perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi gen Pugnaire et al. 1999. Cekaman kekeringan dapat menghambat pertumbuhan
tanaman, salah satunya dapat dilihat pada perluasan daun. Penurunan luas daun merupakan respon pertama tanaman terhadap kekeringan. Keterbatasan air akan
menghambat pemanjangan sel yang secara perlahan akan menghambat pertumbuhan luas daun. Kecilnya luas daun akan menyebabkan rendahnya
transpirasi, sehingga menurunkan suplai air dari akar ke daun. Jika kondisi ini dibiarkan terus menerus lama kelamaan akan terjadi absisi daun Taiz Zeiger
2002. Respon tanaman secara keseluruhan terhadap cekaman kekeringan adalah:
a pengurangan daun, tunas, akar dan perluasan grain kernel; b penutupan stomata; c berkurangnya fotosintesis dan respirasi; d berkurangnya perubahan
asimilasi terus menerus pada organ pertumbuhan; e mempercepat penuaan daun; f menunda silk growth dan peluruhan yang besar; g meningkatkan rasio akar
tunas; dan h cadangan tunas yaitu fotoassimilasi pergerakan kembali dan subsequent lodging Banziger et al. 2000
2.3 Fungi Mikoriza Arbuskula FMA
Asosiasi simbiotik antara jamur dan sistem perakaran tanaman tingkat tinggi memiliki istilah umum yaitu mikoriza jamak mikorizae yang secara harfiah
berarti akar jamur Rao 1994. Jamur sudah bersimbiosis dengan akar tanaman sejak tanaman berevolusi.
jamur yang tumbuh dan berasosiasi dengan alga dikenal sebagai lichen. Namun, lichen ini dapat terbentuk jikan bersimbiosis dengan akar Bryophyta, Pteridophyta
dan tanaman tingkat tinggi, dan simbiosis ini disebut sebagai mikoriza. Mikoriza merupakan fungal bacteria yang membentuk nodul tanaman leguminosa dan
actinomycetes, dan membentuk nodul pada jumlah tertentu pada tanaman lain Russel 1991.
Beberapa pengaruh FMA antara lain : 1 Kemampuanya yang tinggi dalam meningkatkan penyerapan air dan hara terutama Fosfor P; 2 Bertindak sebagai
pelindung biologi bagi pathogen akar; 3 Lebih tahan cekaman kekeringan, kemasaman, salinitas, keracunan logam berat dalam tanah; 4 Meningkatkan
produksi 7utrien auksin yang berfungsi meningkatkan elastisitas dinding sel dan
mencegah atau memperlambat proses penuaan akar. Mikoriza ini berpengaruh terhadap pertumbuhan yang lebih baik dan produksi yang tinggi Sastrahidayat
1995. Fungsi sistem mikoriza tergantung pada kemampuan cendawan untuk
menyerap unsur hara yang tersedia dalam bentuk anorganik atau organik di dalam tanah dan mentranslokasikan hara beserta metabolit-metabolitnya ke akar yang
bersimbiosis melalui perluasan miselium vegetative, diikuti oleh transfer hara dari cendawan ke tumbuhan melalui satu atau lebih bidang kontak simbiotik,
sedangkan turunan C organik dari hasil fotosintesis juga ditransfer dari tumbuhan ke cendawan, diikuti translokasi untuk pertumbuhan miselium ekstraradikal dan
perkembangan spora Jakobsen 1992. Jenis mikoriza dapat dikelompokkan menjadi tiga golongan berdasarkan
bentuk tubuh dan cara infeksi terhadap inang, yaitu ektomikoriza, endomikoriza, dan ektendomikoriza Setiadi 1989. Ada beberapa jenis mikoriza yang dikenal,
yaitu sheating, vesikula-arbuskula, orchidaceous, miscellaneous dan
pseudomikoriza. Sheating-mycorrhiza disebut juga sebagai ektomikoriza, sedangkan vesikula-arbuskula, orchidaceous dan miscellaneous digolongkan ke
dalam endomikoriza. Taksonomi jamur FMA masih berada pada tahap perubahan yang terus
menerus dan bila semata-mata hanya berdasarkan pada morfologi spora, dikenal lima genus mikoriza arbuskula, yaitu Glomus, Gigaspora, Acaulospora,
Sclerocytis dan Endogene, yang terkahir ini hanya terbatas pada tanaman yang membentuk ekto atau tidak membentuk mikoriza Rao 1994
Kemampuan intersepsi akar dalam pengambilan nutrisi dapat dipertinggi oleh mikoriza, yang merupakan sebuah simbiosis antara jamur dan akar tanaman.
Efek yang menguntungkan dari mikoriza ini sangat besar ketika tanaman tumbuh pada tanah yang kurang subur. Banyaknya infeksi mikoriza dapat diperbesar
dengan keadaan pH tanah yang sedikit asam, sedikit P, cukup N dan nutrien tanah rendah. Hifa dari mikoriza beraktifitas dengan menyebar dalam sistem akar
tanaman Tisdale et al. 1993. Menurut Foth 1991 tanaman inang dimanfaatkan jamur sebagai makanan
adalah keuntungan bagi tanaman inang, termasuk:
1. Permukaan akar bertambah dengan bertambah efektifnya penyerapan nutrien
partikel fosfor dan air. 2.
Fungsi akar menjadi lebih luas. 3.
Toleransi terhadap kekeringan dan panas bertambah 4.
Sumbangan nutrient tanah lebih tersedia 5.
Terhambatnya infeksi oleh organisme penyakit Jaringan hifa eksternal dari mikoriza akan memperluas bidang serapan air
dan hara. disamping itu ukuran hifa yang lebih halus dari bulu-bulu akar memungkinkan hifa bisa menyusup ke pori-pori tanah yang paling kecil mikro
sehingga hifa bisa menyerap air pada kondisi kadar air tanah yang sangat rendah Marschner 1995.
2.4 Mikoriza dan Serapan Air
