Perkembangan Kolonisasi Ektomikoriza dan Pertumbuhan Semi Dipterocarpaceae dengan Pemberian Asam Oksalat dan Asam Humat serta Inokulasi Ektomikoriza

PERKEMBANGAN KOLONISASI EKTOMIKOXUZA DAN
P E R T U M B U W SEMAI DTPTEROCARPACEAE
DENGAN PEMBERLAN ASAM OKSALAT DAN
ASAM HUMAT SERTA INOKULASI
EKTOhlIKORIZA

OLEH:
MELYA RINIARTl

PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2002

ABSTRAK

MELYA RINLARTI. Perkembangan Kolonisasi Ektomikoriza dm Pertumbuhan
Sernai Dipterocarpaceae dengan Pemberian Asam Oksalat dan Asam Humat serta
Inokulasi Ektomikoriza. Dibimbing oleh YADl SETIADI dan DlDY SOPANDIE.
Dipterocarpaceae merupakan salah satu jenis tanaman penting di Indonesia.
Namun, kesinambungan produksinya belum dapat dicapai karena kesulitan
pengadaan bibit. Hal ini disebabkan 01th musim buah yang tidak teratur dm sjfat

bij inya yang recalcitrant. Kesul itan ini mendorong dilakukannya berbagai upaya
untuk meningkatkan kualitas bibit, antara lain dengan aplikasi ektomikoriza dan asam
organik.
Penelitian ini menggunakan tiga j enis d pterocarpaceae, yaitu: Shorea
mecistopteyx, S. piraanga, dan S. seminis, dengan dua jenis inokulum ektomikoriza,
y aitu; inokulurn tanah dm tablet spora, dm aplikasi asam humat dan asam oksdat
setiap tiga bulan, Penelitian disusun secara faktorial dalam rancangan acak lengkap
(RAL). Parameter yang diamah yaitu persentase perkembangan kolonisasi
elctornikoriza dan beberapa parameter pertumbuhan
Dari penelitian ini diketahui bahwa setiap jenis tanaman menunjukkan
tanggapan yang berbeda terhadap setiap perlakuan yang diberikan.
Pada
perkembangan kolonisasi ektomikoriza, pemberian asam organik belwn memberikan
pengaruh nyata. Sedangkan untuk jenis inokdum walaupun menunjukkan perbedaan
nyata terhadap kontrol, namun kedua jenis inoMurn tidak menunjukkan perbedaan
nyata. Lnteraksi kedua faktor hanya terlihat berpengaruh pada S. seminis. Pada
beberapa parameter p e r mbuhan interaksi memknkan h i 1 yang lebih baik
dibandingkan kontrol dan perlakuan tunggd. Demikian pula pada h a i l analisis akhir
tanah danjaringan maman.


SURAT PERNYATAAN

Dengan ini saya menyatakan W w a tesis yang bejudul:
'Perkem baogaa Rolonisasi Ektomikoriza dan Pertumbuban Semai
Dipterocarpceae dengan Pemberian Asam Oksaht dan Astm Humat serta
Knokuki Ekiomikorizs",

belum pernah dipublikasikan dan semua sumber data dan informasi yang digunakan

telah dinyatakan denganjelas dan dapat diperiksa kekmannya.

PERIKEMBANGAN KOLONISASI EKTOMIKORIZA DAN
PERTUMBUHAN SEMAI DlPTEROCARPACEAE
DENGAN PEM8ERIAN ASAM OKSALAT DAN
ASAM HUMAT SERTA INOKULASI
EKTOMlKORIZA

MELYA RINIARTI

Tesis

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Program Studi Ilmu Pengetahuan Kehutanan

PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2002

Judul Thesis

: Perkembangan Kolonisasi Ektomikoriza dan Pertumbuhan

S e m i Dipterocarpaceae dengan Pemberian Asam Oksalat dm
Asam Humat serb Inokulasi Ektomikoriza

Nama

: Melya Riniarti

NRP


: 99340

Program Studi

: Ilrnu Pengetahuan Kehutanan

Menyetujui
1. Komisi Pembimbing

Dr. Ir. Didy Sowindie. M.Am.

Dr. Ir. Yadi Setiadi. M.Sc.
Ketua

Anggota

Mengetahui,
2. Ketua Program Studi


Ilmu Pengetahuan Kehutanan

Prof. Dr. Ir. Cecep Kusmana. M.S.

Tanggal Lulus Ujian : 28 Juni 2002

Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas %gala karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan.

Penelitian yang telah

dilaksanakan sejak Maret 200 1 inj berjudul Perkembangan Kolonisasi Ektornikorim

dan Pertumbuhan Sernai D i p t e r m c e a e Dengan Pemberian Asarn Oksalat dan
Asarn Hurnat Serta Kolonisasi Ektomikoriza.

Terima kasih Penulis ucapkan kepada Bapak Dr. ir. Yadi Setiadi, M. Sc., clan

Bapak Dr. Lr. Didy Soepandie, M.Agr. selaku pembirnbing, yang telah banyak

memberikan bimbingan dan arahan selama penulis mengej&n


karya ilmiah ini.

Penghargaan juga penulis sampaikan kepada segenap staf dan karyawan

Laboratorium Pusat Riset Bioteknologi IPB, Biotrop dan Pusat Penelitian Tanah clan

Agroklimat Bogor. Ungkapan terirna kasih j u p pendis sampaikan kepada ternanteman di Program Studi Ilmu Pengetahuan Kehutanan yang selalu memberikan

bantuan dan dorongan hingga selesainya karya ilmiah ini, dernikian juga kepada

keluarga ksar atas doa dan kasih sayangnya.
Bogor, Agustus 2002
Melya Riniarh

DAFTAR IS1
halaman
X
DAFTAR TABEL ...............................................................................................
DAFTAR GAMBAR .........................................................................................


xi

PENDAHULUAN ...............................................................................................

1

Latar BeIdarig ..............................................................................................
Perurnusan Masalah ............................
.......................................................
Tujuan Penelitian .................................... ..................................................
Hiptesis ........................................................................................................
TTNJ AUAN PU STAKA ......................................................................................
Dipterocarpaceae ...........................................................................................
Ektumikoriza ...............................................................................................
Asam Oksalat ..............................................................................................
Asam Humat ..............................................................................................

B AHAN DAN METODE .................................................................................


1

2
4
4

6
6
8
12
14

17

Tempt dan Waktu Penelitian .....................................................................
Bahan dan Alat ................................... .. .......................................................
Metode Penelitian ..........................................................................................
Pengarnatan dan Pengukuran ........................................................................
Rancangan Percobaan ...................................................................................


17
17
17
19
20

HASIL DAN PEMBAHASAN ...........................................................................

21

Hasil Penelitian .............................................................................................
Kolonisusi ektomikoriza d m pertumbuhn diprerocarpuceae ...............
Kandungan m u r h r a dulum tanah danjaringun tanaman ..................
Pernbahasan .................................................................................................
Kolonisasi ektomikorizu ..........................................................................
Pertumbuhun tanaman ............................................................................

21

KESTMPULAN DAN SARAN ........................................................................

Kesimpulan ...................................................................................................
Saran ............................................................................................................

DAFTAR PUSTAKA .........................................................................................

21
30
33
33

36

39
39
39
40

DAFTAR TABEL

1. Cendawan ektomikoriza yang berasosiasi dengan dipterocqaceae di

Kebun Percobaan Puslitbang Hutan Haurbentes, Jasinga, Bogor.............

12

2. Rekapitulasi analisis ragam pengaruh pexlakuan terhadap kolonisasi
ektomikoriza pda dipterocarpaceae .............................
......... ..... .........,

21

3. Rekapitulasi analisis ragarn pengaruh perlakuan terhadap parameter
pertumbuhan semi drpterocarpaceae ....................................................,

22

....................,
4. Kandungan unsur ham (N,P, dan K) tanah ......,.............

31

5 . Kandungan unsur (N, P, dan K) jaringan tanaman .................................

32

6. Analisis tanah awal .................................................................................

45

7. Nilai derajat keasaman (pH) pada tanah setelah perlakuan .....................

45

DAFTAR GAMBAR

Dugaan model struktur asam humat menunrt Stevenson (1972) ...........

15

Scleroderma columnare dan tablet ektomikoriza .................................

18

Pengaruh perlakuan tunggal ektomikoriza pada perkernbangan
kolonisasi ektomikoriza di ketigajenis d i p t e r q c e a e .......................

23

Pengaruh interaksi pemberian asam organik dan inokulum
ektomikoriza terhdap perkembangan kolonisasi pada S . seminis ..........

24

Perbedaan antara akar tanaman yang terinfeksi ektomikoriza dan akar
yang tidak terinfeksi ..............................................................................

24

hisan melintang pa& akar S pinanga ................................................

25

Pengaruh interaksi asam organsk dan inokulasi ektomikoriza terhadap
pertambahan tinggi pada ketiga jenis dipterqaceae ........................

26

P e n g a d perlakuan tunggal pernberian asam organik terhadap
pertambahan diameter (cm)pada S. mecistopteryx ...............................

27

Pengaruh interaksi asam organik dan inokulasi ektomikoriza terhadap
pertambahan diameter pada S. pinanga ................................................

27

Pen@
interaksi asam organik dan inokulasi ektomikoriza terhadap
berat kering total tanaman pada S.mecist~ptetyxdan S. seminis .........

28

Pengaruh interaksi asam organik dan inokulasi ektornikoriza terhadap
berat kering total tanaman pada S. rnecistoptetyx dan S. seminis .........

29

Pengaruh interaksi asarn organik dm inokulasi ektomikoriza terhadap
nisbah pucuk akar pada S. mecistopteqcr dan S. p i m g a .....................

30

Pengaruh pemberian asarn organik terhadap nisbah pucuk akar pada

S. serninis .............................................................................................

30

Shorea mecisdopte~x ............................................................................

46

1 8. Shorea sem inis ....................................................................................

46

Latar Belalrang

Dipterocapaceae merupakan kelompuk tanaman yang mendominasi hutanhutan tropika basah. Karena dorninasinya, sehingga hutan tropika basah juga sering
disebut sebagzu hutan dipterocarpaceae. Bagi hdonesia yang memillki hutan tropika

basah dari sebagian besar hutan yang ada, kelompok tanaman ini merupakan

komoditas yang sangat penting. Kayunya merupakan kayu berharga yang cukup
dikenal daiam dunja perdagangan intemasional. Beberapa jenis menghasilkan kayu
dengan penampilan yang menarik clan beberapa jenis juga menghasilkan hasil hutan

non kayu seperti buah tengkamg dan damar, sehingga dalarn beberapa dasawarsa
j enis-jenis dipterocarpaceae telah sangat diandalkan dalam pemasukkan devisa bagi

new.
Dalarn mengelola hutan d i p t e r o a p w x agar kesinambungan produksinya
terjamin, maka diperlukan usaha-usaha &lam teknologi budidayanya, terutama bila
mengingat kesulitan pengembangan hutan dipterocarpaceae adalah dalam pengadaan

bibit dengan mutu yang baik. Kesditan ini timbul akibat .tanaman ini tidak memiliki
musim berbuah yang teratur dm bijinya tidak dapat disimpan lama (reculciaran)

(Departemen Kehutanan, 1991 ). Selain itu adanya kecenderungan penghutanan

kembali atau pembangunan kawasan hutan pada lahan-lahan rnarjinal yang kondisi
kesuburan tanahnya tidak optimum, sehingga bibit dengan kualitas yang baik
merupakm modal keberhasilan.

Salah satu usaha yang & p t dilakukan adalah memberikan rnasukan

teknolog berupa pemanfaatan mikroorganisme. Cendawan ektomikoriza merupakan

salah satu j enis mikroorgamsme yang dapat berasosiasi dengan baik dengan
diptemaqaceae.

Pemberian cendawan ektomikoriza dapat dilakukan untuk

2
membantu meningkatkan pertumbuhan tanaman, karena cendawan ini &pat

meningkatkan penyerapan unsur bara dan air, serta meningkatkan ketahanan terhadap
patogen tanah dan kekeringan. Selain itu, penggunaan asam organik tanah seperti

asam oksalat dan asam humat diyakini dapat membantu memperbaiki kesuburan
tanah, meningkatkan pertumbuhan tamman dan aktivitas mikroorgamsrne, baik

secara langsung maupun tidak langsung, melalui peningkatan ketersediaan P,
mengompleks Al dan Fe yang krsifat racun serta memperbaiki sifat-sifat tanah
sepem KTK dan sebagai penyeimbang ketersediaan hara makro dan mikro.
Perurnusan Maaralab
Adanya kesulitan penyediaan bibit diptercx;arpaceae mendorong dilakukan

berbagai usaha agar dapat menghasilkan bibit dengan kualitas yang baik dari biji

yang tersedia. Penggunaan cendawan ektomikoriza merupbn salah satu upaya y ang
dapat dilakukan, karena berdasarkan berbagai hasil penelitian yang dikumpulkan
Nambiar dan Brown (1998) cendawan ini terbukti dapat meningkatkan serapan N, P

dan K, meningkatkan ketahanan terhadap senyawa kracun seperti Al dan Na, juga

ketahanan terhadap berbagai patogen tanah, serta mernberikan sumbangan nyata
dalarn daur ulang unsur hara di dalarn tanah. Hal ini didukung pula oleh berbagai

hasil penelitian yang menunjukkan adanya peningkatan dan perbaikan pertumbuhan
tanaman setelah diberi kan inokulasi cendawan ektomikoriza, bila dibandingkan
dengan tanaman yang tidak memiliki simbiosis dengan cendawan ini.

Penggunaan bahan organik s a t ini banyak mendapat perhatian dari berbagai
kalangan, sebagai sebuah altematif teknologi yang m a n bagi lingkungan. Menurut
Hakim er al. (1986), bahan organik dapat meningkatkan kapasitas tukar kation,
kemarnpuan menahan unsur hara dan air, aktivitas mikroorgamsrne, serta berbagai

sifat-sifat tanah laimya.

3

Berbagaj jenis asam organ]k sederhana diproduksi oleh mikroorgamsrne,
eksudat akar, dan dekomposisi bahan organik di daerah rizosfir (Bhatti er al., 1998a).

Salah satu jenis asam organik yang memainkan peranan penting dalam berbagai
ekosistem adalah asam oksalat. Menurut Fox dan Comerford (1990) dulam Bhatti el
al. (1998b), asam oksalat menrpakan anion orgmik dengan berat rnolekul rendah
yang paling banyak diternukan di krbagai tipe lantai hutan. Asam oksalat secara

effektif &pat menurufikan toksisitas A1 dengan membentuk kompleks dengan Al,
sehingga dapat meningkatkan ketersediaan P yang merupakan d a h satu unsur hara
penting dalam pertumbuhan tanaman (Singh dm Ruhal, 1993; Cannon eb al., 1995;
Bhatti et al., 1998% 1 998b). Hasil penelitian Ginting el al., 11998) menunjuMEan ha1
yang serupa, bahwa penarnbahan asam oksalat pada dosis tertentu dapt

meningkatkan berat kering dan panjang d m dan batang tamman kedelai yang
ditanam pada kondisi kandungan A1 tinggi.
A m organik lainnya yang umum digunakan adalah asam humat. Bahan ini

telah digunakan secara luas unttik meningkatkan produktivitas dan kualikas tanaman
pertmian, perkebunan, hortikulhrra, pakan ternak, dan kehutanan.

Di bidang

kehutanan, pupuk yang mengandung asam humat dapat digunakan untuk

meningkatkan pertumbuhan tanaman dan kualitas tanah pada kegiatan pembangunan
hutan di lahan marjinal, reklamasi lahan pasca kebakaran, dan sistem pembibitan
tanaman k e h u ~ Dari
.
penelitian Valdrighi et al. (1 9961, ternyata selain sebagai

penyedia hara rnakro dan mikm yang seirnbmg, asam hurnat juga terbukti
menstimulasi pertumbuhan vegetasi tanaman Chicory (Cichrorim intypzlr) dan

menyebabkan variasi secara nyata terhadap jumlah bakteri heterotrop dan bakteri
nitrifikasi autotrop di dalam tanah. Hal ini krarti W w a asam organik ini dapat

meningkatkan populasi dan aktivitas mkoorganisme tanah yang potensial. Dengan

4
demkian diharapkan j uga dapat rneningkatkan aktivitas ektomikoriza dalam

berkolonisasi dengan tanaman inang, dan &pat meningkatkan ketahanan dan mutu
bibit tanaman tersebut.
Tujuan Penelitian

Tujuan penelitian ini adalah untuk mernperoleh informasi tentang :
(1) pengaruh pemberian asam h m t dan asam oksalat terhadap kolonisasi cendawan
ektomikoriza pada tanaman dipterocarpaceae, dan (2) pengaruh pemberian asam
humat, asam oksalat dan inokulasi cendawan ektomikoriza terhadap pertumbuhan
semai dipterocarpacea.

Manfaat Penelitian
Dengan adanya penelitian ini diharapkan dapat mernberikm masukan dalam
upaya rneningkatkan kemampuan ektomikoriza untuk berkolonisasi den*

t

.

inang (diptemapceae) sehingga akan mampu rneningkatkan kualitas dan ketahanan
hidup tanaman tersebut.
Hipotesis

(1) Pemberian asam oksalat dan asam humat akan berpenganth terhadap kolonisasi

cendawan ektomikoriza pada tarxaman dipterowpaceae
(2) Pemberian asam oksalat, asam humat dm inokulasi cendawan ektomikoriza a h

meningkatkan pertumbuhan semai &pterocarpaceae.

Masalah:
Kesulitan pengadaan bibit
karena;
r Musim buah tidak teratur
Btji recalcitrant

Perbaikan mutu bibit:

Asam organik
Gambar 1 . Alur Berpikir

Kesinambungan
Produ ksi

Bibit dengan
kualitas dan
ketahanan hjdup
ungd

-

TINJAUAN PUSTAKA
Dipterocarpcme
Dipteroaqeae adalah kelompok tanaman yang mendominasi hutan hujan
tropika Salah satu anggota suku dipterompxae adalah Meranti (Sirorea spp.).

Tanaman ini adalah

salah satu jenis pohon hutan penghasil kayu utama dm

merupakan komoditas penting. Marga meranti meliputi sekitar 194 jenis yang terhri
dari empat kelompk, yaitu meranti merah, meranti putih, meranti kuning, dm

meranti bdau.
Selain d i k e d sebagai penghasil kayu, yang kayunya &pat digunakan untuk

be-

keperluan seperti bahan konstruksi bangunan, bahan kayu lapis, dan bahan

furniture serta pulp, beberap jenis meranti menghasilkan biji tengkawang, yang
menghasilkan minyak yang dikenal dengan sebutkan "&greenbutter". Keistimewaan
minyak tengkawang adalah sifat titik h y a yang tinggi, yaitu rata-rata 30°C,

sehingga cocok untuk pembuatan margarine, coklat, sabun, lipsbck, obat-obatan, lilin
dan sebagainya. Beberapa jenis shorea yang menghasilkan biji tengkawang dm

digunakan dalam penelitian ini yaitu Shurea mecistoptetyx, S. pinanga, dan S.

Nama daerah dazl S. mecistopteryx adalah Brunei: kawang tikus, meranti
kawang burong;

Indonesia: abang alit (Kalimantan Timur), tengkawang layar

(Kalimantan Barat); Malaysia: engkamg laray (Serawak), kawang burong (Sabak).
Penyebaran banya di Burneo. Kayunya digunakan sebagai meranti merah ringan.
Kayunya menghasjlkan darnar coklat tua yang berkualitas baik. Buahnya kecil dan
hanya djkurnpulkan masyankat setempat sebagai tengkawang.

Pohon benlkuran sangat besar, tinggi 60 m dengan diameter 1.60 m, tinggi
banir hingga 2 m; Daun memanjang, 13-20(-30) cm x 6- 1q-12) cm,dengan 16-20
pasang pertulangan daun sekunder, permukaan tomentose terbawah keernasan,

panjang stipul2.5 rnrn;Benang sari 15, kepala sari memanjang, stlopodium berbentuk
gelondong.

Ditemukan pada tanah lempung berpasir kuning, pa& bukit yang rendah
hingga ketinggian 400 rn dpl. Kerapatmnya 40&73 5 Q / m 3 pada kadar air 15%.
Shorea pinanga R Scbefller (1870)
Sinonim: Shorea compressa Burck ( 1886)
Nama daerah dari S. pinanga adalah Brunai: kawang, meranti langgai bukit;

Indonesia: awang h i (Kalimantan Selatan bagan timur), tengkawang biasa,

tengkawang rambai (Kalimantan Barat); Malaysia: kawang pinang (Sabah), meranti
langgai bukit (Serawak).

Penyebarannya meliputi seluruh Borneo.

Kayunya

dgunakan sebagai meranti merah ringan tetapi mempunyai nilai ekonomi yang kecil
walaupun mempunyai potensi untuk menjadi penting. Buahnya digunakan sebagai
tengkawang.
Pohon berukuran sedang hingga besar, tw 50 m, diameter 1.25 m. banir

kecil dengan tinggi 1.5 m; Daun jorong hingga bulat telur menyempit, krkulit
menipis, 11-24 crn x 4-9 cm dengan 10-20 pasang tulang dam sekunder, daun
penumpu 6 cm; benang sari f 5 , kepala sari seperti bola memanjang; stlopodium

panjang dan pipih.
Pada urnumnya ditemukan pada t

. lempung dan khususnya pada dataran

yang luas hingga ketinggian 200 m dpl. Kerapatannya 305-630 kg/m3 pada kadar air
15%.

Sbrea semi& (de Vriese) v. Slooten (1929)
Sinonim: Shorea scheferiana Hance (1 878)

Narna daerah dari S. serninis adalah Bnmei: engkawang terendak, kawang

tikus.

Indonesia: tengkawang ayer, tengkawang pelepak, tengkawang terindak

(Kalimantan).

Malaysia: engkabang chengru, engkabang terindak (Sarawak),

selangan batu terendak (Sabah). Filiphina: gsok-tapang (Sulu), malayaka1 (Tagalog),
yakal (chabacano).

Penyebarannya meliputi Borneo dan Filiphlna.

Kayunya

sebagai meranti merah ringan. Menghasilkan damar yang berkualitas

dig&

cukup h k tetapi kurang bemilai ekonomi. Buahnya dikumpulkan oleh rnasyarakat

lokal sebagai buah tengkawang tetapi karena ukurannya yang kecil maka jarang
digunakan.
Pohon berukuran sedang hingga besar, tinggi 60 m, &meter I .3 m, banir
mencap 2.5 m; Daun jorong hingga bulat telur menyempit, 9-1 8 cm x 2.5-8 cm,

berkulit tipis, dengan 9- 1 5 pasang tulang dam sekunder; benang sari 3 0 4 , kepala
sari menyempit;

Pada umumnya ditemukan & sepanjang tepian sungai, dan sering kali
tumbuh baik di dataran rendah. Kerapatannya 720- 1 090 kg/m"ada

kadar air 15%.

Ektomikoriza

Mikoriza merupakan bentuk hubungan mutualistik antara fungi dengan akar
tumbuhan tingkat tingg, di mana tanaman inang memperoleh hara nutrisi sedangkan

cendawan mernperoleh senyawa karbon hasil fotosintesis (Harley dan Smith, 1 983).
lstilah tersebut pertama kali diperkenalkan oleh Frank pada tahun 1885 di Jerman.
Adanya b e n d asosiasi antara cendawan mikoll'za dan akar sebenarnya adalah suatu

bentuk parasitisme, d~ mana cendawan menyerang sistem perakaran tanaman tetapi
tidak seperh parasit yang berbahaya (pathogen), mlkoriza tidak merusak atau

membunuh tamman inangnya, melainkan mernberikan keuntungan kepada inangnya

(Setiadi, 1989).

B e r W k a n struktur tubuh dan cara infeksinya, rnikoriza dapat
dikelompokkm ke &am tiga golongan besar yaitu: ektomikoriza, endomikoriza, dan
ektendomikoriza. Ektomikoriza hifa cendawannya berkembang di antara sel-sel
korteks memkntuk jala (hartig net) dm membuat selubung pada permukaan akar

(mantel) sehingga &ar tidak lagi terpapar (exposed) terhadap tanah. Endomikoriza
membentuk lapisan hifa tipis pada permukaan akar dan hifa menyerang mask ke

dalarn sel jaringan korteks, dm membentuk struktur vesikular dan arbuskular.

Sedangkan ektendomikoriza memiliki ciri-ciri kedua macam mikoriza tersebut (Hadi,
1994).

Cendawan pembentuk ektomikoriza biasanya dari golongan Busidiomycetes
yang membentuk mushrmm atau tubuh buah. Beberapa genera cendawan pernbentuk
ektodoriza di antaranya adalah Amanitu, Boletellus, Boletinu, Boletw, Pisolithw.,
Schleroderma, Suillus, dan sebagainya (Brundrett et al., 1994).

Cendawm

ektornikoriza urnumnya berasosiasi dengan tanaman tingkat tinggi, seperti tanaman
kehutanan (Achmad, 1998).
Bekrap manfaat mikoriza bagi pertumbuhan tamman antara lain ash,
meningkatkan penyerapan unsw hara tanaman. Hal ini disebabkan mikoriza secara
effektif &pat rneningkatkan penyerap unsur hara makro dan behapa unsur hara

mikro. Selain itu mikoriza dapat menyerap unsur ham dalarn bentuk yang tersedia
bagi tanaman dan mengubahnya menjadi bentuk yang tersedia. Selain itu cendawan

mikoriza j uga &pat meningkatkan ketahanan terhadap kekeringan. Meningkatnya
ketahanan terhadap kekeringan disebabkan kerusakan akibat kekeringan yang akan
merusak jaringan korteks tidak akan bersifat permanen pads akar yang bermikoriza.

10
Akar bermikoriza akan cepat pulih, karena hifknya mash mampu menyerap air pada

pori tanah,dan penyebaran hifa y m g Iuas akan dapat menyerap air lebih banyak.
Manfaat lainnya adalah rneningkatkan ketahamm terhadap serangaa patogen

Mi koriza &pat berfungsi sebagai pelindung biologi bagi tqadinya infeksi pathogen
akar, perlindungan ini t q a d karena adanya lapisan hifa pelindung fisik dan

atibiotrka mematikan yang dikeluarkan o1eh mikoriza. Di samping itu cendawan h i
menghasilkan beberapa zat pengatur tumbuh. Cendawan mikoriza &pat memberikan
hormon auksin, sitokinin, gbberelin, dan mt pengatu tumbuh seperti vitamin kepada
inangnya. Auksin dapat m g s i untuk mencegah atau menghambat proses penuaan

dan sub aerasi akar sehingga urnw dm fungsi akar dapat d i p e m j a g .
Inokufum mikoriza yang tumbuh dalam m d u m tidak menjadi jaminan
bahwa ektomikoriza a k a berkembang pada tamman inang.

Interaksi antara

cendawan dan inang dalam medium pertumbuhan sangatlah kompleks dan

hpengaruh oleh sejumlah interaksi biokirnia, fisiologi dan proses lingkungan. Oleh

karena itu proses pembenhkan mikoriza dipen-

oleh berbagai faktor, meliputi

lamanya isolasi cendawan dalm biakan, umur inokulum vegetatif, metode inokdasi
clan jenis inang (Fakuara, 1 988).

Kondisi lingkungan sangat mempengadu perkembangan mikoriza pada

perakarrrn tumbuhan. Mikoriza rnemerlukan perakaran yang kuat karena dengan
demikian akar akan dapat rnengakumulasikan karbohdrat yang diperlukan untuk
pertumbuhan simbion cendawan (Bjorkman, 1970; Slanlus, 1974 dalam Hadi dkk,
1979). Untuk dapat berkembang dengan balk, mikoriza memerlukan kelembaban
yang cukup tinggi tetapi pada tanah dengan air yang berlebihan dan aerasi b d , bak
pertumbuban cendawam maupun akar tanaman dapat terhambat. Sebagian besar

I1

ektomikoriza bersifat acidophilic (menyukai asam), dengan keasaman optimum

berkiw antam 3 ,9-5,9

(Palmer, 1971 dan Slankis, 1974 &lam Ha& dkk, 1979).

Pembentukan mikoriza dapt dipenganh oleh suhu. Bmyak cendawan
mikoriza rnemillki suhu optimum untuk pembentukan hubungan simbiotik dan daya

tahan rnikoriza. Sebagai contoh, pada Plsolithw tinctorius produksi mikorh nark

mencapi maksimum 80% pada suhu 34"C, dan mampu krtahan hidup pada suhu
40°C.

Menurut Setiadi (1992), ada beberapa t e h k yang dapat digunakan untuk
inokdasi mikoriza yaitu: (a) inokulasi tanah, (b) inokulasi rnelalui anakan yang

bermikoriza, (c) inokulasi melalui biakan mumi miselia, (d) inokulasi melalui
suspensi spora,

( e ) meldui hpsul

mikoriza, dan (f) tablet mikoriza.

Mikon'za pada rlipter0carpacea.e
Seperti pa& tamman kehutanan lainnya, jenis dipterocarpacae memiliki

hubungan yang erat dengan cendawan mikoriza.

Infonnasi tentang asosiasi

diptmocarpaceae d e w c e n d a m pembentuk ektomikoriza masih terbatas. Namun
dernikian secara mikroskopis pada akar pendek drpterocarpacae diketahui

krasosiasi den@

ektomikoriza (Omon, 1994). Di Filipina terdapat sekitar 10 jenis

cendawan yang dapat berasosiasi dengan dipterwmpwae (De la Cruz, 1979).

Sedangkan N

( 1 984) melaporkan di Indonesia telah diternukan sebanyak 18

jenis dipterocaqmeae y ang berasosiasi dengan ektomikoriza, seperti yang &pat di
lihat pda Tabel 1.

12

Takl I . Cendawm ektomikoriza yang berasosiasi dengan dipterowpwae di
Kebun Percobaan Puslitbang Hutan Haurbentes, Jasinga, Bogor

[ 18 1 S.

seminis V.Sls

) Boletus ssp

Asam Oksalat
Asam oksalat menrpakan &ah

satu senyawa

organik yang dihasilkan oleh

beberap spesies tanaman, mikroorganisme, eksudat akar, dekomposisi bdmn organik

dan mndawan rnikoriza dalam rhiwsphere (Cannon et al., 1995). Menurut Fox d m
Comerford (1990 dalam Bhatti et al., 1998b), di antara b e h g t u jenis asam orgamk
yang d i t e m h di lantai hutan, asam oksaIat mem-

asam or&

berberat

molekul rendah ymg paling banyak ditemukan.
Asam oksalat menrpakan suatu jenis senyawa yang tergolong asam

krvalensi dua. Asarn oksalat mengkristal dengan dua rnolekul air (C2H204 2H20)

dan molekul air tersebut dapat dihilangkan dengan pemanasan pa& temperatur f 00°C
sehingga membentuk asam oksalat anhidrat.

Asam oksdat berbentuk kristal

13
transprtran monoldin, tidak berbau, dan rasanya asam. Memiliki sifat mudah larut

dalam air dan alkohol, tetapi sukar larut darn eter, dm tidak lmt d a m benzen.
Berat jenis asam oksalat adalah 1.653 gdml (Tread Well dan Hall, 1962).
A m oksalat dapat membentuk kornpleks dengan A1 dm Fe, baik dalam

larutan rnaupun dipermukaan mineral, sehingga meningkatkan ketersediaan btbempa

unsur hara seperti fosfor di dalam tanah, yang telah dibuktikan dalam behgai
penelitian (Singh dan Ruhal, 1993; Cannon et al., 1995; dan Bhatti et a!., 1998a;
1998b; Ginting et a/., 1998). Asam oksrtlat dan krbagai ligan organik lainnya

dilapxkan &pat melepaskan fosfor dengan cara:(i) m e n g g a n t h P pada permukaan
oksida A1 dan Fe melalui pertukaran ligand; (2) m e h t k a n perrnukaan oksida logam
dm rnelepsrtn P yang dsikat; dan (3) membentuk kompleks dengan A1 dan Fe

sehingga melepaskan P yang terikat (Bhatti, er al., 1998a). Ditambahkan oleh Singh

dan Ruhd (1993) bahwa kemampuan mengkelat asam oksalat ini &an meningkat
dengan semakin meningkatnya pH medium.

Dengan mengkelat Al, sehingga

m e n d toksisitasnya dalam tanah,maka a h meningkatkan aktivitas biolog di

dalarn tanah (Hue, 1986 dulum Paris er al., 1996). Penelitian Hattori (2001),
menunjukkan penambahan asam organik ini pada lanrtan dengan dosis tertentu dapat

meningkatkan prhunbuhan tanaman P. densflora dm ektomikoriza yang krasosiasi
dengan akar t u m b h ini.

Selain dapat meningkatkan kelanrtan P di dalarn tanah, Paris el. aal., (1996)
menemukan bahwa asam oksalat merupakan salah satu kunci penting dalam

pelapukan mineral, yang kemudian akan meningkatkan ketersediaan berbagai unsur
hara lainnya, seperti kalium.

Asam Humat

Bahan humat, menunrt Irnas dan Setiadi (1988) seknamya bukanlah suatu
bahan kimia tertentu, tetapi m e r u m suatu campuran rumit yang terdiri dari
berbagai zat, di dalam kompleks ini terdapat sebagan kecil zat organik yang larut air

(rnisalnya asam-asam amino dan gula) dan bagian terbesar terdiri atas bahan yang

berwarna gelap yang ti&

larut air, clan bagian ini terbag dalarn tiga fraksi yaitu

asam humat, asam fulfik, clan humin.

B

h humat menempati 70-8P? dari bahan organik dalam hampir semua

tanah mineral dan terbentuk dari hasil pelapukan sisa tanaman dan hewan dari
aktivitas sintetik mikroorganisme. Sisanya yang 20-30%

dari bahan organik

terutama mengandung bahan-bahan mirip protein, polisakarida, asarn lernak, clan

alkana.

Salah satu karakteristik yang paling khusus dari bahan humat adalah

kemampuamya untuk berinteraksi dengan ion logam, oksida, hidroksida, mineral d m

organik, termasuk pencemar racun, untuk memkntuk asosiasi, baik yang larut dalam
air maupun yang tidak larut dalam air dari berbagai stabilitas kimia dan biologi yang

berbeda.

Interaksi ini telah dijabarkan sebagai reaksi pertukaran ion, jerapan

pemukaan, pengkelatan, peptisasi dan k@asi

(Schmtzer, 1978 Qalum Huang dan

Schnitzer, 1997).
Secara umum asam humat sendiri diyakini berasal dari dekomposisi lignin
atau karbohidrat tanaman yang membusuk. Sehingga asam humat biasanya kaya

akan karbon, yang berkisar antara 41 clan 57%.

Namun bahan ini juga dapat

mengandung nitrogen dan bahan organik (Tan, 1991;Robinson, 1995).
Asarn humat sendiri sen'ng kali didefinisikan sebagai bagian dari bahan

humat yang tidak larut dalam air dalam kondisi asam (pH