DIKTAT FISIOLOGI VETERINER II

DIKTAT FISIOLOGI VETERINER II PENCERNAAN OLEH SISWANTO LABORATORIUM FISIOLOGI VETERINER FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN UNIVERSITAS UDAYANA

2017

PENCERNAAN

Pendahuluan :

Semua aktivitas hewan selama hidup, yang meliputi pemeliharaan tubuh, pertumbuhan dan produksi (kerja, anak, susu, daging atau telur dan lain-lainnya) memerlukan energi dan gizi lain yang

diperoleh dari bahan pakan. Bahan pakan biasanya merupakan campuran dari protein, karbohidrat, lemak, air, mineral dan vitamin. Bahan pakan demikian hanya terdapat dalam bahan berasal dari mahluk hidup. Oleh karena itu hewan tingkat tinggi (termasuk mamalia dan unggas) sangat tergantung pada mahluk hidup lainnya (hewan dan tumbuh-tumbuhan), dalam hal pakan yang diperlukannya.

Bahan pakan itu biasanya merupakan campuran zat-zat protein, lemak, karbohidrat, air, mineral dan vitamin. Oleh karena tidak semua zat dapat diserap secara langsung dari dinding usus, maka harus dipersiapkan dengan melalui pemecahan mekanis dan enzimatis secara extraseluler dalam lumen saluran pencernaan (tractus digestivus). Hal itu dilaksanakan dalam proses pencernaan, yang meliputi semua aktivitas saluran pencernaan dan kelenjar pembantunya (glandula accessoria). Perombakan bahan pakan ke dalam zat-zat yang dapat berdifusi dan berasimilasi, terutama dilakukan oleh enzim- enzim yang diekskresikan ke dalam lumen saluran pencernaan oleh berbagai kelenjar yang bermuara atau berlokasi di dindingnya.

Hewan dan alat tubuhnya (termasuk alat pencernaannya) berkembang dan menyesuaikan diri dengan lingkungannya serta bahan pakannya. Dengan demikian, kita kenal beberapa golongan hewan yang berbeda berdasarkan sumber bahan pakannya. Pada mamalia kita kenal : Karnivora (anjing, kucing) merupakan hewan pemakan daging, sehingga sumber bahan pakannya adalah hewan lain. Herbivora (sapi, kuda) merupakan hewan pemakan tumbuh-tumbuhan. Dalam golongan herbivora ini dibedakan golongan herbivora berlambung tunggal (kuda, keledai) dan herbivora berlambung komplex atau ruminansia (sapi, kerbau). Omnivora (babi) merupakan hewan pemakan segala bahan pakan yang berasal dari hewan atau tumbuh-tumbuhan. - Ruminansia (sapi, domba) dengan lambung komplex dan fermentasi mikrobial yang extensif terhadap bahan nabati dalam rumen sebelum pencernaan enzimatis ; dan

dapat mengubah bahan pakan yang biasa dimakan, meskipun omnivora makan tanaman dan bahan berasal dari hewan, pencernaannya terutama bersifat enzimatis seperti pada karnivora. Ternak babi karena domestikasi lebih bersifat sebagai herbivora, sehingga terdapat

Domestikasi Domestikasi

- Herbivora berlambung tunggal (monogastrik), dengan pencernaan enzimatiz di bagian muka dan fermentasi mikrobial di bagian belakang saluran pencernaan.

1. Aktivitas Makan

Aktivitas makan meliputi prehensi, salivasi, mastikasi, deglutisi, digesti, absorpsi dan exkresi (defekasi).

1.1 Prehensi

Aktivitas mengambil pakan dan memasukkannya dalam mulut disebut prehensi. Pada hewan berkaki dua (biped), tangan merupakan alat utama, tetapi tidak demikian halnya pada hewan berkaki empat (Quadriped). Hewan bercakar menahan mangsanya dengan kaki muka, tetapi tidak mempergunakannya untuk membawa pakan ke dalam mulutnya. Misalnya anjing dan kucing sering menahan pakannya dengan kaki muka, tetapi memasukkannya ke dalam mulut dengan gerakan kepala dan rahang.Pada semua hewan ternak, bibir, gigi dan lidah merupakan alat prehensi utama, namun kepentingannya tidak sama. Pada kuda bibir atas lebih menonjol peranannya pada tugas prehensi. Oleh karena itu bibir atas kuda sangat peka, kuat dan dapat bergerak. Pada waktu merumput bibir itu menempatkan rumput diantara gigi pemotong (incisor) yang menggigit putus rumput itu. Bila rumput itu disabitkan, rumput yang lepas itu dikumpulkan oleh bibir dengan bantuan lidah. Pada sapi alat prehensi utama adalah lidah. Bibirnya kurang mudah bergerak. Lidah sapi yang panjang dan kuat serta kasar dapat bergerak dan mampu dijulurkan ke luar mulut dan mudah dibelitkan sekeliling rumput, yang kemudian ditarik ke antara gigi seri (di bawah) dan bantalan gigi atau dental pad ( di atas) dan diputuskan.

Domba mempunyai bibir atas yang bercelah, sehingga dapat merumput sampai dekat tanah. Gigi seri (incisor) dan lidah merupakan alat prehensi utama, tetapi lidah itu tidak dijulurkan waktu merumput. Bibir atas kambing tidak bercelah. Kambing lebih sering menjangkau daun-daunan diatas tanah. Secara alamiah babi menyungkur tanah dengan moncongnya dan membawa pakan yang diperolehnya ke dalam mulut terutama dengan gerakan bibir bawah yang meruncing. Babi piaraan bila tidak menyungkur tanah, Domba mempunyai bibir atas yang bercelah, sehingga dapat merumput sampai dekat tanah. Gigi seri (incisor) dan lidah merupakan alat prehensi utama, tetapi lidah itu tidak dijulurkan waktu merumput. Bibir atas kambing tidak bercelah. Kambing lebih sering menjangkau daun-daunan diatas tanah. Secara alamiah babi menyungkur tanah dengan moncongnya dan membawa pakan yang diperolehnya ke dalam mulut terutama dengan gerakan bibir bawah yang meruncing. Babi piaraan bila tidak menyungkur tanah,

Cara minum hewan karnivora dan herbivora berbeda. Anjing dan kucing penyendok air dengan ujung belas lidahnya, sedang jenis hewan piara lainnya memasukkan cairan ke dalam mulut dengan jalan menyedot. Bibir tertutup, kecuali sekitar lubang mulut di muka yang terletak di bawah air. Lidah menciptakan tekanan negatif dalam mulut, kerjanya seperti piston sebuah pompa dan tersedotlah air masuk ke dalam mulut. Susu dalam puting susu bertekanan sedikit lebih tinggi daripada tekanan atmosfer, sehingga susu itu dipaksa mengalir ke dalam mulut yang tekanannya lebih rendah daripada atmosfer karena kerja lidah.

1.2 Salivasi

Bahan pakan yang masuk ke dalam mulut dicampur dengan cairan ludah (saliva) dan proses ini disebut salivasi atau insalivasi. Ludah merupakan hasil sekresi kelenjar ludah ( glandula salivarius ). Saliva campuran yang diperoleh dari mulut adalah zalir yang tidak berwarna dan sedikit keruh, mengandung sejumlah kecil elektrolit, protein dan a-amilase (pada beberapa hewan), juga sel-sel lepas dari mukosa pipi dan limfosit dari jaringan limfoid dalam mulut dan tekak (pharynx). Ludah seperti juga getah cerna lainnya terbentuk dari darah.

Fungsi saliva sebagai :

1. cairan pembasah ( lubrikas i) bahan pakan agar mudah di- kunyah dan di telan.

2 pelarut beberapa zat pakan, sehingga dapat mengenai reseptor-reseptor rasa, untuk dapat diperbedakan berbagai macam rasa pakan.

3. bahan pembantu pembentukan bolus pakan (terutama kandungan musinnya) agar mudah ditelan.

4. bahan pelindung mukosa mulut dengan tetap membasahi dan melumasi mulut dengan saliva, sebagai sekresi spontan pada waktu tidak ada bahan pakan dalam mulut. Pada waktu merasa mual (nausea) sebelum muntah (vomitus ), sekresi saliva meningkat untuk melindungi membrana mukosa terhadap lewatnya muntahan yang asam.

5. bahan pelumas osofagus (kerongkongan).

6. bahan pemecah amilum, karena saliva beberapa hewan (babi, anjing, kucing dan kelinci) mengandung enzim amilolitis yang disebut ptialin atau amilase saliva yang menghidrolisis amilum menjadi dextrin dan maltose. Pakan terlalu singkat tinggal dalam mulut, sehingga kerja ptialin itu diteruskan sampai 6. bahan pemecah amilum, karena saliva beberapa hewan (babi, anjing, kucing dan kelinci) mengandung enzim amilolitis yang disebut ptialin atau amilase saliva yang menghidrolisis amilum menjadi dextrin dan maltose. Pakan terlalu singkat tinggal dalam mulut, sehingga kerja ptialin itu diteruskan sampai

7. pembantu termoregulasi, karena kelenjar ludah menyediakan air yang mudah ber-evaporasi (menguap) dari mukosa pipi. Pada atmosfer yang panas dan kering, mulut yang kering secara reflex akan mengandung sekresi saliva berair yang cepat menguap pada waktu hewan terengah-engah (panting).

8. Zat yang bersifat bakteriostatis, Fleming menemukan suatu agen dalam jaringan dan sekresi saliva yang mampu melarutkan bakteria, yaitu lisozim.

1.3 Mastikasi

Mastikasi atau pengunyahan ialah pemecahan pakan secara mekanis dalam mulut. Penggerusan terjadi diantara gigi-gigi geraham ( molair ). Mastikasi ini penting karena :

1. Pakan dihancurkan, sehingga memberikan bidang permukaan yang lebih luas bagi kerja enzim atau mikroorganisme.

2. Pakan tercampur dengan saliva, sehingga bolus lebih mudah ditelan (pelumasan). Arti mastikasi itu tidak sama bagi masing-masing golongan hewan. Pada karnivora, mastikasi dilakukan kurang sempurna, karena bahan pakannya tidak memerlukan mastikasi yang sempurna. Lain halnya pada herbivora yang bahan pakannya bersifat kasar dan berbongkah (amba), sehingga mastikasi sangat penting artinya. Pada ruminansia pengunyahan pakan yang cermat dilakukan selama remastikasi. Pada omnivora arti mastikasi menduduki tempat antara karnivora dan herbivora.

Gerak utama gigi geraham bawah hewan adalah vertikal, terutama pada karnivora. Pada herbivora selain itu ada gerakan lateral. Macam pakan dan arah gerak gigi geraham menentukan perbedaan ukuran dan bentuk gigi. Pada karnivora dan omnivora yang gerakan gigi gerahamnya vertikal, lebar gigi geraham atas dan bawah sama dan gigi-geliginya sederhana. Pada herbivora yang gerahamnya vertikal dan lateral, gigi rahang atas lebih besar daripada rahang bawah, dan mastikasi hanya terjadi pada salah satu sisi pada suatu waktu. Sebagai akibat gerakan lateral gigi geraham bawah, maka gigi geraham aus dengan permukaan berbentuk pahat. Permukaan miring gigi geraham itu tersusun atas bahan-bahan yang berbeda kekerasannya, sehingga permukaan itu kasar dan ini Gerak utama gigi geraham bawah hewan adalah vertikal, terutama pada karnivora. Pada herbivora selain itu ada gerakan lateral. Macam pakan dan arah gerak gigi geraham menentukan perbedaan ukuran dan bentuk gigi. Pada karnivora dan omnivora yang gerakan gigi gerahamnya vertikal, lebar gigi geraham atas dan bawah sama dan gigi-geliginya sederhana. Pada herbivora yang gerahamnya vertikal dan lateral, gigi rahang atas lebih besar daripada rahang bawah, dan mastikasi hanya terjadi pada salah satu sisi pada suatu waktu. Sebagai akibat gerakan lateral gigi geraham bawah, maka gigi geraham aus dengan permukaan berbentuk pahat. Permukaan miring gigi geraham itu tersusun atas bahan-bahan yang berbeda kekerasannya, sehingga permukaan itu kasar dan ini

Herbivora banyak menghabiskan waktunya untuk mengunyah, seekor kuda mengunyah selama 1¼ jam untuk ± 2 kg jerami, yang menghasilkan 60-65 beli (gumpalan pakan). Selain ada gerak geraham ada gerak lidah dan pipi yang menjaga agar pakan tetap ada di antara gigi-gigi molar dan lambat laun mendorong pakan ke belakang untuk ditelan. Mastikasi adalah gerakan volunter , meskipun demikian otot-otot daging yang bersangkutan dirangsang secara reflektoris oleh adanya pakan dalam mulut, jadi juga secara involunter. Mastikasi tergantung pada stimulasi sensoris, norvus (n.) cranialic V (n.trigemini) merupakan saraf aferen. Impuls-impuls eferen berjalan melalui cabang motoris, saraf ini ke elevator rahang dan musculus (m.) mylohyoid, melalui n. cranialis VII (n. facialis) ke m. digestricus dan otot-otot bibir dan pipi, dan melalui n. cranialis XII (n.hypoglossal) ke otot- otot lidah.

1.4 Deglutisi

Deglutisi atau menelan adalah lewatnya pakan dari mulut, melalui pharynx dan esofagus, ke lambung dan meliputi serangkaian peristiwa yang terkoordinasi dalam berbagai daerah disitu. Permulaan deglutisi, sebagai perbuatan volunter, tetapi menjadi reflex selama pelaksanaannya. Proses menelan itu ada 3 fase :

1. dari mulut ke pharynx

2. dari pharynx ke esofagus

3. dari esofagus ke lambung Setelah mastikasi dan insalivasi secukupnya, pakan itu didorong lidah ke belakang mulut dan melalui isthmus facium masuk ke dalam pharynx dan esofagus. Pada pharynx saluran pencernaan bertemu dengan saluran pernafasan, karena itu pakan harus cepat lewat agar tak ada pakan yang terhirup ke dalam saluran pernafasan.

Gerakan mulut dan lidah penting dalam deglutisi, karena setelah mastikasi dan insalivasi belus pakan di bawa ke garis tengah antara lidah dan palatum durun ke dalam posisi yang cocok untuk deglutisi. Pada saat itu pakan berkontak dengan reseptor-reseptor dalam membrana mukosa bagian posterior mulut dan dinding posterior pharynx, dan impuls-impuls dari reseptor-reseptor itu melalui n.glossopharyngealis, cabang laryngealis superior dari n.vagus dan cabang maxillaris dari n. trigemini pergi ke pusat deglutasi dalam medulla. Lapisan epithelium squamosa ber-stratifikasi mampu menahan trauma mekanis yang disebabkan oleh bahan-bahan pakan yang keras.

2. Alat pencernaan (Apparatus digestivus)

Pada mammalia alat pencernaan terdiri atas saluran pencernaan ( tractus digestivus ) dan kelenjar pembantu (glandulae accerssoria ).

2.1 Saluran Pencernaan

Struktur saluran pencernaan bervariasi pada berbagai spesies hewan karena adaptasi terhadap jenis pakannya. Saluran pencernaan mulai dari bibir (labia) dan berakhir pada dubur (anus) , terdiri dari : mulut, tekak (pharynx), kerongkongan (oesofagus ), lambung (ventriculus), usus halus (intestinum tenue ) dan usus tebal (intestinum crassum ). Panjang saluran itu berbeda pada tiap jenis hewan. Pada karnivora saluran itu pendek dan sederhana, sedang pada herbivora sangat lebih panjang dan komplex. Lambung herbivora non-ruminansia (kuda, kelinci) relatif sederhana dan mirip lambung karnivora, sedang usus tebalnya sangat lebih komplex dan lebih besar daripada usus tebal karnivora. Lambung ruminansia sangat besar dan komplex, sedang pada usus tebal herbivora non- ruminansia.

Ke dalam saluran pencernaan bermuara sejumlah besar kelenjar yang menghasilkan getah cerna dan mempunyai fungsi dalam pencernaan (mengandung enzim). Kelenjar-kelenjar itu ada yang berlokasi dalam dinding salurang pencernaan dan ada yang berlokasi di luar dinding itu, misalnya kelenjar ludah, pankreas dan hati.

Saluran pencernaan terdiri atas 4 lapisan :1. Membrana mukosa, yang membatasi lumen,

2. Submukosa, 3. Lamina muskularis, terbagi atas serabut otot sirkuler (sebelah dalam) dan serabut otot longitudinal (sebelah luar), 4. Lamina fibrosa (peritoneum), merupakan lapisan luar.

2.1.1 Mulut

Mulut dan gigi-geliginya berfungsi :

1. Mengunyah pakan menjadi bagian-bagian yang lebih kecil.

2. Merasakan dan mengecap pakan, karena adanya "taste bud" pada beberapa hewan.

3. Mencerna pakan dengan bantuan saliva.

4. Sebagai alat prehensi. Bentuk mulut dan gigi geliginya pada berbagai hewan berbeda. Dari mulut, bahan pakan ditelan melalui pharynx, masuk ke dalam esofagus.

2.1.2 Esofagus

Esofagus atau kerongkongan membentang dari tekak (pharynx) ke lambung, melewati rongga dada (thorax) dan menembus diafragma. Pada hewan dinding esofagus itu tersusun atas 4 lapisan : lamina fibrosa, lamina muskularis, submukosa dan membrana mukosa (selaput lendir). Pada banyak hewan (sapi, domba dan anjing) serabut-serabut otot bergaris membentuk otot-otot sirkuler dan longitudinal sepanjang esofagus, tetapi pada hewan lain (babi), proporsi yang bervariasi dari bagian kaudal esofagus terdiri dari otot polos. Pada kuda dan ruminansia ada kelenjar-kelenjar dalam membrana mukosa esofagus di bagian ujung tekak. Biasanya esofagus itu tertutup pada pertemuan pharyngo- oesophagei oleh otot sphincter oesophagei cranialis dan meskipun secara anatomis tidak ada sphincter pada pertemuan gastro-oesophagei, tetapi dapat didemonstrasikan akan adanya sphincter fisiologis (fungsional) yang intrinsik.

Innervasi saraf motoris yang utama pada esofagus berasal dari n.vagus. Gerakan esofagus yang berkaitan dengan deglutisi adalah gelombang peristaltik yang bergerak dari sphincter pharyngo- oesophagei ke pertemuan gastro-oesophagoi. Kontraksi peristaltik sejati dari esofagus hanya dapat ditimbulkan oleh gerakan menelan; dan kontraksi demikian disebut sebagai peristalsis primer dari esofagus. Stimulasi esofagus lokal oleh masuknya bolus atau benda asing dalam lumen esofagus akan menimbulkan pula gerakan peristaltik dan ini dikenal sebagai peristalsis sekunder. Arti peristalsis sekunder adalah bila gelombang primer yang ditimbulkan oleh deglutisi hanya berhasil melewatkan bolus ke dalam bagian atas esofagus, maka bolus itu akan menyebabkan serangkaian kontraksi reflex yang mendorong terus bolus itu. Peristalsis yang berlawanan (gerakan anti-peristaltik) dapat terjadi dalam esofagus dan terjadi pada waktu ber-sendawa (eruktasi) dan regurgitasi isi lambung ke dalam esofagus. Meskipun mekanisme utama dari gerakan bolus sepanjang esofagus adalah gelombang peristaltik, bekerja pula tekanan buccopharyngei dan gravitasi . Tekanan buccopharyngei terutama mengalirkan cairan.

2.1.3 Lambung (tunggal)

Lambung berupa sebuah organ yang berongga dan dindingnya terdiri atas 4 lapisan : serosa, muskularis, submukosa dan membrana mukosa. Membrana mukosa dapat dibagi atas beberapa daerah kardia, fundus, badan dan pilorus . Pada kebanyakan species daerah badan dan fundus mengandung kelenjar yang mensekresi pepsin dan HCl, dan meliputi setengah dari daerah mukosa. Setengah daerah mukosa lainnya merupakan daerah pilorus yang mengandung kelenjar yang menghasilkan mukus. Ada Lambung berupa sebuah organ yang berongga dan dindingnya terdiri atas 4 lapisan : serosa, muskularis, submukosa dan membrana mukosa. Membrana mukosa dapat dibagi atas beberapa daerah kardia, fundus, badan dan pilorus . Pada kebanyakan species daerah badan dan fundus mengandung kelenjar yang mensekresi pepsin dan HCl, dan meliputi setengah dari daerah mukosa. Setengah daerah mukosa lainnya merupakan daerah pilorus yang mengandung kelenjar yang menghasilkan mukus. Ada

Kelenjar-kelenjar lambung terdapat pada mukosa dan bermuara di permukaan dengan sejumlah lubang-lubang. Kelenjar-kelenjar itu membentuk tubuler-tubuler bercabang. Kelenjar kardia pada babi bersifat mukus dan men-sekresi mukus, karena itu tak mengandung enzim, dianggap sebagai kelenjar yang mengalami evolusi untuk hilang. Mukosa lambung itu berlipat-lipat membentuk rugae terutama banyak di daerah badan dan fundus. Sel-sel epithelia kolumnair simplex yang men-sekresi mukus menutupi seluruh permukaan lambung dan mampu menyesuaikan diri pada tekanan yang berbeda yang dialami mukosa selama kontraksi lambung. Permukaan mukosa daerah kelenjar pepsin tertutup dengan sedikit lekukan (depression) yang disebut faveolae, tempat bermuaranya kelenjar-kelenjar lambung yang menghasilkan sekresi campuran asam, enzim dan mukus. Di antara sel- sel mukus kolumner dari epithelium permukaan dan sel-sel kelenjar terdapat sel-sel utama leher yang men-sekresi mukus yang komposisinya agak berbeda dengan yang dihasilkan oleh sel-sel epithelia permukaan.

Kelenjar fundus adalah kelenjar lambung yang sebenarnya. Selain sel utama leher, kelenjar lambung itu pada semua hewan terdiri atas 2 tipe utama sel, yaitu sel utama badan atau sel pepsin (penghasil enzim proteolitis) dan sel parietalis atau sel oxyntic (penghasil HCl). Sel utama badan mengandung butir-butir zymogen yang dianggap sebagai bakal enzim (precursor). Kelenjar pilorus tidak mempunyai sel parietalis, sekresi kelenjar ini mengandung mukus dan sejumlah enzim proteolitis. Kelenjar ini seluruhnya dilapisi sel-sel yang men-sekresi mukus yang serupa dengan sel-sel kelenjar kardia.

Daerah Mucosa Lambung Kuda Daerah Mucosa Lambung Babi

Daerah Mucosa Lambung Anjing

2.1.4 Komposisi getah lambung

Getah lambung merupakan hasil sekresi sel-sel epithelia permukaan dan kelenjar-kelenjar kardia, pepsin (badan dan fundus) dan pilorus. Getah lambung itu zalir tak berwarna, seringkali mengandung benang-benang mukus dan terutama terbentuk dari 2 komponen sekresi asam sel parietalis (HCl) dan sekresi basa non-parietalis yang mengandung pepsin, musin dan elektrolit. Komposisi getah lambung itu bervariasi dengan tingkat sekresi, bisa sangat asam (pH = 1) dan berair/cair pada tingkat sekresi yang tinggi atau bisa rendah keasamannya dan konsistensi kental pada waktu berpuasa.

Getah lambung terdiri atas air, bahan organis, inorganis dan asam HCl. Dalam bahan organis getah lambung itu termasuk 3 enzim : pepsin, rennin dan lipase lambung. Pepsin adalah enzim proteolitis yang dibentuk dalam sel-sel utama badan kelenjar fundus dan sebagai pelopornya dalah pepsinogen yang perlu diaktifkan dulu oleh HCl untuk dapat bekerja terhadap protein. pH optimum bagi kerja pepsin berkisar antara 1 - 3. Pepsin menghidrolisis protein menjadi proteosa dan pepton, pemecahan selanjutnya menjadi asam-asam amino berlangsung di usus. Rennin adalah enzim yang menggumpalkan susu dan terdapat pada getah lambung pedet/godel dan mungkin pada ruminansia muda lainnya mungkin sama dengan pepsin. Semua proteinase mempunyai kemampuan untuk menggumpalkan susu tetapi kerjanya terhadap kasein melewati jalan yang dilalui rennin.

Kasein + rennin  parakasein (larut) Parakasein + ion Ca  kalsium parakaseinat (koagulum)

Dengan menggumpalnya susu dalam lambung, makin lama gumpalan tertahan dalam lambung, makin lama pula pepsin dapat bekerja terhadap protein susu itu. Renninogen diaktifkan oleh HCl. Lipase lambung terdapat sedikit dalam getah lambung. Pada ruminansia tidak ada lipase lambung itu. Kerja lipase pada umumnya adalah menghidrolisis lemak menjadi asam-asam lemak dan gliserol, tetapi dalam lambung lemak masih dalam bentuk bukan emulsi,jadi diragukan kemampuan lipase lambung untuk menghidrolisis lemak dalam lambung, kecuali bila sudah ada dalam bentuk emulsi (seperti susu misalnya) pada waktu dimakan. Pencernaan lemak terutama terjadi diusus oleh lipase pankreas.

HCl merupakan bagian penting getah lambung dan dihasilkan oleh sel-sel parietalis kelenjar fundus. Pada herbivora jumlah HCl dalam lambung lebih sedikit daripada karnivora atau omnivora dan di samping itu terdapat asam lain, seperti asam asetat, butirat dan laktat, yang terbentuk karena kerja bakteria terhadap karbohidrat. Fungsi HCl dapat disimpulkan sebagai berikut :

1. mengaktifkan pepsinogen dan renninogen

2. bekerja sama dengan pepsin dalam pencernaan protein

3. sedikit menghidrolisis sakharosa

4. bertindak sebagai bahan antiseptik lambung Mukus lambung berasal dari kelenjar-kelenjar kardia dan pilorus, sel-sel utama leher kelenjar fundus dan epithelia permukaan. Mukus berfungsi melindungi dan melunasi membrana mukosa lambung.

2.1.5 Kontrol sekresi lambung

Sekresi getah lambung boleh dibilang merupakan suatu proses yang sinambung. Jumlah dan kecepatan sekresi bertambah pada waktu makan. Dikenal dua stimuli yaitu sarafi dan kimiawi.dan sekresinya dapat dibagi atas 3 fase, tergantung pada tempat asal stimuli.

1. Fase Sefalik (Cephalic Phase)

Adanya makanan dalam lambung tidak perlu untuk mulainya sekresi, karena stimulasi ujung-ujung sensoris dalam mulut dan pharynx saja dapat menimbulkan sekresi. Impuls berjalan ke pusat-pusat sekresi lambung yaitu, vagus, dan dari sana ke kelenjar-kelenjar lambung dan menimbulkan sekresi fase sefalik, yang dapat diakhiri bila n.vagus dipotong atau di-blok (hambat) oleh atropine. Pusat-pusat vagus dapat juga distimulasi oleh impuls-impuls yang berasal dari bau, pandangan atau pikiran Adanya makanan dalam lambung tidak perlu untuk mulainya sekresi, karena stimulasi ujung-ujung sensoris dalam mulut dan pharynx saja dapat menimbulkan sekresi. Impuls berjalan ke pusat-pusat sekresi lambung yaitu, vagus, dan dari sana ke kelenjar-kelenjar lambung dan menimbulkan sekresi fase sefalik, yang dapat diakhiri bila n.vagus dipotong atau di-blok (hambat) oleh atropine. Pusat-pusat vagus dapat juga distimulasi oleh impuls-impuls yang berasal dari bau, pandangan atau pikiran

2. Fase Gastrik dan Gastria

Waktu makanan masuk ke dalam lambung, terjadi sekresi yang melimpah. Bila rasa lapar telah terpenuhi, komponen psychis atau sefalik dari proses sekresi menurun dan sekresi getah lambung seterusnya adalah karena fase gastrik. Pada gastrik sekresi lambung ini disebabkan oleh 2 macam stimuli, mekanis dan humoral.

a. Stimulasi mekanis

Bila membrana mukosa lambung tersentuh oleh makanan, terjadinya pengeluaran getah lambung, terutama sekresi pepsin sebagai akibat stimulasi reflex dari ujung afferent n.vagus dalam mukosa lambung dan duodenum. Keluarnya getah lambung dapat disebabkan oleh stimulasi kelenjar- kelenjar lambung melalui mekanisme saraf atau oleh bertambahnya aliran darah ke kelenjar itu.

b. Stimulasi Humoral

Pavlov dan Edkins telah menunjukkan bahwa kelenjar- kelenjar lambung itu dapat dirangsang oleh bahan-bahan kimia yang ada dalam makanan atau yang dihasilkan selama pencernaan lambung. Edkins percaya bahwa hasil pencernaan yang bertindak atas membrana mukosa pilorus menyebabkan timbulnya suatu zat yang disebut gastrin, yang bila diserap ke dalam darah akan men- stimulasi kelenjar fundus untuk bersekresi. Mekanisme humoral artinya bekerja melalui peredaran darah. Getah lambung yang diperoleh selama fase gastrik sebagai response terhadap stimulasi gastrin mempunyai keasaman yang tinggi tetapi aktivitas pepsin rendah. Pelepasan pepsin terutama ada di bawah kontrol saraf, dan tak ada stimulasi hormon. Distensi pilorus lambung menghasilkan suatu stimulus yang diteruskan secara humoral untuk sekresi HCl. Diperkirakan yang bertindak sebagai agent humoral adalah juga gastrin.

3. Fase Intestinal

Adanya fase intestinal dalam sekresi lambung, dibuktikan sebagai berikut : pada seekor anjing dibuat sebuah kantung dari seluruh lambung anjing, oesophagus dihubungkan langsung dengan duodenum dan nn.vagi dipotong. Ketika anjing itu diberi makan, maka makanan langsung masuk ke dalam usus dan dalam tempo 1 jam getah lambung akan keluar secara melimpah. Ada sesuatu bahan yang terbentuk selama pencernaan, masuk peredaran darah dari usus dan merangsang kelenjar lambung untuk bersekresi. Jadi di sini ada pula mekanisme humoral. Fase sefalik (sarafi) menghasilkan 45%, fase gastrik 45% dan fase intestinal 10% dari sekresi total per hari.

2.1.6 Inhibisi sekresi lambung

Respons sekretoris terhadap makanan bukanlah hanya akibat stimulasi sekresi lambung tetapi juga akibat inhibisi yang asalnya dari saraf atau humoral. Sekresi fase sefalik dapat dihambat dari pusat- pusat yang lebih tinggi karena bau atau pandangan pada makanan yang tidak enak dan respons sekretoris karena pelepasan gastrin dapat sangat dikurangi. Demikian pula pengaruh sarafi pada lambung melalui susunan saraf otonom dapat menghasilkan inhibisi sekresi yang kuat pada waktu marah, kesakitan dan gangguan emosi lainnya.

Akumulasi asam dalam lambung menghambat produksi HCl, karena pelepasan gastrin dari antrum pilorikum dihambat bila pH turun di bawah 2,5. Bila lemak atau gula masuk dalam jumlah yang banyak, sekresi dan gerak lambung dihambat. Effek penghambatan ini juga diperoleh dari duodenum bila dimasukkan asam, larutan hipotonis atau lemak, dan zat penghambat yang kuat (enterogastrone) yang telah ditemukan dalam mukosa duodenum, yang dibawa ke lambung oleh darah. Dalam lambung hewan herbivora bekerja pula bakteria dan enzyme tumbuhan. Bila konsentrasi asam HCl meningkat, kerja mereka dihambat.

2.1.7 Gerakan Lambung

Kecuali pada ujung muka dan anus, serta sebagian kecil daerah esofagus, otot daging tractus digestivus seluruhnya tersusun atas otot daging polos. Gelombang peristalsis yang khas dan kontraksi ritmis usus sebagian besar karena sifat- sifat khusus otot daging polos. Sel otot polos mempunyai sebuah nukleus yang oval dan sitoplasma-nya mengandung sejumlah benang-benang atau myofilament yang menggelincir satu sama lain secara bebas. Struktur demikian inilah yang bertanggungjawab atas kemampuan otot polos untuk mempertahankan tekanan (tonus) yang tetap daripada memperbesar Kecuali pada ujung muka dan anus, serta sebagian kecil daerah esofagus, otot daging tractus digestivus seluruhnya tersusun atas otot daging polos. Gelombang peristalsis yang khas dan kontraksi ritmis usus sebagian besar karena sifat- sifat khusus otot daging polos. Sel otot polos mempunyai sebuah nukleus yang oval dan sitoplasma-nya mengandung sejumlah benang-benang atau myofilament yang menggelincir satu sama lain secara bebas. Struktur demikian inilah yang bertanggungjawab atas kemampuan otot polos untuk mempertahankan tekanan (tonus) yang tetap daripada memperbesar

Pada semua jaringan hewan sebuah lapisan tipis lipoprotein, membrana sel, memisahkan zalir dalam sel (zalir intracellulair) dari larutan yang membasahi sel itu (zalir extracellulair). Kedua zalir berbeda dalam komposisi, terutama dalam kandungan Na dan Cl yang paling banyak terdapat dalam zalir extracellulair dan kandungan K yang paling banyak dalam zalir intracellulair. Gerakan ion-ion ini secara diffusi pasif dan transport aktif berlangsung melewati membrana sel dan karena K lebih mudah menembus membrana daripada Na, terjadilah beda potensi listrik antara bagian dalam dan luar sel. Kontraksi sebuah sel otot polos mengikuti depolarisasi membrana sel yang diakibatkan oleh gerakan ion- ion Ca dan disertai oleh perubahan dalam potensi listrik.

Pusat excitasi dan tranmisi spontan ada dalam kelompok- kelompok sel khusus yang dikenal sebagai pengatur irama (pacemaker) yang terdapat dekat batas gastro-oesophagei (kardia) dan dalam duodenum dekat muara saluran empedu. Kontraksi-kontraksi ritmis yang dihasilkan oleh aktivitas pacemaker terdiri atas relaxai dan kontraksi yang berulang- ulang pada suatu tempat (segmentasi) atau gelombang kontraksi yang maju, baik dari lapisan otot longitudinal maupun sirkuler yang lewat sepanjang intestinum (peristalsis).

Aktivitas motor tractus digestivus, meskipun terpadu, dikuasai oleh susunan saraf otonom melalui serabut-serabut saraf simpatikus dan parasimpatikus yang memasuki lapisan-lapisan otot dan melalui suatu sistem saraf intrinsik yang terdiri atas plexus nervosus. Ada 2 plexus utama, plexus myentericum atau Auerbachi, yang terletak antara penutup otot longitudinal dan sirkuler; dan plexus submukosa atau Meissmeri, yang terletak antara otot sirkuler dan muscularis mucosae. Pada semua hewan innervasi parasimpatis efferent adalah melalui n.vagi dan pelvicus dan terutama bersifat motor. Serabut-serabut saraf simpatis yang ke lambung dan intestinum berasal dari plexus abdominalis dan serabut-serabut yang masuk tractus itu semua postganglionair dan terutama adrenergis. Effek inhibitor pada aktivitas motor dan sekretoris tractus terutama karena vasokonstriksi dan karena pelepasan epinephrine dan norepinephrine (adrenalin dan noradrenalin) dari gld. adrenalis.

Pada kebanyakan hewan lambung itu berongga tunggal dan posisinya memungkinkannya untuk menerima atau menolak bahan yang masuk dan melakukan berbagai proses pencernaan lambung terhadap bahan tersebut. Lambung bertindak sebagai reservoar bahan makanan dan membentuk bagian Pada kebanyakan hewan lambung itu berongga tunggal dan posisinya memungkinkannya untuk menerima atau menolak bahan yang masuk dan melakukan berbagai proses pencernaan lambung terhadap bahan tersebut. Lambung bertindak sebagai reservoar bahan makanan dan membentuk bagian

Selama pencernaan lambung, dinding lambung menjadi tempat gerakan-gerakan otot yang penting, yang aksinya menghancur- lumatkan makanan, mencampurnya dengan getah lambung dan sewaktu-waktu mendorongnya ke dalam duodenum. Gelombang peristalsis mulai di tengah lambung dan bergerak ke arah pylorus. Pada kelinci, anjing dan manusia, tipe gerakan lambung tersifat oleh peristalsis corpus ventriculi serta systole dan diastole bagian pylorus. Fundus dan bagian atas corpus ventriculi tidak menunjukkan gelombang peristalsis, tetapi otot-otot daging di daerah itu menunjukkan adanya kontraksi tonis. Dikenal beberapa jenis kontraksi lambung lainnya. Aktivitas otot-otot daging lambung adalah otonom, dalam hal ini menyerupai otot jantung.

2.1.8 Pengosongan lambung

Pengosongan lambung ini berlangsung terus selama pencernaan lambung, seringkali pada intervall yang tak teratur ingesta lambung didorong ke dalam usus oleh kontraksi lambung yang meningkatkan tekanan dalam lambung lebih tinggi daripada tekanan dalam duodenum. Sphincter pylori mencegah regurgitasi duodenum dan kurang berarti dalam pengaturan pengosongan lambung.

Status fisik makanan mempengaruhi kecepatan pengosongan lambung sepotong besar daging pada anjing meninggalkan lambung lebih lambat daripada kentang yang dihancurkan ataupun hati yang digerus. Tekanan osmose, viskositas, volume dan pH lambung juga dapat mempengaruhi pengosongan lambung. Faktor utama yang mengatur pengosongan lambung adalah hadirnya dan komposisi ingesta dalam duodenum , terutama asiditas dan kandungan lemaknya . Telah ditunjukkan bahwa bila larutan asam dengan pH 3.0 berkontak dengan mukosa duodenum terjadilah reflex inhibisi gerak lambung, ini dikenal sebagai reflex enterogastrikum. Lemak dan asam- asam lemak dalam duodenum berkombinasi dengan garam-garam empedu dan menyebabkan pelepasan hormon enterogastrone dari mukosa duodenum, yang mempunyai effek inhibisi pada gerak dan sekresi lambung.

2.1.9 Pengisian lambung

Lambung itu mempunyai kemampuan untuk menyesuaikan bentuknya dengan jumlah ingesta di dalamnya. Lambung kosong mengkerut dan berbentuk tabung dan melengkung pada daerah pertemuan antara bagian fundus dan pilorus, yaitu incisura angularis. Lambung kuda dan herbivora lain tidak kosong antara waktu- waktu makan dan hanya kosong setelah dipuasakan beberapa waktu lamanya. Dalam Lambung itu mempunyai kemampuan untuk menyesuaikan bentuknya dengan jumlah ingesta di dalamnya. Lambung kosong mengkerut dan berbentuk tabung dan melengkung pada daerah pertemuan antara bagian fundus dan pilorus, yaitu incisura angularis. Lambung kuda dan herbivora lain tidak kosong antara waktu- waktu makan dan hanya kosong setelah dipuasakan beberapa waktu lamanya. Dalam

Beberapa penelitian berkesimpulan :

1. Setiap jumlah air yang diminum hewan itu tidak berakibat buruk pada pencernaan lambung.

2. Peningkatan kandungan air dalam ingesta lambung tidak lebih dari 10% diatas kandungan air normal.

3. Kebanyakan dari air itu segera keluar dari lambung.

4. Bila lambung penuh, air memasuki isi lambung itu pada permukaannya saja. Sedikit air yang dapat menerobos ke extremitas kiri.

5. Hanya bila lambung berisi sedikit makanan, massa itu dirembesi oleh air yang diminum.

2.1.10 Vomitus (Muntah)

Vomitus adalah pengeluaran isi lambung secara spasmodis melalui esofagus dan mulut. Herbivora dan rodentia jarang muntah. Vomitus merupakan cara untuk membantu hewan melawan racun yang masuk bersama makanan. Vomitus adalah suatu gerak reflex. Bila dalam lambung terdapat sesuai (isi) yang tidak baik (berbahaya), atau bila keadaan tubuh sedemikian rupa sehingga tidak dapat menerima makanan lagi yang terlalu banyak atau terlalu kasar, maka hewan akan muntah.

Proses muntah adalah suatu gerak yang komplex. Pusat muntah terdapat di medulla oblongata dalam nucleus sensoris n.vagus. Emetica adalah obat-obatan yang menyebabkan muntah, yang dapat merangsang reseptor dalam mukosa gastrointestinalis yang serabut-serabutnya berjalan ke arah pusat muntah atau dapat berjalan dari pusat dengan stimulasi sel-sel chemoreceptor yang terletak pada lantai ventricle ke-4. Impuls dari receptor ini pergi ke pusat muntah dan terjadilah vomitus. Emeticum yang bekerja central adalah morphine, sedang yang bekerja periferal adalah CuSO4.

Sebelum muntah, biasanya timbul dulu rasa mual (nausea), sekresi saliva yang banyak, sekresi bronkial, batuk-batuk dan berkeringat. Perubahan-perubahan vasomotor dapat menyebabkan vertigo (pusing). Biasanya pada waktu muntah terdapat pula antiperistaltik usus, hingga muntah yang terus menerus dapat menyebabkan isi duodenum ikut dikeluarkan. Dalam hal ini, dalam kotoran yang dimuntahkan terdapat getah empedu atau chymus.

2.1.11 Lapar dan Haus

Kontraksi lapar adalah gelombang peristalsis yang berjalan dari kardia ke pilorus. Gelombang peristalsis biasa hanya meliputi daerah pilorus saja. Kontraksi lapar dapat terjadi sebelum lambung itu kosong benar, hal ini terutama berlaku pada herbivora. Penurunan kadar glukose dalam darah menyebabkan meningkatnya kontraksi lapar. Bila glukose darah mulai turun karena terpakai dalam metabolisme, akan mengakibatkan timbulnya rasa lapar melalui mekanisme lapar lambung. Hipoglikemia merangsang pusat vagus di otak, sebaliknya distensi lambung merupakan faktor penting dalam mengurangi jumlah makanan yang dimakan.Rasa haus adalah suatu sensasi pada membrana mukosa mulut dan pharynx, terutama pada dasar lidah dan langit-langit. Rasa haus fisiologi dapat dihilangkan dengan minum air dan oleh segala sesuatu yang dapat menimbulkan sekresi saliva.

Sensasi lambung : Kesimpulan hasil penelitian pada manusia adalah sebagai berikut :

1. Rasa sakit fisiologi pada lambung adalah "hunger pang"

2. Stimulasi pada mukosa lambung normal tidak menghasilkan sensasi sentuh.

3. Membrana mukosa lambung mempunyai receptor-receptor panas dan dingin tetap receptor itu lebih banyak dan lebih peka pada pharynx dan esofagus. Membrana mukosa rumen dan reticulum sapi tak peka terhadap sentuhan dan tekanan.

2.1.12 Lambung Komplex

Berdasarkan struktur dan fungsi lambung, dapat dibedakan hewan berlambung tunggal dan hewan berlambung komplex. Hewan berlambung tunggal (non-ruminansia atau monogastrik) berlambung sederhana dan hanya terdiri dari atas sebuah rongga. Hewan berlambung komplex (ruminansia) mempunyai lambung yang terdiri atas 4 rongga, yaitu retikulum, rumen, omasum dan abomasum .

Rumen dan retikulum Lambung ruminansia adalah mempunyai ciri khusus karena besarnya dan terbaginya atas 4 ruangan, yang mengisi 3/4 bagian cavum abdominalis. Kapasitasnya bervariasi sesuai dengan umur dan besar hewan. Pada sapi kapasitas itu berkisar antara 120 L - 240 L. Oleh karena membrana mukosanya non glanduler dan epithelianya bertipe squamosa berlapis (stratifikasi), serta lapisan luarnya ber-keratin, maka rumen, retikulum dan omasum dianggap sebagai dilatasi esofagus. Hal ini salah, karena bagian- Rumen dan retikulum Lambung ruminansia adalah mempunyai ciri khusus karena besarnya dan terbaginya atas 4 ruangan, yang mengisi 3/4 bagian cavum abdominalis. Kapasitasnya bervariasi sesuai dengan umur dan besar hewan. Pada sapi kapasitas itu berkisar antara 120 L - 240 L. Oleh karena membrana mukosanya non glanduler dan epithelianya bertipe squamosa berlapis (stratifikasi), serta lapisan luarnya ber-keratin, maka rumen, retikulum dan omasum dianggap sebagai dilatasi esofagus. Hal ini salah, karena bagian-

Besar rumen dan retikulum bersama pada pedet yang baru lahir kira-kira 1/2 x besar abomasum. Pada umur 10 - 12 minggu besar abomasum menjadi 1/2 besar rumen dan retikulum. Pada waktu ini omasum mengkerut dan tak berfungsi. Pada umur 4 bulan besar rumen dan retikulum 4 x besar abomasum dan omasum. Pada umur 1½ tahun dicapai besar permanent, rumen besarnya meliputi 80% dari kapasitas lambung, retikulum 5%, omasum 8% dan abomasum 7%.

Rumen terbagi atas kantong dorsal dan kantong ventral yang berhubungan satu sama lain melalui sebuah lubang besar yang dikelilingi oleh pilar-pilar otot daging. Rumen juga berhubungan dengan retikulum melalui plica rumino-retikularis . Dari kardia sampai ke lubang retikulo omasum berjalan sulcus oesophagei atau sulcus reticularis. Membrana mukosa rumen non-glanduler dan tertutup dengan papillae yang berkembang dengan baik terutama di kantong ventral. Luas permukaan di perbesar dengan adanya lipatan-lipatan (plicae) dantonjolan-tonjolan (papillae). Tidak ada sel-sel kelenjar diretikulum atau rumen, jadi tak ada getah cerna. Sekresi berasal dari kelenjar-kelenjar ludah.

Membrana mukosa retikulum juga non-glanduler dan berlipat-lipat membentuk sarang tawon . Membrama mukosa omasum berlipat-lipat membentuk lembaran (laminae) seperti biku. Beberapa ruminansia tak mempunyai omasum, pada kambing dan domba omasum tak berkembang dengan baik. Abomasum adalah bagian lambung ruminansia yang berkelenjar dan melalui pilorus berhubungan dengan duodenum. Terbagi oleh suatu konstriksi atas 2 bagian : daerah fundus dan daerah pilorus. Membrana mukosa daerah fundus terbagi atas kira-kira 12 lipatan spiral yang besar. Membrana mukosa daerah pilorus keadaannya sama dengan keadaan daerah pilorus hewan lain.

Pada waktu lahir lambung muka (retikulum dan rumen) kecil, hampir tak berisi apa-apa dan karena suatu reflex, sulcus oesophagei menutup, sehingga makanan cair (susu) langsung masuk ke

dalam abomasum. Bila tak diberi makanan kasar, pertumbuhan rumen kecil. Ruminansi (rumen berfungsi) mulai pada umur 2-3 minggu, bila dilepas di padangan (pasture). Pada domba lambung itu mencapai berat dewasanya pada kira- kira umur 5-6 hari. Pada kambing lambung itu berkapasitas 1/2 -

3 liter pada 10 minggu setelah disapih.

2.1.13 Ukuran Rumen

Diukur dengan jalan rumen itu diisi air, tentu saja hasilnya lebih besar karena meregangnya rumen, yaitu ± 120 l. Berat isi rumen (ingesta) ± 40 - 50 kg. Pada domba kapasitasnya adalah 28 liter dan berat ingesta 6 kg. Angka-angka tersebut di atas tergantung pada besar hewan. Rumen godel yang baru lahir 0,5 - 1 liter dan mencapai ratio berat badan dewasa pada kira-kira umur 3 bulan, sebesar 23 - 26 liter/100 kg. Pertumbuhan papillair tergantung pada hadirnya VFA (Volatile Fatty Acid = asam lemak mudah menguap), pertumbuhan itu memerlukan populasi mikrobiologis. Pertumbuhan papillair paling cepat dengan makanan yang cepat difermentasikan, dan paling lambat dengan jerami. Bila diberi makanan dengan serbuk kayu atau bila rumen itu diregangkan oleh makanan yang padat seperti spons, maka rumen itu bertambah besarnya tetapi bukan papillae-nya. Kalau diberi makanan cair, perkembangan rumen dan pertumbuhan papillae sangat kurang. Jadi untuk memperoleh rumen yang besar harus diberi makanan yang berbongkah dan mudah difermentasi. Rumen besar perlu untuk : produksi susu, dan pertumbuhan (pertambahan berat).

Lambung Ruminansia Dilihat Dari Kanan

2.1.14 Pergerakan kompartmen lambung komplek

Ke-4 bagian lambung dilapisi tunika serosa dan lapisan muskuler. Saraf-saraf intrinsik teranyam antara bagian-bagian (kompartmen), karena itu kontraksi yang terjadi pada salah satu bagian akan mempengaruhi kontraksi bagian-bagian lain, posisi relatif bagian-bagian itu dan lubang antara bagian- bagian yang berurutan. Pergerakan-pergerakan itu menghasilkan gerakan pencampuran dan gerakan ke atas dari bahan-bahan dalam rumen, kembalinya digesta ke mulut untuk ruminansi dan eruktasi gas.

Reticulum dan rumen di-innervasi oleh nervus vagus dan kontraksi ke-2 bagian itu biasanya terkoordinasi. Suatu saat rumen akan berkontraksi sendiri tanpa didahului kontraksi retikulum. Retikulum berkontraksi dalam 2 tingkat. Pada tingkat pertama retikulum berkontraksi sampai setengah besar relaxasi, kemudian relax dan diikuti oleh kontraksi yang lebih kuat, sesudah itu relax lagi. Kontraksi difase ini berlangsung selama ± 10 detik dan berlangsung lebih sering selama makan daripada selama istirahat. Sebagai akibat kontraksi retikulum itu bahan-bahan cairan tertumpah ke dalam rumen.

Kontraksi rumen mulai selama kontraksi retikulum fase kedua. Ada 2 macam kontraksi, yaitu tipe

A dan tipe B . Tipe A berkaitan dengan gelombang maju dan tipe B dengan gelombang mundur . Tipe A : pada hewan yang dipuasakan pertama kali ada kontraksi diphase dari retikulum. Sebelum ini selesai bagian anterior dan posterior dari saccus dorsalis rumen berkontraksi. Sebelum saccus dorsalis selesai berkontraksi, saccus ventralis berkontraksi mula-mula bagian anterior kemudian bagian pasterior. Ketika kontraksi ini sedang berlangsung kantong buntu yang ventral berkontraksi. Seluruh serie itu berlangsung

11 - 18 detik. Pada waktu makan pola gerakan itu sama, tapi rangkaian waktunya lebih lama. Kontraksi saccus dorsalis yang mengikuti kontraksi retikulum tertunda beberapa detik dan saccus ventralis tak mulai berkontraksi sampai saccus dorsalis selesai berkontraksi. Kontraksi saccus dorsalis setelah makan berlangsung selama seluruh waktu kontraksi pada keadaan puasa, yaitu sampai 15 detik. Kontraksi saccus ventralis berlangsung kira-kira selama waktu yang sama. Kalau kontraksi ini selesai terjadilah kontraksi dari " ventral blind sac ". Singkatnya pada hewan puasa kontraksi itu hampir seiring, tapi pada hewan makan kontraksi itu berurutan satu persatu. Kontraksi ini mengakibatkan mengalirnya bahan ke omasum, pengeluaran (expulsi) bahan dari retikulum, membanjirnya bahan dari posterior, mendesak ke atasnya dan bercampurnya bahan dari kantong ventral dan mengalirnya digesta dari rumen ke dalam retikulum yang relax.

Tipe B : gerakan tipe B ini mulai dengan kontraksi "ventral blind sac", kemudian bagian posterior dan anterior dari saccus dorsalis dan akhirnya saccus ventralis utama . Rangkaian gerakan tipe B biasanya terjadi segera setelah rangkaian gerakan tipe A, tetapi dapat terjadi bebas. Kontraksi makan Tipe B : gerakan tipe B ini mulai dengan kontraksi "ventral blind sac", kemudian bagian posterior dan anterior dari saccus dorsalis dan akhirnya saccus ventralis utama . Rangkaian gerakan tipe B biasanya terjadi segera setelah rangkaian gerakan tipe A, tetapi dapat terjadi bebas. Kontraksi makan

Ruminasi terjadi selama kontraksi tipe A, bila kontraksi retikulum terdahulu memaksa ingesta pada lubang esofagus ke retikulo-rumen. Suatu gerakan inspirasi dengan glottis tertutup menyebabkan turunnya tekanan intra-thoracis, jadi sehubungan dengan relaxasi sphincter oesophagio-rumen, maka suatu kontraksi retikulum memaksa belus digesta ke dalam esofagus bagian caudal. Gerak regurgikasi (anti-peristalsis) membawa digesta itu ke mulut untuk remastikasi dan redeglutisi. Pergerakan itu dikoordinasi melalui reflex vagus sebagai respon atas stimulasi tactil (raba) pada dinding retikulum. Kontraksi retikulo-rumen dapat dihambat oleh terbentuknya digesta dengan pH rendah.

2.1.15 Sulcus Oesophagei

Anak ruminansia bila menyusu, susunya langsung mengalir masuk abomasum. Menutupnya sulcus sehingga terbentuknya pipa saluran adalah akibat reflex vagus dan ujung-ujung saraf efferent yang terletak dalam mulut dan pharynx. Reflex sulcus oesophagei ini meliputi juga dilatasi lubang reticulo- omasum dan terbukanya kanalis omasum sehingga susu dapat mengalir melalui omasum ke dalam abomasum.

Susu dapat menyebabkan tertutupnya sulcus oesophagei pada pedet lebih tua dari 3 minggu, tetapi air tidak. Garam Na terutama Na bikarbonat (60 ml dari 10% larutan) menyebabkan tertutupnya sulcus sampai umur 2 tahun. Garam Cu tidak effektif pada sapi, tetapi effektif pada domba, sebaliknya garam Na tidak effektif pada domba. Perbedaan antara domba dan sapi belum diketahui apa sebabnya.

Pola Gerak Digesta

2.1.16 Omasum