69,46 38.10 84.73 PEKA 47,60 33.74 73.80 Studi fisiologi dan identifikasi protein fotosintetik padi gogo toleran naungan

40 terhadap produksi relatif control. Karakter daun merupakan salah satu karakter morfologik yang memilki kaitan erat dengan produktivitas tanaman. Tabel 2. Perubahan bobot gabah kering giling varietasgalur toleran dan peka pada naungan paranet 50 Tingkat Naungan Rerata Kelompok Genotipe 50 Uji Tukey :1.08 TOLERAN - grumpun - JATILUHUR 41.55 33.05 79,54 37.30 89.77 TB177E-30-B-2 34.70 26.82 77,29 30.76 88.65 B9266F-PN-7-MR-2-PN-4 45.10 36.78 81,55 40.94 90.78 TB165E-TB-6 33.33 24.85 74,56 29.09 87.28 TB 13G-TB-2 56.59 33.93 59,96 45.26 79.98 B194F-MR-7 63.50 34.01 53,56 48.76 76.78 DODOKAN 31.09 22.13 71,18 26.61 85.59 ITA24719 58.32 33.86 58,06 46.09 79.03 Rata-rata Toleran 45.52

30.68 69,46 38.10 84.73 PEKA

KALIMUTU 39.40 13.33 33,83 26.37 66.92 IRAT 379 36.44 14.18 38,91 25.31 69.46 TB 154 E-TB-1 58.26 40.81 70,05 49.54 85.02 Rata-rata Peka 44.70

22.77 47,60 33.74 73.80

Rerata 45.30 28.52 81.75 Keterangan: Angka dalam kurung adalah nilai relatif terhadap nilai kontrol 0. Karakter daun yang dikehendaki adalah daun yang tumbuh tegak. Karakter yang demikian memungkinkan distribusi cahaya merata karena permukaan daun yang menerima cahaya lebih luas atau indeks luas daunnya besar. Hal ini yang menyebabkan kemampuan intersepsi radiasinya menjadi lebih besar dan titik kompensasi cahaya tercapai sehingga berat kering tanaman yang dihasilkan juga menjadi besar. Rendahnya rata-rata penurunan bobot gabah kering giling pada varietas toleran Jatiluhur selain ditentukan oleh sifat genetis dari varietas tersebut juga disebabkan karena memiliki indeks luas daun yang cukup tinggi. Hal ini sejalan dengan hasil penelitian Lautt 2003 bahwa varietas toleran Jatiluhur memiliki luas daun maksimum 3203.40 cm 2 yang berbeda sangat nyata dengan genotipe peka. Dengan meningkatnya indeks luas daun, intersepsi cahaya juga akan meningkat yang pada gilirannya akan meningkatkan laju fotosintesis. Peningkatan laju fotosintesis akan meningkatkan perolehan jumlah fotosintat. Dengan demikian, diharapkan translokasi fotosintat secara efisien dari source ke 41 sink pada tanaman yang dapat mempercepat laju pertumbuhan sehingga dapat meningkatkan produksi bahan kering tanaman Lawlor, 1987; Taiz dan Zeiger, 1991; Pessarakli, 1996. Evaluasi Konsistensi Toleransi Genotipe Padi Gogo Terhadap Naungan Evaluasi Genotipe Toleran pada Naungan Tegakan Karet In–Situ. Berdasarkan hasil penelitian evaluasi plasma nutfah padi gogo untuk toleransi terhadap naungan alami di bawah tegakan tanaman karet yang berumur 1 sampai 4 tahun menunjukkan bahwa distribusi dari 200 genotipe padi gogo mempunyai hasil relatif yang sangat beragam berturut-turut pada karet yang berumur 1 tahun 65 – 90 , untuk karet umur 2 tahun 45 – 75 dan untuk karet yang berumur 3 tahun 50 - 55 , serta untuk karet umur 4 tahun memberikan hasil relatif yang paling rendah yaitu hanya 5 – 35 untuk keseluruhan genotipe Chozin et al. 2000. Beragamnya hasil relatif ini sangat ditentukan oleh seberapa besar lolosnya intensitas cahaya matahari yang sampai kepermukaan tanaman padi gogo. Hasil penelitian Haris et al. 1998 menunjukkan bahwa rata-rata intensitas cahaya pada naungan alami tanaman karet berumur 3 tahun adalah sebesar 120.5 kaloricm 2 hari, besarnya intensitas cahaya ini setara dengan intensitas cahaya pada naungan buatan paranet 50 sebesar 130.14 kaloricm 2 hari. Menurut Las 1983 bahwa untuk menunjang pertumbuhan padi gogo dibutuhkan intensitas cahaya matahari minimum sebesar 256 kaloricm 2 hari. Ini berarti intensitas cahaya matahari pada naungan karet umur 3 tahun dan naungan paranet 50 sudah mencapai setengah dari kebutuhan intensitas cahaya minimum padi gogo. Hal ini diduga menyebabkan penurunan rata-rata bobot gabah kering giling baik pada genotipe toleran maupun genotipe peka. Kombinasi hasil skoring terhadap performa pertumbuhan dan hasil relatif dari 200 genotipe padi gogo yang diamati sehingga diperoleh 3 kelompok genotipe yaitu: 25 genotipe toleran, 83 genotipe moderat dan 92 genotipe peka dan dari 25 genotipe toleran terdapat 9 genotipe toleran yang mempunyai potensi hasil yang cukup tinggi berkisar 1.73 sampai 3.5 ton per hektar. 42 Evaluasi Genotipe Toleran pada Naungan Paranet Ex–Situ. Evaluasi genotipe toleran pada naungan paranet menggunakan 3 kelompok genotipe padi gogo hasil dari evaluasi pada naungan tegakan karet In- situ sejumlah 13 galurvarietas yang terdiri atas 8 galurvarietas toleran, 2 galurvarietas moderat dan 3 galurvarietas peka. Evaluasi genotipe-genotipe ini berdasarkan pada 11 karakter morfologi pertumbuhan dan produksi dari 13 galur yang terpilih dengan menggunakan Analisis Komponen Utama Principle Component Analysis. Tabel 3. Hasil analisis komponen utama terhadap 13 galurvarietas padi gogo pada kondisi naungan paranet 50 Eigenvalue Karakter Z 1 58.8 Z 2 20.5 Z 3 7.9 Bobot gabah kering giling -0.203 0.529 -0.004 Jumlah gabah per malai 0.337 -0.176 0.186 Persen gabah hampa -0.335 -0.098 -0.041 Jumlah anakan produktif -0.344 -0.102 -0.237 Jumlah anakan maksimum -0.270 0.393 -0.090 Panjang malai 0.227 -0.442 -0.425 Bobot 1000 butir -0.331 -0.200 -0.330 Umur berbunga -0.332 -0.188 -0.331 Umur panen 0.222 0.349 -0.591 Tinggi tanaman -0.296 -0.349 0.210 Jumlah daun -0.346 0.015 0.327 Hasil analisis komponen utama terhadap 13 galurvarietas nampak pada Tabel 3, yang menunjukkan Nilai Eigen Eigenvalue tiga komponen utama terbesar yang dapat menggambarkan sekitar 87.2 dari keragaman total. Nilai Eigen tersebut menurut Gaspersz 1991 bahwa 87.2 keragaman dari skor komponen yang diamati dapat dijelaskan melalui tiga komponen utama. Komponen utama pertama Z1 menjelaskan 58.8 keragaman dari peubah yang diamati, terdapat 5 karakter yang memiliki nilai terbesar antara lain jumlah gabah per malai, persentase gabah hampa, jumlah anakan produktif, umur 43 berbunga dan jumlah daun. Juga terdapat 5 karakter terbesar yang digambarkan oleh komponen utama kedua Z2 sebesar 20.5 yaitu bobot gabah kering giling, jumlah anakan maksimum, panjang malai, umur panen dan tinggi tanaman serta terdapat 2 karakter terbesar yang digambarkan oleh komponen utama ketiga Z3 sebesar 7.9 adalah panjang malai dan umur panen. Hasil diagram penyebaran berdasarkan skor komponen dari proyeksi aksis komponen Z1 dan Z2 terhadap skor komponen morfologi dan pertumbuhan dari 13 galurvarietas padi gogo pada naungan 50 menunjukkan adanya 3 kelompok utama Gambar 4. Aksis skor komponen utama Z1 dan Z2. Z1 7 6 4 5 9 10 8 11 1 2 12 13 3 Gambar 4. Diagram skor komponen genotipe toleran , moderat dan peka pada naungan 50 . Z2 Ketiga kelompok utama tersebut secara berurutan sesuai dengan kelompok genotipe toleran, moderat dan peka berdasarkan hasil seleksi pada naungan paranet 50. Nampak pada Gambar 4, kelompok genotipe toleran dipisahkan secara nyata oleh komponen utama kedua Z2, artinya genotipe toleran mempunyai bobot gabah kering giling, jumlah anakan maksimum yang tinggi, panjang malai yang pendek, umur panen yang dalam dan tanaman yang tinggi. Sedangkan kelompok genotipe moderat dipisahkan secara nyata oleh 44 komponen utama pertama Z1 antara lain jumlah gabah per malai, persentase gabah hampa, jumlah anakan produktif, umur berbunga dan jumlah daun dan kelompok genotipe peka dipisahkan oleh komponen ketiga Z3 yaitu panjang malai dan umur panen. Hasil analisis pengelompokan Hirarki Hierarchical Cluster Analysis melalui tahap-tahap Amalgamasi Amalgamation Steps yang menunjukkan adanya tiga kelompok genotipe toleran, moderat dan genotipe peka berdasarkan nilai skor komponen 11 karakter pertumbuhan dan produksi relatif sebagai nilai variabel terhadap 13 galurvarietas sebagai nilai observasi. Pengelompokan ini berdasarkan pada tingkat kesamaan similarity level dan tingkat jarak distance level sehingga terjadi kluster gabungan clusters joined yang nampak jelas terjadi tiga kelompok utama. Hal ini dapat ditunjukkan oleh dendogram Gambar 5. 7 10 11 8 9 6 1 13 12 3 2 5 4 100 y 25 50 75 Kesamaan Nomor galur Gambar 5. Dendogram 13 galurvarietas padi gogo pada naungan 50 . Pada Gambar 5 nampak bahwa kelompok genotipe toleran terdapat tujuh galurvarietas yaitu: Jatiluhur nomor galur 1, B 9266 F-PN-7-MR-2-PN-4 nomor galur 6, B 149 F-MR-7 nomor galur 9, TB 13 G-TB-2 nomor galur 8, ITA 247 nomor galur 11, Dodokan nomor galur 10, dan TB 165 E-TB-6 nomor galur 7; kelompok genotipe moderat sejumlah empat galurvarietas yaitu: TB 177 E- 28-B-3 nomor galur 2, S 382 B-2-2-3 nomor galur 3, TB 177 E-30-B-2 nomor 45 galur12 dan TB 154 E-TB-1 nomor galur 13 sedangkan kelompok genotipe peka terdapat dua galurvarietas yaitu : Kalimutu nomor galur 4 dan IRAT 379 nomor galur 5. Berdasarkan hasil evaluasi pada kedua metode analisis di atas, didapatkan suatu kekonsistenan toleransi dari genotipe-genotipe padi gogo disajikan pada Tabel 4. Tabel 4 menunjukkan genotipe-genotipe yang konsisten baik di bawah tegakan karet maupun pada naungan paranet terdapat tujuh galurvarietas yang konsisten toleran, yaitu Jatiluhur nomor galur 1, B 9266 -PN -7-MR-2-PN-4 nomor galur 6, TB 165 E-TB - 6 nomor galur 7, TB 13 G -TB - 2 nomor galur 8, B 149 F-MR-7 nomor galur 9, Dodokan nomor galur 10 dan ITA 247 nomor galur 11. Sedangkan yang konsisten moderat terdapat dua galurvarietas yaitu S 382 B-2-2-3 nomor galur 3, dan TB 177 E-30-B-3 nomor galur 12 demikian pula yang konsisten peka terdapat dua galurvarietas yakni Kalimutu nomor galur 4 dan IRAT 379 nomor galur 5. Tabel 4 . Konsistensi toleransi genotipe padi gogo pada naungan 50 No Galur GalurVarietas Evaluasi pada Naungan Karet Tingkat toleransi di lapang Tingkat toleransi di Naungan Paranet Ket: 1 JATILUHUR T T K 2 TB 177 E-28-B-3 T M TK 6 B 9266 F-PN-7-MR-2-PN-4 T T K 7 TB 165 E-TB-6 T T K 8 TB 13 G-TB-2 T T K 9 B 149 F-MR-7 T T K 10 DODOKAN T T K 11 ITA 247 T T K 3 S 382 B-2-2-3 M M K 12 TB 177 E-30-B-3 M M K 4 KALIMUTU P P K 5 IRAT 379 P P K 13 TB 154 E-TB-1 P M TK Ket : T = Toleran M = Moderat P = Peka K = Konsisten TK = Tidak Konsisten. Hasil analisis juga menunjukkan terdapat dua galur yang tidak konsisten yaitu TB 177 E-28-B-3 nomor galur 2 galur tersebut merupakan kelompok genotipe toleran berdasarkan evaluasi pada naungan tegakan karet, namun berdasarkan evaluasi pada naungan paranet 50, galur TB 177 E-28-B-3 nomor galur 2 masuk ke dalam kelompok genotipe moderat. Hal yang sama terjadi pula pada galur TB 154 E-TB-1 nomor galur 13 yang merupakan kelompok genotipe peka hasil evaluasi pada naungan tegakan karet dan masuk 46 ke dalam kelompok genotipe moderat berdasarkan evaluasi pada naungan paranet 50. Perubahan atau peralihan ke dua galur tersebut di atas ke kelompok genotipe moderat, terutama disebabkan oleh karakter jumlah daun dan jumlah anakan produktif yang rendah akan tetapi mempunyai jumlah gabah per malai yang cukup tinggi dimana karakter tersebut merupakan salah satu karakter yang paling menentukan dalam pengelompokan genotipe moderat. Respon Karakter Fisiologi Padi Gogo Terhadap Naungan Tanaman yang tumbuh pada kondisi lingkungan cahaya yang rendah juga menunjukkan perubahan fisiologisnya. Salah satu bentuk respon fisiologis tanaman, dengan memperlihatkan perbedaan baik berupa perbedaan kandungan klorofil, kandungan rubisco dan aktivitasnya maupun kandungan nitrogen daunnya. Pada perlakuan naungan 50 pada fase vegetatif aktif dan fase pengisian biji memperlihatkan adanya perubahan total nitrogen daun total leaf N, nitrogen terlarut soluble N, protein nitrogen terlarut soluble protein N, nitrogen tidak terlarut insoluble N dan nitrogen terlarut dalam trichloroacid TCA TCA soluble N data di sajikan pada Lampiran 12 - 16. 5 10 15 20 25 30 35 40 JL 0 JL 50 KM 0 KM 50 Naungan K on s . N Tot a l D a un m g g Veg. Aktif Pengisian Biji JL 0 = Jatiluhur pada nauangan 0 KM 0 = Kalimutu pada nauangan 0 JL 50 = Jatiluhur pada nauangan 50 KM 50 = Kalimutu pada nauangan 50 Gambar 6. Konsentrasi total nitrogen daun pada naungan 0 dan 50 . 47 Perlakuan naungan 50 meningkatkan konsentrasi total nitrogen daun kedua genotipe Jatiluhur dan Kalimutu terutama pada Jatiluhur genotipe toleran naungan baik fase vegetatif aktif maupun fase pengisian biji Gambar 6. Peningkatan konsentrasi total nitrogen daun jauh lebih besar terjadi pada varietas Jatiluhur dari 4.2 meningkat menjadi 19.7 mgg dibandingkan dengan varietas peka Kalimutu dari 9.6 menjadi 24.4 mgg walaupun kelihatannya rata- rata konsentrasi total nitrogen daun Kalimutu lebih tinggi dari konsentrasi yang dimiliki Jatiluhur. Total N daun varietas Jatiluhur meningkat pada fase pengisian biji juga lebih tinggi bila dibandingkan dengan varietas Kalimutu dan peningkatannya berturut-turut dari 10.7 mgg menjadi 31.4 mgg untuk Jatiluhur dan 23.5 mgg menjadi 33.6 mgg untuk Kalimutu. Peningkatan total nitrogen pada Jatiluhur ini kemungkinan untuk meningkatkan laju fotosintesis pada kondisi ternaungi. Van Kulen et al. 1989 mengemukakan bahwa laju fotosintesis maksimum per unit luas daun berhubungan dengan kandungan nitrogen di daun. Sejalan dengan pernyataan Evans 1989; Sinclair dan Horie 1989 bahwa sebagian besar nitrogen di daun adalah enzim-enzim yang dibutuhkan dalam proses fotosintesis. Konsentrasi total nitrogen daun pada varietas toleran Jatiluhur yang meningkat, kemungkinan pula sebagai bentuk upaya mempertahankan laju fotosintesisnya sebab nitrogen daun dalam jumlah besar digunakan untuk menyusun protein-protein yang bertanggung jawab terhadap proses fotosintesis sehingga daun yang mempunyai konsentrasi total N daun yang tinggi cenderung memiliki laju fotosintesis potensial lebih tinggi. Sinclair dan Horie 1989 menunjukkan bahwa peningkatan konsentrasi N pada luas daun dasar tanaman menghasilkan laju fotosintesis lebih tinggi yang berpengaruh pada efisiensi penggunaan cahaya. Kandungan N daun berpengaruh nyata terhadap efisiensi penggunaan cahaya telah dilaporkan pada beberapa studi Pons et al. 1989; Muchow dan Sinclair 1994; Gastal dan Lemaire 1994. Sejumlah peneliti melaporkan pula bahwa kandungan total nitrogen daun sangat erat hubungannya dengan kapasitas fotosintesis daun Rowland-Bamford et al. 1991; Roger et al. 1996. Hasil penelitian Nakano et al. 1997 menunjukkan bahwa penekanan fotosintesis dihubungkan dengan menurunnya kandungan total nitrogen daun. Pemberian naungan paranet 50 menyebabkan penurunan terhadap N terlarut, protein N terlarut dan N terlarut TCA baik pada pada varietas Jatiluhur 48 maupun varietas Kalimutu. Penurunan N terlarut pada genotipe toleran Jatiluhur lebih rendah dibandingkan dengan genotipe peka Kalimutu Gambar 7. Rata-rata konsentrasi N terlarut pada genotipe toleran 1.79 mgg pada naungan kondisi 0 lebih rendah dibandingkan dengan genotipe peka 1.86 mgg. Sedangkan pada kondisi naungan 50 genotipe toleran menurun menjadi 1.46 mgg dan pada genotipe peka menurun menjadi 1.37 mgg. 0.5 1 1.5 2 2.5 JL 0 JL 50 KM 0 KM 50 Naungan K o ns . N Te rl a ru t m g g Veg. Aktif Pengisian Biji JL 0 = Jatiluhur pada nauangan 0 KM 0 = Kalimutu pada nauangan 0 JL 50 = Jatiluhur pada nauangan 50 KM 50 = Kalimutu pada nauangan 50 Gambar 7. Konsentrasi nitrogen terlarut pada naungan 0 dan 50 . Dengan demikian konsentrasi N terlarut menurun sebesar 18.53 pada genotipe toleran Jatiluhur lebih rendah bila dibandingkan dengan penurunan konsentrasi N terlarut pada genotipe peka Kalimutu sebesar 26.48 . Penurunan konsentrasi N terlarut yang rendah pada genotipe toleran Jatiluhur sejalan dengan hasil penelitian Sulistyono et al. 1999 yang menunjukkan bahwa galur padi gogo toleran naungan mempunyai konsentrasi N terlarut pada daun yang lebih rendah dibandingkan dengan galur peka. Demikian pula diperkirakan genotipe kedelai toleran naungan akan memiliki konsentrasi nitrogen terlarut yang lebih rendah dibandingkan dengan genotipe peka pada kondisi naungan Sopandie et al. 2003b. Naungan 50 menurunkan konsentrasi protein N terlarut pada genotipe Jatiluhur maupun Kalimutu pada fase vegetatif dan pengisian biji Gambar 8. 49 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 JL 0 JL 50 KM 0 KM 50 Naungan K