. Diversitas, Aktivitas Kunjungan, Dan Efektivitas Lebah Penyerbuk Pada Buah Tanaman Tomat (Lycopersicon Esculentum Mill: Solanaceae)

DIVERSITAS, AKTIVITAS KUNJUNGAN, DAN EFEKTIFITAS
LEBAH PENYERBUK PADA TANAMAN TOMAT
(Lycopersicon esculentum Mill: Solanaceae)

ANDI GITA MAULIDYAH INDRASWARI SUHRI

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2015

ii

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul Diversitas,
Aktivitas Kunjungan, dan Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Tanaman Tomat
(Lycopersicon esculentum Mill: Solanaceae) adalah benar karya saya dengan
arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada
perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya
yang diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan

dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada
Institut Pertanian Bogor.
Bogor, September 2015

Andi Gita Maulidyah Indraswari Suhri
NRP G352130101

ii

RINGKASAN
ANDI GITA MAULIDYAH INDRASWARI SUHRI. Diversitas, Aktivitas
Kunjungan, dan Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Buah Tanaman Tomat
(Lycopersicon esculentum Mill: Solanaceae). Dibimbing oleh TRI ATMOWIDI
dan SIH KAHONO.
Tomat (Lycopersicon esculentum) merupakan tanaman hermaprodit yang
dapat melakukan penyerbukan sendiri. Tanaman tomat membutuhkan penyerbuk
untuk memaksimalkan pembentukan biji dan buah. Bunga tomat termasuk bunga
majemuk dan memiliki anther cone dengan celah kecil pada apikal. Penelitian ini
bertujuan untuk mempelajari diversitas, aktivitas kunjungan, dan efektivitas lebah

penyerbuk pada tanaman tomat. Metode scan sampling digunakan untuk
mengamati keragaman lebah penyerbuk, sedangkan focal sampling digunakan
untuk mengamati aktivitas kunjungan lebah penyerbuk. Pengamatan diversitas
dan aktivitas kunjungan dilakukan pada tiga blok waktu, yaitu pukul 07.00-09.00,
09.00-11.00 dan 13.00-16.00 WIB selama 25 hari. Dua perlakuan digunakan,
yaitu tanaman tanpa kurungan dan tanaman yang dikurung menggunakan kasa
berwarna putih untuk mempelajari efektivitas lebah penyerbuk. Data diversitas
lebah penyerbuk dianalisis dengan indeks keragaman Shannon, indeks kemerataan,
dan indeks kesamaan Sorensen. Data individu serangga dan parameter lingkungan
dianalisis dengan PCA dan korelasi Pearson. Aktivitas kunjungan tiga spesies
lebah penyerbuk dibandingkan dengan ANOVA dan uji Tukey. Buah tomat yang
dihasilkan dari pertanaman terbuka dan dalam kurungan dibandingkan
menggunakan uji T.
Sebanyak sebelas spesies lebah penyerbuk ditemukan pada bunga tomat,
yaitu Megachile conjuncta, M. fulfifrons, M. unbripennis, X. confusa, X. latipes, X.
caerulea, C. cognata, Nomia quadridentata, Amegilla cyrtandrae, A. burneensis
dan Apis cerana. Tiga spesies utama, yaitu X. confusa, A. cyrtandrae dan C.
cognata adalah penyerbuk dominan. Kelimpahan individu X. confusa tertinggi
terjadi pada pukul 07.00-09.00, sedangkan kelimpahan individu C. cognata
tertinggi terjadi pada pukul 13.00-16.00. Lebah X. confusa, A. cyrtandrae dan C.

cognata memiliki aktivitas kunjungan bervariasi. Jumlah bunga yang dikunjungi
per menit paling banyak pada lebah X. confusa (33.80 bunga/menit), diikuti A.
cyrtandrae (27.08 bunga/menit), dan C. cognata (2.24 bunga/menit). Lama
kunjungan per bunga paling singkat terjadi pada pada X. confusa (1.81 detik),
diikuti A. cyrtandrae (2.27 bunga/menit), dan C. cognata (26.9 detik). Total
kunjungan pada pertanaman paling lama pada C. cognata (106.57 detik), diikuti X.
confusa (84.41 detik) dan A. cyrtandrae (12.96 detik). Lebah X. confusa
membawa sekitar 13.375 polen, sedangkan C. cognata membawa sekitar 3.325
polen. Penyerbukan dengan bantuan lebah meningkatkan 43% panjang buah, 68%
diameter buah, 20% bobot buah, 189% jumlah biji/buah, dan 355% bobot
biji/buah.
Kata kunci: Lebah penyerbuk, diversitas, perilaku kunjungan, efektivitas,
Lycopersicon esculentum.

SUMMARY
ANDI GITA MAULIDYAH INDRASWARI SUHRI. Diversity, Foraging
Activity, and Effectiveness of Bee Pollinators in Tomato Plants (Lycopersicon
esculentum Mill: Solanaceae). Supervised by TRI ATMOWIDI and SIH
KAHONO.
Tomato (Lycopersicon esculentum) is hermaphrodite plant and capable to

autopollination. Tomato needs pollinators to maximize seeds and fruits formation.
Tomato have compound flowers with anther cone. Research aimed to study
diversity and foraging activity of bee pollinators and its effectiveness to seeds and
fruits formation of tomato. Observation of diversity and foraging activity were
performed at three time, i.e. 07.00 – 09.00 a.m, 09.00 – 11.00 a.m, and 13.00 –
16.00 p.m for 25 days. Bee pollinators diversity were accessed by scan sampling
method, while foraging activity were accessed by focal sampling method. Two
treatments were used, i.e. screen caged plants and open plants to compare the
effect of the bees to fruit and seeds formation. Shanon diversity index, eveness
index, and Sorensen index were used to analyzed diversity of bee pollinators.
Principal component analysis and Pearson correlation were used to analyzed the
environmental parameter in relation to diversity of bee pollinators. Foraging
activity of three species of bee pollinators was analyzed by ANOVA and Tukey
test. Tomato fruit set of caged plants and uncaged plants were analyzed by T- test.
Results showed that eleven species of bees found in tomato plants, were
Megachile conjuncta, M. fulfifrons, M. unbripennis, X. confusa, X. latipes, X.
caerulea, C. cognata, Nomia quadridentata, Amegilla cyrtandrae, A. burneensis
dan Apis cerana. Three species were dominant i.e., Xylocopa confusa, Amegilla
cyrtandrae, and Ceratina cognata. The highest number of individual of X. confusa
was found in the morning (07.00 – 09.00 a.m), and the highest number of

individual of C. cognata was found in the afternoon (13.00 – 16.00 p.m).
Bees, X. confusa, A. cyrtandrae and C. cognata visits the tomato flowers
varied. The highest number of flower visited per minute was found in X. confusa
(33.80 flowers/minute), followed by A. cyrtandrae (27.08 flowers/minute), and C.
cognate (2.24 flowers/minute). The shortest flower handling time was found in X.
confusa (1.81 second), followed by A. cyrtandrae (2.27 second), and C. cognate
(26.9 second). The longest time of visits was found in C. cognate (106.57 second),
followed by X. confusa (84.41 second), and A. cyrtandrae (12.96 second). Bee, X.
confusa carried pollen approximately 13.375 pollens, and C. cognata carried
pollen approximately 3.325 pollens. Bee pollinators increase 8.92% of fruiting,
43% of fruit size, 189% of number of seeds per fruit, 355% of weight of seeds per
fruit.
Keywords:

Bee pollinators, diversity, foraging activity, effectiveness,
Lycopersicon esculentum.

ii

© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2015

Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apapun tanpa izin IPB

DIVERSITAS, AKTIVITAS KUNJUNGAN, DAN EFEKTIFITAS
LEBAH PENYERBUK PADA TANAMAN TOMAT
(Lycopersicon esculentum Mill: Solanaceae)

ANDI GITA MAULIDYAH INDRASWARI SUHRI

Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Biosains Hewan


SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2015

ii

Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr Ir Idham Sakti Harahap, MSi

ii

PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Penelittian ini berjudul
“Diversitas, Aktivitas Kunjungan dan Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Buah
Tanaman Tomat (Lycopersicon esculentum Mill: Solanaceae) yang dilaksanakan
sejak bulan Agustus sampai Oktober 2014.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr Tri Atmowidi dan Bapak
Dr Sih Kahono yang telah memberikan arahan dan bimbingan selama penelitian.
Di samping itu, penghargaan penulis sampaikan kepada DIKTI atas beasiswa

Pascasarjana yang diberikan. Terima kasih juga disampaikan kepada Bapak
Giyanto selaku staf laboratorium Entomologi LIPI yang telah membantu dalam
proses identifikasi spesimen. Penghargaan juga penulis sampaikan kepada Ibu
Suhartini selaku laboran Fungsi dan Perilaku Hewan FMIPA IPB.
Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada kedua orang tua atas
semangat, inspirasi dan kasih sayangnya yang tak terhingga, serta kepada keluarga,
para sahabat, dan rekan-rekan Biosains Hewan IPB 2013 atas segala doa dan
bantuannya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.

Bogor,

September 2015

Andi Gita Maulidyah Indraswari Suhri

DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL

vi


DAFTAR GAMBAR

vi

PENDAHULUAN
Latar Belakang
Perumusan Masalah
Tujuan Penelitian
Manfaat Penelitian
TINJAUAN PUSTAKA
Biologi tanaman tomat
Buzz pollination
Biologi lebah penyerbuk
Efektivitas lebah penyerbuk pada tanaman tomat
METODE
Pengamatan Biodiversitas lebah penyerbuk
Koleksi, preservasi, identifikasi spesimen
Pengamatan aktivitas kunjungan lebah penyerbuk
Pengukuran pollen load

Pengamatan morfologi polen
Pengukuran efektifitas lebah penyerbuk
Analisis data
HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil
Diversitas lebah penyerbuk pada bunga tomat
Kunjungan lebah penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan dan kondisi
lingkungan
Pollen load pada lebah penyerbuk
Aktivitas kunjungan lebah penyerbuk
Efektivitas lebah penyerbuk pada tanaman tomat
Pembahasan
Diversitas lebah penyerbuk
Kunjungan lebah penyerbuk dalam kaitannya dengan waktu dan kondisi
lingkungan
Aktivitas kunjungan lebah penyerbuk
Efektifitas lebah penyerbuk pada tanaman tomat
SIMPULAN
Simpulan
Ucapan terima kasih

DAFTAR PUSTAKA
RIWAYAT HIDUP

1
1
2
2
3
4
4
4
5
6
8
8
8
8
8
8
9
9
10
10
10
11
14
15
17
18
18
20
20
21
23
23
23
24
28

ii

DAFTAR TABEL
1 Jenis dan jumlah individu lebah penyerbuk pada tanaman tomat
2 Parameter lingkungan pada waktu pengamatan yang berbeda
3 Korelasi Pearson antara jumlah spesies, individu dan parameter
lingkungan
4 Perbandingan hasil buah dalam kurungan dan tanpa kurungan

10
13
14
17

DAFTAR GAMBAR
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14

Bagan rumusan masalah
Pertanaman tomat dalam kurungan dan tanpa kurungan
Spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat
Jumlah spesies dan individu lebah penyerbuk pada tiga waktu
pengamatan
Jumlah individu tiga spesies lebah dominan pada bunga tomat pada
pagi, siang dan sore hari
Kesamaan spesies lebah penyerbuk tomat antar waktu pengamatan
Analisis Principal Component Analysis (PCA) antara jumlah individu
dan spesies lebah penyerbuk dengan parameter lingkungan
Morfologi polen bunga tomat
Jumlah polen yang menempel pada tubuh tiga spesies lebah penyerbuk
Jumlah bunga yang dikunjungi per menit tiga spesies lebah penyerbuk
pada bunga tomat
Lama kunjungan per bunga tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga
tomat
Total lama kunjungan tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat
Cara lebah mengambil polen pada bunga tomat
Buah tomat dari pertanaman terbuka dan dalam kurungan

2
9
11
12
12
13
14
14
15
15
16
16
16
17

1

PENDAHULUAN
Latar Belakang
Polinasi merupakan faktor penting dalam pembentukan biji dan buah
tanaman Angiospermae melalui mekanisme transfer polen dari kepalasari menuju
stigma pada bunga yang merupakan tahap awal proses reproduksi. Beberapa lebah,
seperti Amegilla, Apis dan Xylocopa merupakan penyerbuk utama pada sebagian
besar tanaman pertanian (Delaplane dan Mayer 2000). Lebah penyerbuk yang
berada di area pertanian berasosiasi dengan bunga untuk mendapatkan pakan,
tempat berlindung dan bereproduksi, sedangkan bunga dibantu proses
penyerbukannya.
Diversitas lebah di sekitar lahan pertanian mempengaruhi frekuensi
kunjungannya ke bunga. Lebah penyerbuk yang aktif berkunjung pada bunga
mempercepat transfer polen menuju stigma. Beberapa penelitian melaporkan
aktivitas kunjungan lebah sangat bervariasi. Jumlah bunga yang dikunjungi X.
olivacea pada bunga Phaseolus vulgaris adalah 28 bunga/menit (Kingha et al.
2012). Pada bunga Brassica juncea, Apis mellifera mengunjungi 11,48
bunga/menit dan T. laeviceps mengunjungi 3,67 bunga/menit (Kunjwal et al.
2014). Aktivitas kunjungan lebah pada bunga dipengaruhi oleh warna bunga,
ketersediaan nektar dan polen, dan kesesuaian karakter bunga dengan tubuh lebah.
Beberapa tanaman hortikultura bersifat autopolinasi (penyerbukan sendiri),
sehingga peranan lebah penyerbuk dalam peningkatan produksi pertanian dan
habitatnya kurang diperhatikan. Penurunan populasi lebah penyerbuk di sekitar
lahan pertanian yang akan berdampak pada menurunnya frekuensi kunjungan
pada bunga. Penyerbukan oleh lebah memberikan kontribusi yang signifikan
terhadap produksi buah, yaitu 41% pada cranberry, 7% pada blueberry, 26% pada
tomat, 45% pada strawberry dan 22-24% pada kapas (Delaplane dan Mayer 2000),
dengan estimasi nilai ekonomi yang besar mencapai US$ 14.564.000 (FAO 2006).
Tanaman tomat yang dibantu penyerbukannya oleh lebah terjadi peningkatan
ukuran buah dan jumlah biji per buah dibandingkan dengan penyerbukan sendiri
atau tanpa bantuan lebah (Depra et al. 2014).
Tanaman tomat (L. esculentum) memiliki bunga berumah satu, yang
berpeluang autogami. Penyerbukan pada tanaman tomat tergolong unik, karena
stamen yang saling melekat dan kepalasari membentuk kerucut (anther cone)
dengan celah kecil pada apikal yang membatasi akses lebah terhadap polen.
Beberapa spesies lebah telah teradaptasi terhadap struktur bunga tomat dengan
menggetarkan stamen, sehingga kepala sari melepaskan polen dan jatuh di kepala
putik. Model penyerbukan demikian disebut buzz pollination (Silva et al. 2013).
Bina Sarana Bakti merupakan kawasan lahan pertanian organik yang
terletak di Kecamatan Cisarua, Bogor, Jawa Barat, dengan ketinggian 953.9 mdpl
(S 060 41.362’, E 1060 56.932’). Lahan BSB memiliki luas area ± 6 ha, yang
terbagi atas beberapa blok yang ditanami berbagai jenis sayuran. Sebelah timur,
barat dan selatan lahan tersebut berbatasan dengan pemukiman penduduk,
sedangkan sebelah Utara berbatasan dengan persawahan.
Keanekaragaman dan perilaku kunjungan lebah penyerbuk serta
efektivitasnya dalam pembentukan buah tomat dipelajari dalam penelitian ini.

2

Diversitas lebah penyerbuk dipelajari berdasarkan perbedaan waktu dan
hubungannya dengan parameter lingkungan. Perilaku kunjungan dipelajari
berdasarkan jumlah kunjungan per satuan waktu (foraging rate), lama kunjungan
per bunga (flower handling time), dan total lama kunjungan. Efektivitas lebah
penyerbuk diukur dari ukuran panjang dan bobot buah, serta jumlah biji yang
terbentuk.

Perumusan Masalah
Tomat (L. esculentum) merupakan tanaman pertanian yang bersifat “buzz
pollination” sehingga membutuhkan lebah untuk melepaskan polen secara
optimal. Pentingnya peranan lebah penyerbuk dalam menentukan kualitas buah
yang dihasilkan mendorong peneliti untuk melakukan penelitian tentang
keanekaragaman dan perilaku kunjungan lebah penyerbuk pada tomat untuk
membantu penyerbukan secara optimal (Gambar 1).
Tanaman Tomat (L. esculentum)
Buzz Pollination
Panjang buah, diameter
buah, bobot buah, jumlah
biji/buah, berat biji/buah.

Serangga
polinator

Keragaman, kekayaan spesies serta
kelimpahan individu

Faktor lingkungan:
suhu, kelembaban
udara, intensitas cahaya,
kecepatan angin

Foraging rate, Flower handling
time, Total kunjungan

Produksi biji dan buah tomat (L. esculentum)

Gambar 1 Bagan rumusan masalah

Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk:
1. Mengidentifikasi diversitas lebah penyerbuk pada pertanaman tomat (L.
esculentum).
2. Mengukur aktivitas kunjungan lebah penyerbuk pada tanaman tomat (L.
esculentum)
3. Mengukur peran lebah penyerbuk dalam pembentukan buah pada tanaman
tomat (L. esculentum)

3

Manfaat Penelitian
Diversitas lebah penyerbuk pada tanaman tomat dapat dijadikan acuan
sebagai gambaran keragaman lebah penyerbuk di lahan pertanian dalam upaya
intensifikasi pertanian menggunakan lebah penyerbuk. Peran lebah penyerbuk
dalam peningkatan hasil panen dapat dijadikan landasan dalam usaha konservasi
lebah penyerbuk.

4

TINJAUAN PUSTAKA
Biologi Tanaman Tomat (L.esculentum)
Tomat adalah tanaman herba semusim yang tumbuh tegak dengan kisaran
tinggi 0.5 – 2.5 m, batang silindris dan bercabang, daun majemuk menyirip ganjil
dan berwarna hijau tua. Tomat memiliki struktur bunga yang hermaprodit atau
bersifat monoceous dan bersimetri banyak (aktinomorf) (Sutini 2008). Kepalasari
menyatu membentuk kerucut yang membungkus stigma sehingga sepintas bunga
terlihat hanya memiliki struktur reproduksi jantan. Tomat memiliki anther
poricidal artinya polen bunga dihasilkan dalam kepala sari yang jatuh melalui
pori-pori kecil sehingga mengharuskan adanya agitasi untuk melepaskan polen
agar dapat terjadi penyerbukan. Agitasi yang diperlukan untuk penyerbukan
umumnya dapat dibantu oleh angin atau serangga (Morse 2009).
Bunga tomat memiliki enam petal berwarna kuning dan enam stamen pada
kepalsari yang membentuk kerucut mengelilingi putik, tersusun dalam tandan
yang disebut rasemosa. Pada tahap awal pembentukan bunga, kuncup petal
tertutup oleh kelopak yang memanjang. Di dalam putik terdapat lima sampai
sembilan bilik ovarI. Tangkai putik lebih pendek atau lebih panjang daripada
tangkai sari, tergantung dari varietasnya. Stigma reseptif dari satu sampai dua hari
atau empat sampat delapan hari setelah bunga melepaskan polen. Kepalasari
melepaskan polen di sekitar stigma dengan vibrasi yang dapat difasilitasi oleh
angin atau lebah. Bunga tomat menghasilkan polen, tapi sedikit atau tidak
menghasilkan nektar. Tipe bunga pada kelompok Solanum biasanya memproduksi
polen dalam jumlah yang besar, dengan rasio polen : ovul yang tinggi.
Abnormalitas pada perkembangan bunga dapat disebabkan karena kegagalan
polinasi dan pembentukan buah. Faktor lingkungan seperti cahaya, suhu, nutrisi
dan kelembaban juga dapat mempengaruhi proses pembentukan bunga dan buah
(Heuvelink 2005).
Buah tomat termasuk buah buni, berdaging dan memiliki beragam bentuk
dan ukuran, buah berdiameter 2 – 8 cm, kadang memiliki ruang dan sejumlah biji.
Warna merah pada buah tomat ditentukan oleh pigmen likopen, sedangkan warna
kuning ditentukan oleh pigmen beta-karoten (Sutini 2008). Bentuk kepala sari
tomat yang poricidal agak menyulitkan penyerbukan tomat di rumah kaca yang
merupakan lingkungan buatan yang tertutup sehingga penyerbukannya sulit untuk
menggunakan bantuan angin dan lebah penyerbuk di alam. Keadaan ini
menyebabkan para petani menggunakan cara penyerbukan manual melalui
bantuan manusia dengan menggunakan vibrator listrik genggam sampai awal
1990-an (Banda dan Paxton, 1991). Penggunaan lebah sebagai penyerbuk alami
yang di masukkan ke dalam rumah kaca adalah alternatif menarik yang digunakan
setelah penyerbukan manual tidak begitu efisien menghasilkan buah tomat yang
berkualitas (Velthuis dan van Doorn 2006).

Buzz Pollination
Evolusi buzz pollination dipicu oleh adanya kebutuhan lebah untuk
memperoleh polen dari bunga yang memiliki kadar nektar rendah. Polen pada

5

bunga yang memiliki kadar nektar sedikit akan lebih mudah untuk jatuh dari
kepala sari. Namun, morfologi bunga menyebabkan beberapa serangga penyerbuk,
terutama lebah melakukan mekanisme pengambilan polen dengan cara
menggetarkan kepalasari. Getaran yang dihasilkan lebah penyerbuk
memungkinkan jatuhnya polen ke bagian tubuh pada lebah serta menempelnya
polen pada stigma. Pada serangga yang tidak mampu menghasilkan getaran,
seperti lalat, kumbang, dan Trigona sp. akan memasukkan alat mulutnya ke dalam
celah anther cone atau mengunyah bagian-bagian corolla untuk mendapatkan
polen. Namun buzzing bees akan memperoleh polen lebih banyak dan lebih cepat
melalui getaran yang dihasilkan. Lebah-lebah yang mengunjungi bunga dengan
bentuk tersebut di sebut functionally specialized (Larson dan Barrett 1999; Luca
et al. 2013).
Model buzz pollination berkembang berdasarkan morfologi bunga
Solanum (Solanaceae) dengan anther cone yang mengharuskan adanya getaran
untuk melepaskan polen. Struktur polen yang ringan dan tidak lengket juga dapat
meningkatkan jumlah polen yang terlepas dari stamen melalui getaran oleh lebah.
Polen yang keluar dari anther cone akan dijadikan pakan oleh lebah, sedangkan
yang tertinggal di kepala putik akan berlanjut untuk fertilisasi (Buchmann dan
Hurley 1978).
Pada bunga Solanum, lebah akan terbang menuju mahkota bunga (corolla),
selanjutnya menyusuri anther cone atau langsung menuju apikal. Lebah akan
mengenali stamen dengan sayap terlipat di bagian toraks. Pada umumnya, tubuh
lebah akan meringkuk membentuk huruf “C” dengan sayap menutup bagian
toraks dan abdomen ketika mentrasmisikan getaran. Perilaku ini umumnya
dilakukan oleh lebah, seperti Colletidae, Halictidae, Oxaiedae, Anthophoridae,
dan Apidae, termasuk honey bees, bumble bees, dan orchid bees. Lebah berukuran
besar, seperti Xylocopa, Anthophora, Bombus, dan Protoxaea memiliki
kemampuan menggetarkan anther cone untuk melepaskan polen (Bucmann dan
Hurley 1978).
Biologi Lebah Penyerbuk
Lebah memiliki peran penting dalam ekologi polinasi (Fahem et al. 2004).
Jumlah spesies lebah di seluruh dunia diperkirakan mencapai 16.000 spesies
(Michener 2000). Dua puluh persen diantaranya bersifat sosial, selebihnya terbagi
menjadi subsosial, parasit dan soliter. Lebah sosial memiliki tingkatan yang lebih
tinggi dibandingkan lebah soliter. Lebah sosial membentuk koloni dan terdapat
pembagian kasta, yaitu satu individu sebagai ratu, ratusan ribu individu pekerja
dan ratusan individu jantan. Lebah soliter berinteraksi antar individu dalam satu
sarang. Sarang lebah soliter dibuat oleh induk betina yang selanjutnya memberi
makan pada larvanya, namun biasanya induk meninggalkan sarang sebelum larva
dewasa (Roubik 1989).
Lebah adalah salah satu agens penyerbuk yang penting dalam membantu
proses penyerbukan tanaman. Lebah pekerja memiliki bentuk yang berbeda antara
satu sama lain. Secara umum, tubuhnya terdapat rambut bercabang yang berfungsi
sebagai tempat menempelnya polen dari bunga yang dikunjunginya. Polen yang
menempel akan disisirkan ke tungkai belakang atau bagian tubuh lain di bawah

6

abdomen. Polen akan jatuh ketika lebah terbang dan membuahi kepala putik pada
bunga. Bagian-bagian mulut lebah bertangkup dan memanjang seperti tabung
yang berfungsi untuk mengumpulkan nektar. Bentuk tungkai dan tubuh demikian
menyebabkan lebah menjadi serangga yang penting dalam membantu proses
penyerbukan tanaman. Peran penting lebah sebagai penyerbuk menjadikan lebah
sebagai bagian integral dari usaha intensifikasi pertanian. Simbiosis mutualisme
terjadi antara lebah dengan bunga pada tanaman. Lebah memperoleh pakan dari
bunga sedangkan bunga terfasilitasi untuk melakukan penyerbukan untuk
menghasilkan biji dan buah (Mugniar 2012).
Lebah termasuk ke dalam ordo Hymenoptera, dalam superfamily Apoidea,
yang terdiri atas 7 famili, yaitu Stenotritidae, Colletidae, Andrenidae, Halictidae,
Melittidae, Megachilidae, dan Apidae. Lebah Apis pada famili Apidae (subfamili
Apinae) adalah contoh lebah sosial yang berperan sebagai penyerbuk. Secara
umum, anggota Apinae memiliki pollen basket pada permukaan luar tibia tungkai
belakang yang digunakan untuk membawa pakan berupa polen dan material
pembuat sarang (Michener 2000).
Pentingnya peranan lebah dalam daur kehidupan di bumi mengharuskan
adanya tindakan konservasi untuk menjaga kelestarian lebah penyerbuk. Namun
beberapa studi melaporkan terjadinya penurunan populasi lebah secara drastis
sejak tahun 2006 yang disebut dengan colony collapse disorder. Koloni lebah
madu di laporkan menghilang di peternakan Amerika Serikat hingga mencapai
80%. Berkurangnya populasi lebah penyerbuk akan sangat berdampak bagi
kestabilan ekosistem dan keanekaragaman hayati. Hampir seluruh tanaman
pertanian membutuhkan serangga sebagai agens penyerbuk alami. Selain itu,
serangga pollinator sangat berperan dalam meningkatkan heterozigositas pada
tanaman secara genetik (Liferdi 2008).

Efektivitas Lebah Penyerbuk pada Tanaman Tomat
Tomat merupakan salah satu tanaman pertanian yang memerlukan
penyerbukan untuk pembentukan buah, misalnya dengan penyerbukan manual
oleh getaran mekanik (Dogterom et al. 1998). Lebah adalah agens alami yang
tidak membutuhkan biaya untuk membantu proses penyerbukan untuk
menghasilkan buah yang lebih baik. Beberapa penelitian melaporkan jenis-jenis
lebah penyerbuk dan pengaruhnya pada pembentukan buah tanaman tomat.
Bombus terrestris L dilaporkan sebagai lebah menghasilkan bobot buah yang
lebih berat bila dibandingkan dengan penyerbukan secara manual (Dogterom et al.
1998).
Lebah penyerbuk tanaman tomat telah dilaporkan, seperti Bombus
impatiens dan B. vosnesenski pada tanaman tomat di greenhouse Canada dan
Amerika Utara (Morandin, et al. 2001; Dogterom et al. 1998), Thrips sp. dan
Hylaeus sp. di lahan pertanian organik Cisarua, Bogor (Fajarwati 2009). Bumble
bee adalah polinator umum dan sangat penting pada tanaman tomat, khususnya di
rumah kaca (Deplane and Mayer, 2000). Tanaman tomat di rumah kaca di Kanada
dilaporkan diserbuki oleh B.bimaculatus dan B.impatiens (Kevan et al. 1991).
Tanaman tomat yang diserbuki oleh lebah mengalami peningkatan bobot dan
diameter buah, ukuran diameter, dan jumlah biji yang lebih banyak dibandingkan

7

dengan tomat yang penyerbukannya secara manual dan tanpa lebah (Dogterom
1998). Penambahan bobot buah tomat yang di polinasi oleh bumble bee juga
dilaporkan oleh Banda dan Paxton (1991); Ravenstijn dan Sande 1991; Kevan et
al. (1991). Neto et al. (2013) di Brazil melaporkan buah tomat yang tidak
dikurung memiliki ukuran 9.72% lebih besar diibandingkan buah dari tanaman
tomat yang dikurung.
Selain peningkatan hasil produksi, penyerbukan silang dapat mencegah
kepunahan spesies tanaman, karena membantu rekombinasi genetik antara dua
atau lebih individu tanaman sehingga meningkatkan heterozigositas tanaman
tersebut. Keberhasilan penyerbukan juga umumnya lebih tinggi pada penyerbukan
silang dibandingkan penyerbukan sendiri (Atmowidi 2008). Penyerbukan silang
tanaman tomat di alam sangat rendah (0.07-12%) dan umumnya terjadi pada
varietas dengan tangkai putik yang panjang dan kepala putik yang terbuka. Bunga
tomat menghasilkan polen, tetapi tidak atau sedikit menghasilkan nektar (Deplane
and Mayer 2000).

8

BAHAN DAN METODE
Prosedur Kerja
Pengamatan Biodiversitas Lebah Penyerbuk
Penelitian dilakukan di Lahan Pertanian Organik Bina Sarana Bakti,
Kecamatan Cisarua, Bogor, Jawa Barat (S 060 41.362’, E 1060 56.932’), dengan
ketinggian 953.9 m dpl. Biodiversitas lebah penyerbuk diamati selama 25 hari
pada 250 tanaman tomat yang sedang berbunga dengan metode scan sampling
(Martin & Bateson 1986). Pengamatan diversitas lebah dilakukan pada tiga
periode waktu, yaitu pukul 07.00-08.59, 09.00-11.00, dan 13.00-16.00 WIB pada
saat cuaca cerah atau tidak hujan. Jumlah spesies dan individu lebah yang
mengunjungi bunga tomat dicatat. Selama pengamatan diversitas lebah, diukur
parameter lingkungan, yaitu kelembaban dan suhu udara, kecepatan angin, dan
intensitas cahaya, yang dilakukan pada pukul 07.00, 09.00, 11.00, 13.00, dan
14.00 WIB.
Koleksi, Preservasi, dan Identifikasi Spesimen
Beberapa individu lebah penyerbuk yang mengunjungi bunga tomat
dikoleksi dengan insect net dan diawetkan secara kering (Triplehorn & Johnson
2005). Spesimen lebah ditusuk menggunakan jarum serangga, selanjutnya
dimasukkan dalam oven pada suhu 35oC selama tujuh hari. Spesimen dikeluarkan
dari oven dan diberi label, kemudian dimasukkan ke dalam kotak dan disimpan
dalam lemari pendingin selama tujuh hari. Identifikasi spesimen dilakukan sampai
spesies berdasarkan Hurd dan Moure (1963) dan Michener (2000). Verifikasi
spesimen dilakukan berdasarkan spesimen koleksi di Museum Zoologicum
Bogoriense, Bogor.
Pengamatan Aktivitas Kunjungan Lebah Penyerbuk
Aktivitas kunjungan lebah pada bunga tomat diamati secara visual selama
25 hari dengan metode focal sampling (Martin dan Bateson 1993). Aktivitas
kunjungan diamati pada tiga spesies lebah, yaitu Xylocopa confusa, Amegilla
cyrtandrae dan Ceratina cognata. Aktivitas kunjungan yang diamati adalah
jumlah bunga yang dikunjungi per menit (foraging rate), lama kunjungan per
bunga (flower handling time), dan lama kunjungan pada pertanaman tomat (Dafni
1992).
Pengukuran Pollen Load
Pengukuran pollen load dilakukan pada X. confusa, A. cyrtandare dan C.
cognata. Satu individu lebah dimasukkan ke dalam tabung mikro berisi etanol dan
gliserol (4:1) sebanyak 0.5 ml, kemudian dirotator selama 24 jam. Lebah
kemudian dikeluarkan dari tabung dan cairan di sentrifugasi selama 10 menit
dengan kecepatan 700 rpm. Supernatan dibuang dan pelet diambil dengan pipet
dan diamati pada hemositometer. Pengukuran pollen load dilakukan 10 kali untuk
setiap spesies lebah (Dafni 1992).

9

Pengamatan Morfologi Polen
Pengamatan morfologi polen dilakukan pada polen yang berasal dari
bunga tomat menggunakan metode acetolysis. Polen dimasukkan ke dalam tabung
ependorf dan ditambahkan acetyl anhidrida : H2SO4 dengan perbandingan 9:1.
Tabung yang berisi polen dipanaskan menggunakan waterbath dengan suhu 80o –
90oC selama 10 menit. Selanjutnya, di sentrifugasi dengan kecepatan 12000 rpm
selama 2 menit, kemudian supernatan dibuang. Tabung yang berisi pelet
ditambahkan akuades sebanyak 1 ml dan di sentrifugasi dengan kecepatan 12000
rpm selama 2 menit. Kemudian ditambahkan aquades hingga supernatan berwarna
bening. Sampel dimasukkan ke dalam oven pada suhu 60oC selama satu malam,
dengan tutup ependorf yang tebuka. Selanjutnya dibuat preparat dan diamati di
bawah mikroskop (Erdtman 1972).
Pengukuran Efektivitas Lebah Penyerbuk
Efektivitas lebah penyerbuk diukur pada 250 tanaman tomat yang terbuka
sehingga lebah dapat mengunjungi bunga. Dua ratus lima puluh tanaman tomat
lainnya dikurung dengan kain kasa, untuk mencegah lebah penyerbuk
mengunjungi bunga (Gambar 2). Efektivitas lebah dalam penyerbukan tanaman
tomat diukur dari persentase jumlah buah yang terbentuk, ukuran buah, jumlah
biji dan bobot biji per buah.

(a)

(b)

Gambar 2 Pertanaman tomat dengan kurungan (a) dan tanpa kurungan (b).
Analisis Data
Biodiversitas dan kelimpahan lebah penyerbuk dianalisis menggunakan
indeks Shannon (H’), kemerataan (E), dan kesamaan Sorensen (Cs) (Magurran
1987). Kaitan antara diversitas lebah penyerbuk dengan periode waktu
pengamatan, dan parameter lingkungan dianalisis dengan Principal Component
Analysis (PCA) dan korelasi Pearson. Aktivitas kunjungan tiga spesies lebah
penyerbuk dianalisis dengan ANOVA, dilanjutkan uji Tukey dengan selang
kepercayaan 95% menggunakan program SPSS 16.0. Rumus-rumus yang
digunakan adalah sebagai berikut:
H’ = - Σ pi ln pi

E = H’/lnS

Cs = 2j/(a+b) x 100%

pi: proporsi kelimpahan spesies ke-I (ni/N); S: jumlah spesies lebah penyerbuk; j:
jumlah spesies yang ditemukan di kedua pengamatan; a: jumlah spesies yang
ditemukan pada pengamatan a; dan b: jumlah spesies yang ditemukan pada
pengamatan b.

10

HASIL DAN PEMBAHASAN

Hasil
Diversitas Lebah Penyerbuk pada Bunga Tomat
Lebah penyerbuk yang diamati pada tanaman tomat terdiri dari 11 spesies,
yaitu Megachile conjuncta, M. fulfifrons, M. unbripennis, X. confusa, X. latipes,
X. caerulea, C. cognata, Nomia quadridentata, Amegilla cyrtandrae, A.
burneensis dan Apis cerana (Gambar 3). Tiga spesies lebah penyerbuk ditemukan
dengan kelimpahan tinggi, yaitu X. confusa (457 individu), A. cyrtandrae (227
individu), dan C. cognata (132 individu) (Tabel 1).
Tabel 1 Jenis dan jumlah individu lebah penyerbuk pada tanaman tomat
Famili
Spesies
Megachilidae
M.conjuncta
M. fulfifrons
M. unbripennis
Halictidae
N. quadridentata
Apidae
X. confusa
X. latipes
X. caerulea
C. cognate
A. cyrtandrae
A.burneensis
A. cerana
Jumlah individu
Jumlah spesies
Rata-rata individu/hari
Indeks Shanon (H’)
Indeks kemerataan (E)

Pagi

Jumlah individu
Siang
Sore
Total

Persentase (%)

0
4
5

5
9
10

0
10
26

5
23
41

0.47
2.19
3.90

27

29

67

123

11.72

239
5
4
32
106
3
4
429
10
40.89
1.821
0.549

169
0
0
20
73
2
7
324
9
30.88
1.448
0.659

49
0
0
80
48
7
9
296
8
28.21
1.266
0.868

457
5
4
132
227
12
20
1049
27
41.96
1.59
0.24

43.56
0.47
0.38
1,58
21.64
1.14
1.90
100

Spesies yang menyerbuki tanaman tomat dengan kelimpahan tertinggi
sampai terendah berturut-turut adalah X. confusa (457 individu, 43.73%), A.
cyrtandrae (227 individu, 21.72%), C. cognata (132 individu, 12.63%), N.
quadridentata (123 individu, 11.77%), M. fulfifrons (41 individu, 3.92%), M.
unbripennis (23 individu, 2.20%), A. cerana (20 individu, 1.91%), A. burnensis
(12 individu, 1.148%), M. conjuncta (6 individu, 0.57%), X. caerulea dan X.
latipes (masing-masing 2 individu, 0.19%).

11

a

b

1 mm

c

1 mm

1 mm

d

f

e

1 mm

g

1 mm

1 mm

h

1 mm

1 mm

j

1 mm

i

1 mm

k

1 mm

Gambar 3 Spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat: A. cyrtandrae (a), N.
quadridentata (b), C. cognate (c), A. burnensis (d), Apis cerana (e),
M. conjuncta (f), M. fulfifrons (g), M. unbripennis (h), X. confusa (i),
X. latipes (j), X. caerulea (k).
Kunjungan Lebah Penyerbuk Berdasarkan Waktu Pengamatan dan Kondisi
Lingkungan
Sepuluh spesies lebah penyerbuk yang sering mengunjungi bunga tomat
pada pagi hari (07.00-09.00). Jumlah individu X.confusa tertinggi di pagi hari
(239 individu), diikuti A. cyrtandrae (106 individu), dan C. cognata (32 individu)
(Gambar 7). Lebah A.burnensis memiliki jumlah individu terendah di pagi hari (3
individu). Pada pengamatan kedua (09.00-11.00), terjadi penurunan jumlah
individu X. confusa (169 individu), A. cyrtandrae (73 inidivdu), dan C. cognata
(29 individu). Pada pukul 09.00-11.00 terjadi peningkatan jumlah individu A.
cerana (7 individu) dan M. fulfifrons (10 individu). Lebah M. conjuncta hanya
ditemukan pada bunga tomat pada pukul 09.00-11.00, dengan jumlah yang sangat
sedikit (5 individu). Pada sore hari (13.00-16.00), jumlah individu X. confusa
sangat rendah (49 individu), namun terjadi peningkatan pada C. cognata (80

12

individu), M. unbripennis (10 individu), M. fulfifrons (26 individu), A.burnensis
(7 individu) dan A. cerana (9 individu) (Gambar 4)

(a)

(b)

Gambar 4 Jumlah individu (a), dan dan jumlah spesies lebah penyerbuk
(b) pada tiga waktu pengamatan.
Total spesies dan individu terbanyak terdapat pada pagi hari mulai pukul 07.0009.00 (10 spesies, 429 individu), menurun pada siang hari (9 spesies, 324
individu) dan paling sedikit pada sore hari mulai pukul 13.00-16.00 (8 spesies,
296 individu) (Gambar 5)

Gambar 5 Jumlah individu tiga spesies lebah dominan pada bunga tomat pada
pagi, siang dan sore hari
Kesamaan jenis lebah penyerbuk pada pagi, siang dan sore hari berdasarkan
indeks Sorensen (Cs) menunjukkan kesamaan lebah pengunjung antar periode
waktu berkisar 84 – 94% dan kesamaan tertinggi terjadi pada siang - sore hari
(94%) (Gambar 6).

13

Gambar 6 Kesamaan spesies lebah penyerbuk tomat antar waktu
pengamatan.
Kondisi lingkungan mempengaruhi aktivitas pencarian pakan pada lebah.
Selama 25 hari pengamatan, suhu udara berkisar antara 17-41oC, kelembababan
19-73%, intensitas cahaya 5.300-186.100 lux dan kecepatan angin 0-20.5 m/s.
Suhu udara tertinggi terjadi pada pukul 11.00 (41 OC) dengan kelembaban 61%.
Kelembaban tertinggi terjadi pada pukul 07.00 (73%) dengan suhu 32 OC.
Intensitas cahaya tertinggi terjadi pada pukul 11.00 (186.100 lux) dan terendah
pada pukul 16.00 (5.300 lux). Kecepatan angin tertinggi pada pukul 11.00 (20.5
m/s), dan terendah pada kecepatan 0 m/s yang sering terjadi setiap hari (Tabel 2)
Tabel 2 Parameter lingkungan pada waktu pengamatan yang berbeda
Waktu
maks
07.00
09.00
11.00
13.00
16.00

32
37
41
38
30

suhu
(Oc)
min rerata
17
22
24
24
19

22.3
29.4
30.6
25.9
20.3

kelembaban
(%)
maks min
73
67
61
63
72

38
23
19
27
30

rerata

Intensitas cahaya
(x100 lux)
maks min rerata

Kecepatan angin
(m/s)
maks min rerata

58.6
42.8
40.5
40.2
36.9

1548
1304
1861
1502
897

1.5
10.06
20.5
10.5
12.7

176
99
210
113
53

735.4
903.8
889.5
657.7
371.0

0
0
0
0
0

0.16
0.89
1.27
0.80
0.66

Diversitas lebah penyerbuk paling tinggi terjadi mulai pukul 13.00-16.00
(H’=1,821) dan terendah terjadi pada pagi hari pukul 07.00-09.00 (H’=1,266).
Kemerataan tertinggi terjadi pada pukul 13.00-16.00 (E=0,868) dan terendah pada
pukul 07.00-09.00 (E=0,549).

14

Gambar 7 Analisis Principal Component Analysis (PCA) antara jumlah individu
dan spesies lebah penyerbuk dengan parameter lingkungan pada tiga
waktu: 07.00-09.00 (1), 09.00-11.00 (2), 13.00-16.00 (3).
Berdasarkan analisis PCA, jumlah spesies dan individu lebah penyerbuk
tidak berkorelasi terhadap suhu udara, kelembaban, intensitas cahaya dan
kecepatan angin (Gambar 7) (Tabel 3).
Tabel 3 Korelasi Pearson antara jumlah spesies, jumlah individu dengan
parameter lingkungan.
Parameter lingkungan
Suhu udara
Kelembaban
Intensitas cahaya
Kecepatan angina

Nilai korelasi (r)
Jumlah spesies Jumlah individu
-0.38
0.65
-0.53
-0.76
0.74
0.49
-0.6
-0.82

Jumlah spesies
0.74
0.64
0.46
0.58

p-value
Jumlah individu
0.54
0.44
0.66
0.38

Pollen load pada Lebah Penyerbuk
Berdasarkan pengamatan, tomat memiliki polen yang berbentuk prolate,
dan memiliki tiga colpus (tricolpate) (Gambar 8)

Gambar 8 Morfologi polen tanaman tomat (perbesaran 40x)

15

Analisis pollen load menunjukkan jumlah polen terbanyak terdapat pada
tubuh X. confusa (14.000 polen), diikuti A. cyrtandrae (7.500 polen), dan C.
cognata (5.750 polen) (Gambar 9). Hal ini sejalan dengan ukuran tubuh ketiga
spesies, ukuran tubuh paling besar pada X. confusa, selanjutnya A. cyrtandrae dan
paling kecil C. cognata.

Gambar 9

Jumlah polen yang menempel pada tubuh tiga spesies lebah
penyerbuk

Aktivitas Kunjungan Lebah Penyerbuk
Tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga tomat memiliki jumlah
kunjungan bervariasi. Lebah X. confusa mengunjungi paling banyak bunga (33.80
bunga/menit), diikuti A. cyrtandrae (27.08 bunga/menit), dan C. cognata (2.24
bunga/menit) (Gambar 10). Jumlah bunga yang dikunjungi/menit pada X. confusa
berbeda signifikan dengan A. cyrtandare dan C. cognata (p = 0.000)

a
c

b

Gambar 10 Jumlah bunga yang dikunjungi per menit tiga spesies lebah
penyerbuk pada bunga tomat (bar = standar deviasi)
Lama kunjungan pada satu bunga paling cepat pada C. cognata (26,9 detik),
diikuti A. cyrtandrae (2.27 detik) dan X. confusa (1.81 detik). Lama
kunjungan/bunga pada X. confusa tidak berbeda signifikan dengan A. cyrtandrae
(p=0.98), namun berbeda signifikan dengan C. cognata (p=0.000). Lama
kunjungan/bunga pada A. cyrtandrae berbeda signifikan dengan C. cognata
(p=0.000) (Gambar 11).

16

a

b

b

Gambar 11 Lama kunjungan per bunga tiga spesies lebah penyerbuk pada
bunga tomat (bar = standar deviasi)
Kunjungan lebah pada satu tanaman paling lama pada C. cognata (106.57
detik), diikuti X. confusa (84.41 detik) dan A. cyrtandrae (12.96 detik). Total
kunjungan X.confusa berbeda signifikan dengan A.cyrtandrae (p=0.000), namun
tidak berbeda signifikan dengan C. cognata (p=0.054). Total kunjungan
A.cyrtandrae berbeda signifikan dengan C. cognata (p=0.054) (Gambar 12)

b
b
a

Gambar 12 Total lama kunjungan tiga spesies lebah penyerbuk pada bunga
tomat (bar = standar deviasi)
Lebah X. confusa dan A. cyrtandrae mengambil polen pada bunga tomat dengan
cara menggetarkan kepalasari, sedangkan C. cognata mengambil polen dengan
cara memasukkan probosis ke dalam kepalasari (Gambar 13).

(a)

(b)

(c)

Gambar 13 Cara lebah mengambil polen pada bunga tomat: X. confusa (a),
A. cyrtandrae (b), dan C. cognata (c).

17

Efektivitas kunjungan lebah penyerbuk pada tanaman tomat
Lebah penyerbuk berperan dalam meningkatkan produksi buah tomat. Hal
ini ditunjukkan dari tanaman tomat yang terbuka menghasilkan panjang buah
(5.36 cm), diameter buah (4.96 cm), berat buah (87.57 g), jumlah biji (118.9
biji/buah), dan berat biji (0.41 g/buah) lebih tinggi dibandingkan tanaman tomat
yang dikurung (panjang buah 3.75 cm, diameter buah 2.95 cm, berat buah 72.66 g,
jumlah biji/buah 41.10 biji, dan berat biji/buah 0.09 g). Panjang, diameter, dan
bobot buah serta jumlah biji/buah dan berat biji/buah tomat yang dihasilkan pada
pertanaman tomat terbuka berbeda secara signifikan (p=0.000) dengan
pertanaman yang dikurung (Tabel 5). Pada tanaman tomat yang terbuka, terjadi
peningkatan 8,92% jumlah bunga menjadi buah, 43% panjang buah, 68%
diameter buah, 20% berat buah, 189% jumlah biji/buah, dan 355% bobot
biji/buah, dibandingkan dengan pertanaman yang dikurung (Gambar 14).
Tabel 5 Perbandingan hasil buah pada tanaman kurungan dan tanpa kurungan
Komponen

n

Panjang buah (cm)
Diameter buah (cm)
Berat buah (g)
Jumlah biji/buah
Berat biji/buah (g)
Bunga menjadi buah (%)
*Huruf berbeda pada baris
95%

20
20
20
20
20
20
yang

1 cm

Pertanaman
Peningkatan
(%)
Dikurung kain kasa
Terbuka
b
a
3.75 ± 0.53
5.36 ± 0.45
43
2.95b ± 0.24
4.96a ± 0.41
68
72.66b ± 5.21
87.57a ± 10.43
20
41.10b ± 13.77
118.9a ± 23.59
189
0.09b ± 0.03
0.41a ± 0.11
355
90.81
98.91
8.92
sama menunjukkan berbeda nyata (p < 0.05) dengan uji T level

(a)

(b)

Gambar 14 Buah tomat dari pertanaman terbuka (a) dan pertanaman dalam
kurungan (b).

18

Pembahasan
Diversitas Lebah Penyerbuk
Berdasarkan pengamatan, terdapat 11 spesies yang mengunjungi bunga
tomat, yaitu X. confusa, X. caerulea, X. latipes, A. burnensis, A.cyrtandrae, C.
cognata, N. quadridentata, M. conjuncta, M. unbripennis, M. fulfifrons dan Apis
cerana. Lebah X. confusa, C. cognata dan A.cyrtandrae merupakan penyerbuk
dominan dan setiap hari mengunjungi bunga tomat secara intensif. Jumlah
individu X. confusa tertinggi pada pagi hari (07.00-09.00), dan sangat menurun
pada sore hari (13.00-16.00). Tingginya kelimpahan individu X. confusa pada pagi
hari diduga karena sumber makanan utama, yaitu nektar dan polen masih
melimpah. Sebaliknya, jumlah individu C. cognata meningkat pada sore hari
menunjukkan spesies ini aktif sepanjang hari. Kemungkinan, C. cognata
mengunjungi bunga lain pada pagi hari. Lebah Ceratina akan memaksimalkan
pencarian pakan untuk mendapatkan polen dan nektar dari berbagai jenis tanaman
(Raju et al. 2001). Kelimpahan individu C. cognata pada sore hari (13.00-16.00)
juga dapat disebabkan karena adanya kompetisi dengan X. confusa yang memiliki
ukuran tubuh yang lebih besar. Lebah C. cognata mengunjungi bunga tomat yang
telah dikunjungi oleh X. confusa pada pagi hari. Serangga penyerbuk berkompetisi
untuk mendapatkan makanan. Serangga penyerbuk dengan ukuran tubuh yang
lebih besar mampu mendominasi sumber pakan pada lahan terbuka, dibandingkan
serangga penyerbuk yang memiliki ukuran tubuh lebih kecil. Hal ini
menyebabkan lebah yang berukuran kecil, seperti C. cognata memanfaatkan
sumber pakan yang telah dikunjungi oleh X. confusa, atau memanfaatkan sumber
pakan di bagian tepi bunga (Willmer 2011). Kompetisi sumberdaya juga
dilaporkan terjadi pada A. cerana dan A. dorsata karena tingginya ketersediaan
pakan pada pada jarak pagar (Jatropha curcas) (Rianti 2010). Selain C. cognata,
peningkatan jumlah individu lebah berukuran kecil lainnya juga terjadi pada sore
hari (13.00-16.00), yaitu N. quadridentata, M. unbripennis, M. fulfifrons, A.
burnensis dan A. cerana. Lebah C. sexmaculata juga dilaporkan sebagai
penyerbuk pada B. juncea di India (Kunjwal et al. 2014) dan Phaseolus vulgaris
di Kamerun (Kingha et al. 2012).
Lebah A. cyrtandrae memiliki jumlah individu tertinggi di pagi hari,
kemudian menurun pada siang dan sore hari. Sedikitnya serangga penyerbuk pada
bunga tomat juga berkaitan dengan struktur tabung kepalasari yang melindungi
stigma, sehingga diperlukan perilaku khusus dari serangga agar mendapatkan
polen secara maksimal. Lebah Xylocopa dan Amegilla mampu menggetarkan
tabung kepalasari untuk mendapatkan polen secara optimal (buzz pollination).
Lebah Ceratina mendapatkan polen dengan memasukkan probosisnya ke dalam
celah apikal bunga tomat. Neto et al. (2013) juga melaporkan kemampuan
beberapa spesies lebah seperti B. morio, Exomalopsis analis dan Epicharis sp
untuk menggetarkan kepalasari pada bunga tomat untuk mendapatkan polen.
Lebah X. confusa lebih banyak ditemukan, dibandingkan dengan X. caerulea dan
X. latipes. Lebah X. confusa juga dilaporkan sebagai penyerbuk tanaman tomat
(Fajarwati 2009). Lebah X. confusa (457 individu, 43.56%) berkunjung setiap hari
selama pengamatan dan aktif menyerbuki bunga tomat, sedangkan X. caerulea (2
individu, 0.19%) dan X. latipes (2 individu, 0.19%) hanya mengunjungi bunga

19

tomat selama 5 hari pengamatan dan hanya berkunjung di pagi hari. Hal ini
kemungkinan karena jarak sarang kedua spesies Xylocopa jauh dari pertanaman
yang diamati. Lebah Xylocopa mampu melakukan pencarian pakan sejauh 8 – 13
km dari sarang (Azmi et al 2012), namun akan memilih sumber pakan terdekat
dengan sarang (Gerling et al 1983; Bernardino dan Gaglianone 2008; Rianti et al.
2010). Lahan organik yang berjarak dekat dengan habitat alami lebah akan
mendapatkan servis polinasi yang lebih baik (Sadeh et al. 2007).
Selain X. confusa, A. cyrtandrae dan C. cognata, ditemukan juga N.
quadridentata yang aktif mengunjungi bunga tomat dan memiliki kemampuan
menggetarkan tabung kepalasari. Aktivitas spesies ini dalam mengunjungi bunga
tomat tidak terjadi setiap hari. Spesies M. conjuncta dan M. unbripennis juga
ditemukan berkunjung ke bunga tomat dengan kelimpahan individu yang rendah.
Berdasarkan pengamatan, lebah M. conjuncta dan M. unbripennis lebih memilih
bunga sawi (B. rapa) yang berada di antara tanaman tomat, sehingga
kunjungannya pada tanaman tomat rendah (5 dan 41 individu). Morfologi bunga
sawi yang terbuka lebih memudahkan akses Megachile untuk mendapatkan polen
dan nektar. Lebah A. cerana juga ditemukan mengunjungi bunga tomat dan
mampu menggetarkan tabung kepalasari. Jumlah individu A. cerana sangat sedikit
dijumpai pada bunga tomat. Jumlah individu A. cerana yang berkunjung pada
bunga tomat rendah karena bunga tomat sangat sedikit bahkan tidak menghasilkan
nektar, namun menghasilkan banyak polen (Cribb 1990; Delaplane dan Mayer
2000; Raju dan Rao 2006). Penelitian sebelumnya melaporkan bahwa Apis sp.
merupakan lebah penyerbuk potensial pada berbagai jenis tanaman. Pada tanaman
caisin (B. rapa), A. cerana dan A. dorsata berperan penting sebagai lebah
penyerbuk (Atmowidi 2008). Lebah madu juga merupakan penyerbuk potensial
pada tanaman canola (B. napus) (Delaplane dan Mayer 2000). Lebah A. cerana
dan A.dorsata juga dilaporkan dengan kelimpahan individu yang tinggi pada
bunga jarak pagar (Jatropha curcas) (Rianti 2010). Aktivitas kunjungan dan
kelimpahan individu yang tinggi mengindikasikan lebah tersebut potensial sebagai
penyerbuk. Namun pada penelitian ini, A. cerana tidak termasuk sebagai lebah
penyerbuk potensial pada bunga tomat karena jumlah individu yang sedikit dan
kunjungannya yang tidak intensif. Hal ini sesuai dengan Herren dan Ochieng
(2011) yang melaporkan lebah madu merupakan lebah penyerbuk yang kurang
potensial pada bunga tomat, karena kurang efektifnya dalam menggetarkan
kepalasari dan jumlah kunjungannya yang relatif rendah.
Morfologi bunga tomat yang unik menyebabkan beberapa jenis lebah
beradaptasi secara perilaku agar lebih efektif dalam mendapatkan polen.
Dogterom et al. 1998 melaporkan Bombus vosnesenski sebagai penyerbuk pada
bunga tomat di Greenhouse Amerika Utara, Nannotrigona perilampoides dan B.
impatiens merupakan penyerbuk potensial pada tanaman tomat di rumah kaca, di
Mexico (Palma et al. 2007). Melipona quadrifasciata dan A. mellifera sebagai
polinator tanaman tomat di Brazil. Lebah B. impatiens dan B. vosnesenski
merupakan penyerbuk pada tanaman tomat di rumah kaca, di Canada dan
Amerika Utara (Morandin et al. 2001; Dogterom et al. 1998). Tanaman tomat
dalam rumah kaca di Kanada dilaporkan efektif diserbuki oleh dua spesies lebah,
yaitu B.bimaculatus dan B.impatiens (Kevan et al. 1991). Lebah Exomalopsis
analis, Centris tarsata, B. morio dan Epicharis sp. juga dilaporkan sebagai
penyerbuk pada bunga tomat di Brazil (Neto et al. 2013). Selama pengamatan,

20

selalu ditemukan lalat Syrphidae di sekitar pertanaman tomat dan sering
mendekati bunga tomat. Kemampuannya yang terbatas hanya pada tipe bunga
berbentuk plat atau mangkok (Cucurbitaceae), menyebabkan Syrphidae tidak
mampu mendapatkan polen pada bunga tomat yang memiliki tabung kepalasari.
Meskipun bukan sebagai penyerbuk pada bunga tomat, namun Syrphidae juga
termasuk kategori serangga penyerbuk. Triplehorn dan Jonshon (2005)
menyatakan bahwa famili Bombyliidae, Apioceridae, dan Syrpidae (Diptera)
merupakan serangga penyerbuk pada famili Asclepiadaceae.
Secara umum, indeks keanekaragaman Shanon lebah penyerbuk tanaman
tomat (H’=1.598) termasuk kategori sedang (1