solanad dalam perkembangan embrio torpedonya kotiledon yang terbentuk pendek tidak sepanjang pada tipe onagrad.
Tipe keempat adalah tipe chenopodiat. Tipe ini dapat terjadi pada spesies Chenopodium bonus-henricus. Pada tipe ini pembelahan zigot pertama menghasilkan
proembrio 2 sel. Selanjutnya mengalami pembelahan kedua secara transversal menghasilkan proembrio 4 sel yaitu dua sel pada bagian apical dan dua sel pada bgian
basal. Pada pembelahan ketiga, pada bagian apical membelah secara longitudinal menghasilkan empat sel yang masing-masing dalam satu sel terdapat dua inti.
Pembelahan longitudinal mencapai satu sel bagian basal sehingga satu sel bagian basal ikut terbelah menjadi dua sel. Sebelum ikut membelah secara longitudinal, bagian basal
telah membelah secara transversal pada kedua sel hasil pembelahan kedua. Dua sel bagian basal dekat apikal memiliki dua inti dalam satu selnya, tetapi sel lain hanya
memiliki satu inti. Pada tipe ini sel apical dan basal ikut berperan dalam pembentukan embrio selanjutnya.
Tipe kelima adalah tipe caryophyllad. Tipe ini terjadi pada Saginaprocumbens. Pada tipe ini setelah pembelahan pertama zigot yang menghasilkan proembrio 2 sel, mengalami
pembelahan lagi secara transversal pada bagian apical saja, sedangkan pada bagian basal tidak membelah sama sekali tetapi terjadi perbesaran massa. Pada pembelahan ketiga,
apical membelah beberapa kali secara transversal dan dilanjutkan pembelahan longitudinal tetapi tidak pada semua sel apical. Sedangkan bagian basal tidak mengalami
pembelahan. Suspensor dihasilkan oleh sel apical.
C. PEMBENTUKAN ENDOSPERM
Endosperm adalah hasil triple fusion antara sel sperma dengan dua sel inti polar pada embryo sac. Endosperm berperan dalam memberikan nutrisi untuk perkembangan zigot
sehingga endosperm berkembang lebih dulu dari pada zigot. Endosperm mengandung protein, lemak, amilum dan butir-butir aleuron.
Khilyatun Ulin Nur - Embriogenesis 8
Ada tiga macam perkembangan endosperm yaitu endosperm nuclear, endosperm seluler, dan endosperm halobial.
Perkembangan nuclear terjadi jika saat pembelahan inti endosperm primer tidak diikuti pembentukan dinding sel, sehingga inti hasil pembelahan yang berjumlah banyak
terdapat dalam embrio sac dalam keadaan bebas yang dapat dikonsumsi oleh embrio. Perkembangan nuclear pada endosperm misalnya terjadi pada spesies Citrus nobiliss
Lour. jeruk siam simadu. Hal tersebut dibuktikan dalam jurnal Mia Kosmiatin, dkk, 2014 yang berjudul
“Induksi Embriogenesis Somatik dari Jaringan Endosperma Jeruk Siam Citrus nobilis Lour. cv Simadu”. Dalam jurnalnya menyatakan bahwa endosperm jeruk siam bertipe
inti bebas nuclear endosperm karena tidak terbentuk dinding sel pada pembelahan inti endosperm primer hasil fertilisasi ganda. Endosperm jeruk siam dapat ditumbuhkan
melalui embryogenesis somatic yang menghasilkan tanaman triploid. Tanaman triploid akan menghasilkan buah tanpa biji karena ketidakseimbangan perpasangan kromosom
saat meiosis seperti yang diungkapkan oleh Hoshino, et al, 2011, dalam jurnal Mia Kosmiatin, dkk, 2014.
Perkembangan endosperm tipe endosperm nuclear juga terjadi pada spesies Platanus racemosa. Hal ini telah dibuktikan oleh Sandra K. Floyd, 1999 dalam jurnalnya yang
berjudul “A Developmental and Evolutionary Analysis of Embryology in Platanus Platanaceae, a Basal Eudicot”.
Dalam jurnalnya mengamati perkembangan endosperm dan zigot setelah terjadi fertilisasi ganda secara skematis, dimana endospermnya mengalami pembelahan lebih
dulu daripada pembelahan zigotnya. Pembelahan endosperm primer tidak diikuti pembentukan dinding sel yang memisahkan dua sel hasil pembelahan gambar B.
kemudian dua sel tersebut akan membelah lagi menghasilkan empat sel yang saling terpisah kedua ujung mikrofil dan chalaza. Lalu membelah lagi menjadi menjadi delapan
inti yang berjajar mengelilingi vakuola yang besar gambar E. Setelah itu, coenocyte mengalami pemanjangan dua kali lipat dari ukuran semula dan terjadi pembelahan
beberapa sel endosperm di daerah chalaza gambar F. Pembentukan dinding endosperm mulai terbentuk setelah fase ini yang diikuti pembelahan zigot gambar G-J. Pada
gambar K, endosperm memiliki lapisan luar dan terbentuk zona kosong di bagain mikrofil sekitar embrio karena untuk perkembangan embrio selanjutnya gambar K-L.
Khilyatun Ulin Nur - Embriogenesis 9
Perkembangan endosperm seluler terjadi jika tidak ada inti bebas pada pembelahan inti endosperm primer karena pembelahan inti diikuti pembentukan dinding sel yang
memisahkan antar inti. Perkembangan endosperm seluler misalnya terjadi pada Annona cherimola. Hal ini
telah dibuktikan oleh J. Lora, et al, 2009 dalam jurnalnya yang berjudul “The progamic phase of an early-divergent angiosperm, Annona cherimola Annonaceae”. Di dalam
jurnal dijelaskan bahwa terdapat butiran tepung disekitar sel telur dan inti polar. Seiring berkembangnya endosperm hasil fertilisasi dua sel inti polar dengan satu sel sperma yang
menghasilkan tiga inti tripe fusion, maka butiran tepung starch grains akan berkurang. Endosperm seluler pada Annona cherimola ditunjukkan pada gambar G. Endosperm
mulai berkembang tiga hari setelah pollinasi. Seiring perkembangan endosperm seluler, butiran tepung akan terakumulasi di daerah kalaza dan perlahan akan menghilang seiring
pembesaran pada endosperm seluler gambar F G. Endosperm berkembang lebih dulu daripada perkembangan zigot, karena zigot mengalami pembelahannya delapan hari
setelah pollinasi dan ketika endosperm sudah memiliki empat sel gambar H.
Gambar : perkembangan embryo dan endosperm seluler pada Annona cherimola Perkembangan endosperm helobial terjadi jika endosperm primer bergerak ke ujung
chalaza dan mengadakan pembelahan menjadi dua sel dengan diikuti pembentukan dinding yang tidak sama besar. Satu inti dekat chalaza sangat kecil, sedangkan inti yang
lain besar. Pada inti yang kecil ini tidak dapat membelah, kalaupun membelah hanya dapat 1-2 kali pembelahan. Sedangkan inti pada ujung mikropil membentuk inti bebas.
Khilyatun Ulin Nur - Embriogenesis 10
Perkembangan endosperm helobial ini misalnya terjadi pada genus Triteleia family Themidaceae. Hal tersebut telah dibuktikan oleh Rolf Y. Berg, 2003 dalam jurnalnya yang
berjudul “Development of Ovule, Embryo Sac, and, Endosperm in Triteleia Themidaceae Relative to Taxonomy”.
Dalam jurnalnya menyatakan bahwa genus Triteleia memiliki tipe embrio sac polygonum dan perkembangan endospermnya tipe helobial.
Gambar : Perkembangan endosperm type helobial pada Triteleia Tipe endosperm helobial terlihat jelas pada gambar 6, dimana hasil pembelahan
endosperm primer menjadi dua sel yang tidak sama besar. Satu sel inti berada di mikropil berukuran sangat besar, sedangkan satu sel lain berada di chalaza yang berukuran sangat
kecil. Zigot belum terlihat aktifitas pembelahannya, karena endosperm dulu yang mengalami pembelahan untuk menyediakan nutrisi bagi perkembangan embrio
selanjutya.
Khilyatun Ulin Nur - Embriogenesis 11
Pada gambar 18 terlihat hasil pembelahan endosperm selanjutnya pada mikropil yang membentuk inti bebas berjajar di tepi dinding sebelah dalam embrio sac. Endosperm
daerah mikropil menjadi delapan inti, sedangkan pada endosperm yang ada di chalaza hanya dapat membelah sampai dua kali pembelahan saja menghasilkan empat inti.
Selain itu, endosperm type helobial juga terjadi pada spesies Cambomba caroliniana ordo Nymphaeales. Hal tesebut termuat dalam jurnal Liliana M. Costa, et al, 2004 yang
berjudul “More Than A Yolk : The Short Life And Complex Times Of The Plant Endosperm”.
Cambomba caroliniana memiliki tipe endosperm helobial, dimana pada pembelahan awal endosperm terbentuk dua sel yang tidak sama besar dalam pembentukan dinding
senya. Satu sel pada bagian chalaza berukuran sangat kecil, sedangkan satu sel lain pada bagian mikropil sangat besar. Sel endosperm pada chalaza tidak mengalami pembelahan
sama sekali, sedangkan sel endosperm pada mikropil mengalami pembelahan dan membentuk inti bebas. Kemudian pada perkembangan Late akhir sel endosperm chalaza
tetap tidak mengalami pembelahan, hanya ada satu sel endosperm di chalaza, sedangkan endosperm mikropil mengalami pembelahan lanjut sampai terbentuk dinding sel antar sel
dan terbentuk endosperm aleuron di bagian tepi endosperm. Endosperm ini berfungsi untuk memberikan nutrisi untuk perkembangan embrio. Endosperm aleuron berfungsi
sebagai pelindung.
Khilyatun Ulin Nur - Embriogenesis 12
D. POLYEMBRIONI
