mengalami pembelahan menghasilkan proembrio 2 sel seperti pada embryogenesis somatic, kemudian membelah lagi menjadi 4 sel yang berasal dari pembelahan bagian
apical dan basal. Kemudian membelah lagi menjadi 8 sel fase oktan. Pembelahan tersebut mulai hari pertama sampai hari ke 20. Setelah itu sel-sel tersebut akan mengalami
pembelahan lagi dan bertambah massanya sampai berbentuk bulat atau disebut fase globular. Selanjutnya akan terbentuk takik diantara dua penonjolan seperti pada
perkembangan embryogenesis somatic. Fase ini disebut fase awal hati, dimana takik yang terbentuk belum terlalu dalam. Dalam perkembangannya takik akan menjadi lebih dalam
sehingga berbentuk seperti hati sempurna. Fase ini disebut fase hati. Setelah itu dua penonjolan yang mengapit takik akan memanjang lagi yang termasuk fase torpedo. Pada
penonjolan apical itu merupakan bagian plumula yaitu akan tumbuh primordial daun, sedangkan pada bagian basal akan menjadi primordial akar. Selanjutnya akan
berkembang terus sampai menjadi tanaman dewasa.
B. TIPE EMBRIO
Embrio adalah perkembangan zigot hasil peleburan gamet jantan dan gamet betina. Dalam perkembangan zigot terbentuk proembrio 2 sel, dimana sel-sel tersebut akan
mengalami pembelahan yang berbeda-beda. Perbedaan pembelahan proembrio 2 sel ini digunakan Maheswari 1950 untuk mengklasifikasikan 5 tipe perkembangan embrio
pada tumbuhan dikotil yaitu sebagai berikut : 1. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara longitudinal.
a Tipe Cruciferae, Sel basal berperan sedikit atau tidak sama sekali pada perkembangan embrio selanjutnya.
b Tipe Asteraceae, Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio selanjutnya.
2. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara transversal a Sel basal hanya sedikit berperan atau tidak sama sekali pada perkembangan
embrio selanjutnya. 1 Tipe Solanaceae : Sel basal biasanya membentuk suspensor
2 Tipe Caryophylaceae Sel basal tidak mengadakan pembelahan selanjutnya, bila ada
suspensor berasal dari sel apikal. b Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio selanjutnya
tipe Chenopodiaceae. Khilyatun Ulin Nur - Embriogenesis
5
Tipe-tipe embrio tersebut didukung oleh klasifikasi Schnarf 1929 and Johansen 1945 yang termuat dalam Andreas P. Mordhost, et al., 1997 yang termuat pada Critical
Reviews in Plant Science berjudul “Plant Embryogenesis” yang menyebutkan ada 5 tipe embrio pada tumbuhan dikotil berdasarkan pembelahan setelah proembrio 2 sel.
Tipe pertama yaitu tipe onagrad atau tipe crucifer misalnya pada spesies Capsella bursa-pastoris. Tipe ini dimulai dari pembentukan zigot hasil peleburan gamet jantan dan
betina yang membelah menjadi proembrio 2 sel yaitu pada bagian apical dan bagian basal. Pembelahan kedua pada bagian apical secara longitudinal dan pada basal
membelah secara transversal. Pada pembelahan ketiga, pada bagian apical dan basal sama-sama membelah secara transversal. Pada bagian apical ini berperan aktif dalam
pembentukan embrio sedangkan pada bagian basal hanya sedikit sel yang berperan atau bahkan tidak berperan sama sekali. Perkembangan selanjutnya digambarkan sebagai
berikut sesuai jurnal V. Raghavan and John G. Torrey, 1963 yang berjudul “Growth and Morphogenesis of Globular and Older Embryos of Capsella in Culture”. Pada
perkembangan proembrio terjadi pembelahan secara longitudinal. Setelah sampai pada fase oktan, akan membentuk globular dan pada bagian basal memanjang membentuk
Khilyatun Ulin Nur - Embriogenesis 6
suspensor seperti pada gambar 1. Tetapi setelah fase hati, suspensor akan menghilang gambar 3. Selanjutnya terus berkembang sampai membentuk embrio type torpedo
gambar 5 melalui tahap intermediate gambar 4 yang merupakan pemanjangan setelah suspensor menghilang. Kotiledon yang terbentuk pada tipe ini lebih panjang daripada tipe
solanad gambar 5 dan terdapat shoot apical meristem diantara dua kotiledon.
Tipe kedua adalah tipe asterad. Tipe ini dapat terjadi pada Urtica, Penaea. Pada tipe ini zigot mengalami pembelahan satu dan dua sama sepeti pada tipe onagrad yang
membedakan adalah pembelahan ketiga. Pada pembelahan ketiga pada bagain apical terjadi pembelahan terakhir secara longitudinal. Pada tipe ini bagian apical dan basal
berperan dalam pembentukan embrio. Tipe ketiga adalah tipe solanad. Tipe solanad ini terjadi pada Daucus carota. Pada
pembelahan pertama zigot membentuk proembrio 2 sel. Lalu pada pembelahan kedua terjadi secara transversal pada bagian apical dan basal. Selanjutnya pada pembelahan
ketiga terjadi secara transversal dan diikuti pembelahan longitudinal pada semua bagian pembelahan. Bagian apical tipe ini berperan dalam pembentukan embrio selanjutnya yang
dalam masing-masing sel hasil pembelahan terdapat dua inti, tetapi pada bagian apical paling bawah hanya terdapat satu inti. Sedangkan pada bagian basal membentuk
suspensor yang merupakan hasil samping dari pembelahan sel basal. Dalam perkembangannya suspensor ini akan mengecil. Pada bagian apical membentuk globular
dan berkembang terus hingga membentuk fase hati. Lalu terbentuk embrio torpedo. Tipe Khilyatun Ulin Nur - Embriogenesis
7
solanad dalam perkembangan embrio torpedonya kotiledon yang terbentuk pendek tidak sepanjang pada tipe onagrad.
Tipe keempat adalah tipe chenopodiat. Tipe ini dapat terjadi pada spesies Chenopodium bonus-henricus. Pada tipe ini pembelahan zigot pertama menghasilkan
proembrio 2 sel. Selanjutnya mengalami pembelahan kedua secara transversal menghasilkan proembrio 4 sel yaitu dua sel pada bagian apical dan dua sel pada bgian
basal. Pada pembelahan ketiga, pada bagian apical membelah secara longitudinal menghasilkan empat sel yang masing-masing dalam satu sel terdapat dua inti.
Pembelahan longitudinal mencapai satu sel bagian basal sehingga satu sel bagian basal ikut terbelah menjadi dua sel. Sebelum ikut membelah secara longitudinal, bagian basal
telah membelah secara transversal pada kedua sel hasil pembelahan kedua. Dua sel bagian basal dekat apikal memiliki dua inti dalam satu selnya, tetapi sel lain hanya
memiliki satu inti. Pada tipe ini sel apical dan basal ikut berperan dalam pembentukan embrio selanjutnya.
Tipe kelima adalah tipe caryophyllad. Tipe ini terjadi pada Saginaprocumbens. Pada tipe ini setelah pembelahan pertama zigot yang menghasilkan proembrio 2 sel, mengalami
pembelahan lagi secara transversal pada bagian apical saja, sedangkan pada bagian basal tidak membelah sama sekali tetapi terjadi perbesaran massa. Pada pembelahan ketiga,
apical membelah beberapa kali secara transversal dan dilanjutkan pembelahan longitudinal tetapi tidak pada semua sel apical. Sedangkan bagian basal tidak mengalami
pembelahan. Suspensor dihasilkan oleh sel apical.
C. PEMBENTUKAN ENDOSPERM
