Perbaikan karakter agronomi dan adaptasi terhadap cekaman kekeringan pada kedelai melalui iradiasi sinar gamma dosis rendah

PERBAIKAN KARAKTER AGRONOMI DAN ADAPTASI
TERHADAP CEKAMAN KEKERINGAN PADA KEDELAI
[Glycine max (L.) Merr.] MELALUI IRADIASI
SINAR GAMMA DOSIS RENDAH

DIANA SOFIA HANAFIAH

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012

ii

SURAT PERNYATAAN

Saya menyatakan dengan sebenar-benarnya, bahwa segala pernyataan dalam
disertasi yang berjudul :
“PERBAIKAN KARAKTER AGRONOMI DAN ADAPTASI TERHADAP
CEKAMAN KEKERINGAN PADA KEDELAI [Glycine max (L.) Merr.]
MELALUI IRADIASI SINAR GAMMA DOSIS RENDAH”

adalah benar merupakan hasil karya saya sendiri dengan arahan komisi
pembimbing. Semua data dan informasi yang dikutip dari karya yang diterbitkan
oleh penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar
pustaka.

Bogor, Agustus 2012

Diana Sofia Hanafiah
A263070041

iii

iv

ABSTRACT
DIANA SOFIA HANAFIAH. Agronomic Improvement Characters and
Adaptation to Drought Stress on Soybean [Glycine max (L) Merr] through Low
Doses of Gamma Rays Irradiation. Supervised by Trikoesoemaningtyas, Sudirman
Yahya and Desta Wirnas.
The increase in genetic variability of soybean plants improve the probability to

select for desired characters, for example, adaptation to drought stress. Mutation breeding
is a breeding methods that can be applied to improve genetic variability of soybean in a
relatively short time. Similarly, mutation induction can also increase genetic variability of
soybean by using low doses of gamma rays irradiation. The objectives of the research
were : (1) to obtain information on the changes in morphological and agronomic
characters due to the treatment of low doses of gamma rays irradiation on plant
population; (2) to obtain information on genetic variability among irradiation doses in
plant population; (3) to obtain mutant putative genotype with good
morphological and agronomic characters on optimum as well as stress
condition; (4) to obtain information on the character of physiological adaptation
to drought and plants; and (5) to obtain to a mutant putative line which can
tolerate drought and high yielding. The study result showed that in Lethal Dose
50 (LD50) value there were 457,13 Gy. Gamma ray irradiation produced four
populations that showed different growth and development from the nonirradiated control (Argomulyo). Genetic variability of each trait was different in each
population at M2 generation. The selection based on number of productive pods and
weight of seed per plant resulted in a mean improvement of selected genotype compared
to the mean of base populations in M3 generation, respectively. Putative mutant lines on
M4 that was from M3 selection had a mean improvement of plant height, number of
productive nodes and number of productive pods better than that of Argomulyo variety.
There were different responses of drought tolerant varieties (Ceneng and

Tanggamus) and drought sensitive varieties (Anjasmoro and Argomulyo) to soil
water content. The escape mechanism was found as earlier maturity in Argomulyo
variety. Avoidance mechanism due to the increase in root volume was found in
Anjasmoro, Ceneng and Tanggamus varieties at 40 % field capacity. Tolerance
mechanism was marked by the reduction of evapotranspiration in Tanggamus
variety at 40 % field capacity. The research results showed that the performance
of agronomic characters on drought condition were lower than that of in optimum
condition in M5 population. The selection result on M5 generation indicated that the
selected mutant strains had good agronomic characters and high yielding. They
had good adaptability to drought and were high yielding in optimum conditions
and drought conditions.
Keywords : low doses of gamma rays irradiation, genetic variability,
drought stress, Argomulyo soybean variety

v

vi

RINGKASAN
DIANA SOFIA HANAFIAH. Perbaikan Karakter Agronomi dan Adaptasi

terhadap Cekaman Kekeringan pada Kedelai [Glycine max (L.) Merr.] Melalui
Iradiasi Sinar Gamma Dosis Rendah. Dibimbing oleh Trikoesoemaningtyas,
Sudirman Yahya dan Desta Wirnas.
Peningkatan keragaman genetik tanaman kedelai akan mempermudah usaha dalam
menyeleksi tanaman untuk mendapatkan suatu tanaman dengan sifat yang diinginkan,
misalnya karakter tanaman untuk ketahanan terhadap cekaman kekeringan. Pada
penelitian ini diharapkan diperoleh galur tanaman yang toleran kekeringan dan
berdaya hasil tinggi melalui pemuliaan mutasi dengan menggunakan iradiasi sinar
gamma dosis rendah. Tujuan penelitian ini adalah : (1) memperoleh informasi tentang
perubahan karakter morfologi dan agronomi yang disebabkan perlakuan iradiasi sinar
gamma dosis rendah dalam populasi tanaman; (2) memperoleh informasi tentang
keragaman genetik antar perlakuan dosis iradiasi dalam populasi tanaman; (3)
memperoleh genotip putatif mutan dengan karakter morfologi dan agronomi baik pada
kondisi cekaman kekeringan dan optimum; (4) memperoleh informasi tentang karakter
fisiologi adaptasi kekeringan pada tanaman; dan (5) mendapatkan galur putatif mutan
yang toleran kekeringan dan berdaya hasil tinggi.
Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa nilai Lethal Doses 50 (LD50) terdapat
pada dosis 457,13 Gy. Iradiasi sinar gamma menghasilkan empat populasi iradiasi
yang menunjukkan pertumbuhan dan perkembangan yang berbeda pada setiap
karakter agronomi dengan populasi kontrol (Argomulyo).

Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa keragaman genetik yang dihasilkan
pada setiap karakter berbeda-beda dari masing-masing populasi iradiasi pada generasi
M2. Seleksi individu terpilih berdasarkan jumlah polong bernas dan bobot biji per
tanaman menghasilkan perbaikan nilai tengah genotipe terpilih dibandingkan nilai
tengah populasi dasarnya dari generasi M3. Galur putatif mutan M4 yang berasal dari
seleksi M3 memiliki nilai tengah karakter tinggi tanaman, jumlah buku produktif dan
jumlah polong bernas yang lebih baik dibanding varietas asal Argomulyo.
Hasil penelitian menunjukkan terdapat respon yang berbeda dari masingmasing varietas peka kekeringan (Anjasmoro dan Argomulyo) dan varietas toleran
kekeringan (Ceneng dan Tanggamus) terhadap ketersediaan air. Mekanisme
escape terjadi dengan adanya karakter umur panen yang genjah pada varietas
Argomulyo. Mekanisme avoidance terjadi dengan adanya kemampuan
mempertahankan volume akar pada varietas Anjasmoro, Ceneng dan Tanggamus
pada ketersediaan air 40% KL. Mekanisme toleransi ditandai dengan nilai
evapotranspirasi rendah pada varietas Tanggamus pada ketersediaan air 40% KL.
Hasil penelitian ini juga menunjukkan bahwa penampilan karakter agronomi
mutan pada kondisi kekeringan tidak sebaik pada kondisi optimum pada populasi
M5. Hasil seleksi generasi M5 diperoleh galur-galur mutan terpilih yang
mempunyai karakter agronomi baik serta berdaya hasil tinggi dan galur-galur
mutan terpilih yang mempunyai karakter adaptasi terhadap kekeringan dan
berdaya hasil tinggi pada pada kondisi optimum dan kondisi kekeringan.

Kata kunci: iradiasi sinar gamma dosis rendah, keragaman genetik,
cekaman kekeringan, kedelai varietas Argomulyo

vii

viii

© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2012
Hak cipta dilindungi Undang-undang
1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumber
a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan
karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu
masalah
b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB
2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya
tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB

ix

x

PERBAIKAN KARAKTER AGRONOMI DAN ADAPTASI
TERHADAP CEKAMAN KEKERINGAN PADA KEDELAI
[Glycine max (L.) Merr.] MELALUI IRADIASI
SINAR GAMMA DOSIS RENDAH

DIANA SOFIA HANAFIAH

Disertasi
Sebagai salah satu syarat memperoleh
Gelar Doktor
pada Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012

xi

Penguji Luar Komisi
Pada Ujian Tertutup : Jumat 6 juli 2012

1.
2.

Prof. Dr. Ir. Munif Ghumaladi
Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu EK, MSi

Penguji Luar Komisi
Pada Ujian Terbuka : Selasa 24 juli 2012

1.
2.

Dr. Ir. Syarifah Iis Aisyah, MSc. Agr.
Dr. Ir. Chaerani Hanum, MS

xii

Judul Disertasi

: Perbaikan Karakter Agronomi dan Adaptasi terhadap
Cekaman Kekeringan pada Kedelai [Glycine max (L.)
Merr.] Melalui Iradiasi Sinar Gamma Dosis Rendah

Nama Mahasiswa

: Diana Sofia Hanafiah

Nomor Pokok

: A263070041

Disetujui,
Komisi Pembimbing

Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc.
Ketua

Prof. Dr. Ir. Sudirman Yahya, M.Sc.
Anggota

Dr. Desta Wirnas, SP, M.Si
Anggota

Diketahui,
Koordinator Program Studi
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc.

Tanggal ujian : 24 Juli 2012

Dr. Ir. Dahrul Syah, MSc. Agr.

Tanggal lulus :

xiii

xiv

PRAKATA

Syukur alhamdulillah, penulis panjatkan kehadlirat Allah SWT yang telah
nemberikan rahmat dan karunia-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian
dan penulisan disertasi yang berjudul : “Perbaikan Karakter Agronomi dan Adaptasi
terhadap Cekaman Kekeringan pada Kedelai [Glycine max (L.) Merr.] Melalui
Iradiasi Sinar Gamma Dosis Rendah.
Penelitian dan penulisan disertasi ini berlangsung dibawah bimbingan Dr. Ir.
Trikoesoemaningtyas, M.Sc. selaku ketua komisi pembimbing dan Prof. Dr. Ir. Sudirman
Yahya, MSc, serta Dr. Desta Wirnas, SP, M.Si selaku anggota komisi pembimbing.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan terima kasih dan penghargaan yang tulus
atas waktu dan kesempatan yang telah diluangkan dalam mengarahkan dan
membimbing penulis.
Penelitian dan penulisan disertasi ini didanai oleh Direktorat Jendral Pendidikan
Tinggi, Kementrian Pendidikan Nasional melalui beasiswa BPPS tahun 2007-2010,
Hibah SINTA tahun 2009 dan Penelitian IMHERE tahun 2010 serta dari Rektor
Universitas Sumatera Utara (USU). Oleh karena itu penulis menyampaikan terima
kasih kepada Dirjen Dikti dan Rektor USU selaku pemberi dana, sehingga penelitian
dan penulisan disertasi ini dapat diselesaikan.
Penghargaan yang setingi-tingginya serta terima kasih yang tulus, penulis
sampaikan juga kepada :
1.

Dirjen Direktorat Pendidikan Tinggi (DIKTI) yang telah memberikan beasiswa
BPPS.

2.

Rektor Universitas Sumatera Utara (USU) dan Dekan Fakultas Pertanian USU
yang telah memberikan izin tugas belajar.

3.

Rektor Institut Pertanian Bogor (IPB), Dekan Sekolah Pascasarjana IPB dan Ketua
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman yang telah menerima penulis
untuk melanjutkan studi di Institut Pertanian Bogor.

4.

Kepala dan Staf Laboratorium Iradiasi Pusat Antar Universitas (PAU) IPB atas
bantuan dan kerjasamanya.

5.

Kepala dan Staf Kebun Percobaan University Farm IPB Cikabayan atas bantuan
dan kerjasamanya.

xv

6.

Kepala dan Staf Kebun Percobaan Balai Penelitian Kacang-kacangan dan umbiumbian (BALITKABI) Malang atas bantuan dan kerjasamanya.

7.

Kepala dan Staf Laboratorium Research Group on Crop Improvement (RGCI)
Faperta IPB atas bantuan dan kerjasamanya.

8.

Kepala dan Staf Laboratorium Pemuliaan Tanaman Faperta IPB atas bantuan dan
kerjasamanya.

9.

Teman-teman seperjuangan pada Mayor PBT dan Mayor AGH IPB atas
persahabatan dan kebersamaannya.

10. Ayahanda Alm. Prof. Dr. Ir. H. T.M. Hanafiah Oeliem, DAA dan ibunda Prof. Dr.
Ir. Hj. Asmarlaili S. Hanafiah, MS, DAA yang telah membesarkan, mendidik,
mendoakan dan menyertai penulis dengan penuh kesabaran serta kasih sayangnya.
11. Nenek Hj. Rosiah Sahar; Bibi drg. Rosmawati dan Om dr.Sona, Sp. THT,
Kakanda drg. Olivia Avriyanti Hanafiah, Sp.BM dan keluarga; adinda Ully Irma
Maulina Hanafiah, ST, MT dan keluarga; dan adinda dr. Ghamal Arief Hanafiah
dan keluarga atas doa, bantuan, perhatian dan motivasinya
12. Suami tercinta dan anak-anak tersayang atas doa, dorongan, pengertian dan
pengorbanannya.
13. Semua pihak yang telah memberikan dukungan dan bantuannya.
Semoga karya ini bermanfaat bagi pengembangan ilmu pengetahuan, khususnya di
bidang pertanian. Amin.

Bogor, Agustus 2012

Diana Sofia Hanafiah

xvi

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Medan pada tanggal 30 Agustus 1974 sebagai anak kedua dari
empat bersaudara dari ayah Alm. Prof. Dr. Ir. T.M. Hanafiah Oeliem, DAA dan ibu Prof. Dr. Ir.
Asmarlaili S. Hanafiah, MS, DAA. Penulis menikah dengan Dr. Muhdi, S.Hut, M.Si dan telah
dikarunia tiga orang putra dan putri yaitu Muhammad Hafizh Abdurrohman, Muhammad
Hafazh Abdurrohim dan Shadrina Alyani.
Pendidikan sarjana pertanian ditempuh di Program Studi Pemuliaan Tanaman, Jurusan
Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara, lulus pada tahun 1997.
Jenjang Magister diikuti pada Program Pascasarjana Universitas Sumatera Utara Program Studi
Agronomi, lulus pada tahun 2001. Selanjutnya, pada tahun 2007 mengikuti pendidikan program
doktor pada Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana,
Institut Pertanian Bogor melalui beasiswa BPPS dari Kementrian Pendidikan Nasional RI.
Penulis adalah staf pengajar Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara sejak tahun 1999
sampai sekarang.
Sebagian dari disertasi ini telah dipresentasikan dalam Seminar Nasional Perhimpunan
Agronomi Indonesia (PERAGI) 2009 di Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara dengan
judul Agronomic Improvement of Argomulyo Soybean Variety [Glycine max (L) Merr]
Throught Induced Mutation by Gamma Irradiation in M1 AND M2 Generation dan
telah dipublikasikan pada Jurnal Bionatura Vol. 12 (2):105-111 tahun 2010 dengan judul
Studi Radiosensitivitas Kedelai Varietas Argomulyo Melalui Iradiasi Sinar
Gamma.

xvii

xviii

DAFTAR ISI

Hal.
KATA PENGANTAR ......................................................................................... xi
DAFTAR ISI ........................................................................................................ xiii
DAFTAR TABEL ............................................................................................... xvi
DAFTAR GAMBAR ........................................................................................... xix
DAFTAR LAMPIRAN ....................................................................................... xxi
PENDAHULUAN ................................................................................................
Latar Belakang ................................................................................................
Perumusan Masalah ........................................................................................
Tujuan Penelitian ............................................................................................
Alur Penelitian ................................................................................................

1
1
3
4
4

TINJAUAN PUSTAKA ...................................................................................... 7
Asal Usul dan Taksonomi Tanaman Kedelai .................................................. 7
Prospek dan Arah Pengembangan Kedelai..................................................... ..... 7
Usaha Peningkatan Keragaman Genetik Tanaman Kedelai .............................. 9
Cekaman Kekeringan pada Tanaman Kedelai ................................................ 11
Mekanisme Adaptasi terhadap Kekeringan ...................................................... 13
Pemuliaan Bagi Lingkungan Bercekaman ................................................................. 15
RADIOSENSITIVITAS DAN PENGARUH IRADIASI DOSIS
RENDAH SINAR GAMMA PADA VARIETAS ARGOMULYO..................... 19
ABSTRAK........................................................................................................ 19
ABSTRACT ..................................................................................................... 19
PENDAHULUAN ............................................................................................ 19
METODE PENELITIAN ................................................................................. 21
HASIL PENELITIAN ...................................................................................... 21
PEMBAHASAN ................................................................................................... 23
KESIMPULAN ..................................................................................................... 25
KERAGAMAN KARAKTER AGRONOMI DAN SELEKSI
GENOTIPE PUTATIF MUTAN HASIL IRADIASI SINAR GAMMA
DOSIS RENDAH .............................................................................................................. 27
ABSTRAK........................................................................................................ 27
ABSTRACT ..................................................................................................... 27
PENDAHULUAN ............................................................................................ 28
METODE PENELITIAN ................................................................................. 29
HASIL PENELITIAN ...................................................................................... 33
PEMBAHASAN .............................................................................................. 46
KESIMPULAN ..................................................................................................... 51

xix

KERAGAAN GENERASI M3 PADA KONDISI OPTIMUM DAN KONDISI
CEKAMAN KEKERINGAN.......................................................................................... 53
ABSTRAK........................................................................................................ 53
ABSTRACT ..................................................................................................... 53
PENDAHULUAN ............................................................................................ 54
METODE PENELITIAN ................................................................................. 55
HASIL PENELITIAN ...................................................................................... 57
PEMBAHASAN ............................................................................................... 62
KESIMPULAN ..................................................................................................... 64
MEKANISME ADAPTASI KEDELAI TERHADAP KEKERINGAN ......... 65
ABSTRAK........................................................................................................ 65
ABSTRACT ..................................................................................................... 65
PENDAHULUAN ............................................................................................ 65
METODE PENELITIAN ................................................................................. 67
HASIL PENELITIAN ...................................................................................... 71
PEMBAHASAN .............................................................................................. 86
KESIMPULAN ................................................................................................ 92
SELEKSI PADA POPULASI M5 UNTUK KARAKTER ADAPTASI
KEKERINGAN DAN DAYA HASIL TINGGI....................................................... 93
ABSTRAK........................................................................................................ 93
ABSTRACT ..................................................................................................... 93
PENDAHULUAN ............................................................................................ 94
METODE PENELITIAN ................................................................................. 96
HASIL PENELITIAN ...................................................................................... 97
PEMBAHASAN ............................................................................................... 104
KESIMPULAN ................................................................................................ 106
PEMBAHASAN UMUM .................................................................................... 107
KESIMPULAN DAN SARAN ........................................................................... 115
DAFTAR PUSTAKA............................................................................................... 117
LAMPIRAN.............................................................................................................. 127

xx

DAFTAR TABEL

.

Hal.

1. Persentase perkecambahan dan tinggi kecambah dua minggu setelah tanam. .. 22
2. Pengaruh iradiasi sinar gamma terhadap karakter agronomi varietas
Argomulyo ........................................................................................................ 33
3. Nilai tengah karakter agronomi populasi M2 hasil iradiasi sinar gamma
dosis rendah.. ..................................................................................................... 37
4. Kisaran nilai karakter agronomi populasi M2 hasil iradiasi sinar gamma. ...... 38
5. Keragaman genetik dan heritabilitas karakter generasi M2 pada berbagai
dosis iradiasi. ..................................................................................................... 39
6. Nilai tengah karakter agronomi populasi M3 hasil iradiasi sinar gamma
dari varietas Argomulyo .................................................................................... 40
7. Kisaran nilai karakter agronomi populasi M3 hasil iradiasi sinar gamma ........ 41
8. Komponen ragam dan keragaman karakter tinggi tanaman, jumlah cabang
produktif, dan jumlah buku produktif kedelai generasi M3 hasil iradiasi sinar
gamma dari varietas Argomulyo pada kondisi optimum .................................. 42
9. Kemajuan genetik akibat seleksi genotipe kedelai generasi M3 pada kondisi
optimum ............................................................................................................ 43
10. Nilai tengah karakter agronomi 291 galur putatif mutan, varietas Anjasmoro,
Argomulyo, Ceneng dan Tanggamus pada kondisi optimum ..................................... 44
11. Pendugaan ragam, koefisien keragaman genetik dan heritabilitas arti
luas karakter agronomi populasi M4 hasil iradiasi sinar gamma dari varietas
Argomulyo ...................................................................................................................... 45
12. Nilai tengah karakter agronomi 150 galur putatif mutan terpilih, varietas
Anjasmoro, Argomulyo, Ceneng dan Tanggamus pada kondisi optimum............... 45
13. Nilai tengah karakter agronomi populasi M3 hasil iradiasi sinar gamma
pada kondisi optimum dan pada kondisi kekeringan ........................................ 57
14. Komponen ragam dan keragaman karakter tinggi tanaman, jumlah cabang
produktif, dan jumlah buku produktif kedelai generasi M3 hasil iradiasi sinar
gamma pada kondisi optimum dan kekeringan ................................................. 59
15. Kemajuan genetik genotipe kedelai generasi M3 hasil seleksi ketahanan
terhadap kondisi optimum dan kekeringan........................................................ 61
16. Karakter luas daun trifoliat varietas kedelai pada berbagai ketersediaan
air. ...................................................................................................................... 71
17. Karakter kerapatan stomata varietas kedelai pada berbagai ketersediaan
air ....................................................................................................................... 72
18. Karakter bobot kering tajuk varietas kedelai pada berbagai ketersediaan air ... 73

xxi

19. Karakter panjang akar varietas kedelai pada berbagai ketersediaan air ............ 74
20. Karakter bobot kering akar varietas kedelai pada berbagai ketersediaan air .... 74
21. Karakter bobot kering total varietas kedelai pada berbagai ketersediaan air .... 75
22. Perubahan terhadap kontrol (%) pada karakter bobot kering total .................... 75
23. Pengaruh cekaman air terhadap karakter volume akar ...................................... 77
24. Karakter nisbah tajuk akar varietas kedelai pada berbagai ketersediaan air. .... 78
25. Karakter kehijauan daun saat awal cekaman dan pada tahap R6 pada
berbagai ketersediaan air ................................................................................... 79
26. Karakter kandungan klorofil a dan klorofil b varietas kedelai pada
berbagai ketersediaan air ................................................................................... 80
27. Pengaruh cekaman air terhadap karakter evapotranspirasi ............................... 81
28. Karakter efisiensi penggunaan air varietas kedelai pada berbagai
ketersediaan air. ................................................................................................. 82
29. Karakter kandungan gula total varietas kedelai pada berbagai ketersediaan
air. ...................................................................................................................... 83
30. Karakter umur panen varietas kedelai pada berbagai ketersediaan air.............. 84
31. Karakter bobot biji per tanaman varietas kedelai pada berbagai
ketersediaan air .................................................................................................. 85
32. Keragaan karakter agronomi 150 galur putatif mutan, varietas Anjasmoro,
Argomulyo, Ceneng dan Tanggamus pada kondisi optimum dan kekeringan. ........ 97
33. Karakter kehijauan daun R1/awal cekaman dan kehijauan daun R6 150 galur
putatif mutan, varietas Anjasmoro, Argomulyo, Ceneng dan Tanggamus
pada kondisi optimum dan kekeringan................................................................... 98
34. Pendugaan ragam, koefisien keragaman genetik dan heritabilitas arti luas
karakter agronomi populasi M5 pada lingkungan optimum dan kekeringan ..... 100
35. Koefisien korelasi parsial antar karakter agronomi populasi M5 pada kondisi
kekeringan ......................................................................................................... 101
36. Nilai tengah karakter agronomi populasi dasar M5, galur mutan hasil seleksi
dan varietas Argomulyo pada kondisi optimum. .......................................................... 101
37. Keragaan karakter agronomi 30 galur putatif mutan hasil seleksi pada kondisi
optimum............................................................................................................................ 102
38. Nilai tengah karakter agronomi populasi dasar M5, galur mutan hasil seleksi
dan varietas Argomulyo pada kondisi kekeringan ........................................................ 103
39. Keragaan karakter agronomi 31 galur putatif mutan hasil seleksi berdasarkan
indeks sensitifitas kekeringan pada kondisi kekeringan ............................................. 103
40. Differensial seleksi dari indeks terboboti, karakter bobot biji per tanaman
berdasarkan hasil seleksi indeks sensitivitas kekeringan dan bobot biji ................... 104

xxii

DAFTAR GAMBAR

Hal.
1. Bagan alir penelitian ......................................................................................... 5
2. Perkecambahan tanaman kedelai varietas Argomulyo yang diiradiasi sinar
gamma pada dosis 0, 200, 400, 600, 800 dan 1000 Gy..................................... 22
3. Grafik pengaruh iradiasi sinar gamma terhadap persentase perkecambahan.... 23
4. Hubungan antara dosis iradiasi (Gy) dengan tinggi tanaman (cm) pada
generasi M1........................................................................................................ 34
5. Rasim bunga dan tunas tidak berkembang. ....................................................... 34
6. Hubungan antara dosis iradiasi (Gy) dengan jumlah polong bernas pada
generasi M1........................................................................................................ 35
7. Hubungan antara dosis iradiasi (Gy) dengan jumlah biji per tanaman
pada generasi M1 ............................................................................................................................................ 35
8. (a). Daun trifoliate dan oval varietas Argomulyo (b). Daun bifoliat dan
memanjang tanaman hasil iradiasi (c). Daun unifoliat dan memanjang
tanaman hasil iradiasi (d).Rasim bunga dan tunas (tidak berkembang)
tanaman hasil iradiasi (e). Bunga ungu (varietas Argomulyo) (f).Bunga
putih (tanaman hasil iradiasi) ............................................................................ 36
9. Hubungan antara volume akar (ml) varietas kedelai dengan persentase
ketersediaan air.................................................................................................. 76
10. Hubungan antara evapotranspirasi varietas kedelai dengan ketersediaan
air ....................................................................................................................... 81

xxiii

xxiv

DAFTAR LAMPIRAN

Hal.
1. Hasil analisis ragam pengaruh varietas terhadap luas daun trifoliat, stomata,
bobot kering tajuk, panjang akar, bobot kering akar, dan rasio tajuk-akar pada
berbagai ketersediaan air........................................................................................... 129
2. Hasil analisis ragam pengaruh varietas terhadap kehijauan daun saat awal
cekaman dan tahap R6 padaberbagai ketersediaan air ............................................. 129
3. Hasil analisis ragam pengaruh varietas terhadap klorofil a, klorofil b,
evapotranspirasi, efisiensi penggunaan air dan gula total pada berbagai
ketersediaan air ......................................................................................................... 129
4. Hasil analisis polinomial ortogonal pengaruh varietas terhadap karakter
volume akar dan evapotranspirasi pada berbagai ketersediaan air .................. 130
5. Hasil analisis ragam pengaruh varietas terhadap karakter umur panen dan
bobot biji per tanaman pada berbagai ketersediaan air ........................................ 130
6. Koefisien korelasi parsial antar karakter pada semua varietas......................... 131
7. Koefisien korelasi parsial antar karakter pada Anjasmoro .............................. 132
8. Koefisien korelasi parsial antar karakter pada Argomulyo .............................. 133
9. Koefisien korelasi parsial antar karakter pada Ceneng .................................... 134
10. Koefisien korelasi parsial antar karakter pada Tanggamus. ............................. 135
11. Nilai persentase perubahan terhadap kontrol pada varietas Anjasmoro ........... 136
12. Nilai persentase perubahan terhadap kontrol pada varietas Argomulyo .......... 136
13. Nilai persentase perubahan terhadap kontrol pada varietas Ceneng ................ 137
14. Nilai persentase perubahan terhadap kontrol pada varietas Tanggamus .......... 137
15. Penetapan kadar air tanah melalui metode pengeringan (oven) ................................. 138
16. Penetapan kadar air pada kapasitas lapang dengan metode Bouyoucos
dan penetapan tanah kering udara dalam pot berdasarkan kadar air
kapasitas lapang..................................................................................................... 138
17. Prosedur kerja penentuan kandungan klorofil daun ......................................... 139
18. Prosedur kerja penentuan gula dan pati jaringan tanaman ............................... 140
19. Data iklim Darmaga Bogor tahun 2009............................................................ 141
20. Data iklim Darmaga Bogor tahun 2010............................................................ 142
21. Data iklim Muneng Probolinggo tahun 2009 ................................................... 142

xxv

xxvi

1

PENDAHULUAN

Latar belakang
Kedelai merupakan tanaman pangan terpenting ke tiga setelah padi dan
jagung. Perkembangan industri pangan berbahan baku kedelai telah menyebabkan
permintaan kedelai terus meningkat melampaui produksi dalam negeri
(Sudaryanto dan Swastika 2007). Sampai saat ini hanya 20 – 30 % kebutuhan
nasional yang dapat dipenuhi oleh produksi kedelai nasional, sedangkan sisanya
dipenuhi dengan melakukan impor kedelai (Purna et al. 2009). Produksi kedelai
nasional tahun 2011 (ARAM II) diperkirakan mencapai 819,45 ribu ton biji
kering yang menurun sebanyak 87,59 ribu ton dibandingkan dengan produksi
kedelai tahun 2010. Penurunan produksi kedelai tahun 2011 diperkirakan terjadi
di Jawa sebesar 85,25 ribu ton dan di luar Jawa sebesar 2,34 ribu ton. Salah satu
penyebab penurunan produksi kedelai adalah penurunan

luas panen sebesar

68,79 ribu hektar (BPS 2011).
Penurunan luas areal tanam kedelai yang cukup tajam terjadi di pulau
Sumatera sebesar 21,1% dari tahun 1992 sampai 2003. Pulau Jawa masih tetap
merupakan sentra produksi dengan peningkatan luas lahan sebesar 18,25 % dari
tahun 1992 sampai 2003. Posisi Sumatera pada tahun 2003 diambil alih oleh Bali
dan NTB dengan luas areal tanam pada tahun 1992 sebesar 9,15 % meningkat
menjadi 14,04 % pada tahun 2003 (Sudaryanto dan Swastika 2007).
Usaha meningkatkan produksi kedelai dapat dilakukan melalui peningkatan
produktivitas dan perluasan areal tanam. Upaya peningkatan produktivitas kedelai
di lahan kering dapat ditempuh melalui penggunaan teknik budidaya yang sesuai
dan penanaman varietas unggul.

Teknik budidaya digunakan berdasarkan

agroekologi daerah. Peningkatan produktivitas dapat diupayakan melalui
penggunaan varietas unggul yang adaptif dan berpotensi hasil baik terhadap
agroekologi daerah (Arsyad et al. 2007).
Perluasan areal dapat dilakukan dengan memanfaatkan lahan-lahan sub
optimal (marjinal), misalnya perluasan tanam pada lahan kering (Balittanah
2006). Salah satu kendala bagi budidaya kedelai di lahan kering adalah
keterbatasan air yang dapat menyebabkan cekaman kekeringan bagi tanaman.

2

Cekaman kekeringan pada tanaman dapat terjadi karena kekurangan suplai air di
daerah perakaran dan laju evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air di perakaran
(Levitt 1980).
Varietas unggul diperoleh melalui pemuliaan tanaman dengan melakukan
perbaikan daya hasil dan adaptasi tanaman. Perakitan varietas baru memerlukan
populasi dasar yang memiliki keragaman genetik yang tinggi. Keragaman genetik
kedelai di Indonesia rendah, sehingga perlu upaya peningkatan keragaman
genetik tanaman. Upaya peningkatan keragaman genetik kedelai dapat dilakukan
melalui introduksi, persilangan, transformasi genetik dan mutasi (Arsyad et al.
2007).
Pemuliaan mutasi berguna untuk memperbaiki karakter tanaman jika karakter yang
diinginkan tidak terdapat pada suatu plasma nutfah suatu spesies tanaman. Induksi mutasi
dilakukan dengan menggunakan mutagen. Mutagen terdiri dari mutagen kimia dan fisik.
Salah satu mutagen fisik adalah iradiasi sinar gamma. Mutasi iradiasi dapat dilakukan
secara mutasi makro (macro mutation) dan mutasi secara mikro (micro mutation).
Mutasi makro menggunakan dosis iradiasi yang tinggi yaitu dosis yang berada diatas
Lethal Doses 50, biasanya menyebabkan ketidakstabilan genetik. Adapun mutasi mikro
yaitu mutasi yang menggunakan dosis rendah yaitu dosis di bawah LD50 (Van Harten
1998).
Iradiasi sinar gamma dosis rendah (mutasi mikro) telah digunakan untuk
meningkatkan keragaman genetik, karakter kuantitatif dan daya adaptasi serta
meningkatkan kualitas dan nutrisi dari beberapa tanaman kacang-kacangan
(Manjaya dan Nandanwar 2007; Kaveri dan Nadaf 2009; Diouf et al. 2010;
Moussa 2011). Mutasi mikro mengubah karakter kuantitatif yang diturunkan dan
lebih bermanfaat bagi pemulia, karena mutasi mikro sedikit merusak walaupun mutasi
ini sulit dideteksi (Sakin 2002).
Hasil penelitian ini diharapkan dapat mengungkapkan berbagai informasi
yang bermanfaat dalam pengembangan varietas kedelai untuk adaptasi terhadap
kekeringan melalui iradiasi sinar gamma dosis rendah (mutasi mikro). Penelitian ini
juga diharapkan dapat menghasilkan galur kedelai untuk adaptasi terhadap
kekeringan.

3

Perumusan Masalah
Masalah yang dihadapi dalam pengembangan kedelai untuk toleransi
terhadap kekeringan adalah masih terbatasnya karakter-karakter tertentu seperti
karakter adaptasi terhadap kekeringan pada varietas kedelai dengan ukuran biji
besar seperti varietas Argomulyo pada plasma nutfah varietas kedelai lokal
Indonesia. Untuk meningkatkan keragaman genetik tanaman kedelai agar dapat
beradaptasi dengan agroekologi di Indonesia dilakukan cara antara lain dengan
mutasi. Pemuliaan mutasi berguna untuk memperbaiki karakter tanaman jika karakter yang
diinginkan tidak terdapat pada suatu plasma nutfah suatu spesies tanaman.
Mutasi dapat dilakukan dengan menggunakan sinar gamma. Pengaruh dari iradiasi
sinar gamma pada bagian tanaman seperti tunas, biji dan serbuk sari dapat diukur
dari nilai radiosensitivitas yang diperoleh. Radiosensitivitas dari setiap bagian
tanaman

yang

diiradiasi

berbeda-beda

pada

masing-masing

tanaman.

Radiosensitivitas menentukan nilai Lethal Dose 50 (LD50) dari pengaruh iradiasi
sinar gamma.

Nilai LD50 digunakan untuk menentukan dosis iradiasi sinar

gamma yang digunakan pada penelitian ini.
Pada penelitian ini digunakan iradiasi sinar gamma dosis rendah (mutasi
mikro) yang diharapkan dapat menginduksi keragaman genetik pada kedelai
varietas Argomulyo. Iradiasi sinar gamma dosis rendah menggunakan dosis di
bawah LD50, mempengaruhi perubahan karakter kuantitatif tanaman dan sedikit
mempengaruhi perubahan kromosom dibandingkan dengan mutasi makro.
Keragaman genetik yang terdapat pada populasi tanaman hasil iradiasi
merupakan dasar untuk dilakukan seleksi tanaman terpilih yang berdaya hasil
tinggi. Seleksi pada populasi hasil iradiasi lebih efektif dilakukan pada generasi
setelah M2, dimana gen-gen minor yang bersifat kuantitatif telah terfiksasi pada
generasi lanjut (Van Harten 1998).
Pemilihan karakter seleksi untuk kondisi kekeringan dilakukan berdasarkan
mekanisme adaptasi tanaman terhadap kekeringan. Karakter-karakter yang
mewakili mekanisme escape, avoidance, dan tolerant dapat dipilih sebagai
karakter seleksi apabila karakter tersebut berkorelasi positif dengan hasil. Seleksi
dapat dilakukan secara langsung atau tidak langsung. Seleksi langsung dilakukan
pada karakter hasil dan mempunyai nilai heritabilitas tinggi, sedangkan seleksi

4

tidak langsung menggunakan beberapa karakter serta mempunyai nilai
heritabilitas rendah.
Pada penelitian ini diharapkan memperoleh galur kedelai yang toleran
kekeringan dan berdaya hasil tinggi melalui pemuliaan mutasi dengan iradiasi sinar
gamma dosis rendah. Kegiatan yang dilakukan dalam penelitian ini terdiri atas studi
radiosensitivitas varietas Argomulyo, pengaruh iradiasi sinar gamma dosis rendah,
studi keragaman pada populasi hasil iradiasi, studi mekanisme adaptasi kedelai
terhadap kekeringan dan seleksi galur-galur toleran kekeringan dan berdaya hasil
tinggi (Gambar 1).
Tujuan Penelitian
Tujuan utama penelitian ini untuk memperoleh galur-galur mutan toleran
kekeringan serta berdaya hasil tinggi melalui iradiasi sinar gamma dosis rendah.
Tujuan khusus penelitian ini adalah :
1. Memperoleh informasi tentang perubahan karakter morfologi dan agronomi yang
disebabkan perlakuan iradiasi sinar gamma dosis rendah dalam populasi tanaman.
2. Memperoleh informasi tentang keragaman genetik antar perlakuan dosis iradiasi
dalam populasi tanaman
3. Memperoleh genotip putatif mutan dengan karakter morfologi dan agronomi baik
pada kondisi cekaman kekeringan dan optimum.
4. Memperoleh informasi tentang karakter fisiologi adaptasi kekeringan pada
tanaman
5. Mendapatkan galur putatif mutan yang toleran kekeringan dan berdaya hasil tinggi.
Alur Penelitian
Untuk mencapai tujuan penelitian , kegiatan penelitian disajikan pada
Gambar 1.

5

Varietas Argomulyo

Pemuliaan Tanaman

Studi Fisiologi

Radiosensitivitas
Varietas
Argomulyo

Studi Mekanisme
Adaptasi
Kedelai Terhadap
Kekeringan

Iradiasi Sinar
Gamma Dosis
Rendah

Karakter
Adaptasi
Kekeringan
Kriteria Seleksi

Studi
Keragaman

Seleksi Adaptasi
Cekaman
Kekeringan

Seleksi
Karakter
Agronomi

Seleksi
Daya Hasil
Tinggi

Seleksi
Adaptasi
Kekeringan

Galur Produksi
Tinggi

Galur Toleran
Kekeringan
Toleran

Uji Daya Hasil Pendahuluan di Lahan Kering

Gambar 1. Bagan alir penelitian.

6

7

TINJAUAN PUSTAKA
Asal Usul dan Taksonomi Tanaman Kedelai
Kedelai (Glycine max) bukan tanaman asli Indonesia dan diduga berasal dari
daratan pusat dan utara Cina. Hal ini didasarkan pada adanya penyebaran Glycine
ussuriensis, spesies yang diduga sebagai tetua Glycine max.

Bukti sitogenetik

menunjukkan bahwa Glycine max dan Glycine ussuriensis tergolong spesies yang sama.
Penyebaran kedelai di kawasan Asia, khususnya Jepang, Indonesia, Filipina, Vietnam,
Thailand, Malaysia, Birma, Nepal dan India dimulai sejak pada abad pertama setelah
masehi bersamaan dengan semakin berkembangnya jalur perdagangan lewat darat dan
laut (Adie dan Krisnawati 2007).
Klasifikasi kedelai yang disempurnakan oleh Verdcourt (1966) yang
mengklasifikasikan kedelai menjadi tiga subgenus yaitu Glycine, Bracteata dan Soja.
Sub genus Soja umumnya merupakan tanaman semusim. Spesies Glycine ussuriensis
dan Glycine max memiliki jumlah kromosom somatik 2 n = 40. Klasifikasi dari Glycine
max (L.) Merrill adalah :
Ordo

: Polypetales

Famili

: Leguminosae

Sub-famili

: Papilionoideae

Genus

: Glycine

Sub-genus

: Soja

Species

: max

G.ussuriensis merupakan tanaman semusim, batangnya menjalar, daun berukuran kecil
dan berbentuk lancip, bunga berwarna ungu, biji keras berwarna hitam hingga coklat
tua. G.ussuriensis lebih dikenal sebagai kedelai liar (wild soybean). G.max adalah
kedelai yang telah dibudidayakan dan merupakan tanaman semusim, warna bunga putih
atau ungu, dan memiliki ragam bentuk dan ukuran untuk karakter daun dan biji (Adie
dan Krisnawati 2007).
Prospek dan Arah Pengembangan Kedelai
Pengembangan kedelai di dalam negeri diarahkan untuk meningkatkan
produksi kedelai nasional. Peningkatan produksi dapat dicapai melalui perluasan

8

areal tanam dan penanaman varietas unggul sesuai dengan agroekologi yang
menjadi target area produksi (Arsyad et al. 2007).
Selain dengan memanfaatkan lahan sawah, peningkatan luas area panen
dapat dilakukan dengan memanfaatkan lahan kering (tegalan), lahan perkebunan,
lahan bukaan baru, lahan gambut dan lahan pasang surut yang telah direklamasi.
Secara umum pengembangan kedelai dapat ditujukan pada berbagai provinsi yang
pernah menjadi sentra produksi kedelai, antara lain Nangroe Aceh Darussalam,
Sumatera Utara, Lampung, Sulawesi Selatan dan Sulawesi Tenggara (Rachman et
al. 2007; Sumarno dan Manshuri 2007). Perluasan areal tanaman kedelai melalui
pemanfaatan lahan dengan keragaman agroekosistem harus didukung oleh
varietas yang sesuai untuk masing agroekosistem (Arsyad et al. 2007).
Pengembangan varietas kedelai juga harus diarah untuk perbaikan kualitas
sesuai kebutuhan konsumen baik rumah maupun industri. Perbaikan kualitas
diarahkan untuk perbaikan ukuran biji, kandungan protein, kandungan asam
amino tertentu serta penurunan kandungan anti nutrisi.
Saat ini secara pertanian mendapat tekanan sebagai dampak dari pemanasan
global. Pemanasan global adalah kejadian terperangkapnya radiasi gelombang
panjang matahari (infra merah atau gelombang panas) yang dipancarkan oleh
bumi, sehingga tidak dapat lepas ke angkasa dan akibatnya suhu di atmospher
bumi memanas (Hairiah 2008).
Penjebak gelombang panas tersebut adalah lapisan gas yang berperan seperti
dinding kaca atau ‘selimut tebal’, antara lain adalah uap air, gas asam arang atau
karbon dioksida (CO2), gas methana (CH4), dinitrogen oksida (N2O),
perfluorokarbon (PFC), hidrofluorokarbon (HFC) dan sulfurheksfluorida (SF6).
Gas rumah kaca yang menyelimuti atmosfer bumi akan menyerap radiasi
gelombang panjang yang memanaskan bumi (Hairiah 2008)
Akibat pemanasan global mempengaruhi perubahan iklim dan pola
penanaman tanaman pangan dan tanaman pertanian lainnya. Dampak pemanasan
global yang paling berpengaruh terhadap produksi tanaman antara lain adalah
kekeringan, penurunan/peningkatan curah hujan, gangguan hama penyakit
tanaman dan peningkatan suhu udara telah menimbulkan dampak nyata terhadap
ekosistem pertanian (Irianto 2009).

9

Untuk mengantisipasi dampak perubahan iklim terhadap penurunan
produksi tanaman diperlukan tanaman atau varietas unggul yang mampu
beradaptasi pada perubahan lingkungan dan kondisi bercekaman. Varietas unggul
tersebut memiliki ideotype (tipe tanaman ideal) pada lingkungan bercekaman
tertentu seperti abiotik dan biotik sehingga penurunan produksi tanaman dapat
dikendalikan (Soepandie 2006; Irianto 2009).
Usaha Peningkatan Keragaman Genetik Tanaman Kedelai
Perbaikan produktivitas kedelai melalui pemuliaan konvensional menghadapi
beberapa masalah seperti terbatasnya koleksi plasma nutfah sehingga keragaman untuk
karakter tertentu rendah. Tanaman kedelai termasuk tanaman menyerbuk sendiri yang
membentuk galur murni jika dari generasi ke generasi mengalami penyerbukan sendiri
(Jusuf 2004). Keragaman genetik tanaman dapat ditingkatkan melalui cara
introduksi, hibridisasi (persilangan), poliploidi, mutasi dan transformasi genetik
tanaman. Apabila pemuliaan tanaman hanya dari bahan yang telah ada pada suatu saat
secara genetik akan terbatas sehingga kemajuannya pun menjadi lambat (Jusuf 2004;
Arsyad 2007 ).
Induksi mutasi salah satu metode untuk meningkatkan keragaman pada
berbagai karakter. Menurut Van Harten (1998) mutasi adalah suatu perubahan yang
bersifat diwariskan yang terjadi pada DNA. Mutasi dapat terjadi secara alami atau
diinduksi dengan perlakuan bahan mutagen tertentu terhadap organ reproduksi tanaman
seperti biji, stek batang, serbuk sari, akar rhizome, kultur jaringan dan sebagainya
(BATAN 2006).
Induksi mutasi dapat dilakukan dengan menggunakan mutagen fisik dan
mutagen kimia. Mutagen fisik dapat menggunakan iradiasi tanpa ionisasi (sinar
UV) atau iradiasi dengan ionisasi (sinar X, gamma, alpha, beta, dan neutron).
Mutagen fisik menyebabkan mutasi atau terhapusnya DNA dalam jumlah yang
besar dan perubahan pada struktur kromosom. Mutagen kimia hanya
mempengaruhi satu pasang nukleotida (mutasi titik). Mutagen kima yang sering
digunakan adalah ethylmethane sulphonate (EMS), methyl-methane sulphonate
(MMS), hydrogen fluoride (HF), sodium azide, N-methyl-N-nitrosourea (MNU),
dan hydroxylamine. Tingkat mutasi yang terjadi tergantung pada jaringan yang
diiradiasi dan lama waktu pemberian iradiasi (Parry et al. 2009).

10

Di antara kedua jenis mutagen, mutasi fisik paling banyak digunakan,
terutama sinar gamma. Sinar gamma merupakan iradiasi terionisasi yang bersifat
elektromagnetik. Sinar gamma memiliki panjang gelombang pendek, energi yang
tinggi, tidak bersifat elektrik dan tidak mempunyai massa dibandingkan partikel
iradiasi lainnya (EPA 2012). Agar sinar gamma efektif untuk menginduksi mutasi
sehingga menghasilkan keragaman maka perlu diketahui dosis yang sesuai. Dosis
yang sesuai untuk induksi keragaman dapat diketahui dengan mempelajari
radiosensitivitas dan mengukur nilai LD50 (Amano et al. 2001).
Radiosensitivitas adalah tingkat kepekaan tanaman terhadap iradiasi. Secara visual
tingkat kepekaan ini dapat diamat berdasarkan daya berkecambah atau pertumbuhan
tanaman setelah perlakuan iradiasi (Sanada dan Amano 1998). Lethal Doses (LD50)
adalah dosis yang menyebabkan kematian 50 % dari populasi yang diradiasi.
Berbagai hasil penelitian menunjukkan bahwa umumnya mutasi yang diinginkan
dapat diperoleh dengan perlakuan dosis sekitar LD50 atau lebih tepatnya pada
dosis sedikit di bawah LD50 (Van Harten 1998; Amano et al. 2001; Tah 2006;
Manjaya dan Nandanwar 2007; Borzouei et al. 2010; Goyal dan Khan 2010).
LD50 berbeda pada setiap jenis tanaman. Nilai LD50 kultivar kedelai Pusa-16
dan PK-1042 terdapat pada nilai 377 Gy dan 467,4 Gy (Khan dan Tyagi 2005).
Hal ini menunjukkan bahwa antar kultivar atau intraspesies terdapat radiosensitivitas
berbeda.
Perlakuan iradiasi sinar gamma dapat diberikan dengan dua cara, yaitu
fractionated irradiation technique dan acute irradiation.

Weather dan Sader

(1990) menyatakan bahwa fractionated irradiation technique (iradiasi terbagi)
pada eksplan pucuk gerbera membuat persentase tumbuh tunas yang lebih tinggi
dibandingkan teknik acute irradiation (iradiasi tunggal). Fractionated irradiation
atau iradiasi terbagi adalah teknik permberian dosis yang diberikan dua kali,
masing-masing setengah dosis atau split dose.
Teknik pemberian iradiasi lainnya yaitu dengan iradiasi berulang baik
secara intermittent irradiation (jarak antar iradiasi tidak terlalu lama) atau
recurrent irradiation (iradiasi ulangan diberikan dalam waktu lama, bisa dalam
hitungan tahun). Intermittent irradiation merupakan teknik iradiasi berulang yang
ditujukan untuk meningkatkan efek iradiasi pada suatu jaringan, dibandingkan

11

iradiasi tunggalnya. Pada iradiasi berulang, iradiasi diberikan sekali atau beberapa
kali lagi dengan dosis yang lebih rendah (Basiran dan Ariffin 2002).
Generasi keturunan berikutnya dari biji atau tanaman yang diperlakukan
dengan mutagen disimbolkan dengan M1, M2, M3, dan seterusnya untuk membedakan
dengan generasi hibridisasi yang disimbolkan dengan F1, F2, F3 dan seterusnya.
Hanya hasil mutasi dominan yang terekspresikan dalam generasi M1. Mutasi akan
menghasilkan kimera, yaitu dimana keturunan-keturunan sel-sel mutan dan sel-sel
normal akan menghasilkan jaringan genotipe yang berbeda. Tanaman M1 biasanya
bersifat kimerik, melalui pertumbuhan tanaman M1, kesempatan kompetisi antara
mutan dan non mutan terjadi (Nasir 2002).
Pemuliaan mutasi kedelai dimulai pada tahun 1977. Materi percobaan
(induknya) dipilih kedelai varietas Orba dengan mengiradiasi varietas Orba,
menggunakan sinar gamma dengan dosis 0,40 kGy. Pada percobaan tersebut didapat
satu galur mutan yang hasilnya tinggi dan dilepas pada tahun 1987 sebagai varietas
kedelai baru, yang diberi nama Muria (BATAN 2003).
BATAN telah menghasilkan beberapa mutan tanaman pangan yang dilepas
sebagai varietas unggul oleh Departemen Pertanian, dimana sampai saat ini telah
diakui empat varietas mutan tanaman kedelai, y