II. TINJAUAN PUSTAKA
Kematangan Gonad Ikan
Kematangan gonad adalah tahapan tertentu perkembangan gonad sebelum dan sesudah memijah. Selama proses reproduksi, sebagian energi dipakai untuk
perkembangan gonad. Bobot gonad ikan akan mencapai maksimum sesaat ikan akan memijah kemudian akan menurun dengan cepat selama proses pemijahan berlangsung
sampai selesai. Menurut Effendie 1997, umumnya pertambahan bobot gonad ikan betina pada saat stadium matang gonad dapat mencapai 10-25 persen dari bobot tubuh
dan pada ikan jantan 5-10 persen. Lebih lanjut dikemukakan bahwa semakin rneningkat tingkat kematangan gonad, diameter telur yang ada dalam gonad akan
menjadi semakin besar. Pendapat ini diperkuat oleh Kuo et al. 1974 bahwa kematangan seksual pada ikan dicirikan oleh perkembangan diameter rata-rata telur dan
melalui distribusi penyebaran ukuran telurnya. Ikan lele Clarias batrachus pertama kali matang kelamin pada umur satu tahun
Chinabut et al. 1991 dengan ukuran panjang tubuh sekitar 20 cm dan ukuran berat tubuh 100 sampai 200 gram Mollah dan Tan 1983; Suyanto 1986. Di Thailand, ikan
lele yang hidup di alam memijah pada musim penghujan dari bulan Mei sampai Oktober Chinabut et al. 1991.
Perkembangan sel telur oosit diawali dari germ cell yang terdapat dalam lamela dan membentuk oogonia. Oogonia yang tersebar dalam ovarium
menjalankan suksesi pembelahan mitosis dan ditahan pada diploten dari profase meiosis pertama. Pada stadia, ini oogonia dinyatakan sebagai oosit primer
Harder 1975. Oosit primer kemudian menjalankan masa tumbuh yang meliputi dua fase. Pertama adalah fase previtelogenesis, ketika ukuran oosit membesar
akibat pertambahan volume sitoplasma endogenous vitelogenesis, namun belum terjadi akumulasi kuning telur. Kedua adalah fase vitelogenesis, ketika
terjadi akumulasi material kuning telur yang disintesis oleh hati, kemudian dibebaskan ke darah dan dibawa ke dalam oosit secara mikropinositosis Zohar
1991; Jalabert dan Zohar 1982. Peningkatan ukuran indeks gonad somatik atau perkembangan ovarium disebabkan oleh perkembangan stadia oosit. Pada
saat perkembangan oosit terjadi perubahan morfologis yang mencirikan stadianya. Menurut Nagahama 1983 stadium oosit dapat dicirikan berdasarkan volume
sitoplasma, penampilan nukleus dan nukleolus, serta keberadaan butiran kuning telur. Berdasarkan kriteria ini, oosit dapat diklasifikasikan ke dalam beberapa
kelas. Yamamoto dalam Nagahama 1983 membaginya ke dalam 8 kelas, yaitu stadia kromatin-nukleolus, perinukleolus yang terdiri atas awal dan akhir
nukleolus, stadium oil drop stadium yolk primer, sekunder, tertier, dan stadium matang. Sedangkan Chinabut et al. 1991 membagi oosit dalam 6 kelas untuk
Clarias sp , dimana stadia nukleolus dan perinukleolus dikategorikan sebagai
stadium pertama, dan setiap stadium dicirikan sebagai berikut: -stadium 1 : Oogonia dikelilingi satu lapis set epitel dengan pewarnaan
hematoksilin-eosin plasma berwarna merah jambu, dengan inti yang besar di tengah.
-stadium 2 : Oosit berkembang ukurannya, sitoplasma bertambah besar, inti biru terang dengan pewarnaan, dan terletak masih di tengah
sel. Oosit dilapisi oleh satu lapis epitel. -stadium 3 : Pada stadium ini berkembang sel folikel dan oosit membesar dan
provitilin nukleoli mengelilingi inti. -stadium 4 : Euvitilin inti telah berkembang dan berada disekitar selaput inti
Stadium ini merupakan awal vitelogenesis yang ditandai dengan adanya butiran kuning telur pada sitoplasma. Pada stadium ini,
oosit dikelilingi oleh dua lapis sel dan lapisan zona radiata tampak jelas pada epitel folikular.
-stadium 5 : Stadia peningkatan ukuran oosit karena diisi oleh kuning telur. Butiran kuning telur bertambah besar dan memenuhi sitoplasma
dan zona radiata terlihat jelas. -stadium 6 : Inti mengecil dan selaput inti tidak terlihat, inti terletak di tepi.
Zona radiata, sel folikel, dan sel teka terlihat jelas. Pengetahuan tingkat kematangan gonad sangat penting dan sangat menunjang
keberhasilan dalam membenihkan ikan karena berkaitan erat dengan pemilihan calon- calon induk ikan yang akan dipijahkan. Semakin tinggi tingkat perkembangan gonad,
telur yang terkandung di dalamnya semakin membesar sebagai hasil dari akumulasi kuning telur, hidrasi, dan pembentukan butir-butir minyak yang berjalan secara
bertahap. Secara garis besar, perkembangan gonad ikan dapat dibagi menjadi dua tahap,
yaitu tahap pertumbuhan gonad ikan sampai ikan menjadi dewasa kelamin dan selanjutnya adalah pematangan gamet. Tahap pertama berlangsung mulai dari ikan
menetas hingga mencapai dewasa kelamin dan tahap kedua dimulai setelah ikan mencapai dewasa, dan terus berkembang selama fungsi reproduksi masih tetap berjalan
normal Lagler et al. 1977. Tam et al. 1986 menyatakan bahwa pada saat menjelang ovulasi akan terjadi
peningkatan diameter oosit karena diisi oleh massa kuning telur yang homogen akibat adanya peningkatan kadar estrogen dan vitelogenin. Sementara itu, menurut Bagenal
1969, ukuran telur juga berperan dalam kelangsungan hidup ikan. Benih ikan brown trout yang berasal dari telur yang berukuran besar mempunyai daya hidup yang lebih
tinggi daripada benih ikan yang berasal dari telur yang berukuran kecil. Hal ini terjadi karena kandungan kuning telur yang berukuran besar lebih banyak sehingga larva yang
dihasilkan mempunyai persediaan makanan yang cukup untuk membuat daya tahan tubuh yang lebih tinggi dibanding dengan telur-telur yang berukuran kecil.
Woynarovich dan Horvath 1980 menyatakan bahwa induk yang pantas dipijahkan adalah induk yang telah melewati fase pembentukan kuning telur fase
vitellogenesis dan masuk ke fase dorman. Fase pembentukan kuning telur dimulai sejak terjadinya penumpukan bahan-bahan kuning telur daam sel telur dan berakhir
setelah sel telur mencapai ukuran tertentu atau nukleolus tertarik ke tengah nukleus. Setelah fase pembentukan kuning telur berakhir, sel telur tidak mengalami perubahan
bentuk selama beberapa saat, tahap ini disebut fase istirahat dorman. Menurut Lam 1985, apabila rangsangan diberikan pada saat ini, maka akan menyebabkan
terjadinya migrasi inti ke perifer, kemudian inti pecah atau melebur pada saat pematangan oosit, ovulasi pecahnya folikel, dan oviposisi. Menurut Suyanto 1986,
bilamana kondisi lingkungan tidak cocok dan rangsangan tidak tersedia maka telur dorman tersebut akan mengalami degenerasi rusak lalu diserap kembali oleh lapisan
folikel melalui atresia. Faktor-faktor eksternal lain yang menyebabkan terjadinya atresia adalah ketersediaan pakan Bagenal 1978, sedangkan faktor internal adalah umur telur.
Ukuran sel telur ada hubungannya dengan fekunditas. Makin banyak telur yang dipijahkan ukuran telurnya makin kecil, misalnya ikan cod diameternya 1-1,7mm
produksinya 10 juta telur. Salmon Atlantik yang memiliki diameter telur 5-6 mm, produksi telurnya 2.000-3.000 butir Blaxter 1969, sedangkan untuk ikan belut dengan
diameter telur 1–1,5 mm produksinya 2.200–5.400 telur Sidthimunka 1972.
Vitelogenesis
Sintesis vitelogenin prekursor kuning telur di dalam hati disebut vitelogenesis. Vitelogenin diangkut dalam darah menuju oosit, lalu
diserap secara selektif dan disimpan sebagai kuning telur. Vitelogenin ini berupa glikofosfoprotein yang
mengandung kira-kira 20 lemak, terutama fosfolipid, trigliserida, lipoprotein, dan kolesterol. Berat molekul vitelogenin untuk beberapa jenis ikan diketahui antara 140-
220 kDa Tyler 1991; Komatsu dan Hayashi 1997. Proses oogenesis pada teleost terdiri atas dua fase, yaitu pertumbuhan oosit
vitelogenesis dan pematangan oosit. Vitelogenesis merupakan aspek penting dalam pertumbuhan oosit yang meliputi rangkaian proses 1 adanya sirkulasi estrogen
estradiol-17 β dalam darah menggertak hati untuk mensintesis dan mensekresikan
vitelogenin yang merupakan prekursor protein kuning telur; 2 vitelogenin diedarkan menuju lapisan permukaan oosit yang sedang tumbuh; 3 secara selektif, vitelogenin
akan ditangkap oleh reseptor dalam endositosis, dan 4 terjadi translokasi sitoplasma membentuk badan kuning telur bersamaan dengan pembelahan proteolitik dari
vitelogenin menjadi subunit lipoprotein kuning telur, lipovitelin, dan fosvitin. Adanya vitelogenin menunjukkan terjadinya akumulasi lipoprotein kuning telur di dalam oosit.
Pada beberapa jenis ikan selama pertumbuhan oosit terjadi peningkatan Indeks Somatik Gonad IGS 1 sampai 20 atau lebih.
Pada ikan betina, ovari berespons terhadap peningkatan konsentrasi gonadotropin dengan meningkatkan secara tidak langsung produksi estrogen, yakni estradiol-17
β E2. Estradiol-17
β beredar menuju hati, memasuki jaringan dengan cara difusi dan secara spesifik merangsang sintesis vitelogenin Ng dan Idler 1983. Aktivitas
vitelogenesis ini menyebabkan nilai indeks hepatosomatik IHS dan indeks gonadosomatik IGS ikan meningkat Cerda et al. 1996.
Pembesaran oosit disebabkan terutama oleh penimbunan kuning telur. Seperti pada kebanyakan ikan, kuning telur merupakan komponen penting oosit ikan Teleostei.
Ada tiga tipe material kuning telur pada ikan Teleostei: butiran kecil minyak, gelembung kuning telur yolk vesicle dan butiran kuning telur yolk globule. Secara
umum, butiran kecil minyak yang kita kenal dengan lipid yang berantai panjang asam lemak tidak jenuh pertama kali muncul di daerah perinuklear dan kemudian berpindah
ke periferi tepi sel pada tahap selanjutnya. Urutan kemunculan material kuning telur bervariasi antarspesies. Pada rainbow trout, butiran kecil muncul segera setelah
dimulainya pembentukan gelembung kuning telur Yamamoto et al. 1965 dalam Nagahama 1983.
Fenomena penimbunan material kuning telur oleh oosit ikan dibagi menjadi dua fase, yakni sintesis kuning telur di dalam oosit atau vitelogenesis endogen dan
penimbunan prekursor bahan pembentuk kuning telur yang disintesis di luar oosit atau vitelogenesis eksogen Matty 1985. Gelembung kuning telur positif-PAS
mukopolisakarida atau glikoprotein umumnya merupakan struktur yang pertama muncul dalam sitoplasma oosit selama pertumbuhan sekunder oosit, dan pertama kali
muncul di zona terluar dan zona midkortikal pada oosit. Ketika vitelogenesis berlangsung, sebagian besar sitoplasma telur matang
ditempati oleh banyak gelembung kuning telur yang padat dengan asam lemak dan dikelilingi oleh selapis membran pembatas. Selama tahap akhir vitelogenesis, globula
kuning telur beberapa ikan Teleostei bergabung satu sama lain membentuk masa tunggal kuning telur.
Perkembangan gonad ikan betina terdiri atas beberapa tingkat yang dapat didasarkan atas pengamatan secara mikroskopis dan makroskopis. Secara mikroskopis
perkembangan telur diamati untuk menilai perkembangan ovarium antara lain tebal dinding indung telur, keadaan pembuluh darah, inti butiran minyak, dan kuning telur.
Secara makroskopis perkembangan ovarium ditentukan dengan mengamati warna indung telur, ukuran butiran telur, dan volume rongga perut ikan.
Pada ovarium ikan terdapat bakal sel telur yang dilindungi suatu jaringan pengikat yang bagian luarnya dilapisi peritoneum dan bagian dalamnya dilapisi
epitelium. Sebagian dari sel-sel epitelium akan membesar dan berisi nukleus, yang kemudian butiran ini kelak akan menjadi telur. Selama perkembangannya, ukuran oosit
akan bervariasi. Pada tahap perkembangan awal, oogonia terlihat masih sangat kecil, berbentuk bulat dengan inti sel yang sangat besar dibandingkan dengan sitoplasmanya.
Oogonia terlihat berkelompok tapi kadang-kadang ada juga yang berbentuk tunggal. Sementara itu oogonia terus membelah diri dengan cara mitosis. Pada ikan yang
mempunyai siklus reproduksi tahunan atau tengah tahunan akan terlihat adanya puncak-puncak pembelahan oogonia. Pada ikan yang memijah sepanjang tahun,
perbanyakan oogonia akan terus menerus sepanjang tahun. Transformasi oogonia menjadi oosit primer banyak terjadi pada tahap
pertumbuhan yang ditandai dengan munculnya kromosom. Segera setelah itu, folikel berubah bentuk, dari semula yang berbentuk skuamosa menjadi berbentuk kapsul oosit.
Inti sel terletak pada bagian sentral dibungkus oleh lapisan sitoplasma yang tipis. Pada perkembangan selanjutnya, oosit membentuk lapisan korion, membran, granulosa,
membran, dan teka. Juga butir-butir lemak mulai terlihat ditumpuk pada sitoplasma dan bersamaan dengan itu muncul cortical alveoli. Pada saat ini, ketersediaan vitamin
C mutlak diperlukan karena dengan peningkatan kadar asam lemak, kebutuhan vitamin C semakin meningkat pula. Vitamin C dapat mencegah terjadinya oksidasi pada unit-
unit asam lemak, terutama asam lemak tidak jenuh Machlin 1990. Butir-butir lemak ini selanjutnya akan bertambah besar pada vitelogenesis yang diawali dengan
pembentukan vakuola-vakuola yang kemudian diikuti dengan munculnya globula kuning telur, bersamaan dengan itu oosit membengkak secara menyolok. Kuning telur
pada ikan terdiri atas fosfoprotein dan lipoprotein yang dihasilkan oleh hati kemudian disalurkan ke dalam peredaran darah.
Peranan Vitamin C pada Reproduksi Ikan
Vitamin C adalah nutrien yang dibutuhkan untuk proses fisiologi hewan, termasuk ikan Tolbert 1979 dalam Al Amoudi et al. 1992. Sebagai vitamin yang larut
dalam air, vitamin C disintesis dari asam glukuronat oleh beberapa hewan, namun ikan tidak dapat mensintesisnya walaupun sel-selnya membutuhkan Masumoto et al. 1991.
Oleh sebab itu, vitamin C harus tersedia dalam pakan Faster dalam Sandnes 1991. Ketidakmampuan ikan mensintesis vitamin C disebabkan oleh tidak adanya enzim L--
gulunolakton oksidase yang berperan dalam konversi L-gulunolakton ke bentuk 2-keto- L-gulunolakton sebagai tahapan akhir dalam sintesis vitamin C Dabrowski 1991.
Variasi kadar vitamin C ovarium pada saat siklus reproduksi dari berbagai spesies ikan telah dicatat oleh beberapa peneliti sehingga menimbulkan spekulasi
kemungkinan pentingnya senyawa ini saat ovarium berkembang. Kadar vitamin C ikan karper Krusian Carassius carassius saat siklus reproduksi berkisar dari 92 sampai 203
ugg Saeymour 1981, ikan cod Atlantik Gadus morrhua berkisar dari 80 sampai 203 ugg Sandnes dan Braekkan 1981, dan karper India dari 225 sampai 286 ugg
Agrawal dan Mahajan 1980. Cho et al. 1979 mendapatkan bahwa kadar vitamin C ovarium ikan trout Oncorhynchus mykiss mencapai maksimum pada 451 ugg bobot
basah pada saat akan ovulasi. Dengan memperhatikan indeks gonad somatik, Sandnes dan Braekkan 1981 mencatat bahwa akumulasi vitamin C tertinggi menjelang GSI
mencapai maksimum, kemudian menurun saat terjadi ovulasi. Pengamatan pada ikan kod Atlantik memperlihatkan bahwa kandungan vitamin C pada stadia awal
pertumbuhan ovarium adalah 150 ugg dan tertinggi mencapai 500 ugg Sandnes 1984. Menurut Ishibashi et al. 1994, perubahan vitamin C ovarium selama periode
pematangan berkaitan dengan peningkatan ukuran oosit karena akumulasi material kuning telur. Agrawal dan Mahajan 1980 mencatat bahwa kandungan vitamin C
darah ikan karper India yang ditangkap di alam mencapai titik terendah saat musim pemijahan, yaitu 17,95-19,65 ugml, dan saat pertumbuhan ovarium kadar vitamin C
mencapai kisaran 20,39-25,95 ugml. Disimpulkan pula bahwa ada mobilisasi vitamin C yang diperoleh dari pakan alami ke ovarium saat siklus reproduksi.
Soliman et al. 1986 menyatakan bahwa tingginya kandungan vitamin C saat ovarium berkembang berkaitan dengan fungsinya sebagai kofaktor enzim prolil dan
lisil hidroksilase yang mengkatalis hidroksilasi prolin dan lisin, dan esensial untuk perkembangan normal jaringan kolagen yang banyak terdapat dalam ovarium. Kolagen
merupakan penyusun utama dinding dalam kantung ovarium Sandnes et al. 1984. Waagbo et al. 1989 telah mengamati adanya akumulasi vitamin C di jaringan
kolagen yang mengitari sel telur sehingga disimpulkan bahwa pada saat gonad berkembang vitamin C digunakan untuk sintesis kolagen. Pendapat lain dikemukakan
oleh Sandnes 1984 bahwa peningkatan kadar vitamin C dalam siklus reproduksi berhubungan dengan proses vitelogenesis. Proses ini dikontrol oleh hormon estrogen
yang mampu menstimulasi hati untuk mensintesis protein spesifik, yang kemudian diakumulasikan pada oosit bersama senyawa lipida. Vitamin C pada ovarium berperan
dalam reaksi hidroksilasi sintesis hormon steroid reproduksi.
Penelitian Alava et al. 1993 memperlihatkan bahwa pemberian askorbil-2- fosfat magnesium, suatu bentuk turunan vitamin C, dalam ransum dapat menstimulasi
perkembangan gonad induk udang Penaeus japonicus betina. Percobaannya dengan menggunakan pakan yang disuplementasi askorbil-monofosfat magnesium masing-
masing 500, 1000, dan 1500 mgkg. Setelah pemeliharaan 170 hari, nilai IGS induk betina mencapai 2.40, 2.51, dan 1.81, sedangkan nilai IGS induk jantan adalah 0.76,
0.87, dan 0.91. Untuk kontrol tidak diperoleh data karena induk mati sebelum berakhimya percobaan. Penelitian Ishibasi et al. 1994 terhadap ikan Japanese parrot
Oplegnathus fasciatus memperlihatkan peningkatan indeks gonad somatik dengan peningkatan dosis vitamin C yang diberikan. Ikan yang menerima pakan dengan
suplementasi vitamin C 0, 300, 1000, dan 3000 mgkg memperlihatkan nilai IGS masing-masing 0.5, 0.9, 1.4, dan 2.2 untuk induk betina, dan 0.4, 0.6, 0.5, dan 0.8
untuk induk jantan. Pengamatan secara mikrokospis terhadap ovarium juga memperlihatkan persentase induk yang mencapai aktivitas vitelogenesis meningkat
dengan peningkatan dosis vitamin C. Induk yang menerima pakan tanpa suplementasi vitamin C tidak menunjukkan adanya oosit pada fase vitelogenesis, sedangkan dengan
perlakuan suplementasi vitamin C 300, 1000, dan 3000 mgkg pakan, jumlah induk yang ovarinya mencapai stadium vitelogenesis hingga matang adalah 20, 40, dan 80.
Soliman et al. 1986 mengamati pengaruh asam askorbat pada penampilan reproduksi ikan Oreochromis mossambicus melaporkan bahwa ikan yang menerima pakan dengan
suplementasi vitamin C biasa 1250 mgkg memperlihatkan gejala siap mijah lebih cepat dua minggu dibandingkan induk yang menerima pakan tanpa suplementasi
vitamin C. Percobaan Priyono et al. 1996 mencatat bahwa ikan bandeng Chanos chanos
Forskal yang menerima pakan dengan suplementasi askorbil-2-fosfat magnesium 1500 mgkg pakan menunjukkan frekuensi bertelur lebih tinggi dibandingkan dengan induk
yang menerima pakan dengan suplementasi 1000 mgkg pakan, dan tidak ditemukan induk yang memijah pada kontrol. Vitamin C ovarium induk yang menerima pakan
dengan suplementasi vitamin C lebih tinggi dibandingkan dengan induk yang menerima pakan tanpa suplementasi vitamin C, namun kadar vitamin C ovarium dapat
mencapai kadar tertentu Ishibashi et al. 1994. Percobaannya memperlihatkan bahwa kandungan vitamin C ovarium induk yang menerima pakan dengan suplementasi
vitamin C masing-masing 0, 300, 1000, dan 3000 mgkg pakan mencapai 70.6, 657.1, 898.4, dan 866.2 ugg bobot basah. Soliman et al. 1986 mengemukakan bahwa
vitamin C dalam ransum yang diterima oleh induk dapat ditransfer ke telur, dan disiapkan untuk perkembangan embrio. Pengamatannya pada telur ikan Oreochromis
mossambicus dimana induk yang menerima pakan dengan suplementasi vitamin C
1250 mgkg pakan mengandung vitamin C 201.83 ugg dan daya tetas telur mencapai 89.33, sedangkan kandungan vitamin C telur dari induk yang menerima pakan tanpa
vitamin C tidak terdeteksi dan mempunyai daya tetas 56.90, dan 85 pascalarva yang dihasilkan mengalami gangguan pertumbuhan tulang belakang. Percobaan
Akiyama et al. 1990 pada ikan sardin Sardinops sagaxmelanosticia menunjukkan bahwa tidak ditemui telur yang menetas dari induk yang menerima pakan dengan
suplementasi vitamin C 80 mgkg pakan, sedangkan induk yang menerima pakan dengan suplementasi vitamin C lebih tinggi, yaitu 3200 mgkg pakan menghasilkan
daya tetas telur lebih baik. Vitamin C yang ditransfer dari induk ke material telur berperan dalam mendukung perkembangan embrio Sandnes 1991. Menurut Sandnes
et al . 1984 kandungan vitamin C telur 20 ugg merupakan batas terendah untuk
perkembangan normal embrio ikan trout.
Peranan Estradiol-17 β pada Reproduksi Ikan
Proses vitelogenesis pada ikan melibatkan beberapa hormon, dan pada ikan ada dua macam hormon gonadotropin yang dihasilkan oleh adenohipofisis yang berperan
sebagai follicle stimulating hormone FSH dan luteinizing hormone LH. Hormon tersebut adalah FSH GTH I, yang bekerja merangsang perkembangan folikel melalui
sekresi estradiol-17 β pada ovari dan LH GTH II yang dibutuhkan untuk proses
pematangan akhir oosit Nagahama 1983. Gonadotropin yang dihasilkan akan bekerja pada sel teka sebagai tempat sintesis testosteron. Testosteron yang dihasilkan oleh
lapisan sel teka akan masuk ke dalam lapisan granulosa. Di dalam lapisan granulosa testosteron diubah menjadi estradiol-17
β dengan bantuan enzim aromatase. Estradiol-17
β merupakan perangsang dalam biosintesis vitelogenin di hati. Di samping itu, estradiol-17
β yang terdapat dalam darah memberikan rangsangan balik terhadap hipofisis dan hipotalamus ikan. Rangsangan yang diberikan oleh estradiol-17
β terhadap hipofisis ikan adalah rangsangan dalam proses pembentukan gonadotropin.
Rangsangan terhadap hipotalamus adalah dalam memacu proses GnRH. GnRH yang dihasilkan ini bekerja untuk merangsang hipofisis melepaskan gonadotropin yang
nantinya berperan dalam proses biosintesis estradiol-17 β pada lapisan granulosa. Siklus
hormonal terus berjalan di dalam tubuh ikan selama terjadinya proses vitelogenesis Nagahama 1983 dan Yaron 1995. Menurut Aida et al. 1991 proses vitellogenesis
pada ikan terjadi seperti pada Gambar 1.
Gambar 1. Proses vitelogenesis pada ikan Aida et al. 1991 Beberapa penelitian menunjukkan bahwa peningkatan konsentrasi estradiol-
17 β akan meningkatkan konsentrasi vitelogenin darah dan konsentrasi estradiol-
17 β tinggi pada saat vitelogenesis pada European sea bass Dicebtrachus labrax
Hassin et al. 1991; salmon Salmo gairdneri Van Bohemen et al. 1981; mas koki Pankhurst et al. 1986; jambal siam Pangasius hypophthalmus Indriastuti
2000 dan Monijung 2002. Penelitian untuk melihat hubungan tersebut telah dilakukan pada ikan trout, Salmo trutta dan rainbouw trout Salmo gairdneri
Hjartarson et al. 1991, Striped bass Morone sexatilis Sullivan et al. 1991, dan Clarias macrocepalus
Tan-Fermin et al. 1997. Sintesis vitelogenin di hati sangat dipengaruhi oleh estradiol-17
β yang merupakan stimulator dalam biosintesis vitelogenin. Selain itu, sintesis tersebut dipengaruhi juga oleh androgen yang ada
Umpan balik Lonjakan
dalam tubuh ikan testosteron dan melalui perubahan androgen menjadi estrogen oleh enzim aromatase hati Yaron 1995. Dengan demikian, peningkatan GtH
dapat meningkatkan estradiol, dan pola kandungan estradiol seiring dengan perkembangan telur Yaron 1995; Tan-Fermin et al. 1997.
Kualitas Telur Ikan
Kualitas telur adalah kemampuan telur untuk menghasilkan larva yang berdaya hidup. Kemampuan telur untuk menghasilkan larva yang berdaya hidup dapat
ditentukan dengan beberapa faktor antara lain faktor fisik, kimia, genetik, dan fisiologi selama terjadi proses awal pada telur. Jika salah satu faktor essensial ini tidak ada,
perkembangan telur akan gagal dalam beberapa stadia. Telur merupakan hasil akhir dari proses gametogenesis setelah oosit mengalami fase pertumbuhan yang panjang
yang sangat bergantung pada gonadotropin dari pituitari. Perkembangan diameter telur pada oosit teleostei umumnya karena akumulasi kuning telur.
Ada tiga macam material kuning telur yang berbeda, yaitu 1 oil droplet butir minyak, 2 yolk vesicle vesikula kuning telur, dan 3 yolk globule bola kecil kuning
telur. Dalam vitelogenesis yang sedang berkembang, sitoplasma telur yang matang ruangannya diisi oleh bola-bola kecil kuning telur saling bersatu dengan yang lainnya
membentuk menjadi massa kuning telur. Pembuahan atau fertilisasi adalah proses bergabungnya inti sperma dengan inti
sel telur dalam sitoplasma sehingga membentuk zigot, dimana asosiasi ini merupakan mata rantai awal dan sangat penting pada proses fertilisasi. Laju pembuahan sering
digunakan sebagai parameter untuk mendeteksi kualitas telur. Fertilisasi dan proses aktivasi pada telur ikan menjadi penting untuk beberapa
perkembangan embrio. Selama fertilisasi dan aktivasi, pada telur-telur ikan teleost terjadi reaksi kortikal. Alveoli kortikal melebur dan melepaskan kandungannya
koloids dari lapisan kortikal, dan selanjutnya memulai pembentukan ruang perivitelin Yamamoto 1961 dalam Kjorsvik et al. 1990. Kortikal alveoli muncul setelah
terjadinya fertilisasi dan reaksi kortikal yang tidak lengkap menunjukkan kualitas telur yang jelek. Tidak lengkapnya proses aktivasi ini menyebabkan ruang perivitelin
sempit sehingga diameter telur tidak berkembang Kjorsvik et al. 1984. Pengerasan
korion telur selama proses aktivasi akibat dari reaksi enzim. Telur yang kualitasnya bagus memiliki korion yang keras.
Selain hal-hal di atas parameter lain yang dapat juga menjadi patokan kualitas telur adalah transparansi telur dan distribusi butiran lemak Mc Evoy 1984. Kualitas
telur yang baik umumnya transparan dan jelas kelihatan serta pembelahan awal yang simetris.
Selama oogenesis, kuning telur mengakumulasi sejumlah besar granula kuning telur dan lipid yang terisi pada bagian tengah. Kisaran diameter granula telah diukur
antara 6-24 µm Linhart et al. 1995. Jumlah dan distribusi lemak butir lemak sangat bervariasi. Ukuran diameternya antara 1-1.5µm, dan diketahui bahwa butir lemak
berfungsi sebagai cadangan energi dan fungsi hidrostatik. Distribusi butir-butir lemak ini juga menjadi parameter kualitas telur.
Ukuran telur berkorelasi dengan ukuran larva. Larva yang besar lebih tahan tanpa pakan dibandingkan dengan larva yang kecil yang ditetaskan dari telur yang kecil.
Hubungan positif antara ukuran larva dan ukuran telur telah dilaporkan untuk Salmon salar, Onchorhynchus mykiss Kamler 1992, dan turbot Scopththalmus maximus L
Kjorsvik et al. 2003. Beberapa peneliti menunjukkan bahwa telur yang berukuran besar menghasilkan
kelangsungan hidup yang lebih tinggi. Kamler 1992 mengajukan sebuah persamaan kelangsungan hidup untuk ikan pelagis laut, laju mortalitas telur dan larva berbanding
terbalik dengan ukuran telur. Bila tidak ada makanan eksternal, larva yang lebih besar yang berasal dari telur yang besar dapat bertahan hidup lebih lama dibanding larva yang
berasal dari telur yang kecil. Pada kondisi yang baik seperti di pembenihan, ukuran telur tidak memberikan
dampak secara langsung pada kelangsungan hidup dan pertumbuhan pada ikan Rainbow trout Salmo gairdneri: Pitman 1979; Springate dan Bromage 1985, Salmo
salar Thorpe et al. 1984, catfish Clarias macrocepalus. Reagen dan Conley 1977,
dan carp Kirpchnikov 1966 dalam Kjorsvik et al. 1990. Telur harus mengandung semua nutrien yang diperlukan oleh embrio yang
sedang berkembang dan larva setelah telur dibuahi sampai pada saat ikan dapat memenuhi keperluannya untuk mengawali konsumsi makanan dari luar. Komposisi
biokimia telur yang sehat menggambarkan kebutuhan embrio terhadap nutrisi dan
pertumbuhan. Komponen yang diketahui esensial untuk kehidupan organisme terutama untuk organisme yang tidak dapat mensintesis nutrien, seperti vitamin C
harus ada dalam pakan dalam jumlah tertentu untuk kebutuhan biologi organisme tersebut. Oleh karena itu, parameter biokimia kualitas telur dapat digunakan untuk
mengevaluasi kandungan biokimia telur bahkan sebelum fertilisasi. Materi yang diperlukan selama perkembangan dapat dibagi dua, yaitu 1
diperlukan secara langsung untuk sintesis jaringan embrionik dan 2 digunakan untuk energi metabolisme. Jumlah nutrien yang diperlukan jelas bervariasi bergantung pada
beberapa faktor, antara lain waktu inkubasi, ukuran ikan pada waktu menetas, dan lamanya anak-anak ikan memerlukan persediaan makanan endogen sebelum
menemukan semua keperluan dari sumber lain. Kandungan protein lipid dan karbohidrat berkorelasi positif dengan kelangsungan hidup larva Kamler 1992
Kerangka Teoretis
Secara alami proses vitellogenesis memerlukan interaksi antara faktor eksternal dan faktor internal. Faktor eksternal yang mempengaruhi vitelogenesis antara lain
temperatur, curah hujan, debit air, feromon, dan pakan. Pakan merupakan komponen penting dalam proses pematangan gonad karena proses vitelogenesis pada dasarnya
adalah proses akumulasi nutrien dalam sel telur sehingga ketersediaan nutrien pada sel telur akan menentukan kualitas telur dan pada akhirnya juga pada perkembangan larva.
Di pihak lain, faktor internal yang terpenting adalah tersedianya hormon-hormon steroid gonad terutama estradiol-17
β pada tingkat yang dapat merangsang vitelogenesis.
Proses perkembangan gonad ikan dimulai dengan adanya respons dari hipotalamus terhadap sinyal lingkungan, kemudian merangsang pituitari untuk
menghasilkan gonadotropin yang nantinya akan mempengaruhi sintesis testosteron yang diaromatasi menjadi estradiol-17
β. Estradiol-17β merupakan perangsang biosintesis vitelogenin di hati, dan dapat memberikan umpan balik terhadap hipofisis
serta hipotalamus ikan untuk menghasilkan gonadotropin. Sintesis vitelogenin ini distimulir oleh estradiol-17
β yang masuk ke dalam sistem vaskuler dan merangsang hati untuk mensintesis dan mensekresi vitelogenin. Selanjutnya vitelogenin ini dilepas
ke dalam darah dan kemudian secara selektif diserap oleh oosit yang kemudian
ditimbun sebagai komponen kuning telur. Peningkatan konsentrasi estradiol-17 β akan
meningkatkan konsentrasi vitelogenin darah. Hal ini menunjukkan bahwa konsentrasi estradiol-17
β dalam tubuh ikan sejalan dengan perubahan konsentrasi vitelogenin darah.
Vitamin C mempunyai peranan dalam proses vitelogenesis dan embriogenesis. Hal ini terjadi karena vitamin C mempunyai peranan penting dalam reaksi hidroksilasi
biosintesis hormon steroid, metabolisme lemak, dan sintesis kolagen Masumoto et al. 1991; Linder 1992: Piliang 1995.
Vitamin C memainkan peranan penting dalam reaksi hidroksilasi biosintesis hormon steroid yang diperlukan bagi berlangsungnya proses tersebut. Selain itu,
vitamin C juga berfungsi sebagai antioksidan. Pada proses embriogenesis, vitamin C berperan dalam metabolisme lemak, yaitu dalam reaksi biosintesis karnitin, yang
berfungsi mentransfer asam lemak rantai panjang dari sitosol ke mitokondria untuk dikonversi menjadi energi melalui proses
β-oksidasi. Dengan demikian, kebutuhan energi selama proses tersebut berlangsung dapat dipasok dalam jumlah yang cukup
sesuai kebutuhan. Sumber energi dan nutrien esensial bagi perkembangan larva ikan ketika telur menetas bergantung pada materi bawaan yang telah dipersiapkan oleh
induk. Vitamin C mempunyai fungsi sebagai kofaktor enzim prolil dan lisil hidroksilase
yang mengkatalis hidroksilasi prolin dan lisin, dan esensial untuk perkembangan normal jaringan kolagen yang banyak terdapat pada ovarium. Kolagen merupakan
penyusun utama dinding dalam kantong ovarium. Hal inilah yang menyebabkan adanya fluktuasi kandungan vitamin C ovarium selama berlangsungnya siklus
reproduksi. Selain itu, kolagen dibutuhkan untuk perkembangan embrio dan larva, karena kolagen merupakan komponen utama pada kulit dan jaringan ikat serta zat-zat
pembentuk tulang dan gigi. Defisiensi vitamin C pada ikan dapat disebabkan kurang tersedianya
senyawa ini dalam pakan yang diberikan karena mudah larut dalam air dan hilang selama proses pembuatan pakan. Di samping itu, ikan tidak mampu
mensintesis vitamin C, walaupun sel-selnya membutuhkan vitamin C. Dari hasil percobaan Azwar 1977 diketahui bahwa ascorbyl phosphate magnesium
memiliki ketersediaan biologi yang tinggi terhadap ikan nila dan tahan terhadap
oksidasi sehingga bioaktivitasnya sebagai sumber vitamin C dalam pakan tetap tinggi setelah melalui proses pembuatan pakan.
III. BAHAN DAN METODE
Kategori