
weight per plant at lowlands are weight per fruit and fruit size. The objective of
second activity was to study of inheritance of both characters quality and quantity
of tomatoes. The objective of third activity was to obtain a better hybrid of
commercial hybrid varieties.
The results showed there are no interaction between loci. Fruit length, fruit
width, fruit size, weight per fruit, fruit flesh thickness, total soluble solid and
weight of fruit per plant traits were influenced by additive and dominant factors.
Number of locule and number of fruit per plant traits were influenced by additives
factor. Broad and narrow sense heritability of all the characters were high. The
parents which had a good general combining ability for fruit length, fruit width,
fruit flesh thickness, fruit size, weight per fruit and fruit weight per plant were
IPBT1, IPBT13 and IPBT84, whereas those for number of fruits per plant and
number of locule were IPBT30 and IPBT33. Hybrid IPBT1 × IPBT13,
IPBT84 × IPBT1, IPBT1 × IPBT84 were the best hybrids for high yield at
lowlands, whereas IPBT33 × IPBT30 and IPBT30 × IPBT33 were the best hybrid
for small tomatoes.
Keywords : combining ability, genetic parameters, genotypes, hybrids, tomatoes
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
PEWARISAN KARAKTER KUANTITATIF TOMAT
(Lycopersicon esculentum Mill.) UNTUK DATARAN RENDAH
HELFI EKA SAPUTRA
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis : Dr. Desta Wirnas, SP. M.Si.
PRAKATA
Alhamdulillahi rabbil’alamin. Tuhan seru sekalian alam, puji syukur hanya
untuk Allah SWT, karena atas nikmat dan karunia-Nya yang masih memberikan
kesempatan bagi penulis untuk menyelesaikan tesis ini, dengan judul pewarisan
karakter kuantitatif tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) untuk dataran rendah,
yang dilaksanakan pada bulan Maret 2012-Agustus 2013 di Kebun Percobaan
Leuwikopo IPB, Darmaga, Bogor. Shalawat dan salam selalu tercurah kepada
makhluk yang paling berpengaruh di dunia dan menjadi teladan bagi kita yakni
Nabi Muhammad SAW. Semoga dengan selalu bershalawat bisa menjadikan
hidup ini lebih dekat dengan akhlak yang beliau ajarkan kepada umat di dunia.
Perakitan varietas unggul tomat merupakan salah satu cara dalam peningkatan
produksi tanaman. Varietas unggul yang terbentuk hendaknya dapat beradaptasi
baik di tempat sasaran budidaya. Pemanfaatan lahan di dataran rendah
kedepannya akan menjadi sasaran budidaya mengingat adanya kompetisi antar
komoditi tanaman dan wilayah konservasi di dataran tinggi. Varietas unggul
tomat yang sudah tersedia masih belum beradaptasi di dataran rendah. Hal ini
dibuktikan dari beberapa penelitian yang menyebutkan terjadinya penurunan hasil
yang sangat drastis jika penanaman tomat dilakukan di dataran rendah. Dengan
memperhatikan hal tersebut maka upaya perakitan varietas unggul tomat yang
dapat beradaptasi baik di dataran rendah masih sangat diperlukan. Studi pewarisan
merupakan langkah awal dari perakitan varietas sehingga penelitian ini sangat
bermanfaat dalam perakitan varietas tomat unggul berdaya hasil tinggi di dataran
rendah.
Dalam pelaksanaan penelitian dan penulisan tesis, penulis selalu
mendapatkan bantuan baik secara langsung maupun tidak langsung. Oleh sebab
itu, melalui tulisan ini penulis ingin mengucapkan terima kasih yang sebesarbesarnya. Terima kasih penulis sampaikan kepada Prof. Dr. Muhamad Syukur,
SP., M.Si dan Dr. Ir. Syarifah Iis Aisyah, MSc.Agr, selaku komisi pembimbing
atas segala bimbingan, arahan, kritik dan masukan selama penelitian hingga
penulisan tesis. Semua itu diberikan dengan dedikasi yang tinggi. Penelitian dan
penyelesaian tesis ini didanai oleh Hibah Bersaing Dikti tahun 2012 a.n. Dr.
Rahmi Yunianti, M.Si (Almh) dan BOPTN Dikti tahun 2013 a.n. Dr. Ir. Syarifah
Iis Aisyah, M.Sc.Agr.
Penghargaan dan ucapan terima kasih penulis sampaikan kepada:
1. Dirjen Dikti yang telah memberikan beasiswa dengan program beasiswa
unggulan Dikti
2. Rektor Universitas Bengkulu yang telah memberikan rekomendasi sebagai
syarat pengajuan beasiswa dan pernyataan bersedia menerima penulis untuk
pengabdian di Universitas Bengkulu.
3. Rektor Institut Pertanian Bogor, Dekan Sekolah Pascasarjana dan Ketua
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman IPB yang telah
menerima penulis untuk melanjutkan sekolah di IPB.
4. Dr. Rahmi Yunianti, SP., M.Si (almh) atas arahan dan bimbingannya selama
penelitian berlangsung. Semoga beliau tenang di dimensi yang lain dengan
ilmu pengatahuan yang diberikan kepada muridnya sebagai amal jariyahnya.
5. Dr. Desta Wirnas, SP., M.Si selaku dosen penguji luar komisi pada ujian tesis
atas saran dan arahannya
6. Dr. Willy B. Suwarno, SP., M.Si atas diskusinya selama pembuatan tesis.
7. Ibunda tercinta Evi Gustiati Asjikin Rahman SIP, dengan semangat dan penuh
cinta membesarkan anak-anak menjadi anak yang lebih baik dari beliau.
Ayahanda Helmi Salim Bahari S.Sos (Alm), kakek dan nenek (alm/h).
Semoga beliau tenang di dimensi yang lain, diampuni dosa-dosanya dan
diterima amal ibadahnya. Paman-paman, Bibi-bibi, kakak-kakak dan adik-adik
yang tidak dapat disebutkan satu per satu, semua bantuan, arahan dan
bimbingan selama ini membuat penulis semangat untuk menyelesaikan tulisan
ini.
8. Semua dosen Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman IPB yang
dengan keikhlasannya telah memberikan ilmu pengetahuan kepada penulis.
Semua itu diberikan dengan dedikasi yang tinggi.
9. Semua guru-guru saya dari mulai pendidikan dasar hingga pendidikan tinggi
(SDN 4 Bengkulu, SMPN1 Bengkulu, SMAN 5 Bengkulu, Universitas
Bengkulu) atas pengetahuannya yang diajarkan dengan hati ikhlas dan
dedikasi tinggi. Semoga selalu menjadi amal jariyah dan pengetahuan itu
tentulah bermanfaat bagi penulis.
10. Tim penelitian tomat dan labdik pemuliaan tanaman IPB yaitu Marlina
Mustafa, Sri Wahyuni, Estriana Riti, Zamroh dan Tri Budiyanti, M. Ridha
Alfarabi Istiqlal, Abdul Hakim, Undang, Tiara Yudilastari, Arya Widura
Ritonga, Vitria P Rahadi, Nura, Suprayanti.
11. Rekan-rekan PBT 2011 atas pertemanannya dan bantuannya selama penelitian
berlangsung.
12. Forum Mahasiswa Pascasarjana Bengkulu (FWB), Ikatan Mahasiswa Bumi
Rafflesia (IMBR), Forscha AGH dan HIMMPAS IPB atas bantuan dan
kerjasama dalam penyelesaian sekolah di Pascasarjana IPB.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Januari 2014
Helfi Eka Saputra
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
xiii
DAFTAR GAMBAR
xiv
DAFTAR LAMPIRAN
xv
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Hipotesis
Ruang Lingkup Penelitian
1
1
2
2
2
TINJAUAN PUSTAKA
4
KARAKTERISASI DAN KRITERIA SELEKSI TOMAT
DAYA HASIL TINGGI DI DATARAN RENDAH
Pendahuluan
Metodologi Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Simpulan
8
8
9
17
35
PENDUGAAN PARAMETER GENETIK KARAKTER TOMAT
MENGGUNAKAN ANALISIS DIALEL
Pendahuluan
Metodologi Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Simpulan
37
38
38
47
66
KERAGAAN 33 GENOTIPE TOMAT HIBRIDA DI DATARAN
RENDAH
Pendahuluan
Metodologi Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Simpulan
67
67
68
70
77
PEMBAHASAN UMUM
SIMPULAN UMUM DAN SARAN
78
81
DAFTAR PUSTAKA
83
LAMPIRAN
88
RIWAYAT HIDUP
91
DAFTAR TABEL
1 Sumber keragaman dan nilai harapan
2 Nilai koefisien keragaman dan kuadrat tengah genotipe karakterkarakter tanaman tomat pada 15 genotipe tomat
3 Keragaan tinggi tanaman, panjang daun dan lebar daun pada 15
genotipe tomat
4 Keragaan panjang buah, diameter buah, tebal daging buah, jumlah
rongga buah dan rasio panjang dengan diameter pada 15 genotipe tomat
5 Keragaan umur panen, ukuran buah, bobot per buah, jumlah buah per
tanaman dan bobot buah per tanaman pada 15 genotipe tomat
6 Nilai tengah masing-masing kelompok terhadap semua karakter tomat
7 Nilai koefisien keragaman dan kuadrat tengah genotipe karakter
karakter tanaman tomat terhadap tujuh genotipe pada kelompok I
8 Keragaan tinggi tanaman, panjang daun dan lebar daun pada tujuh
genotipe tanaman tomat kelompok I
9 Keragaan umur panen, diameter buah, jumlah rongga buah, rasio
panjang dengan diameter, jumlah buah per tanaman pada tujuh genotipe
tanaman tomat kelompok I
10 Nilai koefisien keragaman dan kuadrat tengah genotipe karakterkarakter tanaman tomat terhadap tujuh genotipe pada kelompok II
11 Keragaan panjang buah, diameter buah, ukuran buah pada tujuh
genotipe tanaman tomat kelompok II
12 Keragaan tebal daging buah, kekerasan buah, bobot per buah, jumlah
buah per tanaman pada tujuh genotipe tanaman tomat kelompok II
13 Koefisien keragaman genetik, ragam genetik dan standar deviasi ragam
genetik karakter yang diamati terhadap 15 genotipe tanaman tomat
(tanpa pengelompokan), kelompok I dan kelompok II
14 Koefisien keragaman genetik, ragam genetik, standar deviasi ragam
genetik dan heritabilitas karakter tomat
15 Nilai koefisien korelasi antar karakter tomat
16 Koefisien lintasan pengaruh langsung dan tidak langsung berbagai
karakter pada bobot buah per tanaman
17 Persilangan dialel penuh menggunakan enam tetua
18 Komponen analisis ragam pada analisis dialel
19 Persilangan setengah dialel karakter-karakter kualitas dan kuantitas
tomat di dataran rendah
20 Komponen analisis ragam untuk daya gabung menggunakan metode I
Griffing
21 Kuadrat tengah genotipe karakter kualitas dan kuantitas tomat
22 Pendugaan parameter genetik karakter kualitas dan kuantitas tomat
menggunakang analisis dialel
23 Sebaran Vr+Wr pada karakter panjang buah, diameter buah, bobot per
buah, tebal daging buah dan jumlah rongga buah
24 Sebaran Vr+Wr pada karakter padatan total terlarut, ukuran buah,
jumlah buah per tanaman dan bobot buah per tanaman
25 Analisis ragam persilangan dialel enam genotipe tomat untuk semua
karakter tomat
26 Nilai daya gabung umum untuk karakter panjang buah, diameter buah
dan bobot per buah tomat
15
21
22
22
24
25
26
27
27
28
28
29
30
32
33
34
39
42
43
45
47
48
51
51
59
60
27 Nilai daya gabung umum untuk karakter tebal daging buah, jumlah
rongga buah dan padatan total terlarut tomat
28 Nilai daya gabung umum untuk karakter ukuran buah, jumlah buah per
tanaman dan bobot buah per tanaman tomat
29 Nilai daya gabung khusus untuk karakter panjang buah, diameter buah,
bobot per buah, tebal daging buah dan jumlah rongga buah tomat
30 Nilai daya gabung khusus untuk karakter padatan total terlarut, ukuran
buah, jumlah buah per tanaman dan bobot buah per tanaman tomat
31 Heterosis dan heterobeltiosis karakter bobot buah per tanaman tomat
32 Nilai koefisien keragaman dan kuadrat tengah genotipe karakterkarakter tanaman tomat terhadap 33 hibrida tomat
33 Keragaan tinggi tanaman, panjang daun dan lebar daun pada 33 hibrida
tomat
34 Keragaan panjang buah, diameter buah, bobot per buah dan ukuran
buah pada 33 hibrida tomat
35 Keragaan jumlah rongga buah, tebal daging buah, padatan total terlarut
dan kekerasan buah pada 33 hibrida tomat
36 Keragaan jumlah buah layak, jumlah buah per tanaman, bobot buah
layak dan bobot buah per tanaman pada 33 hibrida tomat
60
61
62
63
65
71
72
73
75
77
DAFTAR GAMBAR
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
Diagram alir penelitian
Letak daun (pada sepertiga tanaman bagian tengah)
Pembagian helai daun
Letak anak daun terhadap tulang daun utama
Tipe tandan bunga (pada pelepah daun kedua dan ketiga)
Lapisan absisi pada tangkai buah
Bentuk buah dalam penampang membujur
Depresi buah pada ujung tangkai buah
Bentuk ujung buah
Jumlah rongga buah
“Bahu buah hijau” sebelum masak
Pengelompokkan 15 genotipe tomat berdasarkan KU I dan KU II
Pengelompokkan 15 genotipe tomat berdasarkan KU I dan KU III
Pengelompokkan 15 genotipe tomat berdasarkan KU II dan KU III
Dendogram hasil analisis 15 genotipe tanaman tomat
Diagram lintasan beberapa karakter dengan bobot buah per tanaman
Teknik persilangan buatan pada tomat
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter panjang buah
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter diameter buah
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter bobot per buah
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter tebal daging buah
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter jumlah rongga
buah
23 Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter padatan total
terlarut
24 Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter ukuran buah
3
11
11
11
11
12
12
12
13
13
13
17
18
19
20
35
40
52
52
53
53
54
55
55
25 Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter jumlah buah per
tanaman
26 Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter bobot buah per
tanaman
56
56
DAFTAR LAMPIRAN
1 Nilai akar ciri komponen utama berdasarkan analisis komponen utama
2 Nilai vektor ciri tiga komponen
3 Jarak akar ciri masing-masing genotipe berdasarkan analisis gerombol
88
89
90
1
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) merupakan salah satu komoditas
hortikultura penting di Indonesia dan memiliki kegunaan, baik sebagai sayuran
maupun sebagai bahan baku industri makanan. Produksi tomat nasional telah
meningkat dari 593 392 ton thn-1 menjadi 954 046 ton thn-1 selama periode tahun
2000-2011. Produksi tertinggi terjadi pada tahun 2011 sebesar 954 046 ton,
sedangkan produksi terendah terjadi pada tahun 2001 sebesar 483 991 ton
(BPS 2012). Peningkatan produksi menyebabkan peningkatan produktivitas dari
14.50 ton ha-1 pada tahun 2010 menjadi 16.65 ton ha-1 pada tahun 2011.
Peningkatan produksi tersebut belum mencukupi kebutuhan nasional karena masih
ada impor tomat sebesar 10 639 ton (DITJENHORT 2012).
Budidaya tanaman tomat di Indonesia umumnya dilakukan di dataran
tinggi. Hal ini ditunjukkan dengan jumlah varietas yang banyak dijual merupakan
varietas yang beradaptasi dan memiliki kualitas buah yang baik di dataran tinggi.
Selain itu, pemanfaatan lahan dataran tinggi untuk usaha tani terbatas karena
sebagian wilayah tersebut merupakan daerah konservasi sehingga perlu perluasan
areal tanam ke dataran menengah dan rendah.
Penanaman tomat yang dilakukan di dataran rendah memiliki kendala
berupa penurunan daya hasil. Purwati (2007) menyatakan hasil rata-rata tanaman
tomat di dataran rendah umumnya sangat rendah yaitu 6 ton ha-1 atau setara
dengan 0.25 kg tan-1. Purwati (2009) melaporkan hasil tomat hibrida adaptif
dataran rendah hingga tinggi yang ditanam di dataran medium (550 m dpl) hanya
1.95 kg tan-1, sedangkan potensi hasilnya bisa mencapai 3 kg tan-1 atau terjadi
penurunan hasil sebesar 35 %. Varietas yang beradaptasi di dataran menengah
hingga tinggi yang ditanam di dataran medium juga menunjukkan penurunan hasil
dari 4-5 kg tan-1 menjadi 1.95 kg tan-1 atau sebesar 50-60 %. Berbeda halnya jika
varietas tersebut ditanam di dataran tinggi (800 m dpl) menunjukkan hasil 5.32 kg
tan-1 (Soedomo 2012). Oleh karena itu, upaya pemuliaan tomat unggul di dataran
rendah masih sangat diperlukan.
Produktivitas tomat yang masih rendah di dataran rendah mendorong
pemulia untuk melakukan perbaikan karakter-karakter tomat di dataran rendah.
Upaya perbaikan karakter-karakter tersebut memerlukan beberapa tahapan antara
lain : perluasan keragaman genetik, studi pewarisan karakter, seleksi, pengujian
dan diakhiri dengan pelepasan varietas. Keragaman genetik merupakan modal
awal dalam melakukan upaya pemuliaan. Keragaman genetik yang tinggi sangat
menentukan keberhasilan pemuliaan untuk membentuk varietas unggul dan juga
memberikan peluang yang besar untuk mendapatkan kombinasi persilangan yang
tepat dengan gabungan sifat-sifat yang baik. Keragaman genetik yang tinggi
diperoleh dari varietas lokal, hibridisasi, mutasi dan introduksi. Genotipe yang
telah dikoleksi kemudian dikarakterisasi, dianalisis keanekaragaman dan
hubungan kemiripannya untuk memudahkan dalam kegiatan pemuliaan tanaman,
selanjutnya melakukan persilangan untuk menggabungkan sifat-sifat yang
diinginkan dari masing-masing tetua-tetuanya. Di samping itu, penentuan kriteria
seleksi digunakan untuk menentukan karakter seleksi yang efektif dalam hal
2
perakitan varietas tomat daya hasil tinggi di dataran rendah. Berdasarkan hal
tersebut, diperlukan kegiatan pemuliaan berupa studi pewarisan karakter-karakter
kuantitatif tomat untuk ekstensifikasi ke dataran rendah. Pengetahuan tentang
pewarisan genetik sangat diperlukan untuk menentukan strategi pemuliaan yang
dapat dilakukan untuk merakit varietas tomat unggul di dataran rendah.
Tujuan Penelitian
1.
2.
3.
4.
5.
Tujuan dari penelitian ini adalah
Memperoleh informasi tentang keragaman genetik, kemiripan antar
genotipe dan potensi hasil genotipe tomat koleksi.
Memperoleh karakter sebagai kriteria seleksi yang akan digunakan untuk
perakitan varietas tomat unggul di dataran rendah.
Menduga nilai parameter genetik untuk karakter kualitas dan kuantitas
tomat di dataran rendah.
Menduga nilai daya gabung umum dan daya gabung khusus karakter
kualitas dan kuantitas tomat di dataran rendah.
Membandingkan F1 hasil persilangan dengan varietas unggul nasional di
dataran rendah.
Hipotesis
Hipotesis yang diajukan dari penelitian ini adalah:
1. Terdapat keragaman genetik dan ketidakmiripan antar genotipe tomat yang
memiliki potensi hasil tinggi.
2. Terdapat satu karakter sebagai kriteria seleksi untuk perakitan varietas
tomat unggul di dataran rendah.
3. Karakter kualitas dan kuantitas tomat dipengaruhi peran aditif dan
dominan.
4. Terdapat satu genotipe tomat yang memiliki daya gabung umum baik serta
sepasang genotipe tomat yang memiliki daya gabung khusus baik untuk
daya hasil tinggi di dataran rendah.
5. Terdapat satu F1 hasil silangan yang mempunyai karakter lebih baik dari
varietas unggul nasional di dataran rendah.
Ruang Lingkup Penelitian
Pada percobaan 1 akan diperoleh enam genotipe tomat yang memiliki
potensi hasil tinggi di dataran rendah yang akan digunakan sebagai tetua
persilangan, selanjutnya juga diperoleh informasi kriteria seleksi tomat daya hasil
tinggi yang diuji di dataran rendah. Pada percobaan 2, genotipe-genotipe terpilih
berdasarkan percobaan 1 disilangkan menggunakan metode persilangan dialel
penuh (full diallel). Pada percobaan 2 akan diperoleh informasi daya gabung
umum, daya gabung khusus dan komponen parameter genetik untuk karakter
kualitas dan kuantitas tomat di dataran rendah. Pada percobaan 3, tanaman F1
3
ditanam bersamaan dengan beberapa varietas unggul hibrida komersil untuk
mengevaluasi keragaan komponen hasil calon varietas unggul hibrida (Gambar 1).
Plasma nutfah tomat koleksi
1. Karakterisasi dan pemilihan kriteria seleksi tanaman tomat
untuk daya hasil tinggi di dataran rendah
analisis data
Sidik ragam, uji nilai tengah, analisis
korelasi dan analisis lintasan
Analisis komponen
utamadan analisis
gerombol
Keragaman genetik, genotipe potensi
hasil tinggi dan kriteria seleksi tomat
daya hasil tinggi di dataran rendah
Kemiripan antar
genotipe
Enam genotipe
terpilih (hibridisasi)
2. Pendugaan parameter genetik karakter
tomat menggunakan analisis dialel
Analisis : pendekatan Hayman
dan pendekatan
Griffing I
Daya gabung umum, daya gabung
khusus dan komponen ragam
3. Keragaan 33 genotipe
tomat hibrida di dataran
rendah
Analisis : sidik ragam, uji
nilai tengah
Hibrida unggul
Informasi metode seleksi karakter-karakter kualitas dan
kuantitas tomat di dataran rendah dan keragaan hibrida daya hasil
tinggi di dataran rendah
Gambar 1 Diagram alir penelitian
4
TINJAUAN PUSTAKA
Botani dan Tanaman Tomat
Tanaman tomat termasuk tanaman diploid dan memiliki jumlah kromosom
dasar x = 12. Jumlah kromosom normal tomat adalah 2n = 2x = 24. Tanaman
tomat tergolong famili Solanaceae dan genus Lycopersicon. Spesies yang
tergolong dalam sub genus Lycopersicon adalah L. esculentum, L. pimpinelifolium,
L. cheesmaniae dan L. galapagense., namun spesies L. esculentum yang sering
dibudidayakan.
Bentuk buah tomat terdiri atas bentuk bulat, pear, lonjong dan oval. Warna
buah merupakan produk dari kombinasi pigmen yang terdapat pada jaringan
epicarp dan subepidermis. L. esculentum, L. cheesmaniae, L. galapagense dan L.
pimpinellifolium memiliki pigmen karotenoid buah masak berwarna merah,
orange dan kuning. Warna buah masak L. esculentum dan L. pimpinellifolium
adalah merah yang merupakan akumulasi likopen, sedangkan dua spesies lainnya
yaitu L. cheesmaniae dan L. galapagense memiliki warna buah yang kuning
ketika masak. Namum demikian umumnya buah tomat sebelum masak berwarna
hijau, meskipun ada yang berwarna ungu yang merupakan akumulasi pigmen
antosianin (Caicedo dan Peralta 2013)
Kriteria kualitas hasil tomat sangat beragam bergantung pada konsumen.
Kualitas buah pada tomat mencakup ukuran, kandungan bahan-bahan dalam buah,
warna buah, penampilan dan lain-lain. Ameriana (1995) melaporkan bahwa
persepsi konsumen mengenai kualitas tomat dibagi dua yaitu kualitas eksternal
dan organoleptik (internal). Kualitas eksternal yang terpenting hingga kurang
penting berdasarkan persepsi konsumen adalah warna, kekerasan, bentuk dan
ukuran buah. Kualitas organoleptik (internal) yang terpenting hingga kurang
penting berdasarkan persepsi konsumen adalah rasa manis, rasa asam, kekenyalan,
dan jumlah air buah (kadar air). Purwati (2007) menjelaskan bahwa kriteria
kualitas yang ada pada buah tomat dapat diklasifikasikan dalam tiga kelompok
yaitu: 1) kualitas bagian luar, terdiri atas warna kulit, bentuk buah, kekerasan dan
ukuran buah, 2) kualitas bagian dalam, terdiri atas jumlah biji, ketebalan daging,
dan kandungan lender, 3) kualitas rasa, terdiri atas rasa manis, rasa asam,
kekenyalan dan jumlah air buah.
Kualitas buah yang diinginkan untuk konsumsi rumah tangga berbeda
dengan standar kualitas untuk industri. Tomat dikonsumsi sebagai substitusi
buah-buahan dan sebagai pelengkap bumbu masak untuk konsumsi rumah tangga.
Konsumsi sebagai substitusi buah-buahan, konsumen lebih mengutamakan tomat
dengan rasa manis, sedikit asam, renyah dan mempunyai kandungan air sedang.
Kriteria tomat olahan untuk keperluan industri adalah memiliki padatan total
terlarut tinggi (+ 4.5o Brix), pH rendah (+ 4.4), kompak, mudah dikuliti, tahan
terhadap pecah buah dan warnanya merah cerah (Villareal 1980).
Penurunan daya hasil tomat di dataran rendah dipengaruhi suhu
lingkungan tumbuh yang menyebabkan ukuran buah lebih kecil dan jumlah buah
yang terbentuk sedikit atau fruitset bernilai kecil. Firon et al. (2006) melaporkan
bahwa pada kondisi suhu tinggi jumlah dan kualitas serbuk sari tomat berkurang,
selanjutnya viabilitas serbuk sari juga berkurang yang akhirnya menyebabkan
fruitset dan jumlah benih per buah berkurang.
5
Proses keberhasilan pembungaan dan pembuahan juga dipengaruhi oleh
faktor abiotik, khususnya suhu udara. Tanaman tomat memerlukan suhu siang dan
malam hari masing-masing sebesar ± 24 oC dan ± 18 oC untuk pertumbuhan
khususnya pembungaan dan pembuahaan. Suhu pada malam hari merupakan
faktor kritis untuk pembentukan buah (Lai 1993). Buah yang sudah terbentuk
tidak semua dapat tumbuh terus sampai menjadi matang. Faktor-faktor yang
mempengaruhi tidak semua buah dapat terus tumbuh hingga matang antara lain :
jumlah bunga yang dihasilkan, persentase bunga yang mengalami penyerbukan,
persentase bunga yang menjadi buah, persentase buah muda yang dapat tumbuh
terus sampai menjadi buah masak (Purwati 2008). Oleh sebab itu, keberhasilan
pembungaan dan pembuahan bukan hanya ditentukan dari faktor lingkungan
tetapi juga ditentukan dari faktor genetik.
Analisis Dialel
Salah satu metode dalam studi pewarisan adalah analisis dialel. Persilangan
diallel adalah persilangan dengan menggunakan seluruh kombinasi persilangan
yang mungkin di antara sekelompok tetua, termasuk persilangan sendiri tetua.
Tujuannya adalah untuk mengevaluasi dan memilih tetua berdasarkan turunan
terbaik dan evaluasi turunan terbaik. Analisis silang dialel diperlukan untuk
menduga efek aditif dan dominan dari suatu populasi yang selanjutnya dapat
digunakan untuk menduga ragam genetik dan heritabilitas (Baihaki 2000)
dan daya gabung masing-masing tetua baik daya gabung umum (general
combining ability/GCA) maupun daya gabung khusus (specific combining
ability/SCA). GCA adalah keragaan suatu galur dalam kombinasi silang tunggal
dengan galur-galur yang lain, sedangkan SCA adalah hasil hibrida suatu galur
dengan galur lain (Singh dan Chaudary 1979).
Persilangan dialel dapat dibagi menjadi tiga tipe persilangan, yaitu (1)
dialel penuh (full diallel), (2) setengah dialel (half diallel) dan (3) dialel parsial
(partial diallel) (Singh dan Chaudhary 1979). Dalam pelaksanaannya, analisis ini
harus memenuhi beberapa asumsi yaitu (1) segregasi diploid, (2) tidak ada
perbedaan antara persilangan resiprokal, (3) tidak ada interaksi antara gen-gen
yang tidak satu alel, (4) tidak ada multialelisme, (5) tetua homozigot, (6) gen-gen
menyebar secara bebas antar tetua (Hayman 1954). Keuntungan dari teknik silang
dialel adalah (1) secara eksperimental merupakan pendekatan sistematik, (2)
secara analitik merupakan evaluasi genetik menyeluruh yang berguna dalam
mengidentifikasi persilangan bagi potensi seleksi yang terbaik pada awal generasi.
Pada analisis dialel, ada beberapa pendugaan parameter genetik dapat dilakukan
tanpa pembentukan populasi F2, BCP1 dan BCP2.
Analisis dialel dapat dilakukan berdasarkan dua pendekatan yaitu Hayman
dan Griffing. Pendekatan Hayman pertama kali dimunculkan oleh Jinks dan
Hayman pada tahun 1953 menggunakan konsep komponen ragam aditif (D) dan
dominan (H) (Singh dan Chaudary 1979). Pendekatan Hayman (1954) digunakan
untuk studi pewarisan, seperti :
1. pendugaan komponen ragam karena pengaruh aditif (D) dan dominan (H1).
Jika nilai D > H1 maka pengaruh aditif lebih berperan pada karakter tersebut,
sebaliknya jika D < H1 maka pengaruh dominan lebih berperan pada karakter
tersebut.
6
2. proporsi gen positif dan negatif tetua (H2). Jika H2 nyata menandakan
distribusi gen di dalam tetua tidak menyebar secara merata, sebaliknya apabila
H2 tidak nyata menunjukkan distribusi gen di dalam tetua menyebar secara
merata. Nilai H1 dan H2 dapat digunakan untuk mengetahui gen-gen pada
suatu karakter banyak dipengaruhi oleh gen-gen positif atau negatif. Jika H1 >
H2 maka gen-gen yang banyak adalah gen positif, sebaliknya jika H1 < H2
maka gen-gen yang banyak adalah gen negatif.
3. pengaruh dominansi. Besarnya pengaruh dominan dapat dilihat dari nilai
(H1/D)1/2. Jika nilai (H1/D)1/2 antara 0-1 menunjukkan adanya dominan
sebagian, sedangkan jika nilai (H1/D)1/2 > 1 menunjukkan adanya dominan
lebih.
4. proporsi gen dominan terhadap gen resesif. Banyaknya gen-gen dominan di
dalam tetua tercermin dari nilai Kd/Kr. Jika Kd/Kr > 1 maka gen-gen dominan
lebih banyak di dalam tetua, sebaliknya jika Kd/Kr < 1 maka gen-gen resesif
lebih banyak di dalam tetua.
5. arah dan urutan dominansi (berdasarkan Wr dan Vr). Urutan dominansi tetua
mencerminkan kandungan gen-gen dominan di dalam tetua. Semakin kecil
nilai Wr+Vr maka semakin banyak mengandung gen-gen dominan yang
mengendalikan suatu karakter. Di samping itu, urutan dominansi juga
tercermin dari gambar hubungan peragam (Wr) dan ragam (Vr), semakin
mendekati titik pada titik nol maka tetua tersebut paling banyak mengandung
gen-gen dominan, sebaliknya semakin jauh dari titik nol maka tetua tersebut
paling banyak mengandung gen resesif.
6. jumlah kelompok gen pengendali karakter dapat dihitung berdasarkan nilai
h2/H2.
7. nilai duga heritabilitas arti luas (h2bs) dan arti sempit (h2ns), digunakan
untuk melihat keragaman yang terdapat pada suatu karakter dipengaruhi peran
genetik total atau lingkungan (h2bs) dan peran aditif atau lingkungan (h2ns)
Pendekatan Griffing adalah metode lain yang digunakan untuk
menganalisis hasil persilangan dialel. Pendekatan Griffing (1956) digunakan
untuk menduga daya gabung, seperti :
1. daya gabung umum (DGU). Nilai DGU adalah kemampuan suatu genotipe
menunjukkan kemapuan rata-rata keturunannya bila disilangkan dengan
sejumlah genotipe lain yang dikombinasikan. Nilai DGU yang besar
menunjukkan tetua tersebut merupakan penggabung terbaik dan dapat
digunakan untuk membentuk varietas galur murni.
2. daya gabung khusus (DGK). Nilai DGK adalah kemampuan individu tetua
untuk menghasilkan keturunan yang unggul jika disilangkan dengan
kombinasi yang spesifik dengan tetua lainnya. Nilai DGK yang besar
menunjukkan kombinasi persilangan tersebut baik untuk digunakan dalam
membentuk varietas hibrida.
Berdasarkan pendekatan Griffing, terdapat 4 metode analisis silang diallel,
yaitu : metode I (full diallel) yaitu persilangan yang terdiri atas tetua, F1 dan
resiprokal dengan analisis [n(n-1)/2]. Metode II yaitu persilangan yang terdiri
atas tetua, F1 tanpa resiprokal dengan analisis [n(n+1)/2]. Metode III yaitu
persilangan yang terdiri atas F1 dan resiprokal tanpa tetua dengan analisis
7
n(n-1). Metode IV yaitu persilangan yang terdiri atas hanya F1 tanpa resiprokal
dan tetua, dengan analisis n(n-1)/2 (Griffing 1956).
Pemuliaan Tanaman Tomat
Suryadi et al. (2004) melaporkan bahwa kriteria tanaman tomat yang dapat
digunakan sebagai bahan pemuliaan adalah tipe tumbuh tegak atau menyebar,
ukuran buah besar, penampilan buah menarik, tahan simpan, toleran terhadap
organisme pengganggu tanaman, daging buah tebal (± 4 mm) dan hasil tinggi.
Murti et al. (2004) juga melaporkan bahwa bobot buah per tanaman pada tanaman
tomat ditentukan oleh jumlah tandan buah, jumlah bunga dalam satu tandan,
banyaknya bunga yang menjadi buah dan bobot per buah.
Kurniawan (2006) melaporkan bahwa pewarisan karakter untuk ukuran
buah tidak ada pengaruh tetua betina dan karakter tersebut dikendalikan oleh gen
poligenik dengan jumlah gen pengendali sebanyak empat gen. Murti et al. (2004)
melaporkan bahwa tomat dengan bentuk buah apel lebih dominan dibandingkan
bentuk buah bulat. Karakter jumlah bunga, jumlah buah, fruitset dan jumlah
rongga buah termasuk karakter kualitatif atau dikendalikan oleh gen monogenik,
sedangkan karakter diameter buah termasuk karakter kuantitatif atau dikendalikan
oleh gen poligenik.
Pewarisan karakter jumlah buah per tandan, bobot buah dan ukuran buah
mengikuti model aditif-dominan (Masruroh et al. 2009), selanjutnya Farzane et al.
(2012) melaporkan bahwa karakter bobot per buah dipengaruhi oleh peran aditif
dan dominan. Karakter bobot buah per tanaman dan jumlah buah per tanaman
memiliki gen-gen dominan lebih banyak dibandingkan gen-gen resesif
(Farzane et al. 2012). Berdasarkan penelitian Rai et al. (2005) bahwa gen-gen
resesif lebih banyak dibandingkan gen dominan untuk karakter bobot buah per
tanaman dan jumlah rongga buah, sedangkan karakter bobot per buah lebih
banyak gen-gen dominan. Hasil yang berbeda dilaporkan oleh Hazra dan Ansary
(2008) bahwa gen-gen resesif lebih banyak dibandingkan gen dominan untuk
karakter bobot buah per tanaman. Rai et al. (2005) melaporkan bahwa karakter
bobot per buah dikendalikan oleh satu kelompok gen. Hazra dan Ansary (2008)
melaporkan bahwa jumlah buah per tanaman dan bobot buah per tanaman juga
dikendalikan oleh satu kelompok gen.
Heritabilitas arti luas dan arti sempit karakter tomat tergolong sedang
hingga tinggi. Beberapa penelitian tomat sebelumnya menunjukkan bahwa
heritabilitas arti luas untuk karakter jumlah buah per tanaman (37.27-96.56 %)
dan bobot buah per tanaman memiliki heritabilitas arti luas tergolong sedang
hingga tinggi (31.4-97.15 %) (Saeed et al. 2007; Hazra dan Ansary 2008; Islam et
al. 2012). Berdasarkan penelitian Al-Aysh et al. (2012) dan Kumar et al. (2013)
bahwa karakter bobot per buah memiliki nilai heritabilitas arti luas berkisar
83.16-87.00 %.
8
Karakterisasi dan Pemilihan Kriteria Seleksi Tanaman Tomat untuk Daya
Hasil Tinggi di Dataran Rendah
Abstrak
Percobaan ini bertujuan untuk untuk memperoleh informasi tentang
keragaman genetik, kemiripan antar genotipe, potensi hasil genotipe tomat koleksi
dan kriteria seleksi yang akan digunakan untuk perakitan varietas tomat unggul di
dataran rendah. Percobaan mencakup dua kegiatan yaitu karakterisasi dan
pemilihan kriteria seleksi tomat. Penelitian dilaksanakan pada bulan MaretAgustus 2012 di Kebun Percobaan Leuwikopo IPB, Darmaga Bogor. Percobaan
menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak (RKLT) faktor tunggal tiga
ulangan, Karakterisasi menggunakan metode analisis komponen utama dan
analisis gerombol, sedangkan pemilihan kriteria seleksi berdasarkan komponen
ragam dan analisis lintas. Berdasarkan analisis komponen utama dan analisis
gerombol genotipe-genotipe tomat dapat dikelompokkan menjadi tiga kelompok
yaitu kelompok I (IPBT1, IPBT4, IPBT8, IPBT13, IPBT58, IPBT83 dan IPBT84),
Kelompok II (IPBT3, IPBT23, IPBT30, IPBT33, IPBT34, IPBT53 dan IPBT57)
dan kelompok III (IPBT80). Bobot per buah dan ukuran buah merupakan karakter
seleksi yang terbaik untuk bobot buah per tanaman di dataran rendah.
Kata kunci : heritabilitas, karakterisasi, keragaman genetik, kriteria seleksi, tomat
Abstract
The objective of this research was to obtain some information about
genetic diversity, similarity between genotypes, genotypes of tomato yield
potential collection and the selection criteria that will be used for creating the
superior varieties of tomatoes at lowlands. The experiment includes two activities
namely characterization and selection criteria of tomatoes. The experiment was
conducted at Leuwikopo Experiment Field IPB, Darmaga, Bogor from March
until August 2012. The experiment used randomized complete block design
(RCBD) single factor with three replications. Characterization was done using
principal component analysis and analysis of clusters methods, while the
selection criteria was done based on variance component and path analysis.
Based on principal component analysis and analysis of clusters, tomato genotypes
can be classified into three groups: group I (IPBT1, IPBT4, IPBT8, IPBT13,
IPBT58, IPBT83 and IPBT84), group II (IPBT3, IPBT23, IPBT30, IPBT33,
IPBT34, IPBT53 and IPBT57) and group III (IPBT80). Weight per fruit and fruit
size were the best character selection for fruit weight per plant at lowland.
Keywords : characterization, genetic diversity, heritability, selection criteria,
tomatoes
PENDAHULUAN
Produktivitas tomat yang masih rendah di dataran rendah mendorong
pemulia untuk melakukan perbaikan karakter-karakter tomat di dataran rendah.
Upaya perbaikan karakter-karakter tersebut memerlukan beberapa tahapan
9
diantaranya adalah perluasan keragaman genetik. Keragaman genetik yang tinggi
sangat menentukan keberhasilan pemuliaan untuk membentuk varietas unggul dan
juga memberikan peluang yang besar untuk mendapatkan kombinasi persilangan
yang tepat dengan gabungan sifat-sifat yang baik. Genotipe-genotipe yang telah
dikoleksi kemudian dikarakterisasi, dianalisis keanekaragaman dan hubungan
kemiripannya untuk memudahkan dalam kegiatan pemuliaan tanaman.
Analisis kemiripan genetik diestimasi menggunakan analisis komponen
utama (AKU) dan analisis gerombol. Penggunaan kedua metode ini sering
dilakukan untuk melihat pengelompokan antar genotipe. Genotipe-genotipe yang
berada pada satu kelompok atau gerombol menandakan hubungan kemiripan yang
erat, sedangkan genotipe-genotipe antar kelompok menunjukkan hubungan
kemiripan genotipe yang jauh. Penggunaan analisis komponen utama dan
gerombol sering digunakan untuk bermacam-macam tanaman diantaranya tomat
(Albrecht et al. 2010; Aguire dan Cabrera 2012) dan cabai (Yunianti et al. 2010).
Kunci keberhasilan suatu seleksi ditentukan oleh kriteria seleksi yang
sesuai. Ada beberapa parameter yang dapat digunakan untuk menentukan suatu
karakter dapat dijadikan kriteria seleksi yaitu nilai heritabilitas, ragam genetik,
ragam fenotipe dan koefisien keragaman genetik (KKG) (Yunianti et al. 2010).
Penggunaan analisis korelasi dan analisis lintas (path analysis) dalam mempelajari
hubungan keeratan antar karakter untuk mengembangkan kriteria seleksi telah
banyak dilakukan pada berbagai tanaman seperti tomat (Mohanty 2003; Golani
et al. 2007; Haydar et al. 2007; Tiwari dan Upadhyay 2011), cabai (Ganefianti
et al. 2006; Yunianti et al. 2010), kedelai (Mursito 2003; Asadi et al. 2004;
Wirnas et al. 2006) dan gandum (Budiarti et al. 2004). Tujuan penelitian adalah
untuk memperoleh informasi tentang keragaman genetik, kemiripan antar
genotipe, potensi hasil genotipe tomat koleksi dan kriteria seleksi yang akan
digunakan untuk perakitan varietas tomat unggul di dataran rendah.
METODOLOGI PENELITIAN
Penelitian dilaksanakan pada bulan Maret-Agustus 2012 di Kebun
Percobaan Leuwikopo IPB, Darmaga Bogor (230 m dpl). Bahan tanaman yang
digunakan adalah 15 genotipe tomat koleksi Tim Pemuliaan Tomat Bagian
Genetika dan Pemuliaan Tanaman, Departemen Agronomi dan Hortikultura
Institut Pertanian Bogor yaitu IPBT1, IPBT3, IPBT4, IPBT8, IPBT13, IPBT23,
IPBT30, IPBT33, IPBT34, IPBT53, IPBT57, IPBT58, IPBT80, IPBT83, dan
IPBT84. Genotipe tersebut berasal dari landrace di beberapa lokasi di Indonesia
dan koleksi IPB.
Percobaan dilakukan dengan rancangan kelompok lengkap teracak
(RKLT) faktor tunggal yaitu genotipe tomat yang terdiri atas 15 genotipe dengan
tiga ulangan sehingga terdapat 45 satuan percobaan. Masing-masing satuan
percobaan terdiri atas 20 tanaman dan hanya 10 tanaman yang dijadikan tanaman
contoh. Model linier dalam analisis ragam adalah sebagai berikut (Gomez dan
Gomez 2007) :
Yij = µ+ αi + βj + ɛij
10
Keterangan :
nilai fenotipe pada perlakuan ke- i dan kelompok ke- j
nilai tengah umum
pengaruh genotipe ke- i (1, 2, 3, …, 15)
pengaruh kelompok ke- j (1, 2, 3)
galat percobaan
Kegiatan percobaan pertama diawali dengan penyemaian. Benih disemai
sebanyak dua butir per lubang tray yang berisi media semai steril. Penyiraman
dilakukan setiap hari pada pagi dan sore hari. Pemupukan dilakukan satu minggu
sekali setelah bibit berumur dua minggu setelah semai menggunakan pupuk NPK
(16:16:16) dengan konsentrasi 10 g l-1 air yang diaplikasikan dengan cara
mengocorkan pada pangkal bibit.
Pengolahan lahan dan pembuatan bedengan dilakukan bersamaan saat
kegiatan penyemaian. Penanaman dilakukan setelah bibit tomat berumur 30 hari
setelah semai. Petak bedengan dibuat dengan ukuran 5 m 1 m untuk setiap
satuan percobaan dengan jarak antar bedengan 50 cm. Selanjutnya setiap
bedengan diberi pupuk kandang sebanyak 20 kg dan kapur 0.5 kg. Setelah
pemberian pupuk kandang selama dua minggu, bedengan ditutup dengan mulsa
plastik hitam perak (MPHP) dan dibuat lubang menggunakan cemplong dengan
jarak 50 cm x 50 cm. Penanaman dilakukan pada sore hari dengan jumlah
tanaman satu tanaman per lubang tanam. Penyulaman bibit dilakukan satu minggu
setelah tanam.
Kegiatan pemeliharaan yang dilakukan meliputi penyiraman, pemupukan,
pemberian pestisida dan penyiangan gulma. Penyiraman dilakukan pada pagi dan
sore hari jika tidak terjadi hujan sebanyak 20 l bedengan-1 atau sampai keadaan
tanah menjadi lembab. Pemupukan dilakukan setiap satu minggu sekali setelah
tanaman berumur satu minggu setelah tanam (1 MST) menggunakan pupuk NPK
(16:16:16) dengan konsentrasi 10 g l-1 sebanyak 250 ml tan-1. Penyemprotan
pestisida dilakukan dua minggu sekali dengan menggunakan fungisida berbahan
aktif mancozeb 80 % dan propinep 70 % dengan konsentrasi 2 g l-1, insektisida
berbahan aktif profenofos 500 g l-1 dengan konsentrasi 2 ml l-1 dan akarisida
berbahan aktif dikofol dengan konsentrasi 2 ml l-1. Pengendalian gulma dilakukan
secara manual. Pemanenan dilakukan dengan kriteria buah sudah berwarna kuning
kemerah-merahan dan dilakukan setiap dua kali seminggu selama enam minggu.
Yij
µ
αi
βj
ɛij
=
=
=
=
=
1a. Karakterisasi 15 Genotipe Tanaman Tomat di Dataran Rendah
Karakterisasi mengacu pada karakter kualitatif dan kuantitatif. Karakter
kualitatif mengacu pada Panduan Pengujian Individual Kebaruan, Keunikan,
Keseragaman dan Kestabilan Tomat (PPVT 2007) dan UPOV (2011). Karakter
kuantitatif meliputi : tinggi tanaman, panjang dan lebar daun (pada sepertiga
tanaman bagian tengah), umur berbunga, umur panen, jumlah buah per tanaman,
bobot buah per tanaman, panjang buah, diameter buah, tebal daging buah,
kekerasan buah dan kadar air. Nilai skor karakter kuantitatif ditetapkan
berdasarkan Descriptor for Tomato (Lycopersicon spp.) untuk karakter kuantitatif
(IPGRI 1996).
11
Karakter kualitatif yang diamati meliputi :
1. Pewarnaan anthocyanin pada hipokotil: (1) tidak ada, (9) ada.
2. Tipe tumbuh: (1) determinate, (2) indeterminate.
3. Pewarnaan anthocyanin pada ruas tiga teratas: (1) tidak ada atau sangat lemah,
(3) lemah, (5) sedang, (7) kuat, (9) sangat kuat.
4. Letak daun (pada sepertiga tanaman bagian tengah): (3) semi tegak, (5)
horizontal, (7) menggantung.
(3) semi tegak
(5) horizontal
(7) menggantung
Gambar 2 Letak daun (pada sepertiga tanaman bagian tengah) (UPOV 2011)
5. Pembagian helai daun: (1) menyirip, (2) menyirip ganda.
(1) menyirip
(2) menyirip ganda
Gambar 3 Pembagian helai daun (UPOV 2011)
6. Tipe daun: (1) Tipe 1, (2) Tipe 2, (3) Tipe 3, (4) Tipe 4.
7. Intensitas warna hijau daun: (3) terang, (5) sedang, (7) gelap.
8. Letak anak daun terhadap tulang daun utama: (1) keatas, (2) mendatar, (3)
kebawah.
Gambar 4 Letak anak daun terhadap tulang daun utama (UPOV 2011)
9. Tipe tandan bunga (pada pelepah daun kedua dan ketiga): (1) secara umum
uniparous, (2) sebagian uniparous sebagian multiparous, (3) secara umum
multiparous.
(1)
(2)
(3)
Gambar 5 Tipe tandan bunga (pada pelepah daun kedua dan ketiga)
(UPOV 2011)
12
10. Cabang pada tandan bunga (bunga pertama pada tandan bunga): (1) tidak ada,
(9) ada.
11. Bulu pada putik: (1) tidak ada, (9) ada.
12. Warna bunga: (1) kuning, (2) orange.
13. Lapisan absisi: (1) tidak ada, (9) ada.
Gambar 6 Lapisan absisi pada tangkai buah (UPOV 2011)
14. Panjang Pedisel (dari lapisan absisi terhadap calyx): (3) pendek, (5) sedang,
(7) panjang.
15. Ukuran buah: (1) sangat kecil, (3) kecil, (5) sedang, (7) besar, (9) sangat besar.
16. Bentuk buah dalam penampang membujur: (1) pipih, (2) agak pipih, (3) bulat,
(4) persegi, (5) silinder, (6) bentuk hati, (7) bentuk telur sungsang, (8) bentuk
telur, (9) bentuk pear, (10) bentuk pear lancip.
Gambar 7 Bentuk buah dalam penampang membujur (PPVT 2007)
17. Tulang buah pada ujung batang: (1) tidak ada atau sangat lemah, (3) lemah,
(5) sedang, (7) kuat, (9) sangat kuat.
18. Irisan melintang: (1) tidak bulat, (2) bulat.
19. Depresi buah pada ujung tangkai buah: (1) tidak ada atau sangat lemah, (3)
lemah, (5) sedang, (7) kuat, (9) sangat kuat.
Gambar 8 Depresi buah pada ujung tangkai buah (UPOV 2011)
13
20. Ukuran lapisan gabus disekeliling parut tangkai buah: (1) sangat kecil, (3)
kecil, (5) sedang, (7) besar, (9) sangat besar.
21. Ukuran parut pada bekas tangkai putik: (1) sangat kecil, (3) kecil, (5) sedang,
(7) besar, (9) sangat besar.
22. Bentuk ujung buah: (3) melekuk, (4) melekuk agak datar, (5) datar, (6) datar
meruncing, (7) meruncing.
Gambar 9 Bentuk ujung buah (UPOV 2011)
23. Ukuran bagian tengah buah dalam irisan melintang: (1) sangat kecil, (3) kecil,
(5) sedang, (7) besar, (9) sangat besar.
24. Jumlah rongga buah: (1) dua, (2) dua dan tiga, (3) tiga dan empat, (4) lebih
dari empat.
(1)
(2)
(3)
Gambar 10 Jumlah rongga buah (UPOV 2011)
(4)
25. “Bahu buah hijau” sebelum masak: (1) tidak ada, (9) ada.
(1)
(9)
Gambar 11 “Bahu buah hijau” sebelum masak (UPOV 2011)
26. Luas “bahu buah hijau”: (3) kecil, (5) sedang, (7) besar.
27. Intensitas warna hijau buah pada bahu buah: (3) lemah, (5) sedang, (7) kuat.
28. Intensitas warna hijau buah sebelum matang: (3) terang, (5) sedang, (7) gelap.
29. Warna buah masak: (1) kuning, (2) orange, (3) merah muda, (4) merah.
30. Warna daging buah: (1) kuning, (2) orange, (3) merah muda, (4) merah.
31. Penampilan warna keperakan pada buah: (1) tidak ada, (9) ada.
14
Analisis Data
Pola pengelompokan dan keragaman antar genotipe diperoleh berdasarkan
data karakter kualitatif dan kuantitatif yang dianalisis menggunakan Analisis
Komponen Utama (AKU) dan Analisis Gerombol (Cluster Analysis)
menggunakan software SPSS versi 20. Informasi tentang hubungan kemiripan
antar geneotipe akan digunakan sebagai dasar dalam rekomendasi tetua yang akan
digunakan dalam pembentukan populasi studi pewarisan.
1b. Pemilihan Kriteria Seleksi Daya Hasil Tinggi Tanaman Tomat di
Dataran Rendah
Pemilihan kriteria seleksi dilakukan dengan mengambil beberapa genotipe
pada masing-masing kelompok genotipe yang terbentuk dari hasil karakterisasi
(Percobaan 1a). Genotipe kelompok I adalah IPBT1, IPBT8, IPBT13 dan IPBT84,
sedangkan kelompok II adalah IPBT23, IPBT30, IPBT33 dan IPBT53. Karakter
kuantitatif yang diamati untuk penentuan kriteria seleksi meliputi :
1. Tinggi tanaman (cm), diamati pada umur enam MST yang diukur dari
permukaan tanah hingga titik tumbuh tertinggi.
2. Panjang dan lebar daun (cm), diamati pada umur enam MST pada daun yang
berada pada 1/3 bagian tanaman, panjang daun diukur dari pangkal daun
hingga ujung daun, sedangkan lebar daun diukur pada bagian terlebar.
3. Umur berbunga (hst), dihitung setelah 50 % populasi tanaman pada bedengan
sudah mencapai
(Lycopersicon esculentum Mill.) UNTUK DATARAN RENDAH
HELFI EKA SAPUTRA
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
PERNYATAAN
MENGENAI
TESIS
DAN
SUMBER
INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA*
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Pewarisan Karakter
Kuantitatif Tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) untuk Dataran Rendah adalah
benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan
dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang
berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari
penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di
bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Januari 2014
Helfi Eka Saputra
NIM A253110141
RINGKASAN
HELFI EKA SAPUTRA. Pewarisan Karakter Kuantitatif Tomat (Lycopersicon
esculentum Mill.) untuk Dataran Rendah. Dibimbing oleh MUHAMAD
SYUKUR dan SYARIFAH IIS AISYAH.
Permasalahan utama pada budidaya tanaman tomat di Indonesia adalah
kurang tersedianya varietas unggul yang berpotensi hasil tinggi, memiliki kualitas
buah yang baik serta dapat beradaptasi baik pada dataran rendah. Perluasan lahan
areal tanam di dataran tinggi akan sulit dilakukan. Oleh sebab itu dataran rendah
dan menengah menjadi sasaran dalam perluasan areal tanam tanaman tomat ke
depannya.
Penelitian mencakup tiga kegiatan yaitu (1) karakterisasi plasma nutfah
tomat dan pemilihan kriteria seleksi tomat daya hasil tinggi di dataran rendah, (2)
pendugaan parameter genetik karakter tomat menggunakan analisis dialel dan (3)
keragaan F1 tomat daya hasil tinggi di dataran rendah.
Kegiatan satu bertujuan mendapatkan tetua untuk pendugaan parameter
genetik dengan karakterisasi menggunakan analisis komponen utama dan analisis
gerombol. Plasma nutfah tomat yang dikarakterisasi dikelompokkan menjadi tiga
kelompok, yaitu kelompok I (IPBT1, IPBT4, IPBT8, IPBT13, IPBT58, IPBT83
dan IPBT84), kelompok II (IPBT3, IPBT23, IPBT30, IPBT33, IPBT34, IPBT53
dan IPBT57) dan kelompok III (IPBT80). Karakter yang baik digunakan untuk
seleksi bobot buah per tanaman di dataran rendah adalah bobot per buah dan
ukuran buah. Kegiatan dua bertujuan untuk mempelajari pewarisan karakter
kualitas dan kuantitas tomat. Kegiatan tiga bertujuan untuk mendapatkan hibrida
yang lebih baik dari varietas hibrida komersial.
Hasil percobaan menunjukkan tidak ada interaksi antar lokus. Karakter
panjang buah, diameter buah, ukuran buah, bobot per buah, tebal daging buah,
padatan total terlarut dan bobot buah per tanaman dipengaruhi peran aditif dan
dominan. Karakter jumlah rongga buah dan jumlah buah per tanaman dipengaruhi
peran aditif. Nilai heritabilitas arti luas dan arti sempit semua karakter tergolong
tinggi. Tetua yang memiliki daya gabung umum yang baik untuk panjang buah,
diameter buah, tebal daging buah, ukuran buah, bobot per buah dan bobot buah
per tanaman adalah IPBT1, IPBT13 dan IPBT84, sedangkan untuk jumlah buah
per tanaman dan jumlah rongga buah adalah IPBT30 dan IPBT33. Hibrida
IPBT1 × IPBT13, IPBT84 × IPBT1, IPBT1 × IPBT84 merupakan hibrida terbaik
untuk daya hasil tinggi di dataran rendah, sedangkan IPBT33 × IPBT30 dan
IPBT30 × IPBT33 merupakan hibrida terbaik untuk tomat kecil.
Kata kunci: daya gabung, genotipe, hibrida, parameter genetik, tomat
SUMMARY
HELFI EKA SAPUTRA. Inheritance of quantitative characters of tomato
(Lycopersicon esculentum Mill.) to lowland. Supervised by MUHAMAD
SYUKUR and SYARIFAH IIS AISYAH.
The main problem of the cultivation of tomato plants in Indonesia is the
limited varieties which have high yield potential, good fruit quality and well
adapted at lowlands. The extensification in the highlands is quite difficult to do.
Therefore low and medium land were subjected to the extensification for planting
tomato in the future.
The research involved three activities, i.e. (1) characterization of tomato
germplasm and criteria selection for high tomato yield at lowlands, (2) estimation
genetic parameters traits using diallel crosses and (3) performance of F1 tomato
high yield at lowlands.
The objective of the first activity was to obtain parental candidates for
estimating genetic parameters with characterization using principal component
analysis and clusters analysis. The germplasm of tomato was characterized into
three groups, namely group I (IPBT1, IPBT4, IPBT8, IPBT13, IPBT58, IPBT83
and IPBT84), group II (IPBT3, IPBT23, IPBT30, IPBT33, IPBT34, IPBT53 and
IPBT57) and group III (IPBT80). Good character used for the selection fruit of
weight per plant at lowlands are weight per fruit and fruit size. The objective of
second activity was to study of inheritance of both characters quality and quantity
of tomatoes. The objective of third activity was to obtain a better hybrid of
commercial hybrid varieties.
The results showed there are no interaction between loci. Fruit length, fruit
width, fruit size, weight per fruit, fruit flesh thickness, total soluble solid and
weight of fruit per plant traits were influenced by additive and dominant factors.
Number of locule and number of fruit per plant traits were influenced by additives
factor. Broad and narrow sense heritability of all the characters were high. The
parents which had a good general combining ability for fruit length, fruit width,
fruit flesh thickness, fruit size, weight per fruit and fruit weight per plant were
IPBT1, IPBT13 and IPBT84, whereas those for number of fruits per plant and
number of locule were IPBT30 and IPBT33. Hybrid IPBT1 × IPBT13,
IPBT84 × IPBT1, IPBT1 × IPBT84 were the best hybrids for high yield at
lowlands, whereas IPBT33 × IPBT30 and IPBT30 × IPBT33 were the best hybrid
for small tomatoes.
Keywords : combining ability, genetic parameters, genotypes, hybrids, tomatoes
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
PEWARISAN KARAKTER KUANTITATIF TOMAT
(Lycopersicon esculentum Mill.) UNTUK DATARAN RENDAH
HELFI EKA SAPUTRA
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis : Dr. Desta Wirnas, SP. M.Si.
PRAKATA
Alhamdulillahi rabbil’alamin. Tuhan seru sekalian alam, puji syukur hanya
untuk Allah SWT, karena atas nikmat dan karunia-Nya yang masih memberikan
kesempatan bagi penulis untuk menyelesaikan tesis ini, dengan judul pewarisan
karakter kuantitatif tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) untuk dataran rendah,
yang dilaksanakan pada bulan Maret 2012-Agustus 2013 di Kebun Percobaan
Leuwikopo IPB, Darmaga, Bogor. Shalawat dan salam selalu tercurah kepada
makhluk yang paling berpengaruh di dunia dan menjadi teladan bagi kita yakni
Nabi Muhammad SAW. Semoga dengan selalu bershalawat bisa menjadikan
hidup ini lebih dekat dengan akhlak yang beliau ajarkan kepada umat di dunia.
Perakitan varietas unggul tomat merupakan salah satu cara dalam peningkatan
produksi tanaman. Varietas unggul yang terbentuk hendaknya dapat beradaptasi
baik di tempat sasaran budidaya. Pemanfaatan lahan di dataran rendah
kedepannya akan menjadi sasaran budidaya mengingat adanya kompetisi antar
komoditi tanaman dan wilayah konservasi di dataran tinggi. Varietas unggul
tomat yang sudah tersedia masih belum beradaptasi di dataran rendah. Hal ini
dibuktikan dari beberapa penelitian yang menyebutkan terjadinya penurunan hasil
yang sangat drastis jika penanaman tomat dilakukan di dataran rendah. Dengan
memperhatikan hal tersebut maka upaya perakitan varietas unggul tomat yang
dapat beradaptasi baik di dataran rendah masih sangat diperlukan. Studi pewarisan
merupakan langkah awal dari perakitan varietas sehingga penelitian ini sangat
bermanfaat dalam perakitan varietas tomat unggul berdaya hasil tinggi di dataran
rendah.
Dalam pelaksanaan penelitian dan penulisan tesis, penulis selalu
mendapatkan bantuan baik secara langsung maupun tidak langsung. Oleh sebab
itu, melalui tulisan ini penulis ingin mengucapkan terima kasih yang sebesarbesarnya. Terima kasih penulis sampaikan kepada Prof. Dr. Muhamad Syukur,
SP., M.Si dan Dr. Ir. Syarifah Iis Aisyah, MSc.Agr, selaku komisi pembimbing
atas segala bimbingan, arahan, kritik dan masukan selama penelitian hingga
penulisan tesis. Semua itu diberikan dengan dedikasi yang tinggi. Penelitian dan
penyelesaian tesis ini didanai oleh Hibah Bersaing Dikti tahun 2012 a.n. Dr.
Rahmi Yunianti, M.Si (Almh) dan BOPTN Dikti tahun 2013 a.n. Dr. Ir. Syarifah
Iis Aisyah, M.Sc.Agr.
Penghargaan dan ucapan terima kasih penulis sampaikan kepada:
1. Dirjen Dikti yang telah memberikan beasiswa dengan program beasiswa
unggulan Dikti
2. Rektor Universitas Bengkulu yang telah memberikan rekomendasi sebagai
syarat pengajuan beasiswa dan pernyataan bersedia menerima penulis untuk
pengabdian di Universitas Bengkulu.
3. Rektor Institut Pertanian Bogor, Dekan Sekolah Pascasarjana dan Ketua
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman IPB yang telah
menerima penulis untuk melanjutkan sekolah di IPB.
4. Dr. Rahmi Yunianti, SP., M.Si (almh) atas arahan dan bimbingannya selama
penelitian berlangsung. Semoga beliau tenang di dimensi yang lain dengan
ilmu pengatahuan yang diberikan kepada muridnya sebagai amal jariyahnya.
5. Dr. Desta Wirnas, SP., M.Si selaku dosen penguji luar komisi pada ujian tesis
atas saran dan arahannya
6. Dr. Willy B. Suwarno, SP., M.Si atas diskusinya selama pembuatan tesis.
7. Ibunda tercinta Evi Gustiati Asjikin Rahman SIP, dengan semangat dan penuh
cinta membesarkan anak-anak menjadi anak yang lebih baik dari beliau.
Ayahanda Helmi Salim Bahari S.Sos (Alm), kakek dan nenek (alm/h).
Semoga beliau tenang di dimensi yang lain, diampuni dosa-dosanya dan
diterima amal ibadahnya. Paman-paman, Bibi-bibi, kakak-kakak dan adik-adik
yang tidak dapat disebutkan satu per satu, semua bantuan, arahan dan
bimbingan selama ini membuat penulis semangat untuk menyelesaikan tulisan
ini.
8. Semua dosen Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman IPB yang
dengan keikhlasannya telah memberikan ilmu pengetahuan kepada penulis.
Semua itu diberikan dengan dedikasi yang tinggi.
9. Semua guru-guru saya dari mulai pendidikan dasar hingga pendidikan tinggi
(SDN 4 Bengkulu, SMPN1 Bengkulu, SMAN 5 Bengkulu, Universitas
Bengkulu) atas pengetahuannya yang diajarkan dengan hati ikhlas dan
dedikasi tinggi. Semoga selalu menjadi amal jariyah dan pengetahuan itu
tentulah bermanfaat bagi penulis.
10. Tim penelitian tomat dan labdik pemuliaan tanaman IPB yaitu Marlina
Mustafa, Sri Wahyuni, Estriana Riti, Zamroh dan Tri Budiyanti, M. Ridha
Alfarabi Istiqlal, Abdul Hakim, Undang, Tiara Yudilastari, Arya Widura
Ritonga, Vitria P Rahadi, Nura, Suprayanti.
11. Rekan-rekan PBT 2011 atas pertemanannya dan bantuannya selama penelitian
berlangsung.
12. Forum Mahasiswa Pascasarjana Bengkulu (FWB), Ikatan Mahasiswa Bumi
Rafflesia (IMBR), Forscha AGH dan HIMMPAS IPB atas bantuan dan
kerjasama dalam penyelesaian sekolah di Pascasarjana IPB.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Januari 2014
Helfi Eka Saputra
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
xiii
DAFTAR GAMBAR
xiv
DAFTAR LAMPIRAN
xv
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Hipotesis
Ruang Lingkup Penelitian
1
1
2
2
2
TINJAUAN PUSTAKA
4
KARAKTERISASI DAN KRITERIA SELEKSI TOMAT
DAYA HASIL TINGGI DI DATARAN RENDAH
Pendahuluan
Metodologi Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Simpulan
8
8
9
17
35
PENDUGAAN PARAMETER GENETIK KARAKTER TOMAT
MENGGUNAKAN ANALISIS DIALEL
Pendahuluan
Metodologi Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Simpulan
37
38
38
47
66
KERAGAAN 33 GENOTIPE TOMAT HIBRIDA DI DATARAN
RENDAH
Pendahuluan
Metodologi Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Simpulan
67
67
68
70
77
PEMBAHASAN UMUM
SIMPULAN UMUM DAN SARAN
78
81
DAFTAR PUSTAKA
83
LAMPIRAN
88
RIWAYAT HIDUP
91
DAFTAR TABEL
1 Sumber keragaman dan nilai harapan
2 Nilai koefisien keragaman dan kuadrat tengah genotipe karakterkarakter tanaman tomat pada 15 genotipe tomat
3 Keragaan tinggi tanaman, panjang daun dan lebar daun pada 15
genotipe tomat
4 Keragaan panjang buah, diameter buah, tebal daging buah, jumlah
rongga buah dan rasio panjang dengan diameter pada 15 genotipe tomat
5 Keragaan umur panen, ukuran buah, bobot per buah, jumlah buah per
tanaman dan bobot buah per tanaman pada 15 genotipe tomat
6 Nilai tengah masing-masing kelompok terhadap semua karakter tomat
7 Nilai koefisien keragaman dan kuadrat tengah genotipe karakter
karakter tanaman tomat terhadap tujuh genotipe pada kelompok I
8 Keragaan tinggi tanaman, panjang daun dan lebar daun pada tujuh
genotipe tanaman tomat kelompok I
9 Keragaan umur panen, diameter buah, jumlah rongga buah, rasio
panjang dengan diameter, jumlah buah per tanaman pada tujuh genotipe
tanaman tomat kelompok I
10 Nilai koefisien keragaman dan kuadrat tengah genotipe karakterkarakter tanaman tomat terhadap tujuh genotipe pada kelompok II
11 Keragaan panjang buah, diameter buah, ukuran buah pada tujuh
genotipe tanaman tomat kelompok II
12 Keragaan tebal daging buah, kekerasan buah, bobot per buah, jumlah
buah per tanaman pada tujuh genotipe tanaman tomat kelompok II
13 Koefisien keragaman genetik, ragam genetik dan standar deviasi ragam
genetik karakter yang diamati terhadap 15 genotipe tanaman tomat
(tanpa pengelompokan), kelompok I dan kelompok II
14 Koefisien keragaman genetik, ragam genetik, standar deviasi ragam
genetik dan heritabilitas karakter tomat
15 Nilai koefisien korelasi antar karakter tomat
16 Koefisien lintasan pengaruh langsung dan tidak langsung berbagai
karakter pada bobot buah per tanaman
17 Persilangan dialel penuh menggunakan enam tetua
18 Komponen analisis ragam pada analisis dialel
19 Persilangan setengah dialel karakter-karakter kualitas dan kuantitas
tomat di dataran rendah
20 Komponen analisis ragam untuk daya gabung menggunakan metode I
Griffing
21 Kuadrat tengah genotipe karakter kualitas dan kuantitas tomat
22 Pendugaan parameter genetik karakter kualitas dan kuantitas tomat
menggunakang analisis dialel
23 Sebaran Vr+Wr pada karakter panjang buah, diameter buah, bobot per
buah, tebal daging buah dan jumlah rongga buah
24 Sebaran Vr+Wr pada karakter padatan total terlarut, ukuran buah,
jumlah buah per tanaman dan bobot buah per tanaman
25 Analisis ragam persilangan dialel enam genotipe tomat untuk semua
karakter tomat
26 Nilai daya gabung umum untuk karakter panjang buah, diameter buah
dan bobot per buah tomat
15
21
22
22
24
25
26
27
27
28
28
29
30
32
33
34
39
42
43
45
47
48
51
51
59
60
27 Nilai daya gabung umum untuk karakter tebal daging buah, jumlah
rongga buah dan padatan total terlarut tomat
28 Nilai daya gabung umum untuk karakter ukuran buah, jumlah buah per
tanaman dan bobot buah per tanaman tomat
29 Nilai daya gabung khusus untuk karakter panjang buah, diameter buah,
bobot per buah, tebal daging buah dan jumlah rongga buah tomat
30 Nilai daya gabung khusus untuk karakter padatan total terlarut, ukuran
buah, jumlah buah per tanaman dan bobot buah per tanaman tomat
31 Heterosis dan heterobeltiosis karakter bobot buah per tanaman tomat
32 Nilai koefisien keragaman dan kuadrat tengah genotipe karakterkarakter tanaman tomat terhadap 33 hibrida tomat
33 Keragaan tinggi tanaman, panjang daun dan lebar daun pada 33 hibrida
tomat
34 Keragaan panjang buah, diameter buah, bobot per buah dan ukuran
buah pada 33 hibrida tomat
35 Keragaan jumlah rongga buah, tebal daging buah, padatan total terlarut
dan kekerasan buah pada 33 hibrida tomat
36 Keragaan jumlah buah layak, jumlah buah per tanaman, bobot buah
layak dan bobot buah per tanaman pada 33 hibrida tomat
60
61
62
63
65
71
72
73
75
77
DAFTAR GAMBAR
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
Diagram alir penelitian
Letak daun (pada sepertiga tanaman bagian tengah)
Pembagian helai daun
Letak anak daun terhadap tulang daun utama
Tipe tandan bunga (pada pelepah daun kedua dan ketiga)
Lapisan absisi pada tangkai buah
Bentuk buah dalam penampang membujur
Depresi buah pada ujung tangkai buah
Bentuk ujung buah
Jumlah rongga buah
“Bahu buah hijau” sebelum masak
Pengelompokkan 15 genotipe tomat berdasarkan KU I dan KU II
Pengelompokkan 15 genotipe tomat berdasarkan KU I dan KU III
Pengelompokkan 15 genotipe tomat berdasarkan KU II dan KU III
Dendogram hasil analisis 15 genotipe tanaman tomat
Diagram lintasan beberapa karakter dengan bobot buah per tanaman
Teknik persilangan buatan pada tomat
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter panjang buah
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter diameter buah
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter bobot per buah
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter tebal daging buah
Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter jumlah rongga
buah
23 Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter padatan total
terlarut
24 Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter ukuran buah
3
11
11
11
11
12
12
12
13
13
13
17
18
19
20
35
40
52
52
53
53
54
55
55
25 Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter jumlah buah per
tanaman
26 Hubungan peragam (Wr) dengan ragam (Vr) karakter bobot buah per
tanaman
56
56
DAFTAR LAMPIRAN
1 Nilai akar ciri komponen utama berdasarkan analisis komponen utama
2 Nilai vektor ciri tiga komponen
3 Jarak akar ciri masing-masing genotipe berdasarkan analisis gerombol
88
89
90
1
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) merupakan salah satu komoditas
hortikultura penting di Indonesia dan memiliki kegunaan, baik sebagai sayuran
maupun sebagai bahan baku industri makanan. Produksi tomat nasional telah
meningkat dari 593 392 ton thn-1 menjadi 954 046 ton thn-1 selama periode tahun
2000-2011. Produksi tertinggi terjadi pada tahun 2011 sebesar 954 046 ton,
sedangkan produksi terendah terjadi pada tahun 2001 sebesar 483 991 ton
(BPS 2012). Peningkatan produksi menyebabkan peningkatan produktivitas dari
14.50 ton ha-1 pada tahun 2010 menjadi 16.65 ton ha-1 pada tahun 2011.
Peningkatan produksi tersebut belum mencukupi kebutuhan nasional karena masih
ada impor tomat sebesar 10 639 ton (DITJENHORT 2012).
Budidaya tanaman tomat di Indonesia umumnya dilakukan di dataran
tinggi. Hal ini ditunjukkan dengan jumlah varietas yang banyak dijual merupakan
varietas yang beradaptasi dan memiliki kualitas buah yang baik di dataran tinggi.
Selain itu, pemanfaatan lahan dataran tinggi untuk usaha tani terbatas karena
sebagian wilayah tersebut merupakan daerah konservasi sehingga perlu perluasan
areal tanam ke dataran menengah dan rendah.
Penanaman tomat yang dilakukan di dataran rendah memiliki kendala
berupa penurunan daya hasil. Purwati (2007) menyatakan hasil rata-rata tanaman
tomat di dataran rendah umumnya sangat rendah yaitu 6 ton ha-1 atau setara
dengan 0.25 kg tan-1. Purwati (2009) melaporkan hasil tomat hibrida adaptif
dataran rendah hingga tinggi yang ditanam di dataran medium (550 m dpl) hanya
1.95 kg tan-1, sedangkan potensi hasilnya bisa mencapai 3 kg tan-1 atau terjadi
penurunan hasil sebesar 35 %. Varietas yang beradaptasi di dataran menengah
hingga tinggi yang ditanam di dataran medium juga menunjukkan penurunan hasil
dari 4-5 kg tan-1 menjadi 1.95 kg tan-1 atau sebesar 50-60 %. Berbeda halnya jika
varietas tersebut ditanam di dataran tinggi (800 m dpl) menunjukkan hasil 5.32 kg
tan-1 (Soedomo 2012). Oleh karena itu, upaya pemuliaan tomat unggul di dataran
rendah masih sangat diperlukan.
Produktivitas tomat yang masih rendah di dataran rendah mendorong
pemulia untuk melakukan perbaikan karakter-karakter tomat di dataran rendah.
Upaya perbaikan karakter-karakter tersebut memerlukan beberapa tahapan antara
lain : perluasan keragaman genetik, studi pewarisan karakter, seleksi, pengujian
dan diakhiri dengan pelepasan varietas. Keragaman genetik merupakan modal
awal dalam melakukan upaya pemuliaan. Keragaman genetik yang tinggi sangat
menentukan keberhasilan pemuliaan untuk membentuk varietas unggul dan juga
memberikan peluang yang besar untuk mendapatkan kombinasi persilangan yang
tepat dengan gabungan sifat-sifat yang baik. Keragaman genetik yang tinggi
diperoleh dari varietas lokal, hibridisasi, mutasi dan introduksi. Genotipe yang
telah dikoleksi kemudian dikarakterisasi, dianalisis keanekaragaman dan
hubungan kemiripannya untuk memudahkan dalam kegiatan pemuliaan tanaman,
selanjutnya melakukan persilangan untuk menggabungkan sifat-sifat yang
diinginkan dari masing-masing tetua-tetuanya. Di samping itu, penentuan kriteria
seleksi digunakan untuk menentukan karakter seleksi yang efektif dalam hal
2
perakitan varietas tomat daya hasil tinggi di dataran rendah. Berdasarkan hal
tersebut, diperlukan kegiatan pemuliaan berupa studi pewarisan karakter-karakter
kuantitatif tomat untuk ekstensifikasi ke dataran rendah. Pengetahuan tentang
pewarisan genetik sangat diperlukan untuk menentukan strategi pemuliaan yang
dapat dilakukan untuk merakit varietas tomat unggul di dataran rendah.
Tujuan Penelitian
1.
2.
3.
4.
5.
Tujuan dari penelitian ini adalah
Memperoleh informasi tentang keragaman genetik, kemiripan antar
genotipe dan potensi hasil genotipe tomat koleksi.
Memperoleh karakter sebagai kriteria seleksi yang akan digunakan untuk
perakitan varietas tomat unggul di dataran rendah.
Menduga nilai parameter genetik untuk karakter kualitas dan kuantitas
tomat di dataran rendah.
Menduga nilai daya gabung umum dan daya gabung khusus karakter
kualitas dan kuantitas tomat di dataran rendah.
Membandingkan F1 hasil persilangan dengan varietas unggul nasional di
dataran rendah.
Hipotesis
Hipotesis yang diajukan dari penelitian ini adalah:
1. Terdapat keragaman genetik dan ketidakmiripan antar genotipe tomat yang
memiliki potensi hasil tinggi.
2. Terdapat satu karakter sebagai kriteria seleksi untuk perakitan varietas
tomat unggul di dataran rendah.
3. Karakter kualitas dan kuantitas tomat dipengaruhi peran aditif dan
dominan.
4. Terdapat satu genotipe tomat yang memiliki daya gabung umum baik serta
sepasang genotipe tomat yang memiliki daya gabung khusus baik untuk
daya hasil tinggi di dataran rendah.
5. Terdapat satu F1 hasil silangan yang mempunyai karakter lebih baik dari
varietas unggul nasional di dataran rendah.
Ruang Lingkup Penelitian
Pada percobaan 1 akan diperoleh enam genotipe tomat yang memiliki
potensi hasil tinggi di dataran rendah yang akan digunakan sebagai tetua
persilangan, selanjutnya juga diperoleh informasi kriteria seleksi tomat daya hasil
tinggi yang diuji di dataran rendah. Pada percobaan 2, genotipe-genotipe terpilih
berdasarkan percobaan 1 disilangkan menggunakan metode persilangan dialel
penuh (full diallel). Pada percobaan 2 akan diperoleh informasi daya gabung
umum, daya gabung khusus dan komponen parameter genetik untuk karakter
kualitas dan kuantitas tomat di dataran rendah. Pada percobaan 3, tanaman F1
3
ditanam bersamaan dengan beberapa varietas unggul hibrida komersil untuk
mengevaluasi keragaan komponen hasil calon varietas unggul hibrida (Gambar 1).
Plasma nutfah tomat koleksi
1. Karakterisasi dan pemilihan kriteria seleksi tanaman tomat
untuk daya hasil tinggi di dataran rendah
analisis data
Sidik ragam, uji nilai tengah, analisis
korelasi dan analisis lintasan
Analisis komponen
utamadan analisis
gerombol
Keragaman genetik, genotipe potensi
hasil tinggi dan kriteria seleksi tomat
daya hasil tinggi di dataran rendah
Kemiripan antar
genotipe
Enam genotipe
terpilih (hibridisasi)
2. Pendugaan parameter genetik karakter
tomat menggunakan analisis dialel
Analisis : pendekatan Hayman
dan pendekatan
Griffing I
Daya gabung umum, daya gabung
khusus dan komponen ragam
3. Keragaan 33 genotipe
tomat hibrida di dataran
rendah
Analisis : sidik ragam, uji
nilai tengah
Hibrida unggul
Informasi metode seleksi karakter-karakter kualitas dan
kuantitas tomat di dataran rendah dan keragaan hibrida daya hasil
tinggi di dataran rendah
Gambar 1 Diagram alir penelitian
4
TINJAUAN PUSTAKA
Botani dan Tanaman Tomat
Tanaman tomat termasuk tanaman diploid dan memiliki jumlah kromosom
dasar x = 12. Jumlah kromosom normal tomat adalah 2n = 2x = 24. Tanaman
tomat tergolong famili Solanaceae dan genus Lycopersicon. Spesies yang
tergolong dalam sub genus Lycopersicon adalah L. esculentum, L. pimpinelifolium,
L. cheesmaniae dan L. galapagense., namun spesies L. esculentum yang sering
dibudidayakan.
Bentuk buah tomat terdiri atas bentuk bulat, pear, lonjong dan oval. Warna
buah merupakan produk dari kombinasi pigmen yang terdapat pada jaringan
epicarp dan subepidermis. L. esculentum, L. cheesmaniae, L. galapagense dan L.
pimpinellifolium memiliki pigmen karotenoid buah masak berwarna merah,
orange dan kuning. Warna buah masak L. esculentum dan L. pimpinellifolium
adalah merah yang merupakan akumulasi likopen, sedangkan dua spesies lainnya
yaitu L. cheesmaniae dan L. galapagense memiliki warna buah yang kuning
ketika masak. Namum demikian umumnya buah tomat sebelum masak berwarna
hijau, meskipun ada yang berwarna ungu yang merupakan akumulasi pigmen
antosianin (Caicedo dan Peralta 2013)
Kriteria kualitas hasil tomat sangat beragam bergantung pada konsumen.
Kualitas buah pada tomat mencakup ukuran, kandungan bahan-bahan dalam buah,
warna buah, penampilan dan lain-lain. Ameriana (1995) melaporkan bahwa
persepsi konsumen mengenai kualitas tomat dibagi dua yaitu kualitas eksternal
dan organoleptik (internal). Kualitas eksternal yang terpenting hingga kurang
penting berdasarkan persepsi konsumen adalah warna, kekerasan, bentuk dan
ukuran buah. Kualitas organoleptik (internal) yang terpenting hingga kurang
penting berdasarkan persepsi konsumen adalah rasa manis, rasa asam, kekenyalan,
dan jumlah air buah (kadar air). Purwati (2007) menjelaskan bahwa kriteria
kualitas yang ada pada buah tomat dapat diklasifikasikan dalam tiga kelompok
yaitu: 1) kualitas bagian luar, terdiri atas warna kulit, bentuk buah, kekerasan dan
ukuran buah, 2) kualitas bagian dalam, terdiri atas jumlah biji, ketebalan daging,
dan kandungan lender, 3) kualitas rasa, terdiri atas rasa manis, rasa asam,
kekenyalan dan jumlah air buah.
Kualitas buah yang diinginkan untuk konsumsi rumah tangga berbeda
dengan standar kualitas untuk industri. Tomat dikonsumsi sebagai substitusi
buah-buahan dan sebagai pelengkap bumbu masak untuk konsumsi rumah tangga.
Konsumsi sebagai substitusi buah-buahan, konsumen lebih mengutamakan tomat
dengan rasa manis, sedikit asam, renyah dan mempunyai kandungan air sedang.
Kriteria tomat olahan untuk keperluan industri adalah memiliki padatan total
terlarut tinggi (+ 4.5o Brix), pH rendah (+ 4.4), kompak, mudah dikuliti, tahan
terhadap pecah buah dan warnanya merah cerah (Villareal 1980).
Penurunan daya hasil tomat di dataran rendah dipengaruhi suhu
lingkungan tumbuh yang menyebabkan ukuran buah lebih kecil dan jumlah buah
yang terbentuk sedikit atau fruitset bernilai kecil. Firon et al. (2006) melaporkan
bahwa pada kondisi suhu tinggi jumlah dan kualitas serbuk sari tomat berkurang,
selanjutnya viabilitas serbuk sari juga berkurang yang akhirnya menyebabkan
fruitset dan jumlah benih per buah berkurang.
5
Proses keberhasilan pembungaan dan pembuahan juga dipengaruhi oleh
faktor abiotik, khususnya suhu udara. Tanaman tomat memerlukan suhu siang dan
malam hari masing-masing sebesar ± 24 oC dan ± 18 oC untuk pertumbuhan
khususnya pembungaan dan pembuahaan. Suhu pada malam hari merupakan
faktor kritis untuk pembentukan buah (Lai 1993). Buah yang sudah terbentuk
tidak semua dapat tumbuh terus sampai menjadi matang. Faktor-faktor yang
mempengaruhi tidak semua buah dapat terus tumbuh hingga matang antara lain :
jumlah bunga yang dihasilkan, persentase bunga yang mengalami penyerbukan,
persentase bunga yang menjadi buah, persentase buah muda yang dapat tumbuh
terus sampai menjadi buah masak (Purwati 2008). Oleh sebab itu, keberhasilan
pembungaan dan pembuahan bukan hanya ditentukan dari faktor lingkungan
tetapi juga ditentukan dari faktor genetik.
Analisis Dialel
Salah satu metode dalam studi pewarisan adalah analisis dialel. Persilangan
diallel adalah persilangan dengan menggunakan seluruh kombinasi persilangan
yang mungkin di antara sekelompok tetua, termasuk persilangan sendiri tetua.
Tujuannya adalah untuk mengevaluasi dan memilih tetua berdasarkan turunan
terbaik dan evaluasi turunan terbaik. Analisis silang dialel diperlukan untuk
menduga efek aditif dan dominan dari suatu populasi yang selanjutnya dapat
digunakan untuk menduga ragam genetik dan heritabilitas (Baihaki 2000)
dan daya gabung masing-masing tetua baik daya gabung umum (general
combining ability/GCA) maupun daya gabung khusus (specific combining
ability/SCA). GCA adalah keragaan suatu galur dalam kombinasi silang tunggal
dengan galur-galur yang lain, sedangkan SCA adalah hasil hibrida suatu galur
dengan galur lain (Singh dan Chaudary 1979).
Persilangan dialel dapat dibagi menjadi tiga tipe persilangan, yaitu (1)
dialel penuh (full diallel), (2) setengah dialel (half diallel) dan (3) dialel parsial
(partial diallel) (Singh dan Chaudhary 1979). Dalam pelaksanaannya, analisis ini
harus memenuhi beberapa asumsi yaitu (1) segregasi diploid, (2) tidak ada
perbedaan antara persilangan resiprokal, (3) tidak ada interaksi antara gen-gen
yang tidak satu alel, (4) tidak ada multialelisme, (5) tetua homozigot, (6) gen-gen
menyebar secara bebas antar tetua (Hayman 1954). Keuntungan dari teknik silang
dialel adalah (1) secara eksperimental merupakan pendekatan sistematik, (2)
secara analitik merupakan evaluasi genetik menyeluruh yang berguna dalam
mengidentifikasi persilangan bagi potensi seleksi yang terbaik pada awal generasi.
Pada analisis dialel, ada beberapa pendugaan parameter genetik dapat dilakukan
tanpa pembentukan populasi F2, BCP1 dan BCP2.
Analisis dialel dapat dilakukan berdasarkan dua pendekatan yaitu Hayman
dan Griffing. Pendekatan Hayman pertama kali dimunculkan oleh Jinks dan
Hayman pada tahun 1953 menggunakan konsep komponen ragam aditif (D) dan
dominan (H) (Singh dan Chaudary 1979). Pendekatan Hayman (1954) digunakan
untuk studi pewarisan, seperti :
1. pendugaan komponen ragam karena pengaruh aditif (D) dan dominan (H1).
Jika nilai D > H1 maka pengaruh aditif lebih berperan pada karakter tersebut,
sebaliknya jika D < H1 maka pengaruh dominan lebih berperan pada karakter
tersebut.
6
2. proporsi gen positif dan negatif tetua (H2). Jika H2 nyata menandakan
distribusi gen di dalam tetua tidak menyebar secara merata, sebaliknya apabila
H2 tidak nyata menunjukkan distribusi gen di dalam tetua menyebar secara
merata. Nilai H1 dan H2 dapat digunakan untuk mengetahui gen-gen pada
suatu karakter banyak dipengaruhi oleh gen-gen positif atau negatif. Jika H1 >
H2 maka gen-gen yang banyak adalah gen positif, sebaliknya jika H1 < H2
maka gen-gen yang banyak adalah gen negatif.
3. pengaruh dominansi. Besarnya pengaruh dominan dapat dilihat dari nilai
(H1/D)1/2. Jika nilai (H1/D)1/2 antara 0-1 menunjukkan adanya dominan
sebagian, sedangkan jika nilai (H1/D)1/2 > 1 menunjukkan adanya dominan
lebih.
4. proporsi gen dominan terhadap gen resesif. Banyaknya gen-gen dominan di
dalam tetua tercermin dari nilai Kd/Kr. Jika Kd/Kr > 1 maka gen-gen dominan
lebih banyak di dalam tetua, sebaliknya jika Kd/Kr < 1 maka gen-gen resesif
lebih banyak di dalam tetua.
5. arah dan urutan dominansi (berdasarkan Wr dan Vr). Urutan dominansi tetua
mencerminkan kandungan gen-gen dominan di dalam tetua. Semakin kecil
nilai Wr+Vr maka semakin banyak mengandung gen-gen dominan yang
mengendalikan suatu karakter. Di samping itu, urutan dominansi juga
tercermin dari gambar hubungan peragam (Wr) dan ragam (Vr), semakin
mendekati titik pada titik nol maka tetua tersebut paling banyak mengandung
gen-gen dominan, sebaliknya semakin jauh dari titik nol maka tetua tersebut
paling banyak mengandung gen resesif.
6. jumlah kelompok gen pengendali karakter dapat dihitung berdasarkan nilai
h2/H2.
7. nilai duga heritabilitas arti luas (h2bs) dan arti sempit (h2ns), digunakan
untuk melihat keragaman yang terdapat pada suatu karakter dipengaruhi peran
genetik total atau lingkungan (h2bs) dan peran aditif atau lingkungan (h2ns)
Pendekatan Griffing adalah metode lain yang digunakan untuk
menganalisis hasil persilangan dialel. Pendekatan Griffing (1956) digunakan
untuk menduga daya gabung, seperti :
1. daya gabung umum (DGU). Nilai DGU adalah kemampuan suatu genotipe
menunjukkan kemapuan rata-rata keturunannya bila disilangkan dengan
sejumlah genotipe lain yang dikombinasikan. Nilai DGU yang besar
menunjukkan tetua tersebut merupakan penggabung terbaik dan dapat
digunakan untuk membentuk varietas galur murni.
2. daya gabung khusus (DGK). Nilai DGK adalah kemampuan individu tetua
untuk menghasilkan keturunan yang unggul jika disilangkan dengan
kombinasi yang spesifik dengan tetua lainnya. Nilai DGK yang besar
menunjukkan kombinasi persilangan tersebut baik untuk digunakan dalam
membentuk varietas hibrida.
Berdasarkan pendekatan Griffing, terdapat 4 metode analisis silang diallel,
yaitu : metode I (full diallel) yaitu persilangan yang terdiri atas tetua, F1 dan
resiprokal dengan analisis [n(n-1)/2]. Metode II yaitu persilangan yang terdiri
atas tetua, F1 tanpa resiprokal dengan analisis [n(n+1)/2]. Metode III yaitu
persilangan yang terdiri atas F1 dan resiprokal tanpa tetua dengan analisis
7
n(n-1). Metode IV yaitu persilangan yang terdiri atas hanya F1 tanpa resiprokal
dan tetua, dengan analisis n(n-1)/2 (Griffing 1956).
Pemuliaan Tanaman Tomat
Suryadi et al. (2004) melaporkan bahwa kriteria tanaman tomat yang dapat
digunakan sebagai bahan pemuliaan adalah tipe tumbuh tegak atau menyebar,
ukuran buah besar, penampilan buah menarik, tahan simpan, toleran terhadap
organisme pengganggu tanaman, daging buah tebal (± 4 mm) dan hasil tinggi.
Murti et al. (2004) juga melaporkan bahwa bobot buah per tanaman pada tanaman
tomat ditentukan oleh jumlah tandan buah, jumlah bunga dalam satu tandan,
banyaknya bunga yang menjadi buah dan bobot per buah.
Kurniawan (2006) melaporkan bahwa pewarisan karakter untuk ukuran
buah tidak ada pengaruh tetua betina dan karakter tersebut dikendalikan oleh gen
poligenik dengan jumlah gen pengendali sebanyak empat gen. Murti et al. (2004)
melaporkan bahwa tomat dengan bentuk buah apel lebih dominan dibandingkan
bentuk buah bulat. Karakter jumlah bunga, jumlah buah, fruitset dan jumlah
rongga buah termasuk karakter kualitatif atau dikendalikan oleh gen monogenik,
sedangkan karakter diameter buah termasuk karakter kuantitatif atau dikendalikan
oleh gen poligenik.
Pewarisan karakter jumlah buah per tandan, bobot buah dan ukuran buah
mengikuti model aditif-dominan (Masruroh et al. 2009), selanjutnya Farzane et al.
(2012) melaporkan bahwa karakter bobot per buah dipengaruhi oleh peran aditif
dan dominan. Karakter bobot buah per tanaman dan jumlah buah per tanaman
memiliki gen-gen dominan lebih banyak dibandingkan gen-gen resesif
(Farzane et al. 2012). Berdasarkan penelitian Rai et al. (2005) bahwa gen-gen
resesif lebih banyak dibandingkan gen dominan untuk karakter bobot buah per
tanaman dan jumlah rongga buah, sedangkan karakter bobot per buah lebih
banyak gen-gen dominan. Hasil yang berbeda dilaporkan oleh Hazra dan Ansary
(2008) bahwa gen-gen resesif lebih banyak dibandingkan gen dominan untuk
karakter bobot buah per tanaman. Rai et al. (2005) melaporkan bahwa karakter
bobot per buah dikendalikan oleh satu kelompok gen. Hazra dan Ansary (2008)
melaporkan bahwa jumlah buah per tanaman dan bobot buah per tanaman juga
dikendalikan oleh satu kelompok gen.
Heritabilitas arti luas dan arti sempit karakter tomat tergolong sedang
hingga tinggi. Beberapa penelitian tomat sebelumnya menunjukkan bahwa
heritabilitas arti luas untuk karakter jumlah buah per tanaman (37.27-96.56 %)
dan bobot buah per tanaman memiliki heritabilitas arti luas tergolong sedang
hingga tinggi (31.4-97.15 %) (Saeed et al. 2007; Hazra dan Ansary 2008; Islam et
al. 2012). Berdasarkan penelitian Al-Aysh et al. (2012) dan Kumar et al. (2013)
bahwa karakter bobot per buah memiliki nilai heritabilitas arti luas berkisar
83.16-87.00 %.
8
Karakterisasi dan Pemilihan Kriteria Seleksi Tanaman Tomat untuk Daya
Hasil Tinggi di Dataran Rendah
Abstrak
Percobaan ini bertujuan untuk untuk memperoleh informasi tentang
keragaman genetik, kemiripan antar genotipe, potensi hasil genotipe tomat koleksi
dan kriteria seleksi yang akan digunakan untuk perakitan varietas tomat unggul di
dataran rendah. Percobaan mencakup dua kegiatan yaitu karakterisasi dan
pemilihan kriteria seleksi tomat. Penelitian dilaksanakan pada bulan MaretAgustus 2012 di Kebun Percobaan Leuwikopo IPB, Darmaga Bogor. Percobaan
menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak (RKLT) faktor tunggal tiga
ulangan, Karakterisasi menggunakan metode analisis komponen utama dan
analisis gerombol, sedangkan pemilihan kriteria seleksi berdasarkan komponen
ragam dan analisis lintas. Berdasarkan analisis komponen utama dan analisis
gerombol genotipe-genotipe tomat dapat dikelompokkan menjadi tiga kelompok
yaitu kelompok I (IPBT1, IPBT4, IPBT8, IPBT13, IPBT58, IPBT83 dan IPBT84),
Kelompok II (IPBT3, IPBT23, IPBT30, IPBT33, IPBT34, IPBT53 dan IPBT57)
dan kelompok III (IPBT80). Bobot per buah dan ukuran buah merupakan karakter
seleksi yang terbaik untuk bobot buah per tanaman di dataran rendah.
Kata kunci : heritabilitas, karakterisasi, keragaman genetik, kriteria seleksi, tomat
Abstract
The objective of this research was to obtain some information about
genetic diversity, similarity between genotypes, genotypes of tomato yield
potential collection and the selection criteria that will be used for creating the
superior varieties of tomatoes at lowlands. The experiment includes two activities
namely characterization and selection criteria of tomatoes. The experiment was
conducted at Leuwikopo Experiment Field IPB, Darmaga, Bogor from March
until August 2012. The experiment used randomized complete block design
(RCBD) single factor with three replications. Characterization was done using
principal component analysis and analysis of clusters methods, while the
selection criteria was done based on variance component and path analysis.
Based on principal component analysis and analysis of clusters, tomato genotypes
can be classified into three groups: group I (IPBT1, IPBT4, IPBT8, IPBT13,
IPBT58, IPBT83 and IPBT84), group II (IPBT3, IPBT23, IPBT30, IPBT33,
IPBT34, IPBT53 and IPBT57) and group III (IPBT80). Weight per fruit and fruit
size were the best character selection for fruit weight per plant at lowland.
Keywords : characterization, genetic diversity, heritability, selection criteria,
tomatoes
PENDAHULUAN
Produktivitas tomat yang masih rendah di dataran rendah mendorong
pemulia untuk melakukan perbaikan karakter-karakter tomat di dataran rendah.
Upaya perbaikan karakter-karakter tersebut memerlukan beberapa tahapan
9
diantaranya adalah perluasan keragaman genetik. Keragaman genetik yang tinggi
sangat menentukan keberhasilan pemuliaan untuk membentuk varietas unggul dan
juga memberikan peluang yang besar untuk mendapatkan kombinasi persilangan
yang tepat dengan gabungan sifat-sifat yang baik. Genotipe-genotipe yang telah
dikoleksi kemudian dikarakterisasi, dianalisis keanekaragaman dan hubungan
kemiripannya untuk memudahkan dalam kegiatan pemuliaan tanaman.
Analisis kemiripan genetik diestimasi menggunakan analisis komponen
utama (AKU) dan analisis gerombol. Penggunaan kedua metode ini sering
dilakukan untuk melihat pengelompokan antar genotipe. Genotipe-genotipe yang
berada pada satu kelompok atau gerombol menandakan hubungan kemiripan yang
erat, sedangkan genotipe-genotipe antar kelompok menunjukkan hubungan
kemiripan genotipe yang jauh. Penggunaan analisis komponen utama dan
gerombol sering digunakan untuk bermacam-macam tanaman diantaranya tomat
(Albrecht et al. 2010; Aguire dan Cabrera 2012) dan cabai (Yunianti et al. 2010).
Kunci keberhasilan suatu seleksi ditentukan oleh kriteria seleksi yang
sesuai. Ada beberapa parameter yang dapat digunakan untuk menentukan suatu
karakter dapat dijadikan kriteria seleksi yaitu nilai heritabilitas, ragam genetik,
ragam fenotipe dan koefisien keragaman genetik (KKG) (Yunianti et al. 2010).
Penggunaan analisis korelasi dan analisis lintas (path analysis) dalam mempelajari
hubungan keeratan antar karakter untuk mengembangkan kriteria seleksi telah
banyak dilakukan pada berbagai tanaman seperti tomat (Mohanty 2003; Golani
et al. 2007; Haydar et al. 2007; Tiwari dan Upadhyay 2011), cabai (Ganefianti
et al. 2006; Yunianti et al. 2010), kedelai (Mursito 2003; Asadi et al. 2004;
Wirnas et al. 2006) dan gandum (Budiarti et al. 2004). Tujuan penelitian adalah
untuk memperoleh informasi tentang keragaman genetik, kemiripan antar
genotipe, potensi hasil genotipe tomat koleksi dan kriteria seleksi yang akan
digunakan untuk perakitan varietas tomat unggul di dataran rendah.
METODOLOGI PENELITIAN
Penelitian dilaksanakan pada bulan Maret-Agustus 2012 di Kebun
Percobaan Leuwikopo IPB, Darmaga Bogor (230 m dpl). Bahan tanaman yang
digunakan adalah 15 genotipe tomat koleksi Tim Pemuliaan Tomat Bagian
Genetika dan Pemuliaan Tanaman, Departemen Agronomi dan Hortikultura
Institut Pertanian Bogor yaitu IPBT1, IPBT3, IPBT4, IPBT8, IPBT13, IPBT23,
IPBT30, IPBT33, IPBT34, IPBT53, IPBT57, IPBT58, IPBT80, IPBT83, dan
IPBT84. Genotipe tersebut berasal dari landrace di beberapa lokasi di Indonesia
dan koleksi IPB.
Percobaan dilakukan dengan rancangan kelompok lengkap teracak
(RKLT) faktor tunggal yaitu genotipe tomat yang terdiri atas 15 genotipe dengan
tiga ulangan sehingga terdapat 45 satuan percobaan. Masing-masing satuan
percobaan terdiri atas 20 tanaman dan hanya 10 tanaman yang dijadikan tanaman
contoh. Model linier dalam analisis ragam adalah sebagai berikut (Gomez dan
Gomez 2007) :
Yij = µ+ αi + βj + ɛij
10
Keterangan :
nilai fenotipe pada perlakuan ke- i dan kelompok ke- j
nilai tengah umum
pengaruh genotipe ke- i (1, 2, 3, …, 15)
pengaruh kelompok ke- j (1, 2, 3)
galat percobaan
Kegiatan percobaan pertama diawali dengan penyemaian. Benih disemai
sebanyak dua butir per lubang tray yang berisi media semai steril. Penyiraman
dilakukan setiap hari pada pagi dan sore hari. Pemupukan dilakukan satu minggu
sekali setelah bibit berumur dua minggu setelah semai menggunakan pupuk NPK
(16:16:16) dengan konsentrasi 10 g l-1 air yang diaplikasikan dengan cara
mengocorkan pada pangkal bibit.
Pengolahan lahan dan pembuatan bedengan dilakukan bersamaan saat
kegiatan penyemaian. Penanaman dilakukan setelah bibit tomat berumur 30 hari
setelah semai. Petak bedengan dibuat dengan ukuran 5 m 1 m untuk setiap
satuan percobaan dengan jarak antar bedengan 50 cm. Selanjutnya setiap
bedengan diberi pupuk kandang sebanyak 20 kg dan kapur 0.5 kg. Setelah
pemberian pupuk kandang selama dua minggu, bedengan ditutup dengan mulsa
plastik hitam perak (MPHP) dan dibuat lubang menggunakan cemplong dengan
jarak 50 cm x 50 cm. Penanaman dilakukan pada sore hari dengan jumlah
tanaman satu tanaman per lubang tanam. Penyulaman bibit dilakukan satu minggu
setelah tanam.
Kegiatan pemeliharaan yang dilakukan meliputi penyiraman, pemupukan,
pemberian pestisida dan penyiangan gulma. Penyiraman dilakukan pada pagi dan
sore hari jika tidak terjadi hujan sebanyak 20 l bedengan-1 atau sampai keadaan
tanah menjadi lembab. Pemupukan dilakukan setiap satu minggu sekali setelah
tanaman berumur satu minggu setelah tanam (1 MST) menggunakan pupuk NPK
(16:16:16) dengan konsentrasi 10 g l-1 sebanyak 250 ml tan-1. Penyemprotan
pestisida dilakukan dua minggu sekali dengan menggunakan fungisida berbahan
aktif mancozeb 80 % dan propinep 70 % dengan konsentrasi 2 g l-1, insektisida
berbahan aktif profenofos 500 g l-1 dengan konsentrasi 2 ml l-1 dan akarisida
berbahan aktif dikofol dengan konsentrasi 2 ml l-1. Pengendalian gulma dilakukan
secara manual. Pemanenan dilakukan dengan kriteria buah sudah berwarna kuning
kemerah-merahan dan dilakukan setiap dua kali seminggu selama enam minggu.
Yij
µ
αi
βj
ɛij
=
=
=
=
=
1a. Karakterisasi 15 Genotipe Tanaman Tomat di Dataran Rendah
Karakterisasi mengacu pada karakter kualitatif dan kuantitatif. Karakter
kualitatif mengacu pada Panduan Pengujian Individual Kebaruan, Keunikan,
Keseragaman dan Kestabilan Tomat (PPVT 2007) dan UPOV (2011). Karakter
kuantitatif meliputi : tinggi tanaman, panjang dan lebar daun (pada sepertiga
tanaman bagian tengah), umur berbunga, umur panen, jumlah buah per tanaman,
bobot buah per tanaman, panjang buah, diameter buah, tebal daging buah,
kekerasan buah dan kadar air. Nilai skor karakter kuantitatif ditetapkan
berdasarkan Descriptor for Tomato (Lycopersicon spp.) untuk karakter kuantitatif
(IPGRI 1996).
11
Karakter kualitatif yang diamati meliputi :
1. Pewarnaan anthocyanin pada hipokotil: (1) tidak ada, (9) ada.
2. Tipe tumbuh: (1) determinate, (2) indeterminate.
3. Pewarnaan anthocyanin pada ruas tiga teratas: (1) tidak ada atau sangat lemah,
(3) lemah, (5) sedang, (7) kuat, (9) sangat kuat.
4. Letak daun (pada sepertiga tanaman bagian tengah): (3) semi tegak, (5)
horizontal, (7) menggantung.
(3) semi tegak
(5) horizontal
(7) menggantung
Gambar 2 Letak daun (pada sepertiga tanaman bagian tengah) (UPOV 2011)
5. Pembagian helai daun: (1) menyirip, (2) menyirip ganda.
(1) menyirip
(2) menyirip ganda
Gambar 3 Pembagian helai daun (UPOV 2011)
6. Tipe daun: (1) Tipe 1, (2) Tipe 2, (3) Tipe 3, (4) Tipe 4.
7. Intensitas warna hijau daun: (3) terang, (5) sedang, (7) gelap.
8. Letak anak daun terhadap tulang daun utama: (1) keatas, (2) mendatar, (3)
kebawah.
Gambar 4 Letak anak daun terhadap tulang daun utama (UPOV 2011)
9. Tipe tandan bunga (pada pelepah daun kedua dan ketiga): (1) secara umum
uniparous, (2) sebagian uniparous sebagian multiparous, (3) secara umum
multiparous.
(1)
(2)
(3)
Gambar 5 Tipe tandan bunga (pada pelepah daun kedua dan ketiga)
(UPOV 2011)
12
10. Cabang pada tandan bunga (bunga pertama pada tandan bunga): (1) tidak ada,
(9) ada.
11. Bulu pada putik: (1) tidak ada, (9) ada.
12. Warna bunga: (1) kuning, (2) orange.
13. Lapisan absisi: (1) tidak ada, (9) ada.
Gambar 6 Lapisan absisi pada tangkai buah (UPOV 2011)
14. Panjang Pedisel (dari lapisan absisi terhadap calyx): (3) pendek, (5) sedang,
(7) panjang.
15. Ukuran buah: (1) sangat kecil, (3) kecil, (5) sedang, (7) besar, (9) sangat besar.
16. Bentuk buah dalam penampang membujur: (1) pipih, (2) agak pipih, (3) bulat,
(4) persegi, (5) silinder, (6) bentuk hati, (7) bentuk telur sungsang, (8) bentuk
telur, (9) bentuk pear, (10) bentuk pear lancip.
Gambar 7 Bentuk buah dalam penampang membujur (PPVT 2007)
17. Tulang buah pada ujung batang: (1) tidak ada atau sangat lemah, (3) lemah,
(5) sedang, (7) kuat, (9) sangat kuat.
18. Irisan melintang: (1) tidak bulat, (2) bulat.
19. Depresi buah pada ujung tangkai buah: (1) tidak ada atau sangat lemah, (3)
lemah, (5) sedang, (7) kuat, (9) sangat kuat.
Gambar 8 Depresi buah pada ujung tangkai buah (UPOV 2011)
13
20. Ukuran lapisan gabus disekeliling parut tangkai buah: (1) sangat kecil, (3)
kecil, (5) sedang, (7) besar, (9) sangat besar.
21. Ukuran parut pada bekas tangkai putik: (1) sangat kecil, (3) kecil, (5) sedang,
(7) besar, (9) sangat besar.
22. Bentuk ujung buah: (3) melekuk, (4) melekuk agak datar, (5) datar, (6) datar
meruncing, (7) meruncing.
Gambar 9 Bentuk ujung buah (UPOV 2011)
23. Ukuran bagian tengah buah dalam irisan melintang: (1) sangat kecil, (3) kecil,
(5) sedang, (7) besar, (9) sangat besar.
24. Jumlah rongga buah: (1) dua, (2) dua dan tiga, (3) tiga dan empat, (4) lebih
dari empat.
(1)
(2)
(3)
Gambar 10 Jumlah rongga buah (UPOV 2011)
(4)
25. “Bahu buah hijau” sebelum masak: (1) tidak ada, (9) ada.
(1)
(9)
Gambar 11 “Bahu buah hijau” sebelum masak (UPOV 2011)
26. Luas “bahu buah hijau”: (3) kecil, (5) sedang, (7) besar.
27. Intensitas warna hijau buah pada bahu buah: (3) lemah, (5) sedang, (7) kuat.
28. Intensitas warna hijau buah sebelum matang: (3) terang, (5) sedang, (7) gelap.
29. Warna buah masak: (1) kuning, (2) orange, (3) merah muda, (4) merah.
30. Warna daging buah: (1) kuning, (2) orange, (3) merah muda, (4) merah.
31. Penampilan warna keperakan pada buah: (1) tidak ada, (9) ada.
14
Analisis Data
Pola pengelompokan dan keragaman antar genotipe diperoleh berdasarkan
data karakter kualitatif dan kuantitatif yang dianalisis menggunakan Analisis
Komponen Utama (AKU) dan Analisis Gerombol (Cluster Analysis)
menggunakan software SPSS versi 20. Informasi tentang hubungan kemiripan
antar geneotipe akan digunakan sebagai dasar dalam rekomendasi tetua yang akan
digunakan dalam pembentukan populasi studi pewarisan.
1b. Pemilihan Kriteria Seleksi Daya Hasil Tinggi Tanaman Tomat di
Dataran Rendah
Pemilihan kriteria seleksi dilakukan dengan mengambil beberapa genotipe
pada masing-masing kelompok genotipe yang terbentuk dari hasil karakterisasi
(Percobaan 1a). Genotipe kelompok I adalah IPBT1, IPBT8, IPBT13 dan IPBT84,
sedangkan kelompok II adalah IPBT23, IPBT30, IPBT33 dan IPBT53. Karakter
kuantitatif yang diamati untuk penentuan kriteria seleksi meliputi :
1. Tinggi tanaman (cm), diamati pada umur enam MST yang diukur dari
permukaan tanah hingga titik tumbuh tertinggi.
2. Panjang dan lebar daun (cm), diamati pada umur enam MST pada daun yang
berada pada 1/3 bagian tanaman, panjang daun diukur dari pangkal daun
hingga ujung daun, sedangkan lebar daun diukur pada bagian terlebar.
3. Umur berbunga (hst), dihitung setelah 50 % populasi tanaman pada bedengan
sudah mencapai