1
I.  PENDAHULUAN
Latar Belakang
Hama tanaman merupakan salah satu kendala yang dapat menurunkan produktivitas tanaman. Salah satu hama penting pada tanaman padi adalah wereng
batang cokelat  Nilapavarta lugens Stål. Hama ini menyerang berbagai varietas tanaman padi khususnya varietas unggul tipe baru  VUTB, padi hibrida yang
diketahui rentan terhadap serangan organisme pengganggu tanaman, serta padi varietas unggul baru VUB Baehaki 2008. Adanya kebutuhan akan peningkatan
produksi beras nasional, maka  tanaman padi berdaya hasil tinggi dikembangkan seperti VUTB dan padi hibrida, meskipun  padi tipe ini rentan terhadap wereng
batang cokelat  WBC.  Saat ini beberapa varietas VUTB berstatus agak tahan terhadap biotipe 3, sedangkan varietas hibrida berstatus rentan terhadap biotipe 3
Suprihatno  et al.  2010. Berkembangnya populasi WBC hingga terjadinya ledakan populasi, sering dikaitkan dengan penggunaan pestisida yang berlebihan,
introduksi varietas unggul yang rentan terhadap WBC, serta pemupukan yang tinggi Widiarta dan Suharto 2009.
Di Indonesia, serangan serangga ini dilaporkan pertama kali pada tahun 1931-1940 Baehaki dan Widiarta 2009. Hingga saat ini WBC masih merupakan
masalah di pertanaman padi, seiring dengan berkembangnya biotipe WBC Munawar  dan  Baehaki 2008. WBC  hidup dengan  mengisap cairan floem
tanaman padi, yang mengakibatkan daun berubah warna menjadi kuning oranye sebelum menjadi cokelat, mengering  dan  kemudian  mati. Kondisi ini, disebut
“hopperburn” karena tanaman terlihat seperti terbakar. Perubahan yang terjadi pada tanaman akibat serangan WBC diantaranya adalah penurunan kandungan air
Cagampang  et al. 1974, penurunan kandungan protein; ditunjukkan dengan perubahan  bagian tanaman yaitu daun yang menjadi cokelat, dan mengandung
73 protein lebih rendah dari daun sehat Sogawa 1971. Penelitian di rumah kaca menunjukkan bahwa  WBC yang  diinfestasikan pada tanaman padi
menurunkan penyerapan nutrien oleh akar, terutama fosfor P dan potasium K Wu  et al. 2003. Salah satu penyebab  hopperburn  adalah  berkurangnya  laju
translokasi fotosintat ke perakaran karena mengeringnya cairan floem dan gangguan  transportasi  dalam floem yang disebabkan proses penusukan stilet
2 WBC secara terus-menerus dan  eksploitasi penyerapan cairan makanan Sogawa
1982.  Selain menyerang langsung tanaman padi, WBC  juga dapat menularkan penyakit kerdil hampa dan kerdil rumput yang disebabkan oleh virus Hibino et
al . 1977.
WBC  mempunyai keragaman genetik yang cukup luas serta relatif mudah menyesuaikan diri dengan lingkungan. Hama ini cepat beradaptasi dan dapat
mematahkan ketahanan varietas yang semula bereaksi tahan. Penanaman varietas yang sama secara terus-menerus, pemakaian insektisida yang kurang bijaksana,
dan sanitasi yang kurang baik akan mendorong munculnya biotipe baru WBC Harahap  et al. 1987, Hanarida 1998, Soewito et al. 1995.  Biotipe  WBC
didefinisikan sebagai suatu populasi serangga  yang  memiliki reaksi yang sama terhadap suatu varietas tanaman Bernays dan Chapman 1994.
Varietas  tanaman padi tahan dikembangkan  berdasarkan  pemanfaatan ketahanan
alami beberapa varietas padi dan padi liar terhadap WBC. Berbagai ketahanan tanaman padi terhadap WBC ditentukan oleh berbagai gen dalam
bentuk pertahanan biofisik dan biokimia. Ketahanan varietas padi terhadap hama WBC  ditentukan oleh  beberapa faktor, yaitu faktor biofisik seperti ketebalan
jaringan tanaman, adanya trikhoma  dan faktor biokimia seperti nutrisi atau interaksi kedua faktor tersebut.  Faktor-faktor tersebut  mempengaruhi  aktivitas
makan yang menentukan asupan nutrisi, yang pada gilirannya berakibat pada pertumbuhan dan perkembangan wereng, kemampuan bertahan hidup dan
produksi telur. Yoshihara  et al.  1980 mengemukakan bahwa perilaku makan berkaitan erat dengan kandungan asam oksalat pada tanaman padi. Asam amino,
sukrosa juga diketahui merupakan stimulan makan WBC pada tanaman padi Chen 2009.
Penggunaan varietas tahan  dalam pengendalian hama dianggap cara yang relatif  murah dan ramah lingkungan. Supaya  ketahanan terhadap WBC tidak
mudah dipatahkan, penggunaan varietas tahan  dilakukan dengan pola pergiliran tanaman.  Pola pergiliran tanaman tersebut didasarkan atas perbedaan  gen
ketahanan  yang dikandungnya. Varietas tanpa gen ketahanan,  rentan  terhadap semua biotipe WBC. Varietas dengan gen Bph 1 tahan  terhadap  WBC  biotipe 1
dan 3, tetapi rentan  terhadap biotipe 2 dan 4. Varietas yang memiliki  gen  bph 2
3 tahan  terhadap  WBC  biotipe 1 dan 2, tetapi rentan  terhadap biotipe 3 dan 4
Baehaki 2005. Ketahanan  tanaman inang, dalam hal ini tanaman padi, menimbulkan pengaruh pada  respon  WBC selanjutnya pada  pertumbuhan dan
perkembangan  WBC.  WBC  yang dikurung dengan varietas padi Mudgo menyebabkan mortalitas tinggi, pertumbuhan lambat, ukuran tubuh kecil, dan
fekunditas yang rendah Kazushige dan Pathak 1970. Komponen ketahanan pada tanaman padi, misalnya  yang terdapat pada Ratthu Heenati  RH yaitu  terletak
dalam  floem,  sedangkan  ketahanan  pada  varietas IR46 menyebabkan meningkatnya  penusukkan  oleh  WBC  pada  permukaan  tanaman padi, hal ini
dihubungkan dengan terdapatnya  lilin  dari permukaan tanaman  Woodhead  dan Padgham 1988. Hasil penelitian pada  varietas padi dari  Sri Lanka, diketahui
schaftosid dan isoschaftosid yang merupakan senyawa fenol pada floem padi dan bersifat  antifidan  terhadap  WBC. Zat tersebut lebih banyak terdapat pada padi
tahan  dibanding padi rentan Stevenson et al. 1996. Genetik hama merupakan faktor internal pengendali perkembangan biotipe  WBC,  apabila ditanam varietas
padi tahan terhadap satu biotipe secara terus-menerus, maka pada beberapa musim berikutya WBC  telah sanggup membentuk biotipe baru yang dapat mematahkan
ketahanan varietas padi tersebut. Adaptasi  WBC  terhadap varietas tanaman padi ditunjukkan melalui
perubahan produksi embun madu, berat tubuh, kelangsungan hidup  dan reproduksi Chen 2009.  WBC  juga dapat beradaptasi terhadap varietas tahan
dalam beberapa generasi melalui pemeliharaan terus-menerus di  laboratorium. Oleh karena itu, memahami faktor-faktor yang mendasari interaksi WBC  dan
tanaman padi adalah sangat penting.
Perumusan Masalah
Penggunaan varietas tahan hama merupakan salah satu teknik pengendalian yang  digunakan karena relatif  murah, mudah diterapkan, dan tidak mencemari
lingkungan.  Adanya  varietas padi tahan  dianggap sebagai penyebab  perubahan kemampuan populasi WBC  dalam menginfestasi  tanaman padi. Di lapangan,
dengan adanya pertanaman padi yang mengandung gen tahan  secara terus- menerus dapat mempercepat timbulnya biotipe baru atau mempercepat terjadinya
kepatahan varietas tahan.  WBC  diketahui memiliki ketahanan beragam sesuai
4 dengan responnya terhadap berbagai varietas padi yang mengandung faktor
ketahanan  yang berbeda, sehingga selalu menimbulkan masalah, baik dalam pemuliaan varietas padi maupun penggunaan varietas secara luas.
Tanaman  tahan  secara genetik menghasilkan kondisi tanaman  yang menyebabkan kualitas pertumbuhan dan perkembangan hama tidak optimal. Sifat-
sifat yang perlu diamati pada mekanisme antisenosis, antara lain adalah preferensi nimfa  untuk berkoloni, preferensi imago untuk makan, dan preferensi imago
untuk oviposisi. Berdasarkan mekanisme antibiosis, respon serangga yang diamati adalah uji embun madu, lama hidup nimfa dan waktu yang diperlukan hingga
mencapai dewasa. Selain itu, dilakukan pengamatan terhadap faktor-faktor ketahanan dari tanaman padi yang diuji diantaranya analisa jaringan dan biokimia
tanaman padi dengan berbagai tingkat ketahanan yang berkaitan dengan preferensi hinggap dan perilaku makan,
Kerangka Pemikiran
Fungsi tanaman inang bagi herbivora  antara lain adalah  sebagai tempat makan, hidup, serta peletakan telur Schoonhoven et al.  2005. Seleksi tanaman
inang oleh herbivora dipengaruhi oleh zat kimia tanaman yang dinamakan senyawa kimia sekunder Fraenkel 1959. Kennedy  1965  menyatakan bahwa
seleksi tanaman inang adalah berdasarkan respon arthropoda terhadap zat nutrien dan non-nutrien tumbuhan. Secara alami, tumbuhan memiliki ketahanan terhadap
herbivora.  Faktor  ketahanan  inilah yang digunakan para pemulia untuk mengembangkan padi tahan  WBC.  Di Indonesia pengembangan padi tahan
dilakukan oleh lembaga-lembaga penelitian,  dan telah  menghasilkan berbagai varietas yang memiliki ketahanan terhadap WBC. Sebelum tahun 2006 pengujian
galur-biotipe  Bph1,  bph2, atau keturunan Bph1
+
, juga disiapkan varietas yang memiliki ketahanan terhadap biotipe 3. Untuk mengatasi cepatnya kepatahan pada
varietas  yang memiliki satu gen ketahanan, dikembangkan varietas-varietas yang memiliki ketahanan terhadap lebih dari satu gen ketahanan ketahanan horizontal,
varietas ini  dianggap  dapat mempertahankan  ketahanan  lebih panjang karena tekanan seleksi yang terjadi tidak setinggi pada varietas dengan  satu gen
ketahanan.  Penggunaan varietas dengan ketahanan  vertikal akan menyebabkan tekanan seleksi yang kuat terhadap hama sehingga dapat menimbulkan biotipe hama
5 baru dengan daya serang yang lebih kuat Sharma et al. 2002. Keberhasilan varietas
tahan  dibatasi  dengan timbulnya biotipe baru yang dapat hidup, berkembang, dan selanjutnya  dapat mematahkan  varietas yang semula tahan  Bahagiawati  dan
Samudra 1998.  Keadaan ini perlu dihindari agar varietas tahan dapat bertahan dalam waktu lama, salah satu upaya adalah dengan mengelola tanaman tahan yaitu
melakukan pergiliran tanaman tahan dengan mekanisme resistensi yang berbeda. Tanaman tahan dengan mekanisme resistensi berbeda menimbulkan respon WBC
yang berbeda.
Gambar 1.1 Skema faktor-faktor yang mempengaruhi respon WBC terhadap ketahanan varietas tanaman padi. Keterangan: arah panah
menunjukkan pengaruh faktor  pertahanan  tanaman padi  terhadap respon biologi WBC
Ketahanan tanaman padi terhadap WBC ditentukan oleh berbagai gen dalam bentuk pertahanan biokimia dan biofisik Gambar 1.1, pada gilirannya ketahanan
ini akan mempengaruhi perilaku maupun metabolism WBC meliputi  preferensi, aktivitas makan, pertumbuhan dan perkembangan, serta  jumlah telur  yang
diletakkan, yang kemudian akan menentukan laju pertumbuhan populasi. Untuk memahami respon WBC terhadap tanaman padi, langkah-langkah penelitian
dibagi menjadi:
Faktor-faktor yang memengaruhi respon biologi wereng batang cokelat terhadap berbagai tingkat ketahanan tanaman padi:
TN1 tanpa gen ketahanan; IR26 gen Bph1; IR42 geb bph2; IR64 gen Bph1
+
; IR74 gen Bph3; PTB33 gen bph2 + Bph3; Inpari13 gen ketahanan tidak
diketahui
pertahanan tanaman: biokimia dan biofisik
biokimia: penarikatraktan
-- sukrosa penolakdeteren
-- asam oksalat biofisik:
ketebalan epidermis
jumlah pembuluh jumlah trikhoma
respon biologi WBC:
preferensi hinggap aktivitas makan
jumlah telur yang diletakkan,
waktu generasi, laju pertumbuhan populasi
6 1. Respon biologi WBC terhadap faktor biofisik tanaman padi pada 7 varietas padi
dengan  berbagai tingkat ketahanan;  pengamatan  dilakukan  terhadap  preferensi hinggap dan preferensi  oviposisi.
2. Respon biologi WBC  terhadap faktor biokimia  tanaman padi  pada  7 varietas tanaman padi dengan berbagai tingkat ketahanan; pengamatan dilakukan terhadap
kemampuan hidup nimfa dan waktu yang diperlukan hingga mencapai dewasa, tingkat mortalitas imago, waktu penggandaan populasi dan kesesuaian makan
melalui uji embun madu WBC.
Hipotesis
1. Faktor biofisik tanaman padi berpengaruh terhadap respon biologi WBC seperti
preferensi hinggap dan tempat oviposisi WBC. 2.
Faktor biokimia tanaman padi berpengaruh terhadap respon biologi WBC yang diamati melalui kemampuan hidup nimfa dan waktu yang diperlukan hingga
mencapai dewasa, tingkat mortalitas imago, waktu penggandaan populasi  dan kemampuan makan melalui uji embun madu WBC.
Tujuan Penelitian
1. Mengetahui  respon biologi WBC  terhadap faktor biofisik varietas tanaman
padi yaitu preferensi hinggap dan oviposisi WBC. 2.
Mengetahui  respon biologi WBC  terhadap faktor biokimia varietas tanaman padi yaitu kemampuan  makan melalui uji embun madu WBC,  kemampuan
hidup melalui analisis neraca kehidupan.
Manfaat Penelitian
Penelitian diharapkan dapat mengetahui respon biologi WBC terhadap faktor
biofisik dan biokimia beberapa  varietas  tanaman  padi  sehingga  pengelolaan
penggunaan varietas tahan dapat dilakukan. Hal tersebut dicapai melalui informasi mengenai kebugaran WBC  melalui hasil penelitian analisis fisiologi WBC  dan
analisis  jaringan  dan biokimia  jaringan batang tanaman inang. Informasi hasil
penelitian ini diharapkan dapat melengkapi metode penapisan ketahanan varietas
tanaman uji terhadap serangan biotipe WBC yang umum diberlakukan.
7
II. TINJAUAN PUSTAKA