PENDAHULUAN
Rayap termasuk ke dalam Ordo Isoptera yang terdiri atas enam famili, yaitu
Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodoter- mitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae, dan
Termitidae Krishna 1969, diacu dalam Krishna Weesner 1969. Rayap
merupakan serangga sosial yang hidup dalam suatu koloni dengan pembagian tugas
yang efisien. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif jantan dan ratu dan
nonreproduktif kasta prajurit dan pekerja. Rayap kasta reproduktif berperan dalam
pembentukan dan penyebaran koloni. Rayap kasta prajurit bertugas menjaga sarang dan
anggota koloni dari hewan-hewan peng- ganggu. Rayap kasta pekerja bertugas dalam
merawat telur dan nimfa, membuat dan memelihara sarang, serta mencari dan mem-
beri makanan untuk seluruh anggota koloni Krishna 1969, diacu dalam Krishna
Weesner 1969.
Makanan utama rayap adalah selulosa. Kasta reproduktif, kasta prajurit dan nimfa
memperoleh makanannya dari kasta pekerja melalui peristiwa trofalaksis Harris 1971.
Selain sebagai sarana perpindahan makanan, trofalaksis juga merupakan sarana perpin-
dahan organisme simbion dan pertukaran feromon sebagai media komunikasi antar
individu rayap di dalam koloni Noirot Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna
Weesner 1969. Rayap kasta prajurit memperoleh makanan melalui mulut
stomodeal maupun melalui tetesan isi kan- tung rektum proctodeal rayap kasta peker-
ja. Makanan stomodeal merupakan makanan hasil regurgitasi. Makanan tersebut
merupakan makanan yang dimuntahkan dari tembolok ke mulut. Sedangkan, makanan
proctodeal
berupa tetesan isi kantung rektum yang mengandung organisme
simbion, seperti protozoa, atau bakteri. Makanan proctodeal sangat berbeda dengan
makanan yang dimakan oleh kasta pekerja karena telah melalui beberapa proses yang
terjadi di saluran pencernaan kasta pekerja.
Saluran pencernaan rayap secara garis besar terbagi menjadi tiga bagian, yaitu usus
depan stomodeum, usus tengah mesenteron, dan usus belakang
proctodeum. Usus belakang rayap merupa- kan tempat utama terjadinya pencernaan
selulosa oleh organisme simbion McFarlane 1985, diacu dalam Blum 1985. Perbedaan
jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada struktur
saluran pencernaan rayap. Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit Coptotermes
sjöstedii sama dengan struktur saluran
pencernaan rayap kasta pekerja pada spesies yang sama, namun usus belakang rayap
kasta prajurit sangat kecil dan di kantung rektum hanya terdapat sedikit protozoa
Noirot Noirot-Timothee, diacu dalam Krishna Weesner 1969
.
Penelitian ini menggunakan rayap kasta prajurit Neotermes bosei Gambar 1 yang
termasuk dalam famili Kalotermitidae Ahmad 1965. Famili tersebut dikenal
sebagai rayap kayu kering Thompson et al. 2000. Rayap ini dipilih karena belum
tersedia data mengenai saluran pencernaan kasta prajurit Gambar 1. Selain itu,
populasi N. bosei di daerah Bogor tinggi sehingga relatif mudah didapat. Penelitian
mengenai struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei telah dilakukan
Hariprabowo et al. 2006. Penelitian ini bertujuan mempelajari struktur dan anatomi
saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei.
Hasil dari penelitian ini diharapkan dapat membantu untuk lebih memahami
proses pencernaan rayap kasta prajurit.
Gambar 1 Koloni rayap N. bosei. KPk, Kasta Pekerja; KPr, Kasta Prajurit;
KRep, Kasta Reproduktif Sekunder.
BAHAN DAN METODE
A. ALAT DAN BAHAN
Imago rayap kasta prajurit dikoleksi dari pedagang perlengkapan pancing di Pasar
Bogor dan Pasar Anyar. Rayap dilaparkan selama 3-4 hari untuk membersihkan
makanan yang berada di dalam saluran pencernaan rayap.
Alat dan bahan yang digunakan antara lain mikroskop stereo, pinset halus, gunting
kecil, oven, mikrotom putar, meja pemanas,
staining jar , kaca objek, kaca penutup,
garam fisiologis dengan konsentrasi 0.85, larutan Bouin Asam pikrat jenuh, aquosa :
Formalin : Asam asetat glasial = 15:5:1, alkohol dengan berbagai konsentrasi, xilol,
parafin dengan titik leleh 54-56
C, perekat albumin Mayer Putih telur : Gliserin = 1:1,
dan pewarna Hematoksilin-Eosin HE. Pembuatan foto dilakukan dengan meng-
gunakan mikroskop cahaya Olympus CH20, mikroskop stereo Nikon SMZ1000,
dan kamera Olympus DP12 dan Nikon FDX-35. Foto yang dihasilkan digunakan
untuk mengukur panjang, keliling, dan luas saluran pencernaan. Pengukuran dilakukan
dengan menggunakan perangkat lunak ImageJ http:rsb.info.nih.govij.
B. METODE Identifikasi Rayap
Identifikasi dilakukan dengan meng- gunakan kunci identifikasi rayap berdasarkan
Borror et al. 1981 hingga tingkat ordo dan Ahmad 1965 hingga tingkat spesies.
Morfologi rayap kasta prajurit yang diamati untuk identifikasi antara lain adalah kepala,
fontanel, mandibula, pronotum, ruas antena, dan sersi. Morfologi rayap yang diukur
adalah kepala dengan mandibula dan kepala tanpa mandibula.
Pengamatan Saluran Pencernaan Rayap Panjang saluran pencernaan
Saluran pencernaan rayap diambil dengan membedah toraks dan abdomen
imago rayap kasta prajurit dari sisi lateral. Sebanyak sembilan individu rayap kasta
prajurit diambil saluran pencernaannya. Saluran pencernaan diamati dengan meng-
gunakan mikroskop stereo Nikon FDX-35 dan difoto dengan kamera Nikon
SMZ1000. Sebuah mikrometer difoto dengan menggunakan peralatan dan perbe-
saran yang sama untuk menentukan skala pengukuran. Foto-foto tersebut lalu disim-
pan dalam file JPEG. Pengukuran panjang saluran pencernaan rayap dilakukan dengan
menggunakan file JPEG tersebut dan perangkat lunak ImageJ
http:rsb.info.nih.govij. Pengukuran dila- kukan pada panjang total saluran pencernaan
tembolok sampai anus. Pengukuran pan- jang total tidak dilakukan dari esofagus
karena sebagian esofagus berada di dalam rongga kepala yang keras, sehingga bagian
tersebut tidak dapat diambil.
Luas, keliling, dan struktur sel saluran pencernaan
Sebanyak tiga
individu rayap kasta prajurit digunakan dalam pengamatan luas,
keliling, dan struktur sel saluran pencernaan. Saluran pencernaan rayap diamati struktur
histologis dari sayatan melintang usus rayap. Sayatan dibuat dengan metode embedding
parafin. Sayatan difoto dengan menggunakan mikroskop cahaya Olympus CH20 dan
kamera Olympus DP12. Sebuah mikrometer difoto dengan menggunakan
peralatan dan perbesaran yang sama untuk menentukan skala pengukuran. Foto-foto
tersebut lalu disimpan dalam file JPEG. Pengukuran keliling dalam KD, keliling
luar KL, luas lumen LL, dan luas bidang usus LBU saluran pencernaan rayap
dilakukan dengan menggunakan file JPEG tersebut dan perangkat lunak ImageJ
http:rsb. info.nih.govij. Program ini bekerja dengan cara mengukur keliling atau
luas daerah yang telah dipilih. Sebagai contoh untuk mengukur KD lumen, daerah
yang dipilih adalah bagian dalam lumen dan penghitungan dilakukan berdasarkan
perimeter
keliling.
Metode Embedding Block Parafin Saluran pencernaan rayap difiksasi
dengan larutan Bouin selama 24 jam Gerard 2002,
setelah itu dicuci dengan alkohol 70. Selanjutnya didehidrasi menggunakan
alkohol bertingkat dengan konsentrasi 70, 80, 90, dan alkohol absolut, masing-
masing selama 15 menit. Setelah direndam dalam larutan alkohol:xilol 1:1 selama 15
menit, dilanjutkan penjernihan dengan xilol selama 1.5 jam. Infiltrasi parafin dilakukan
tiga kali, masing-masing selama 30 menit. Saluran pencernaan kemudian ditanam di
dalam parafin dengan titik lebur 54-56
C dan didinginkan. Saluran pencernaan disayat
secara serial dari esofagus sampai rektum dengan ketebalan enam ì m dan dilekatkan
pada gelas objek dengan perekat albumin Mayer
. Preparat diwarnai dengan larutan pewarna ganda HE.
HASIL
Identifikasi Rayap
Berdasarkan identifikasi yang dilakukan, dipastikan bahwa rayap-rayap yang
dikoleksi adalah rayap kasta prajurit Neo- termes bosei
Gambar 2. Ciri-ciri rayap kasta prajurit N. bosei sebagai berikut :
kepala memanjang, tanpa fontanel, bagian depan kepala lebih lebar; mandibula relatif
panjang; panjang kepala dengan mandibula 5.97-6.50 mm, panjang kepala tanpa
mandibula 4.10-4.24 mm, lebar 2.40-2.73 mm; segmen antena berjumlah 13-15;
pronotum trapezoid, agak cembung di bagian anteriornya, panjang pronotum 1.29-
1.40 mm, lebar 2.40-2.80 mm; sersi pendek, hanya tersusun dari 2 segmen Lampiran 1.
Gambar 2 Rayap kasta prajurit N. bosei.
Struktur Saluran Pencernaan Rayap
Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei secara umum terdiri atas
tiga bagian, yaitu usus depan, usus tengah, dan usus belakang Gambar 3. Usus depan
terdiri atas esofagus, tembolok, dan proventrikulus. Usus tengah terdiri atas
ventrikulus. Usus belakang terdiri atas saluran pendek, enteric valve, kantung
rektum, kolon, dan rektum. Rata-rata panjang total saluran pencernaan dari
tembolok hingga anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus
tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58.
Dalam penelitian ini dilakukan pengukuran keliling luar, keliling dalam,
luas bidang usus, dan luas lumen terhadap setiap bagian saluran pencernaan. Pada
beberapa bagian, seperti proventrikulus, kantung rektum, kolon dan rektum, hanya
bisa dilakukan pengukuran terhadap keliling luar saja. Hal ini disebabkan oleh rapatnya
jarak antar jonjot, banyaknya jonjot yang berukuran kecil, dan kondisi sayatan yang
tidak utuh. Nilai keliling luar dan dalam bervariasi antar setiap bagian saluran
pencernaan N. bosei Tabel 1. Usus Depan
Usus depan terdiri atas faring, esofagus, tembolok, dan proventrikulus Gambar 3.
Pada penelitian ini faring tidak diamati karena sulit diambil dari rongga kepala.
Berdasarkan pengamatan dari sediaan utuh, esofagus mudah dibedakan dari tembolok.
Esofagus memiliki ukuran KL lebih kecil daripada tembolok Tabel 1. Tembolok
dicirikan dengan ukuran yang membesar dan berwarna lebih gelap dari esofagus.
Proventrikulus berada setelah tembolok Gambar 3.
Esofagus
Esofagus merupakan saluran yang menghubungkan faring dengan tembolok.
Susunan lapisan penyusunnya dari arah lumen ke luar yaitu lapisan intima yang
tipis, jaringan epitel transisional bersilia yang menyusun jonjot, dan lapisan otot yang
tebal Gambar 4. Lapisan otot terdiri atas otot longitudinal pada jonjot dan otot
sirkular di bagian luar mengelilingi esofagus. Nilai rata-rata KL, KD, LL, dan
LBU dari esofagus rayap kasta prajurit N. bosei
dapat dilihat pada Tabel 1. Gambar 3 Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. a. Dorsal, b. Kanan, c. Ventral,
d. Kiri. Es, Esofagus; K, Kolon; KR, Kantung Rektum; Pv, Proventrikulus; R, Rektum; Tb, Tembolok; TM, Tubulus Malpighi; V, Ventrikulus.
Tabel 1 Daftar nilai keliling luar KL, keliling dalam KD, luas lumen LL, dan luas bidang usus LBU setiap bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei X±sd:,rata-
rata+standar deviasi
Keterangan: Eso, Esofagus; Tb1, Tembolok Bagian Anterior; Tb2, Tembolok Bagian Median; Tb3, Tembolok
Bagian Posterior; Pv1, Proventrikulus Bagian Anterior; Pv2, Proventrikulus Bagian Posterior; V1, Ventrikulus Bagian Anterior; V2, Ventrikulus Bagian Posterior; P1, Saluran Pendek; P2, Enteric
Valve
; P3, Kantung Rektum; P4, Kolon; P5, Rektum.
Gambar 4 Penampang melintang esofagus rayap kasta prajurit N. bosei. I,
Intima; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot.
Tembolok Tembolok rayap kasta prajurit N. bosei
bagian anterior memiliki enam buah jonjot berukuran besar Gambar 5a. Bagian ini
tersusun dari lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia pada
jonjot, dan lapisan otot sirkular dan longitudinal. Tembolok bagian median
memiliki lapisan penyusun yang sama dengan bagian anterior, namun jumlah jonjotnya lebih
banyak daripada bagian anterior Gambar 5b. Ukuran jonjot tembolok bagian median lebih
pendek daripada bagian anterior Gambar 5b. Tembolok bagian posterior
tersusun dari intima dan lapisan otot yang lebih tebal dari
bagian sebelumnya Gambar 5c. Jonjot-jonjot pada bagian ini tersusun dari sel-sel epitel
transisional. Pada ketiga bagian tembolok tidak ditemukan adanya sel sekretori.
Proventrikulus
Proventrikulus merupakan bagian terakhir dari usus depan rayap kasta prajurit N. bosei.
Bagian ini tersusun dari lapisan intima, epitel transisional, dan lapisan otot sirkular yang
tebal Gambar 6. Proventrikulus bagian anterior dicirikan dengan 48 pelekukan pada
lumen dengan empat tipe pelekukan. Pe- lekukan tipe ke-1 dan ke-2 lebih menjorok ke
arah lumen dengan lapisan kutikula yang tebal. Sedangkan pelekukan tipe ke-3 dan ke-4
lebih pendek daripada tipe ke-1 dan ke-2 Gambar 6a,b. Tipe ke-1 akan berkembang
hingga ke bagian posterior membentuk pulvillus
Gambar 6c,d. Bagian posterior dicirikan dengan enam buah pulvillus
berukuran besar yang tersusun dari jaringan epitel transisional.
Usus Tengah Ventrikulus
Ventrikulus memiliki ukuran diameter yang relatif seragam, berbentuk silindris.
Bagian ini tersusun dari membran peritrofik, sel digestif, sel regeneratif, brush border, dan
lapisan otot Gambar 7. Lapisan otot pada ventrikulus tipis dan tersusun dari otot
Bagian K L ì m
K D ì m L L ì m
2
L B U ì m
2
Eso 617 ± 112
1008 ± 384 2 ± 2
13 ± 4 Tb1
1181 ± 373 2314 ± 420
9 ± 1 37 ± 13
Tb2 1229 ± 430
1965 ± 1004 14 ± 11
32 ± 17 Tb3
917 ± 303 1541 ± 846
15 ± 9 34 ± 18
Pv1 1825 ± 254
- -
- Usus Depan
Pv2 1484 ± 212
- -
- V1
1169 ± 125 798 ± 90
10 ± 4 49 ± 17
Usus Tengah V2
1090 ± 248 536 ± 252
21 ± 8 59 ± 26
P1 1302 ± 338
1228 ± 49 29 ± 22
42 ± 15 P2
580 ± 78 819 ± 22
6 ± 1 10 ± 1
P3 3608 ± 291
- -
- P4
2350 ± 379 -
- -
Usus Belakang P5
3538 ± 1148 -
- -
longitudinal di bagian luar dan lapisan otot sirkular di bagian dalam.
Pada bagian anterior ventrikulus terdapat cardiac valve
, yaitu struktur yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah
Gambar 7a,b. Cardiac valve tersusun dari jaringan epitel kolumnar dan otot sirkular
dan longitudinal. Adanya cardiac valve menyebabkan penyempitan saluran pada
bagian anterior ventrikulus. Struktur ini tidak ditemukan di ventrikulus bagian
posterior Gambar 7c. Di ventrikulus posterior banyak terdapat granula Gambar
7d. Nilai KL, KD, LL, dan LBU dari ventrikulus bagian anterior dan posterior
dapat dilihat pada Tabel 1.
Gambar 5 Penampang melintang tembolok rayap kasta prajurit N. bosei a anterior, b median,
c posterior, d lapisan penyusun tembolok bagian posterior. Ep, Epitel; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; OL, Otot longitudinal; OS, Otot sirkular.
b a
c
d
Gambar 6 Penampang melintang proventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei a,b bagian anterior,
c,d bagian posterior. Ep, epitel; I, intima; Ku, Kutikula; O, Otot; OL, Otot Longitudinal; OS: Otot Sirkular; Pu, Pulvillus; 1-4, tipe pelekukan.
Gambar 7 Penampang melintang ventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei a,b bagian anterior dan c,d posterior. CV, Cardiac Valve; Ep, Epitel; G, Granula; O, Otot, OL, Otot
Longitudinal; OS, Otot Sirkular; SD, Sel Digestif; SR, Sel Regeneratif; V, Ventrikulus.
a
c b
d b
c d
a b
c d
Usus Belakang
Usus belakang terdiri atas lima bagian, yaitu saluran pendek yang berhubungan
langsung dengan usus tengah, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum Gambar 3.
Saluran pendek sulit dibedakan berdasarkan pengamatan menggunakan mikroskop stereo.
Enteric valve
merupakan bagian menyempit pada bagian anterior kantung rektum. Kantung
rektum dicirikan dengan bentuk yang seperti kantung dan memiliki ukuran KL paling besar
dari seluruh bagian saluran pencernaan rayap. Kolon merupakan bagian terpanjang dari usus
belakang dan di bagian posterior terdapat rektum. Sayatan usus belakang banyak yang
tidak utuh sehingga pada beberapa bagian nilai KL, KD, LL, dan LBU sulit diperoleh.
Hal ini mungkin terjadi karena metode yang digunakan kurang sesuai untuk kondisi usus
belakang yang sangat rapuh. Saluran pendek
Saluran pendek terletak di bagian anterior usus belakang. Bagian ini tersusun dari selapis
jaringan epitel tipe kolumnar, lapisan otot sirkular, dan otot longitudinal Gambar 8a.
Lapisan intima tidak terlihat pada bagian ini. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari
bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1. Enteric valve
Enteric valve merupakan bagian kedua
pada usus belakang. Pada bagian ini terdapat tiga buah lipatan ke arah lumen Gambar 8b.
Enteric valve tersusun dari lapisan intima,
selapis jaringan epitel tipe kolumnar, dan lapisan otot. Enteric valve memiliki nilai KL
paling kecil pada usus belakang, yaitu sebesar 580±78 ì m. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan
LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1. Kantung rektum
Bagian ketiga dari usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei adalah kantung rektum.
Bagian ini tersusun dari lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis
Gambar 8c,d. Lapisan intima tidak dapat diamati pada preparat karena lapisannya
terlalu tipis. Pada bagian ini ditemukan organisme simbion. Kantung rektum memiliki
nilai KL paling besar, yaitu 3608±291 ì m. Nilai KD, LL, dan LBU tidak dapat diukur
karena rapatnya jarak antar jonjot. Kolon
Bagian usus belakang yang keempat adalah kolon. Lapisan penyusun kolon sama
dengan lapisan penyusun kantung rektum, yaitu lapisan intima, jaringan epitel, dan
lapisan otot yang tipis Gambar 8e. Pada kolon juga ditemukan organisme simbion
Gambar 9. Kolon memiliki banyak jonjot berukuran kecil dan tidak utuh, sehingga nilai
KD, LL, dan LBU tidak bisa diperoleh pada penelitian ini.
Rektum
Rektum merupakan bagian terakhir dari saluran pencernaan rayap. Bagian ini tersusun
dari intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang lebih tebal dari kantung rektum dan
kolon Gambar 8f. Pada rektum nilai KD, LL, dan LBU juga tidak dapat diketahui
karena kondisi sayatan tidak utuh.
Gambar 8 Penampang melintang usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei: a saluran pendek,
b enteric valve, c,d kantung rektum, e kolon, f rektum. Ep, Epitel; EV, Enteric Valve;
J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; TM, Tubulus Malpighi.
Gambar 9 Penampang melintang kolon Ko yang mengandung organisme simbion Osi
b
c d
e f
a
PEMBAHASAN
Gambaran Umum Saluran Pencernaan Rayap
Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29,
dan 58 dari panjang total saluran pencernaan tembolok sampai dengan rektum. Berdasarkan
persentase panjang bagian usus tersebut, usus depan rayap kasta prajurit sangat pendek,
sehingga kemungkinan proses penghancuran makanan secara mekanik sangat pendek. Hal ini
terkait dengan trofalaksis, yaitu rayap kasta prajurit memperoleh makanan yang sudah
dicerna sebagian oleh rayap kasta pekerja. Usus belakang merupakan bagian terpanjang dari
saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei.
Usus belakang juga merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan rayap kasta
pekerja N. bosei Hariprabowo et al. 2006 dan rayap Tauritermes Godoy 2004.
Rayap kasta prajurit memperoleh makanannya dari kasta pekerja berupa makanan
stomodeal maupun proctodeal. Kasta prajurit
tidak mampu mengambil makanannya secara langsung dari alam karena mandibula
mengalami skleratisasi. Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan
menimbulkan perbedaan pada saluran pencernaannya. Rayap kasta prajurit dari famili
Termitidae memperoleh makanan dalam bentuk cairan dan saluran pencernaannya mengalami
reduksi. Reduksi tersebut akibat berkembangnya frontal gland pada
Coptotermes
dan Rhinotermes atau kelenjar saliva pada Globitermes Noirot Noirot-
Timothee 1969, diacu dalam Krishna Weesner 1969.
Hasil pengukuran terhadap keliling luar KL dan keliling dalam KD saluran
pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei menunjukkan adanya variasi rasio KL:KD pada
setiap bagian Tabel 1. Semua bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei
memiliki nilai KD yang lebih besar daripada nilai KL, kecuali ventrikulus dan saluran
pendek Tabel 1. Hal ini sama seperti yang terdapat pada rayap kasta pekerja N. bosei
Hariprabowo et al. 2006. Bagian dengan nilai KD lebih besar daripada nilai KL disebabkan
oleh adanya jonjot pada bagian-bagian saluran pencernaan.
Pada kantung rektum terdapat banyak jonjot yang berfungsi memperluas area
penyerapan nutrisi. Sedangkan pada kolon jumlah jonjot berkurang, sehingga mengurangi
transpor ion danatau nutrisi Tokuda 2001. Pada ventrikulus dan saluran pendek, nilai KD
lebih kecil daripada nilai KL Tabel 1 karena pada bagian dalam tidak terdapat jonjot.
Esofagus, tembolok bagian anterior, dan enteric valve
memiliki jonjot yang besar hampir menutupi lumen sehingga luas lumennya LL
kecil Tabel 1. Jonjot yang besar juga ditemukan pada rayap kasta pekerja N. bosei.
Ventrikulus memiliki nilai LL yang kecil karena terdapat cardiac valve, yaitu struktur
yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah.
Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei
tidak memiliki sekum gastrik. Sekum gastrik juga tidak ditemukan pada saluran
pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei Hariprabowo et al. 2006 dan rayap
Nasutitermes takasagoensis Termitidae
Tokuda et al. 2001. Sekum gastrik adalah bagian saluran pencernaan yang umum terdapat
pada serangga Fox Fox 1966. Bagian ini terletak pada bagian ujung anterior usus tengah
Fox Fox 1966 dan berfungsi untuk menambah area sekretori dan penyerapan
Wigglesworth 1972. Rayap tidak memerlukan penambahan area tersebut pada usus tengah.
Hal ini karena selulosa, yang merupakan komponen terbanyak pada makanan rayap, baru
diubah menjadi bahan-bahan yang lebih sederhana dan diserap di usus belakang dengan
bantuan organisme simbion. Lapisan Otot pada Saluran Pencernaan
Rayap
Ketebalan lapisan otot pada saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei
bervariasi. Lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus,
cardiac valve, saluran pendek, enteric valve,
dan rektum. Usus depan merupakan tempat terjadinya proses mekanik terhadap makanan
Snodgrass 1935 sehingga diperlukan lapisan otot yang tebal. Otot-otot yang ada pada
esofagus serangga berfungsi untuk menghasilkan gerakan peristaltik, sehingga
makanan dapat bergerak menuju tembolok Snodgrass 1935. Tembolok berfungsi sebagai
tempat penampungan makanan sementara dan tempat mencampur makanan dengan saliva
Wigglesworth 1972. Selama berada di dalam tembolok, makanan akan dicerna sebagian oleh
saliva dengan bantuan kontraksi otot sirkular. Lapisan otot sirkular yang berlapis-lapis pada
tembolok bagian posterior memungkinkan kontraksi otot yang kuat sehingga makanan dan
saliva dapat bercampur dengan baik. Kontraksi otot yang kuat diperlukan untuk mencampur
jenis makanan yang keras dan padat. Otot sirkular juga berfungsi untuk menahan
makanan agar tidak masuk ke proventrikulus.
Pada proventrikulus, lapisan otot yang tebal berfungsi untuk membuat gerakan dan tekanan
yang kuat, sehingga makanan dapat dirubah menjadi partikel-partikel yang lebih kecil lagi.
Cardiac valve
dilengkapi dengan otot sirkular dan longitudinal. Menurut Lee, et al. 1998,
otot longitudinal tersebut berfungsi untuk mengatur dan mencegah kembalinya makanan
dari usus tengah ke usus depan. Pada rektum, lapisan otot yang tebal diperlukan untuk
membantu mengeluarkan feses dari tubuh.
Bagian dengan lapisan otot yang tipis terdapat pada ventrikulus, kantung rektum, dan
kolon. Lapisan otot yang tipis pada bagian- bagian tersebut menandakan bahwa pada
bagian tersebut tidak terjadi proses mekanis. Pada ventrikulus tidak ada aktivitas
penghancuran makanan lagi karena makanan sudah dihancurkan pada proventrikulus.
Ventrikulus berfungsi sebagai tempat penyerapan zat-zat yang mudah dihidrolisis
Noirot Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna Weesner 1969. Pada kantung
rektum dan kolon, lapisan otot yang tebal tidak diperlukan karena pada bagian ini juga tidak
terjadi proses mekanis terhadap makanan. Kantung rektum rayap berfungsi sebagai tempat
penyerapan zat-zat hasil pencernaan Noirot Noirot-Timothee 1969 diacu dalam Tokuda et
al.
2001. Lapisan Pelindung pada Saluran Pencer-
naan Rayap Makanan yang melewati saluran pencernaan
dapat menyebabkan kerusakan pada jaringan yang dilaluinya. Untuk menghindari hal
tersebut maka seluruh bagian dalam saluran pencernaan serangga memiliki lapisan yang
melindunginya dari kerusakan. Pada usus depan dan belakang terdapat lapisan intima,
sedangkan pada usus tengah terdapat membran peritrofik Wigglesworth 1972. Lapisan intima
dapat diamati pada tembolok bagian posterior, proventrikulus, dan kolon. Sedangkan membran
peritrofik tidak dapat diamati. Tidak teramatinya membran peritrofik disebabkan
oleh perbesaran lensa yang kurang memadai atau metode pewarnaan yang tidak cocok.
Pada tembolok hanya sedikit atau bahkan tidak terjadi penyerapan nutrisi melalui dinding
tembolok Chapman 1982; Smith 1968 karena adanya intima yang tidak permeabel Chapman
1982; Day Waterhouse 1953, diacu dalam Roeder 1953. Tembolok rayap kasta prajurit
memiliki lapisan intima yang tebal sehingga pada tembolok tidak terjadi penyerapan nutrisi.
Begitu pula di proventrikulus tidak terjadi
proses penyerapan nutrisi ataupun sekresi enzim Snodgrass 1935.
Pada usus belakang rayap dapat terjadi proses penyerapan nutrisi
dan air Noirot Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Tokuda et al. 2001 karena lapisan
intima pada usus belakang serangga lebih permeabel dari lapisan intima pada usus depan
Chapman 1982.
Pada proventrikulus, intima merupakan lapisan kutikula yang sangat tebal dan berlapis-
lapis pada setiap pelekukan. Di bagian anterior, sebagian kutikula pada pelekukan tipe ke-1, 2,
dan 3 mengalami skleratisasi, sedangkan pada pelekukan tipe ke-4 dan di bagian posterior
proventrikulus tidak mengalami skleratisasi Noirot Noirot-Timothee 1969, diacu dalam
Krishna Weesner 1969. Kutikula berfungsi seperti gigi untuk menghancurkan makanan
agar lebih halus sebelum masuk dan dicerna di usus tengah Wigglesworth 1972.
Kutikula yang terdapat pada saluran pencernaan memiliki struktur yang sedikit
berbeda dengan kutikula pada dinding tubuh. Ada dua jenis lapisan kutikula yang terdapat
pada dinding tubuh, yaitu di bagian luar adalah epikutikula yang sangat tipis dan tidak
mengandung kitin. Di bagian bawah epikutikula dinding tubuh terdapat lapisan
prokutikula yang tebal, terbagi menjadi eksokutikula dan endokutikula, serta tersusun
atas kitin dan protein Romoser Stoffolano 1994, diacu dalam Lee et al. 1998; Chapman
1982. Kutikula yang melapisi usus depan Bactrocera dorsalis
adalah lapisan epikutikula dan endokutikula Lee et al. 1998, namun
pada usus rayap N. bosei belum diketahui jenis- jenis lapisannya.
Membran peritrofik berfungsi melindungi sel dari kerusakan akibat gesekan dengan
partikel makanan yang keras dan tajam. Membran ini bersifat permeabel terhadap enzim
pencernaan dan hasil pencernaan tersebut, termasuk molekul protein Day Waterhouse
1953, diacu dalam Roeder 1953. Pada rayap N. bosei
tidak diketahui proses terbentuknya membran peritrofik. Pada Kalotermes
flavicollis Fabricius dan Reticulitermes
lucifugus Rossi, membran peritirofik berasal
dari sel–sel ventrikulus bagian depan, yaitu pada sambungan antara ventrikulus dengan
cardiac valve . Membran tersebut juga
merupakan hasil sekresi sel digestif di seluruh permukaan ventrikulus Noirot Noirot-
Timothee 1969, diacu dalam Krishna Weesner 1969. Membran peritrofik tidak ada
pada serangga yang makanannya hanya berupa cairan Day Waterhouse 1953, diacu dalam
Roeder 1953.
Tipe Sel Epitel dan Katup pada Saluran Pencernaan Rayap
Tipe sel epitel penyusun saluran pencernaan rayap kasta prajurit bervariasi. Esofagus,
tembolok, dan proventrikulus bagian anterior disusun oleh sel epitel transisional. Tidak
ditemukan sel sekretori pada ketiga bagian tersebut. Ventrikulus memiliki dinding epitel
yang berlapis-lapis, yaitu terdiri atas lapisan sel regeneratif dan sel digestif Snodgrass 1935.
Sel regeneratif berkelompok di bagian basal membentuk regenerative crypts Noirot
Noirot Timothee 1969, diacu dalam Krishna Weesner 1969 seperti pada beberapa jenis
Coleoptera Snodgrass 1935. Sel regeneratif berfungsi untuk menggantikan sel digestif yang
rusak akibat aktivitas sekresi enzim ataupun pergantian kulit Snodgrass 1935. Sel digestif
pada rayap N. bosei kasta prajurit terdiri atas dua tipe sel, yaitu sel kolumnar dan sel Goblet,
sama seperti yang ditemukan pada larva Hofmannophila pseudospretella
Lepidoptera Gerard 2002. Menurut Yung-Tai 1929, sel
kolumnar dapat berfungsi untuk sekresi ataupun penyerapan, sedangkan sel Goblet hanya
memiliki fungsi sekresi. Sel kolumnar tersebut dapat menghasilkan enzim untuk pencernaan
Snodgrass 1935. Pada bagian lumen ventrikulus dapat diamati granula-granula yang
dihasilkan oleh sel digestif. Granula tersebut berupa bulatan-bulatan yang berisi enzim hasil
sekresi. Menurut Gerard 2002, sel digestif larva Lepidoptera yang diberi makan
menghasilkan banyak granula berukuran besar yang menunjukkan adanya aktivitas pencernaan
pada ventrikulus. Menurut Noirot Noirot- Timothee 1969, bagian apikal epitel di
ventrikulus rayap dilengkapi dengan brush border
. Pada rayap kasta prajurit N. bosei,
brush border tidak dapat diamati menggunakan
mikroskop stereo. Pada tembolok bagian anterior, ventrikulus,
dan kantung rektum rayap kasta pekerja maupun rayap kasta prajurit N. bosei ditemukan
struktur yang menyerupai katup. Adanya struktur tersebut menyebabkan makanan tidak
dapat mengalir kembali ke bagian anterior. Bagian anterior kantung rektum rayap kasta
prajurit N. bosei dilengkapi dengan enteric valve
yang berfungsi mencegah isi kantung rektum kembali ke usus tengah Noirot
Noirot Timothee 1969, diacu dalam Krishna Weesner 1969. Pada rayap kayu kering,
enteric valve berbentuk hampir seragam,
sedangkan pada rayap tanah Termitidae bentuknya sangat bervariasi Donovan et al.
2002. Pada Termitidae, enteric valve berfungsi untuk menyaring bahan makanan yang
tercampur dalam tanah Donovan et al. 2002. Simbion pada Usus Belakang Rayap
Usus belakang rayap merupakan tempat utama terjadinya pencernaan selulosa oleh
organisme simbion McFarlane 1985 yang berperan sebagai penghasil enzim selulase
untuk mencerna selulosa Claveland 1925, diacu dalam Hariprabowo et al. 2006. Menurut
Raffiudin et al. 1991, populasi flagelata di dalam usus rayap Coptotermes curvignathus
diantaranya adalah Spirotrichonympha, Holomastigotoides,
dan Pseudotrichonympha. Di usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei,
terutama di bagian kantung rektum dan kolon, dijumpai organisme simbion namun tidak
diketahui jumlahnya. Pada rayap kasta prajurit Coptotermes formosanus
hanya ditemukan sedikit protozoa. Jumlah total dan kelimpahan
relatif protozoa pada rayap kasta prajurit berbeda dengan rayap kasta pekerja Lai et al.
1983. Perbedaan Saluran Pencernaan Rayap
Kasta Prajurit dan Kasta Pekerja N. bosei
Perbedaan pertama antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan rayap kasta
pekerja terdapat pada nilai parameter. Nilai KL kantung rektum rayap kasta prajurit dan rayap
kasta pekerja berturut-turut adalah 3608 ± 291 ì m dan 3859±1807 ì m Hariprabowo et al.
2006. Ukuran KL kantung rektum yang lebih kecil pada rayap kasta prajurit menyebahkan
makanan yang ditampung kantung rektum rayap kasta prajurit lebih sedikit daripada rayap
kasta pekerja. Nilai KL kolon rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja berturut-turut
adalah 2350 ± 379 ì m dan 1508±370 ì m Hariprabowo et al. 2006. Ukuran KL kolon
yang lebih besar pada rayap kasta prajurit menyebabkan kemungkinan penyerapan nutrisi
yang lebih banyak.
Perbedaan kedua adalah lapisan otot sirkular tembolok bagian posterior rayap kasta
prajurit lebih tebal daripada rayap kasta pekerja. Dengan demikian, kontraksi otot
tembolok rayap kasta prajurit kemungkinan lebih kuat daripada rayap kasta pekerja. Otot
sirkular dan longitudinal tembolok Periplaneta dan Locusta terdiri atas lebih dari satu lapis
Chapman 1984, diacu dalam Lee et al. 1998. Sedangkan lapisan otot pada tembolok
Bactrocera dorsalis
dan Drosophila mela- nogaster
hanya terdiri atas satu lapis otot sirkular dan tidak terdapat otot longitudinal
karena jenis makanan kedua spesies tersebut berupa cairan Lee et al. 1998. Proventrikulus
pada rayap kasta prajurit memiliki lapisan otot sirkular yang lebih tipis daripada rayap kasta
pekerja. Hal ini disebabkan rayap kasta prajurit memperoleh makanan yang sudah dicerna
sebagian atau seluruhnya oleh rayap kasta pekerja sehingga kerja otot pada proventrikulus
kemungkinan lebih sedikit.
Perbedaan ketiga terdapat pada ukuran sel epitel. Berdasarkan hasil pengamatan, sel epitel
kolumnar pada saluran pendek rayap kasta prajurit tersebut lebih besar daripada pekerja.
Epitel kolumnar berfungsi dalam penyerapan nutrisi Langley 1961. Proses penyerapan
nutrisi pada rayap kasta prajurit kemungkinan lebih banyak dibandingkan rayap kasta pekerja.
KESIMPULAN
Panjang total saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei dari tembolok sampai
dengan anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus
belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58. Usus depan terdiri atas esofagus, tembolok, dan
proventrikulus. Usus tengah hanya terdiri atas ventrikulus. Tidak ditemukan sekum gastrik
pada ventrikulus. Usus belakang rayap N. bosei terdiri atas saluran pendek, enteric valve,
kantung rektum, kolon, dan rektum. Kantung rektum merupakan bagian dengan ukuran
keliling luar paling besar.
Bentuk sel epitel bervariasi dari tipe ko- lumnar sampai transisional. Bagian dengan
lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus, dan rektum. Lapisan
intima paling tebal terdapat pada bagian proventrikulus.
Perbedaan antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan pekerja terdapat pada nilai
parameter, ketebalan otot, bentuk sel, dan ukuran sel pada bagian tertentu. Nilai KL
kantung rektum rayap kasta prajurit lebih kecil daripada rayap kasta pekerja. Nilai KL kolon
rayap kasta prajurit lebih besar daripada rayap kasta pekerja. Lapisan otot tembolok posterior
rayap kasta prajurit lebih tebal daripada rayap kasta pekerja, sedangkan lapisan otot
proventrikulus rayap kasta prajurit lebih tipis daripada rayap kasta pekerja. Sel epitel pada
saluran pendek rayap kasta prajurit lebih besar daripada rayap kasta pekerja.
SARAN
Untuk melengkapi hasil yang telah diperoleh pada penelitian ini, maka disarankan
dilakukan penelitian mengenai struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta
reproduktif dan nimfa. Pembuatan preparat pada tahap dehidrasi sebaiknya digunakan
alkohol yang tidak mengandung air agar jaringan terwarnai dengan baik. Selain itu,
perlu dicoba metode pewarnaan lain sehingga membran peritrofik dan intima di usus belakang
dapat terlihat lebih jelas. Tahap infiltrasi parafin perlu dipersingkat untuk menghindari
kerapuhan jaringan, terutama pada bagian usus belakang.
DAFTAR PUSTAKA
[NIH] National Institutes of Health. 2005. Program ImageJ. http:rsb.info.nih.govij
[14 Maret 2005]. Ahmad M. 1965. Termites Isoptera of
Thailand. Bull Amer Nat His Supl 131: 33- 195.
Borror DJ, Delong DM, Triplehorn CA. 1981. An Introduction to the Study of Insects
. Ed ke-5. New York: CBS College Publ.
Chapman RF. 1982. The Insects Structure and Function
. Ed ke-3. Cambridge: Harvard Univ Pr.
Claveland LR. 1925. The feeding habit of termite castes and its relation to their
intestinal flagellates. Biol Bull 48:295-308. Day MF, Waterhouse DF. 1953. Structure of
the Alimentary System. Di dalam : Roeder KD, editor. Insect Physiology. New York :
John Wiley Sons, Inc. Donovan
SE. 2002. A morphological study of
the enteric valves of the Afrotropical Apicotermitinae Isoptera: Termitidae. J
Nat Hist 36:1823-1840.
Fox RM, Fox JW. 1966. Introduction to Comparative Entomology
. New York : Reinhold Pub.
Gerard PJ. 2002. The digestive system of the keratin-feeding larvae of Hofmannophila
pseudospretella Lepidoptera: Oecophori-
dae. New Zealand J Zool 29:15-22. Godoy MC. 2004. Gut structure of two species
of the neotropical genus Tauritermes Krishna Isoptera : Kalotermitidae.
Neotrop Entomol 332.
Hariprabowo LE, Raffiudin R, Prawasti TS. 2006. Alimentary canal anatomy and
histology of the worker termite Neotermes bosei.
BIOTROPIA in press. Harris WV. 1971. Termites : Their Recog-
nition and Control . Ed ke-2. London:
Longman Group Ltd.
Haygreen JG, Bowyer JL. 1989. Hasil Hutan dan Ilmu Kayu Suatu Pengantar
. Hadukusumo SA, Penerjemah; Prawiro-
hatmodjo S, editor. Terjemahan dari: Forest Product and Wood Science an
Introduction.
Krishna K. 1969. Introduction. Di dalam: Krishna K, Weesner FM, editor. Biology of
Termites . Volume ke-1. New York:
Academic Pr. Hlm 1-17. Lai PY, Tamashiro M, Fujii JK. 1983.
Abundance and distribution of the three species of symbiotic Protozoa in the
hindgut of Coptotermes formosanus Isoptera : Rhinotermitidae. J Hawaii Inst
24:271-276.
Langley LL. 1961. Cell Function : An Intro- duction to the Physiology of the Cell Its
Role in the Intact Organism . New York :
Reinhold Publ. Lee WY, Chen ME, Lin TL. 1998. Mor-
phology and ultrastructure of the alimentary canal of the oriental fruit fly Bacterocera
dorsalis Hendel Diptera: Tephritidae 1:
The structure of the foregut and cardia. Zool Studies
37:95-101. McFarlane. 1985. Nutrition and digestive
organs. Di dalam: Blum MS, editor. Fundamentals of Insect Physiology.
New York: John Wiley and Sons. hlm 59-90.
Noirot CH, Noirot-Timothee C. 1969. The digestive system. Di dalam: Krishna K,
Weesner FM, editor. Biology of Termites. Volume ke-1. New York: Academic Pr.
Hlm 49-88.
Raffiudin R, Nandika D, Amir M, Sugiri N. 1991. Populasi flagelata pada usus rayap
Coptotermes curvignatus Holmgren
dengan pemberian pakan tiga jenis kayu. Di dalam : Prosiding Seminar Ilmiah dan
Kongres Nasional Biologi X. Vol II;
Bogor, 24-26 Sep 1991. hlm 482-487. Romoser WS. 1973. The Science of
Entomology . London : Collier Macmillan
Pub. Romoser WS, Stoffolano JG. 1994. The Science
of Entomology . Di dalam Lee WY, Chen
ME, Lin TL. 1998. Morphology and ultrastructure of the alimentary canal of the
oriental fruit fly Bacterocera dorsalis Hendel Diptera: Tephritidae 1: The
structure of the foregut and cardia. Zool Studies
37:95-101. Snodgrass RE. 1935. Principles of Insect
Morphology. New York : McGraw Hill
Book Company. Hlm 347-388. Thompson GJ, Miller LR, Lenz M, Crozier RH.
2000. Phylogenetic analysis and trait evolution in australian lineages of drywood
termites Isoptera, Kalotermitidae. Mol Phylogen Evol
17 : 419-429. Tokuda G, Nakamura T, Murakami R, Yamoka
I. 2001. Morphology of the Digestive System in the Wood-Feeding Termite
Nasutitermes takasagoemsis. Zool Sci 18:869-877.
Wigglesworth VB. 1972. The Principles of Insect Physiology
. Ed ke-7. London: Chapman and Hall.
Yung-Tai T. 1929. L’histogenèse et L’histophysiologie de L’epithélium de
L’intestin moyen chez un Lépidoptère Galleria mellonella. Di dalam :
Snodgrass RE. Principles of Insect Morphology.
New York : McGraw Hill Book Company. Hlm 347-388.
LAMPIRAN
Lampiran 1 Ciri-ciri Ordo Isoptera, Famili Kalotermitidae, Genus Neotermes, dan Spesies N. bosei. Ciri-ciri Ordo Isoptera Borror et al. 1981
1. Sayap hanya ada pada kasta reproduktif berjumlah dua pasang dan berselaput tipis.
2. Ukuran sayap depan dan belakang hampir sama.
3. Tipe mulut pengunyah.
4. Tubuh lunak, berwarna putih.
Ciri-ciri Famili Kalotermitidae Ahmad 1965 Ciri-ciri rayap kasta prajurit :
1. Kepala tanpa fontanel dan frontal gland.
2. Memiliki mata.
3. Mandibula dilengkapi dengan marginal teeth.
4. Sersi pendek, hanya tersusun dari 2 segmen.
5. Antena tersusun dari 10-18 segmen.
Ciri-ciri Genus Neotermes Ahmad 1965 Ciri-ciri rayap kasta prajurit :
1. Kepala memanjang.
2. Mandibula relatif panjang.
Ciri-ciri Spesies Neotermes bosei Ahmad 1965 Ciri-ciri rayap kasta prajurit :
1. Termasuk ke dalam spesies berukuran besar.
2. Segmen antena ketiga lebih panjang daripada yang kedua.
3. Segmen antena ketiga hanya sedikit lebih panjang daripada yang kedua.
4. Segmen antena ketiga satu setengah kali lebih panjang daripada yang keempat.
5. Segmen antena berjumlah 13-15.
6. Panjang kepala dengan mandibula 5.97-6.50 mm, panjang kepala tanpa mandibula 4.10-
4.24 mm, lebar 2.40-2.73 mm, bagian depan kepala lebih lebar; pronotum trapezoid, agak cembung di bagian anteriornya, panjang pronotum 1.29-1.40 mm, lebar 2.40-2.80 mm.
STRUKTUR DAN ANATOMI SALURAN PENCERNAAN RAYAP KASTA PRAJURIT Neotermes bosei
Oleh : Anne Nelistya
G34101042
DEPARTEMEN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR
2006
ABSTRAK
ANNE NELISTYA. Struktur dan Anatomi Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit Neotermes bosei. Dibimbing oleh RIKA RAFFIUDIN dan TARUNI SRI PRAWASTI.
Rayap merupakan serangga sosial. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif jantan dan ratu dan nonreproduktif kasta prajurit dan kasta pekerja. Kasta reproduktif, kasta prajurit, dan nimfa
memperoleh makanan dari kasta pekerja melalui trofalaksis berupa makanan stomodeal dan proctodeal yang sudah dicerna sebagian oleh kasta pekerja. Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan
menimbulkan perbedaan pada struktur saluran pencernaan rayap. Tujuan penelitian ini adalah untuk mempelajari struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Pengamatan dan
pengukuran saluran pencernaan rayap dilakukan pada preparat histologi setiap bagian, panjang total saluran pencernaan, serta keliling dan luas setiap bagian. Panjang total saluran pencernaan rayap kasta
prajurit N. bosei dari tembolok sampai dengan anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58. Setiap bagian memiliki ciri-
ciri yang berbeda. Bentuk sel epitel bervariasi dari kolumnar dan transisional. Pada ventrikulus terdapat regenerative crypts.
Lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus, dan rektum. Lapisan intima paling tebal terdapat pada proventrikulus. Usus tengah hanya terdiri atas
ventrikulus, tidak ditemukan sekum gastrik. Kantung rektum merupakan bagian dengan ukuran keliling luar paling besar. Rasio keliling luar dan keliling dalam setiap bagian saluran pencernaan bervariasi.
Perbedaan antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan kasta pekerja terdapat pada ketebalan otot, ukuran sel, dan nilai parameter.
ABSTRACT ANNE NELISTYA. Structure and Anatomy of Termite Soldier’s Alimentary Canal of Neotermes bosei.
Supervised by RIKA RAFFIUDIN and TARUNI SRI PRAWASTI.
Termites are social insects, that consist of reproductives drone and queen and nonreproductives soldiers and workers caste. Reproductives, soldiers, and nymphs obtain their food from the workers
through trophallaxis in term of stomodeal and proctodeal food. Those kind of food had been digested by the workers. Hence, one can assume that there are differences on termite alimentary canal for each caste.
The aim of this study is to examine the soldier’s alimentary canal of Neotermes bosei. Observations and measurements were carried out for the alimentary canal. Those are histology of the gut, the length,
perimeter, and area of each canal region. The total length of the alimentary canal from crop to anus is 13.01±1.19 mm, which is divided into 13, 29, and 58 for foregut, midgut, and hindgut, respectively.
Every region of the alimentary canal has different characteristics. Epithelium of the alimentary canal are varies from columnar to transtitional. Ventriculus has regenarative crypts. Oesophagus, crop, proven-
triculus, and rectum have thick muscular tissue. Proventriculus has thick intima. There is no gastric caeca at the midgut. Area with the largest outer perimeter value is the paunch. There are variations in outer and
inner perimeter of the alimentary canal. There are several differences between soldiers and workers alimentary canal, such as muscular tissue thicknest, cells structure and their parameters.
PENDAHULUAN
Rayap termasuk ke dalam Ordo Isoptera yang terdiri atas enam famili, yaitu
Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodoter- mitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae, dan
Termitidae Krishna 1969, diacu dalam Krishna Weesner 1969. Rayap
merupakan serangga sosial yang hidup dalam suatu koloni dengan pembagian tugas
yang efisien. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif jantan dan ratu dan
nonreproduktif kasta prajurit dan pekerja. Rayap kasta reproduktif berperan dalam
pembentukan dan penyebaran koloni. Rayap kasta prajurit bertugas menjaga sarang dan
anggota koloni dari hewan-hewan peng- ganggu. Rayap kasta pekerja bertugas dalam
merawat telur dan nimfa, membuat dan memelihara sarang, serta mencari dan mem-
beri makanan untuk seluruh anggota koloni Krishna 1969, diacu dalam Krishna
Weesner 1969.
Makanan utama rayap adalah selulosa. Kasta reproduktif, kasta prajurit dan nimfa
memperoleh makanannya dari kasta pekerja melalui peristiwa trofalaksis Harris 1971.
Selain sebagai sarana perpindahan makanan, trofalaksis juga merupakan sarana perpin-
dahan organisme simbion dan pertukaran feromon sebagai media komunikasi antar
individu rayap di dalam koloni Noirot Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna
Weesner 1969. Rayap kasta prajurit memperoleh makanan melalui mulut
stomodeal maupun melalui tetesan isi kan- tung rektum proctodeal rayap kasta peker-
ja. Makanan stomodeal merupakan makanan hasil regurgitasi. Makanan tersebut
merupakan makanan yang dimuntahkan dari tembolok ke mulut. Sedangkan, makanan
proctodeal
berupa tetesan isi kantung rektum yang mengandung organisme
simbion, seperti protozoa, atau bakteri. Makanan proctodeal sangat berbeda dengan
makanan yang dimakan oleh kasta pekerja karena telah melalui beberapa proses yang
terjadi di saluran pencernaan kasta pekerja.
Saluran pencernaan rayap secara garis besar terbagi menjadi tiga bagian, yaitu usus
depan stomodeum, usus tengah mesenteron, dan usus belakang
proctodeum. Usus belakang rayap merupa- kan tempat utama terjadinya pencernaan
selulosa oleh organisme simbion McFarlane 1985, diacu dalam Blum 1985. Perbedaan
jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada struktur
saluran pencernaan rayap. Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit Coptotermes
sjöstedii sama dengan struktur saluran
pencernaan rayap kasta pekerja pada spesies yang sama, namun usus belakang rayap
kasta prajurit sangat kecil dan di kantung rektum hanya terdapat sedikit protozoa
Noirot Noirot-Timothee, diacu dalam Krishna Weesner 1969
.
Penelitian ini menggunakan rayap kasta prajurit Neotermes bosei Gambar 1 yang
termasuk dalam famili Kalotermitidae Ahmad 1965. Famili tersebut dikenal
sebagai rayap kayu kering Thompson et al. 2000. Rayap ini dipilih karena belum
tersedia data mengenai saluran pencernaan kasta prajurit Gambar 1. Selain itu,
populasi N. bosei di daerah Bogor tinggi sehingga relatif mudah didapat. Penelitian
mengenai struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei telah dilakukan
Hariprabowo et al. 2006. Penelitian ini bertujuan mempelajari struktur dan anatomi
saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei.
Hasil dari penelitian ini diharapkan dapat membantu untuk lebih memahami
proses pencernaan rayap kasta prajurit.
Gambar 1 Koloni rayap N. bosei. KPk, Kasta Pekerja; KPr, Kasta Prajurit;
KRep, Kasta Reproduktif Sekunder.
BAHAN DAN METODE
A. ALAT DAN BAHAN
