Tersedia online di: http:ejournal-balitbang.kkp.go.idindex.phpjra KARAKTERISTIK FENOTIPE DAN GENOTIPE LIMA STRAIN IKAN MAS DI JAWA BARAT DAN BANTEN

KARAKTERISTIK FENOTIPE DAN GENOTIPE LIM A STRAIN IKAN M AS DI JAWA BARAT DAN BANTEN

Didik Ariyanto *)# , Odang Carman **) , Dinar Tri Soelistyowati **) , M uhamm ad Zairin Jr. **) , dan M uham ad Syukur ***)

*) Balai Rise t Pem uliaan Ikan Jl. Raya 2 Sukamand i Pantura, Patokbeusi, Suban g 41263 **) De part emen Bud idaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilm u Ke laut an, Institut Pert anian Bo gor Kam pus IPB Darm aga, Jl. Agat is, Babakan, Dram aga, Bogor, Jawa Barat 16680 ***) De part emen Agronom i dan Ho rtiku lutu ra, Faku ltas Pertanian, Institut Pert anian Bo gor Kam pus IPB Darm aga, Jl. Meranti, Babakan, Dramaga, Bogo r, Jawa Barat 16680

(Naskah dit erima: 11 M ei 2018; Revisi final: 8 Agust us 2018; Diset ujui publikasi: 8 Agust us 2018)

ABSTRAK

Langkah awal pro gram pe muliaan adalah kole ksi dan pengenalan karakt er mat eri pem uliaan terse but. Hasil karakterisasi digunakan sebagai dasar pertimbangan metode pelaksanaan program pemuliaan yang akan dilakukan. Koleksi material genetik untuk program pemuliaan ikan mas menghasilkan lima strain yang dominan dibudidaya di wilayah Jawa Barat dan Banten, yakni st rain Rajadanu, Sutisna, Majalaya, Wildan, dan Sinyonya. Pengenalan karakter material genetik ikan mas hasil koleksi dilakukan melalui dua pendekatan, yaitu fenotipe menggunakan metode t russ morfometrik dan genotipe menggunakan metode mikrosatelit DNA. Hasil analisis menunjukkan bahwa variasi keragaan fenot ipe kelima st rain ikan mas relatif sesuai dengan variasi keragaan genotipenya. Selain mengelompokkan antar st rain , hasil analisis genotipe juga menunjukkan bahwa tingkat keragaman genetik kelima st rain ikan mas yang diindikasikan dengan nilai heterozigositas (Ho) relatif rendah, yaitu berkisar antara 0,08-0,20 dengan jarak genetik antar st rain berada dalam kisaran 0,420-0,582.

KATA KUNCI: karakterisasi; truss morfometrik; m ikrosatelit; ikan mas ABTRACT:

Phenotype and genotype characteristics of five strains of common carp from West Java and Bant en Province, I ndonesia. By: Didik Ariyant o, Odang Carman, Dinar Tri Soelist yowati, M uhammad Zairin Jr., and M uhamad Syukur

The first st ep in a fish breeding program is t he collect ion and charact erizat ion of t he breeding subject . The result s of charact erizat ion are used as a baseline t o select suit able pot ent ial met hods used in t he breeding program. The samples of genet ic mat erials of five st rains of common carp (Rajadanu, Sut isna, M ajalaya, Wildan, and Sinyonya) were obtained from West Java and Bant en Province. The charact erizat ion of collected genet ic mat erials of t he common carp species followed the phenotype and genot ype approaches. Phenotypic charact erizat ion used t russ morphometric met hod while genot ype charact erizat ion applied DNA microsat ellit e met hod. The result s showed t hat t he phenot ypic variation of t he common carp had a close fit wit h it s genotypic variat ion. In addit ion, t he genot ype analysis also showed that t he genet ic diversit y level of t he st rains was relat ively low indicat ed by t he narrow ranges of het erozygosit y values (Ho) (0.08-0.20) and genet ic dist ance among st rains (0.420-0.582).

KEYW ORDS: characterization; truss morphometric; microsatellite; common carp

PENDAHULUAN

dengan penurunan jumlah pro duksi ikan mas budidaya sejak sekit ar tahun 2003 (Rukmo no , 2005). Penurunan

Pen ge m bangan bu d id aya ikan m as d i Ind o ne sia mengalami kendala yang cukup serius. Hal ini dit andai

an gka pro du ksi ikan mas diseb ab kan o le h ad an ya serangan penyakit dan penurunan laju pert umbuhan benih. Ket idakmampuan benih menghadapi serangan

Ko r e sp o nd e nsi: Balai Riset Pe m uliaan Ikan . Jl. Raya 2

penyakit, serta penurunan laju pertumbuhan ini diduga

Su kam an d i Pan t u r a, Pat o kb e u si, Su b an g 4 1 2 6 3 , In d o n e sia. Te l. + 6 2 2 1 7 5 2 0 4 8 2

karen a b enih t elah men galami pe nurun an kualit as

E-m ail: di di k_ ski @ yahoo.com

genet ik. Penurunan kualit as genet ik benih ikan mas

Co p yrigh t @ 201 8, Jurn al Riset Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 25 02-6 534

Karakt erist ik fenotipe dan genot ipe lima st rain ikan mas ..... (Didik Ariyanto)

b u d id aya d id u g a k u a t t e r ka it d e n g an k e sa la h a n

BAHAN DAN M ETODE

m a n aje m e n p e r b e n ih a n p a d a t in g ka t p e m b e n ih (Subagyo et al ., 2 00 0). Ko n disi t e rseb ut me nu nt ut

Populasi Ikan M as

s e g e r a d ila k u k a n n ya p e r b a ik a n m u t u g e n e t ik Bahan penelit ian adalah lima st rain ikan mas milik (pemuliaan) benih ikan mas budidaya.

Balai Pe n e lit ian Pe m u lia an Ikan , Su kam an d i yan g Dalam rangka kegiatan pemuliaan, langkah pertama

diko leksi t ahun 2010-2012. Po pulasi ikan mas t erdiri yan g pe rlu d ilaku kan ad alah pe n ge nalan t erhadap

at as st r ain Ra jad an u d an Su t isn a d ari Kab u p a t e n karakt er plasma nut fah. Pengenalan karakt er dapat

Kuningan (Jawa Barat), st rain Majalaya dari Kabupat en

d ila ku ka n m e la lu i d u a p e n d e k at an , ya it u se ca ra Bandung (Jawa Barat ), st rain Wildan dari Kabupat en fen o t ipe dan geno t ip e. Karakt e risasi feno t ipe yang

Cianjur (Jawa Barat), dan st rain Sinyonya dari Kabupat en m e m p u n ya i a k u r a s i h a s il c u k u p t in g g i a d a la h

Pandeglang (Bant en).

menggunakan meto de t russ morphomet ric . Pengukuran k a r a k t e r m o r fo m e t r ik m e n g g u n a k a n p o la t r u ss

Karakt erisasi Fenotipe

m e m b e r ika n ga m b a ran b e n t u k t u b u h yan g le b ih Analisis keragam an karakt er fe no t ipe dilaku kan m e n ye lu r u h . Me t o d e in i m e n g h as ilk a n k a ra k t e r

m e n g gu n ak an m e t o d e t r uss mor phom et r i c . Be n ih geo met rik bent uk t ubuh secara lebih sist emat is dan

sampel diambil dari hasil pemijahan t iga pasang induk m e n u n ju k k a n p e n in g k a t a n k e m a m p u a n d a la m

dari masing-masing st rain , berukuran 25-50 g per ekor. mengident ifikasi perbedaan-perbedaan bent uk t ubuh

Jumlah sampel sebanyak 50 eko r/ st rain , t erdiri at as p a d a ik a n . Me t o d e t r u ss m o r fo m e t r ik b a n ya k

25 eko r jant an dan 25 eko r bet ina. Pengambilan t it ik- digunakan unt uk mengident ifikasi perbedaan bent uk

t it ik pat o kan yang jelas, ko nsist en, dan ho mo lo g dari t ubuh ikan seperti pada ikan nila (Velasco et al ., 1996),

sat u samp el ke samp el lain dipilih di sekit ar garis ik an s alm o n (Swa in et al ., 1 9 9 1 ), ika n m a ck e r e l

bent uk ( out line ) t ubuh ikan mengikut i Nugro ho et al . (Jayasankar et al ., 2004), dan ikan mas (Imro n, 2000).

(1991) dan Imro n et al . (2000). Pengukuran jarak ant ara titik-titik pato kan dilakukan menggunakan mistar ukur

Dalam b a n yak kasu s, ka rakt e r fe n o t ip e su at u po pulasi dipengaruhi o leh ko ndisi lingkungan t empat

dengan ket elit ian 0,5 mm.

p o p u la s i t e r s e b u t b e r k e m b a n g . Da la m r a n g k a

Karakt erisasi Genotipe

m e n g o n fir m a s i k e r a g a m a n k a r a k t e r fe n o t ip e ,

d ike m b an gkan m e t o d e karakt e risasi p ad a t in gkat Karakt erisasi ge no t ip e dilakukan me nggun akan

ge n o t ip e . Ka rakt e ris asi ge n o t ip e m o le ku le r yan g m e t o d e DNA m ikro sat e lit . Bah an yan g digu n akan banyak d igun akan seb agai analisis pe mb ed a an t ar

adalah po t o ngan sirip induk ikan mas hasil ko leksi, p o p u la s i p la s m a n u t fa h a d a la h a n a lis is DNA

sebanyak 10 eko r/ st rain . Secara umum, analisis DNA mikro sat elit (Takezaki & Nei, 1996) . DNA mikro sat elit

m ik r o s a t e lit t e r d ir i a t a s t a h a p e k s t r a k s i DNA, merupakan suat u urut an basa N pendek pada DNA,

amplifikasi DNA dalam mesin PCR, elekt ro fo resis, dan biasanya t erdiri at as dua sampai lima basa N (disebut

analisis fragmen DNA. Karakt erist ik geno t ipe dianalisis se bagai mo t if), yan g berulan g-ulang t an pa t e rsela.

menggunakan lima lo kus mikro sat elit , yait u MFW-6, Pa n ja n g p e n g u la n g a n in i b e r va r ia s i t e rg a n t u n g

MFW-7, MFW-9, MFW-13 , d an MFW-16 (Yue et al ., in d ivid u /varie t as d an d iwariskan ke p ad a ge n e rasi

2004; Thai et al ., 2007).

berikut nya. Mut asi dapat t erjadi t erhadap banyaknya

Analisis Dat a

p e ngu langan in i seh in gga m u n cu l variasi p an jan g pengulangan di dalam individu-individu dalam suat u

Dat a fe no t ip e d ianalisis m en ggu nakan an alisis s p e sie s . Var ias i in i m e m b u a t m ik ro s at e lit d a p a t

ko mpo nen ut ama ( Pr incipal Componen Analysis/PCA )

d ig u n a ka n s e b a ga i p e n an d a ge n e t ik . Pe n e r a p a n sebagai pembeda bent uk t ubuh ant ar st rain . Analisis m e t o d e m ik r o s a t e lit u n t u k m e n g k a r a k t e r is a s i

ragam mult ivariasi (Amo va) dilakukan ant ar po pulasi spesies-spesies ikan t elah dilakukan ant ara lain pada

jan t an dan bet ina un t uk me nget ahui ke mungkinan ikan rainbo w t ro ut (Herbinger et al ., 1995), ikan nila

adanya dimorfisme seksual. Analisis ko mpo nen utama (Ro mana-Eguia et al ., 2004), dan ikan mas (Yue et al .,

d ilaku kan p ad a p o p ulasi jan t an d an be t in a secara 2004; Thai et al ., 2007; Hulak et al ., 2010).

t erpisah jika secara nyat a t erdapat perbedaan ant ara Penelit ian ini bert ujuan mengident ifikasi karakt er

po pulasi jant an dan bet ina. Analisis dat a gabungan feno t ipe dan geno t ipe lima st rain ikan mas di Jawa

p o p u la s i ja n t a n d a n b e t in a d ila k u k a n s e b a g a i Barat d an Ban t e n , yait u st r ain Rajad an u , Su t isn a,

p em ban din g. An alisis ko m po n en u t am a d ilaku kan Majalaya, Wildan, dan Sinyo nya. Hasil penelit ian ini

mengikut i pro sedur St rauss & Bo nd (1990) dan Edge digunakan sebagai dasar pert imbangan pelaksanaan et al . (1991). An alisis dat a dilakukan menggunakan

pro gram SPSS 16.0.

kegiat an pemuliaan ikan mas selanjut nya.

94 Co p yright @ 201 8, Jurn al Rise t Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 250 2-65 34

Jurnal Riset Akuakult ur, 13 (2), 2018, 93-103

Parame t er geno t ipe me lipu t i ju mlah alel se t iap kemiripan t inggi dengan st rain Sinyo nya sedangkan lo kus, frekuensi alel, diversit as gen, het ero zio go sit as,

st rain Rajadanu mempunyai kemiripan dengan st rain p o lim o r fis m e d a n ja r a k g e n e t ik d ia n a lis is

Majalaya (Gambar 1A). Analisis pada po pulasi bet ina menggunakan program Power M aker V3.25 . Visualisasi

m en un ju kkan po la yang h am p ir sam a, yait u st r ain

h ub u n gan an t ar st rain d alam b e n t u k d e n dro gram Sut isna memp unyai kemiripan t in ggi d engan st rain dilakukan menggunakan met o de UPGMA ( Unweight ed

Sinyonya, tetapi bentuk tubuh strain Rajadanu berbeda Pair Group M et hod wit h Arit mat ic M ean ).

de ngan st rain Majalaya (Gam bar 1B). Hasil analisis po pu lasi gab ungan me nd uku ng hasil analisis pada

HASIL DAN BAHASAN

kedua populasi di at as yang menunjukkan bahwa st rain Sut isna m em pu nyai kem irip an yan g t inggi d en gan

Karakt eristik Fenotipe

st r a i n Sin yo n ya . An a lis is d a t a g a b u n g a n ju g a Analisis ragam mult ivariasi ant ara po pulasi jant an

menunjukkan bahwa bent uk tubuh yang paling berbeda dan bet ina memberikan nilai F hitung = 1,663 dan P=

adalah ant ara st rain Rajadanu dengan st rain Majalaya. 0,038. Hasil ini mengindikasikan adanya dimo rfisme

Hal ini diindikasikan dengan daerah sebaran individu seksual pada bentuk t ubuh ikan mas, sehingga analisis

yang berhimpit an ant ara kedua st rain t ersebut relat if lan ju t an m e n ggu n akan an alisis ko m p o n e n u t am a

sedikit (Gambar 1C). Berdasarkan Tabel 1 , karakt er dilakukan pada masing-masing jenis kelamin. Analisis

t r uss ya n g s e ca r a n ya t a b e r k o n t r ib u s i t e rh a d a p gab u n gan ke d u a jen is ke lam in d ilaku kan se b agai

pembedaan ant ar st rain t ersebut adalah A-3, A-4, A-6, pembanding. Hasil analisis ko mpo nen ut ama po pulasi

B-3, B-4, B-5, C-4, C-5, dan D-3. Hasil ini menunjukkan jant an, bet ina, sert a gabungan disajikan pada Tabel 1.

bahwa perbedaan bent uk t ubuh ant ar st rain ikan mas Analisis pengelo mpo kan bent uk t ubuh berdasarkan

merat a pada semua bagian t ubuh, mulai dari bent uk analisis ko mpo nen ut ama disajikan dalam bent uk dia-

kepala, badan bagian depan dan belakang hingga batang gram pencar ( scat t er plot ) pada Gambar 1, dan analisis

e ko r.

ge ro m b o l ( clust er analysis ) b erd asarkan ke m irip an Ha s il a n a lis is g e ro m b o l b e r d a s a rk a n t in g k a t bent uk t ubuh ant ar st rain ikan mas disajikan dalam k e m ir ip a n b e n t u k t u b u h a n t a r st r a i n ik a n m a s bent uk dendro gram pada Gambar 2.

men unju kkan bah wa kelim a st rain ikan mas dalam Tiga kompo nen utama yang dibangun berdasarkan

penelit ian ini t erbagi men jadi t iga kelo mpo k besar, nilai-nilai karakt er t russ dalam analisis mo rfo met rik

yait u st rain Sinyo nya, Sut isna, dan Wildan dalam sat u menunjukkan keragaman bent uk t ubuh po pulasi ikan

kelo m po k sedangkan st rain Rajadan u dan Majalaya mas hingga 58,9% pada po pulasi jant an; 52,4% pada

menjadi kelo mpo k-kelo mpo k yang berbeda (Gambar po pulasi bet ina; dan 52,9% pada po pulasi gabungan

2). Hasil ini mendukung hasil analisis sebelumnya yang (Tabel 1). Hal ini menunjukkan bahwa met o de yang

m e n u n ju kka n b ah wa st r ain Su t is n a d an Sin yo n ya

d igu n a kan p ad a p e n e lit ian in i re la t if b aik d alam m e m p u n yai ke m irip an b en t u k t u b u h yan g t in ggi, membedakan bent uk tubuh antar strain ikan mas. Hasil

sedangkan bent uk t ubuh strain Rajadanu dan Majalaya analisis ko mpo nen ut ama pada PC-1 dan PC-2 po pulasi

saling berbeda.

jant an menunjukkan bahwa st rain Sut isna mempunyai

-3.0 -2.0 -1.0

0.0 1.0 2.0 3.0 -3.0 -2.0

PC-1

PC-1

Majalaya Sinyo nya Rajad anu Sutisna Wild an

Gambar 1. Diagram pencar ko mpo nen ut ama 1 dan 2 (PC-1, PC-2) pada po pulasi ikan

mas jant an (A), bet ina (B), dan gabungan (C) menggunakan 21 jarak t russ . Figure 1.

Scat t er plot for t he first and second PC in male (A), female (B), and combinat ion (C) populat ion of common carp using 21 t russ charact ers.

Co p yrigh t @ 201 8, Jurn al Riset Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 25 02-6 534

Karakt erist ik fenotipe dan genot ipe lima st rain ikan mas ..... (Didik Ariyanto)

Rescaled distance clust er combine

Sinyonya 3 Sutisna

Wildan

5 Rajadanu 2 Majalaya 1

Gambar 2. Dendrogram yang menunjukkan tingkat kemiripan mo rfo logi lima st rain ikan mas.

Figure 2. Dendrogram showing t he morphological similarit y among five st rains of common carp .

Se ca ra u m u m , p e n a m p ilan fe n o t ip e p o p u las i pada t ahun 2010-2012. (3) Lingkungan pemeliharaan. ditent ukan oleh keragaan genetik dan dipengaruhi oleh

Induk yang digunakan unt uk pro duksi benih dalam kondisi lingkungan. Pada po pulasi ikan mas, pengaruh

p e n e lit ian se b e lu m n ya d ip e lih a ra d i d ae ra h as al ko ndisi lingku ngan t erhad ap keragaman mo rfo lo gi

masing-masing st rain , sedangkan induk ikan mas hasil po pulasi t ersebut sangat besar (Wang & Li, 2007; Ninh

ko leksi BRPI yang digunakan pada penelit ian ini sudah et al ., 20 11 ). Hasil p en elit ian yang d ilakukan o le h

dipelihara pada lingkungan yang relat if sama selama Mat ricia (1990), Hardjamulia et al . (1996), dan Imro n

leb ih dari lima t ahun. Berdasarkan analisis di at as, et al . (2000) pada po pulasi ikan m as men unjukkan

a r g u m e n t a s i n o m o r 2 d a n 3 n a m p a k n ya le b ih bahwa strain Rajadanu dan Sutisna mempunyai bentuk

memungkinkan t erjadinya perbedaan hasil penelit in t ubuh yang relat if sama. Hal ini diduga karena kedua

ini. Hal ini mengingat semua met o de yang digunakan st r ai n t e r se b u t d ik e m b a n gk an d i d a e ra h d e n g an

d a la m p e n e lit ia n in i m e n g a c u p a d a p e n e lit ia n ko ndisi geo grafis dan agro -klimat o lo gis yang sama,

sebelumnya, sehingga kemungkinan besar perbedaan yaitu di daerah Kuningan, Jawa Barat. Imron et al . (2000)

hasil penelitian bukan disebabkan oleh fakt or tersebut. juga mempero leh hasil bahwa bent uk t ubuh ikan mas

Pro ses adaptasi yang sudah berlangsung lebih dari lima st r ain Ma jala ya d ari d ae ra h Ba n d u n g m e m p u n yai

t ahu n d id u ga m e n yeb ab kan t erjad in ya pe ru b ah an ke miripan t in ggi de ngan st rain Wild an dari d aerah

be nt uk t u buh d ari m asing-m asing st rain ikan mas. Cianjur. Secara geografis, Kabupat en Bandung dengan

Dengan demikian, adanya variasi bent uk t ubuh ant ar Kabupat en Cianjur relat if berdekat an dengan ko ndisi

st rain ikan m as d alam p e n e lit ian in i d id u ga le b ih agro -klimat o lo gi yang relat if sama. Namun, hasil yang

disebabkan karena perbedaan karakt er geno t ipe. dipero leh pada penelit ian ini relat if berbeda dengan penelit ian sebelumnya. Bent uk t ubuh ikan mas st rain

Karakt eristik Genotipe

Sut isna (Kuningan) cenderung mempunyai kemiripan Ka r a k t e r is t ik g e n o t ip e lim a st r ai n ik a n m a s

b e rd asa rka n an a lisis m ikr o sa t e lit d isa jik an p a d a Sinyo nya (Pandeglang), t et api berbeda dengan bent uk

d e ngan be n t u k t u b uh st rain Wild an (Cian ju r) d an

Gambar 3 dan Tabel 2. Gambar 3 menunjukkan adanya t ubuh st rain Rajadanu (Kuningan) maupun Majalaya

beberapa privat e allele pada masing-masing lo kus dari (Ban d u n g). Be b e rap a a la san d a p a t m e n ye b ab k an

set iap st rain . Privat e allele merupakan alel yang hanya t erjadinya perbedaan hasil ant ar penelit ian, ant ara lain:

dit emukan pada sat u st rain dan t idak dit emukan pada (1 ) Me t o d e pe m b an gkit an d an an alisis d at a yan g

st rain lainnya (Syahput ra et al ., 2016). Sebagai co nt o h,

d ig u n a k a n . Pe n g g u n a a n m e t o d e ya n g b e r b e d a alel berukuran 117 bp dan 143 bp pada lo kus MFW-6 cenderung menghasilkan keluaran yang berbeda. Hal

me ru pakan alel yang hanya d it e mukan pada st r ain ini karena sensit ivit as alat , met o de dan analisis yang

Wildan, sedangkan alel berukuran 136 bp dan 150 bp

d igu n akan p ad a m as in g-m asin g m e t o d e t e rs e b u t hanya ditemukan pada st rain Sutisna. Pada lokus MFW- berbeda. (2) Met o de ko leksi co nt o h yang digunakan.

7, alel berukuran 58 bp merupakan alel yang hanya Di dalam penelit ian sebelumnya, co nt o h benih ikan

dit emukan pada st rain Rajadanu, alel berukuran 200, mas yan g d igu nakan diamb il langsun g d ari d aerah

209, 217, dan 238 bp dit emukan hanya pada st rain endemik po pulasi t ersebut berkembang, sedangkan

Su t isn a, se d an gkan ale l b e ru ku ran 2 6 6 b p h an ya pada penelit ian ini, benih yang digunakan berasal dari

dit emukan pada st rain Wildan. Pada lokus MFW-13 dan pemijahan induk yang dikoleksi o leh BRPI, Sukamandi

MFW-16, variasi alel ant ar strain lebih beragam dengan

96 Co p yright @ 201 8, Jurn al Rise t Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 250 2-65 34

Jurnal Riset Akuakult ur, 13 (2), 2018, 93-103

MFW-7 Sinyonya ) 120

MFW-6

Sinyo nya

Wildan ) cy 120

Sut isna q

en Sut isna 100

Rajad anu F re 80

Panjang ale l/ Allele lengt h (bp) Panjang ale l/ Allele lengt h (bp)

MFW-9 Sinyo nya MFW-13

Sinyo nya

120 ) Wildan

Wildan cy

Majalaya en 100 q u

Majalaya

cy 200

Sut isna

en u

Sut isna

re 80 Rajadanu

q 150

F re

Rajadanu F

89 90 92 93 122 123 124 126 140 183 184 7 7 0 9 0 6 1 2 3 4 6 7 8 9 1 2 0 7 9 1 1 6 1 6 1 6 1 6 6 1 6 1 6 1 1 6 7 1 7 1 9 1 9 1 9 1 Panjang ale l/ Allele lengt h (bp)

Panjang alel/ Allele lengt h (bp )

MFW-16

Sut isna

re F

Rajad anu

172 176 181 185 187 189 208 Panjang alel/ Allele lengt h (bp )

Gambar 3. Ukuran dan frekuensi alel di set iap lo kus mikro sat elit pada lima st rain ikan mas. Figure 3.

The allele sizes and frequencies in each microsat ellit e locus of five st rains of common carp .

Co p yrigh t @ 201 8, Jurn al Riset Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 25 02-6 534

Karakt erist ik fenotipe dan genot ipe lima st rain ikan mas ..... (Didik Ariyanto)

ditemukannya beberapa privat e allele pada kelima st rain didukung o leh analisis keseimbangan Hardy-Weinberg ikan mas. Tingginya variasi alel ant ar st rain maupun

yang menunjukkan bahwa semua strain ikan mas t idak ant ar in dividu dalam st rain ikan m as m enun jukkan

berada dalam kesimbangan (P< 0,05) yang baik. bahwa t ingkat po limo rfisme marka mikro sat elit yang

Be r d a sa r k a n h a s il a n a lis is p o lim o r fism e d a n digunakan pada penelit ian ini relat if t inggi. het ero zigo sit as di at as, kelima st rain ikan mas dalam

Jumlah rat a-rat a alel set iap st rain ikan mas dalam p en elit ian in i me ru pakan po pu lasi d en gan t ingkat penelit ian ini berbeda-beda, berkisar ant ara 5,8 pada

ho mo zigo sit as dan t ingkat po limo rfisme yang t inggi st rain Majalaya hingga 8,8 pada st rain Wildan (Tabel

(h o m o z ig o t h e t e r o g e n ). Da la m k o n t e k s ilm u

2 ). Ra t a -r a t a ju m la h a le l in i r e la t if s a m a jik a pemuliaan, populasi dengan karakteristik t ersebut baik

d ib a n d in gka n d e n g an ra t a -r at a ju m la h a le l ya n g unt uk digunakan dalam kegiat an hibrid isasi karena t e rid en t ifikasi pada po p ulasi ikan mas d i Asia d an

akan me mu nculkan sifat h et ero sis yan g baik pada Ero pa (Ko hlmann et al ., 2005), Bangladesh (Mo ndo l et

keturunannya. Pada kegiatan seleksi, populasi-populasi al ., 2006), dan Viet nam (Thai et al ., 2007). Frekuensi

dengan karakt erist ik t ersebu t akan menjadi efe kt if rat a-rat a alel pada st rain Rajadanu sama dengan st rain

jika digabungkan dalam sebuah populasi sint etis, yait u Sin yo n ya , m e n g in d ik a s ik an b a h w a k e d u a st r ai n

po pulasi yang merupakan ko mbinasi dari beberapa t ersebut me mpunyai st rukt ur gen o t ipe yang relat if

su m b e rd aya g e n e t ik. Po p u lasi sin t e t ik u m u m n ya sam a, t e t ap i b e rb e d a d e n ga n t ig a st r ain la in n ya.

mempunyai t ipe yang het ero zigo t het ero gen. Tingkat ke ragaman gen et ik ke lima st rain ikan m as

Berdasarkan hasil analisis pada Tabel 2, selanjut nya

d it u n ju k k a n d e n g a n n ila i d ive r s it a s g e n d a n dihit ung jarak gene t ik an t ar st rain ikan m as. Jarak het ero zigo sit as. Dalam analisis ini, nilai diversit as gen genet ik ant ar st rain ikan mas berkisar ant ara 0,420 sama dengan nilai het ero zigo sit as harapan ( expect ed yait u ant ara st rain Rajadanu dengan Sinyo nya hingga het er ozygosit y /He) se dan gkan n ilai h et e ro zigo sit as 0,582 yaitu ant ara st rain Majalaya dengan Sutisna (Tabel adalah nilai het erozigosit as teramati ( observed heterozy- 3). Hasil penelit ian ini senada dengan hasil penelit ian gosit y /Ho ) (Nei, 1987). St rain Wildan mempunyai nilai Ariyant o et al . (2003) yang menunjukkan bahwa st rain het ero zigo sit as (Ho ) rat a-rat a paling t inggi se besar Majalaya mempunyai keragaan genot ipe yang berbeda 0,20 (Tabel 2). Hasil ini mengindikasikan bahwa st rain dari t iga st rain ikan mas lainnya, yait u st rain Rajadanu, Wild an merup akan po pulasi p lasma n ut fah de ngan Su t isn a, dan Wildan den gan jarak ge ne t ik seb esar t in gka t ke ra g am an ge n e t ik p a lin g le b a r. Na m u n 0,018. Pada penelit ian ini, penggunaan met o de yang

d em ikian , n ilai rat a-rat a d ive rsit as ge n (He ) st rain lebih t elit i mampu menunjukkan perbedaan keragaan Wildan lebih t inggi dibanding nilai het ero zigosit asnya gen o t ip e dan jarak genet ik ant ara st rain Rajadan u, (Ho ). Ko ndisi yang sama juga t erjadi pada semua st rain Sut isna, dan Wildan dengan st rain Majalaya, masing- ikan mas dalam penelit ian ini, di mana nilai diversit as masing sebesar 0,512; 0,582; dan 0,557 (Tabel 3).

g e n (He ) le b ih t in g g i d i a t a s n ila i r a t a -r a t a het ero zigo sit as (Ho ). Hasil ini menunjukkan t erjadinya

Berdasarkan analisis jarak genet ik p ada Tabe l 3 defisit het ero zigo sit as pada semua po pulasi ikan mas

selanjut nya dibuat hubungan filo genet ik ant ar st rain hasil ko leksi. Dijelaskan o leh Syahput ra et al . (2016)

ikan mas hasil ko leksi (Gambar 4). Berdasarkan analisis bahwa de fisit he t ero zigo sit as pad a suat u po p ulasi

filo gen et ik pada Gamb ar 4 , st r ain Majalaya secara

d is e b a b k a n o le h a d a n ya k e a d a a n h o m o z ig o t sendiri t erpisah dari keempat st rain lainnya, senada berlebihan ( excess of homozygot e ). Munculnya keadaan

dengan hasil analisis gero mbo l berdasarkan bent uk

h o m o z ig o t b e r le b ih a n d a p a t d is e b a b k a n o le h t u b u h (Ga m b ar 2 ). Has il in i ju ga se su a i d e n ga n feno m ena null alleles , inbreeding , assort at ive mat ing ,

penelit ian Ariyant o et al . (2003) yang menunjukkan akt ivit as seleksi, dan ko mbinasi dari beberapa fakt o r

bahwa strain Majalaya terpisah dengan st rain Rajadanu, t e rsebu t (Garcia de Le o n et al ., 1 99 7). Ho m o zigo t

Sut isna, dan Wildan. Pengelo mpo kan keempat st rain

be rleb ihan yang mengakib at kan rend ahnya t ingkat lainnya dalam penelit ian ini menempatkan strain Wildan keragam an ge n et ik ikan m as d alam p e n elit ian in i

t erpisah dari st rain Sut isna, Rajadanu, dan Sinyo nya. diduga disebabkan akt ivit as seleksi maupun fenomena

Hasil an alisis ge no t ip e in i sed ikit b erbed a de ngan inbr eeding . Se b agai co n t o h , st r ain Ra jad a n u yan g

analisis mo rfolo gi yang menempatkan st rain Rajadanu digunakan dalam penelit ian ini adalah po pulasi yang

t erpisah dari ket iga st rain lainnya (Wildan, Sut isna, t elah mengalami seleksi selama t iga generasi di Balai

d an Sin yo n ya). Pe rb ed aan h asil an alisis in i d id uga Riset Pemuliaan Ikan , Su kamandi (Syah put ra et al .,

karena adanya fakt o r lingkungan yang memengaruhi

2 0 1 5 ). Did u g a a k t ivit a s s e le k s i t e r s e b u t t e la h keragaan feno t ipe ikan mas. Selain it u, lima macam m e n gakibat kan h ilan gn ya b e b e rap a ale l se h in gga

lo ku s mikro sat elit yan g d igun akan d alam an alisis meningkat kan frekuensi alel-alel t ert ent u yang secara

ke ragam an ge n o t ip e in i b u kan m e rup akan marka bersamaan menurunkan t ingkat het ero zigo sit asnya.

spesifik yang berhubungan dengan keragaman bent uk Fe n o m e n a inbr eeding p ad a st r ain-st r ai n ikan m as

t ubuh ikan mas.

98 Co p yright @ 201 8, Jurn al Rise t Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 250 2-65 34

Tabel 1. Sko r, ko relasi, dan pro po rsi keragaman yang dapat dijelaskan o leh t iga ko mpo nen ut ama pert ama menggunakan 21 karakt er t russ mo rfo met rik pada lima

st rain ikan mas. Table 1.

Scores, correlat ion, and variat ion explained by t he first t hree principal component using 21 t russ morphomet ric charact ers in five st rains of common carp .

e Ju

Ke terangan: An gka yan g d icet ak teb al ad alah nilai yang sig nifikan, n ilainya le bih d ari sete ngah PC yang b ersang kutan (Velasco et al ., 199 6). Tand a ast erik (*) me nun jukkan nilai ko re lasi yang

3 tinggi (> 0,7 ) an tara karakter t russ

d engan PC yang bersan gkut an, men gin d ikasikan karakte r-karakter yang sp esifik me mbe d akan b ent uk t ubu h antar st rai n ikan mas. (2

Not es:

Bold print ed val ues represent scores considered t o be significant w hich absol ut e val ue is great er t han a half maxi mum coeffi cient for relevant PC (Velasco et al., 19 96). The ast er ix ),

0 2 marker (*) showed t he high correlat i on (> 0 .7) bet ween t r uss charact er wi t h i t s PC, whi ch indi cat ed t hose char act ers wer e speci fic differ ent iat e t he body shape among st rains of

8 1 common car p.

Karakt erist ik fenotipe dan genot ipe lima st rain ikan mas ..... (Didik Ariyanto)

Tabel 2. Hasil analisis mikro sat elit pada lima st rain ikan mas Table 2.

M icrosat ellit e analysis of five st rains of common carp

Sut isna

M ajalaya W i ldan Sinyonya

Ju m la h sam p e l ( Sampl e number ) 10 10 7 10 10 Pa n ja n g alel ( Siz e range of all el e )

1 0 9 -1 5 2 1 1 7 -1 6 9 1 3 5 -1 6 8 Ju m la h a le l ( Number of all el e )

1 0 9 -1 5 4

1 3 5 -1 6 6

7 7 5 7 6 Fr e ku en si alel ( Al lele f requency )

Dive r sit a s g e n * ( Gene di versit y )

0 .8 4 0 .8 0 He te r o z ig o sit as** ( Het eroz i gosi t y )

0 .0 0 0 .0 0 Po lim o r fism e ( Polymorphi sm )

0 .8 2 0 .7 7 Nila i p Ha r d y-We in b e r g

p value of Hardy-W einberg

Ju m la h sam p e l ( Sampl e number ) 10 10 7 10 10 Pa n ja n g alel ( Siz e range of all el e )

1 9 9 -2 3 5 1 9 9 -2 6 6 2 2 1 -2 4 1 Ju m la h a le l ( Number of all el e )

5 8 -2 2 6

1 9 9 -2 3 8

5 9 6 7 5 Fr e ku en si alel ( Al lele f requency )

Dive r sit a s g e n ( Gene diversi t y )

0 .8 2 0 .7 6 He te r o z ig o sit as ( Het eroz i gosi t y )

0 .0 0 0 .0 0 Po lim o r fism e ( Polymorphi sm )

0 .8 0 0 .7 2 Nila i p Ha r d y-We in b e r g

p value of Hardy-W einberg

Ju m la h sam p e l ( Sampl e number ) 10 10 7 10 10 Pa n ja n g alel ( Siz e range of all el e )

9 2 -1 8 4 8 9 -2 7 3 8 9 -1 8 4 Ju m la h a le l ( Number of all el e )

8 9 -1 4 0

8 9 -1 8 4

7 8 4 7 8 Fr e ku en si alel ( Al lele f requency )

Dive r sit a s g e n ( Gene diversi t y )

0 .8 4 0 .8 6 He te r o z ig o sit as ( Het eroz i gosi t y )

0 .1 0 0 .0 0 Po lim o r fism e ( Polymorphi sm )

0 .8 1 0 .8 4 Nila i p Ha r d y-We in b e r g

p value of Hardy-W einberg

Ju m la h sam p e l ( Sampl e number ) 10 10 7 10 10 Pa n ja n g alel ( Siz e range of all el e )

1 6 1 -2 1 0 9 0 -2 0 9 1 6 0 -1 9 8 Ju m la h a le l ( Number of all el e )

1 6 0 -1 9 7

7 7 -2 0 8

4 9 7 12 6 Fr e ku en si alel ( Al lele f requency )

Dive r sit a s g e n ( Gene diversi t y )

0 .8 8 0 .7 3 He te r o z ig o sit as ( Het eroz i gosi t y )

0 .5 0 0 .3 0 Po lim o r fism e ( Polymorphi sm )

0 .8 7 0 .7 0 Nila i p Ha r d y-We in b e r g

p value of Hardy-W einberg

Ju m la h sam p e l ( Sampl e number ) 10 10 7 10 10 Pa n ja n g alel ( Siz e range of all el e )

1 3 8 -1 8 8 1 3 3 -1 9 7 1 4 6 -1 9 0 Ju m la h a le l ( Number of all el e )

1 5 8 -2 4 0

1 0 4 -1 9 2

7 9 7 11 8 Fr e ku en si alel ( Al lele f requency )

Dive r sit a s g e n ( Gene diversi t y )

0 .8 9 0 .7 7 He te r o z ig o sit as ( Het eroz i gosi t y )

0 .4 0 0 .2 0 Po lim o r fism e ( Polymorphi sm )

0 .8 8 0 .7 5 Nila i p Ha r d y-We in b e r g

p value of Hardy-W einberg

100 Co p yright @ 201 8, Jurn al Rise t Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 250 2-65 34

Jurnal Riset Akuakult ur, 13 (2), 2018, 93-103

Tabel 2. Lanjut an Table 2. Cont inued

Lokus

Param et er

St rai n

Loci

Par am eter s

Rajadanu

Sut isna

Majalaya

Wi ldan Sinyonya

8 .8 0 6.6 0 Freku en si alel ( Allele frequency )

Jum lah alel ( Number of allele )

0 .2 2 0.3 3 Rata-r ata Diver sitas gen ( Gene diversity )

0 .8 5 0.7 8 M ean Heter ozigo sitas ( Het erozigosity )

0 .2 0 0.1 0 Po lim or fisme ( Polymorphism )

Ke terang an ( Not e ): *Diversit as g en= he tero zig o sitas harap an (He). **Hete ro zigo sitas= het ero zigo sit as t eramat i (Ho )

(Nei, 1987 ).

Tabel 3. Jarak genet ik ant ar lima st rain ikan mas hasil ko leksi berdasarkan analisis

mikro sat elit

Table 3. Genet ic dist ance among five st rains of common car p based on microsat ellit e

analysis

Str ain

Maj alaya

Raj adanu

Sinyonya

Sut i sna

Wi ldan

Majalaya

Rajad anu

Sinyo n ya

Su tisn a

Wild an

Sinyo nya Rajadanu

Sut isna Wildan Majalaya

Gambar 4. Dendro gam jarak genet ik ant ar lima st rain ikan mas berdasarkan

hasil analisis mikro sat elit menggunakan lima lo kus pada Tabel 2. Figure 4.

Dendrogram of t he genet ic dist ance among five st rains of common carp based on microsat ellit e analysis.

KESIM PULAN DAN SARAN

re lat if t in ggi, b e rkisar an t ara 0 ,73 -0 ,8 4 d an jarak

genet ik ant ar st rain yang relat if jauh, berkisar ant ara Keragaman feno t ipe lima

st rain

ikan mas di Jawa

0 ,4 2 0 (Raja d an u d e n gan Sin yo n ya ) h in gga 0 ,5 8 2 Ba r a t d a n Ba n t e n s e s u a i d e n g a n k e r a g a m a n

gen o t ip e nya. Se cara um u m , keragam an gen o t ip e

(Majalaya dengan Sut isna).

st r ain-st r ain t e r se b u t re lat if re n d ah , d e n gan n ilai Pemuliaan ikan mas dapat dilakukan melalui pro - het ero zigo sit as kurang dari 0,20. Namun demikian,

gram hibridisasi karena jarak genet ik yang relat if jauh t ingkat po limo rfisme kelima st rain ikan mas t ersebut

ant ar st rain . Pada kegiat an jangka panjang, pemuliaan

Co p yrigh t @ 201 8, Jurn al Riset Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 25 02-6 534

Karakt erist ik fenotipe dan genot ipe lima st rain ikan mas ..... (Didik Ariyanto)

ikan mas dapat dilakukan melalui program seleksi yang Indian mackerel ( Rast relliger kanagurt a ) fro m Pen- diawali dengan pembentukan po pulasi sint etis sebagai

insular India. Asian Fisheries Science , 17, 201-215. po pulasi dasar bahan seleksi.

Ko hlmann, K., Kerst en, P.T., & Flajshans, M. (2005). Micro sat ellit e-based genet ic variabilit y and differ-

UCAPAN TERIM A KASIH

e n t ia t io n o f d o m e s t ic a t e d , w ild a n d fe r a l Penelit ian ini dibiaya o leh APBN melalui DIPA No .

co m m o n carp ( Cypr inus car pio L.) p o p u lat io n s. 032.11.2.660052/2016 di Balai Riset Pemuliaan Ikan,

Aquacult ure , 247, 253-266. Sukamandi t ahun 2016. Penulis menyampaikan t erima

Mat ricia, T. (1990). M orphological and growt h variabil- kasih kepada t eknisi lapangan dan labo rat orium, sert a

it y among common carp populat ion in different geo- kepada Dewan Redaksi Jurnal Riset Akuakult ur dalam

g r a p h i ca l a r eas i n I n don esi a . M.Sc . Th e s is . perbaikan makalah ini.

Dalho usie Univ., Halifax, NS, Canada, 153 pp. Mo ndo l, K.R., Islam, S., & Alam, S. (2006). Charact er-

iza t io n o f d iffe r e n t s t r a in s o f co m m o n car p Ar iya n t o , D., Nu g r o h o , E. , & Su b a g yo . ( 2 0 0 3 ).

DAFTAR ACUAN

( Cyprinus carpio L.) (Cyprinidae, Cyprinifo rmes) in Karakterisasi biokimia enzimat is 4 st rain ikan mas:

Bangladesh using micro sat ellit e DNA markers. Ge- Majalaya, Rajadan u, Wild an dan Sut isn a. Jur nal

net ics and M olecular Biology , 29(4), 626-633. Penelit ian Perikanan Indonesia , 9(4), 1-6.

Nei, M. (1987). Genet ic dist ance and mo lecular phy- Ed ge , T.A., McAllist e r, D.E., & Qad ri, S.U. (1 9 9 1 ).

lo gen y. In Rym an & Ut t er, F. (Eds). Po p ulat io ns Merist ic and mo rpho met ric variat io n between t he

Genet ics and Fisher y Management . Seat t le, WA: endangered Acadian whit efish, Coregonus hutsmani

Universit y o f Washingt o n Press, p. 193-223. and t he lake whit efish, Coregonus clupeaformis , in

Ninh, N.H., Po nzo ni, R.W., Nguyen, N.H., Wo o lliams, t he Canadian marit ime pro vinces and t he St at e o f

J.A., Taggart , J.B., McAndrew, B.J., & Penman, D.J. Maine, USA. Can. J. Fish. Aquat . Sci ., 48(11), 2140-

(2011). A co mpariso n o f co mmunal and separat e 2151.

rearing o f families in select ive breeding o f co m- Garcia de Leo n, F.J., Chikhi, L., & Bo nho mme, F. (1997).

mo n carp ( Cyprinus carpio ): Est imat io n o f genet ic Micr o s at e llit e p o lym o rp h ism an d p o p u la t io n

paramet ers. Aquacult ure , 322-323, 39-46. subdivisio nin nat ural po pulat io n o f Euro pean sea

Nu g ro h o , E., Wa h yu d i, N.A., & Su d a r t o . (1 9 9 1 ). bass ( Dicent rarchus labrax Linnaeus 1758). M olecu-

Pe n e n t u a n je n is k e la m in ik a n m a s d e n g a n lar Ecology , 6(1), 51-62.

membandingkan bentuk tubuh melalui tehnik “ truss Hardjamulia, A., Asih, S., Supriyadi, H., & Muharam,

morphomet rics ”. Bullet in Penelit ian Perikanan Darat ,

B. (1996). Karakt erisasi mo rfo lo gis dan evaluasi

10(1), 23-29.

beberapa plasma nut fah ikan mas ( Cyprinus carpio ). Ro m an a-Egu ia, M.R.R., Ik e d a, M., Basiao , Z.U., & Bullet in Plasma Nut fah , II(1), 24-28.

Taniguchi, N. (2004). Genet ic diversit y in farmed He rb inger, C.M., Do yle , R.W., Pit m an, E.R., Paq ue t ,

Asian nile and red hybrid t ilapia st o cks evaluat ed D., Mesa, K.A., Mo rris, D.B., Wright , J.M., & Co o k,

fro m micro sat ellit e and mit o cho ndrial DNA analy-

D. (1995). DNA fingerprint -based analysis o f pa- sis. Aquacult ure , 236, 131-150. t ernal and maternal effect o n o ffspring gro wth and

Rukmo no , D. (2005). Kebijakan pengelolaan kesehatan sur vival o n co m m un ally re are d rain bo w t ro ut .

ikan direkt o rat kesehat an ikan dan lin gkungan. Aquacult ure , 137, 245-256.

Dalam Supriyadi, H., & Prio no , B. (Eds.). St rat egi Hu lak, M., Kas p ar, V., Ko h lm an n , K., Co ward , K.,

Pe n ge lo la a n d a n Pe n ge n d alian Pe n yak it KHV. Te šit e l, J., Ro d in a, M., Ge la, D., Ko co u r, M., &

Jakart a: Pusat Riset Perikanan Budidaya, hlm. 1-6. Linhart , O. (20 10). Micro sat ellit e-based ge net ic

St rauss, R.E. & Bo nd, C.E. (1990). Taxo no mic met h- diversit y and different iat io n o f fo reign co mmo n

o ds: Mo rpho logy. Met hods for Fish Bio logy. Ameri- carp ( Cyprinus carpio ) st rains farmed in t he Czech

can Fiheries So ciet y, Bet hesda, Mar yland, USA, p. Republic. Aquacult ure , 298, 194-201.

109-140.

Imron, Subagyo , & Arifin, O.Z. (2000). Keragaman t russ Subagyo , Muharo m, B., Arifin, O.Z., & Asih, S. (2000). mo rfomet rik 4 st rain ikan mas: Majalaya, Rajadanu,

Perbaikan mutu benih ikan mas melalui pendekat an Wildan, dan Sut isna. Prosiding Penelit ian Perikanan

ge net ik, nu t risi, d an lin gku ngan. Lapo ran Balai 1999 . Puslit bang Perikanan. Departemen Kelaut an

Penelit ian Perikanan Air Tawar. T.A. 1999/2000, 15 dan Perikanan, hlm. 188-197.

hlm.

Jayasankar, P., Tho mas, P.C., Pault o n, M.P., & Mat hew, Swain, D.P., Riddell, B.E., & Murray, C.B. (1991). Mo r- J. (2004). Mo rpho met ric and genet ic analyzes o f

pho lo gical differences bet ween hat cher y and wild

102 Co p yright @ 201 8, Jurn al Rise t Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 250 2-65 34

Jurnal Riset Akuakult ur, 13 (2), 2018, 93-103

po pulat ions o f Co ho salmo n, Oncorhynchus kisutch : Velasco , R.R., Pant e, M.J.R., Macaranas, J.M., Janagap, enviro nment al versus genet ic o rigin. Can. J. Fish.

C.C., & Eknat h, A.E. (1996). Truss mo rpho met ric Aquat . Sci ., 48(9), 1783-1791.

ch aract erizat io n o f e ight st rain o f n ile t ilap ia Sya h p u t r a, K., Ar iyan t o , D., & Hayu n in gt yas, E.P.

( Oreochromis nilot icus ). In Pullin, R.S.V., Lazard, J., (20 1 6). Ke ragaman ge n et ik ikan mas ( Cypr inus

Legen dre, M., Ko t hias, J.B.A., & Pauly, D. (Eds.). car pio

) varie t as Rajad anu t ah an rd Koi Her pesvirus The 3 Int ernat ional Symposium on Tilapia in Aquac- gen e rasi F-0 d an F-1 m e n ggu nakan t iga lo ku s

ult ure . ICLARM Co nf. Pro c., 41, 415-425. mikro sat elit . Jurnal Riset Akuakult ur , 11(1), 59-66.

Wang, C. & Li, S. (2007). Genet ic effect s and geno - Takezaki, N., & Nei, M. ( 1996). Genet ic dist ance and

t ype x enviro n men t in t eract io ns fo r gro wt h-re- r e co n s t r u c t io n o f p h ylo g e n ic t r e e s fr o m

lat e d t rait s in co mm o n carp, Cypr inus car pio L. micro sat ellit e DNA. Genet ., 144, 389-399.

Aquacult ure , 272, 267-272. Thai, B.T., Burridge, C.P., & Aust in, C.M. (2007). Ge-

Yue , G.H., Ho , M.Y., Orban, L., & Ko me n, J. (200 4). net ic diversit y o f co mmo n carp ( Cypr inus carpio

Micro sat ellit es wit hin genes and ESTs o f co mmo n L.) in Viet nam using fo ur micro satellit e lo ci. Aquac-

carp and t heir applicabilit y in silver crucian carp. ult ure , 269, 174-186.

Aquacult ure . 234, 85-98.

Co p yrigh t @ 201 8, Jurn al Riset Akuakult ur, p -ISSN 19 07-6754 ; e-ISSN 25 02-6 534

103