GLIKOLISIS resti sebelum konfirmasi

GLIKOLISIS

Glikolisis adalah mekanisme katabolik yang terjadi di dalam sitoplasma dan dapat
ditemukan pada hampir semua organisme baik itu aerob maupun anaerob. Dalam proses
glikolisis, glukosa diubah menjadi 2 molekul piruvat, dan ditambah 2 molekul ATP dan 2
molekul NADH + H+( Koolman, 2005: 150). Pada eukariot dan prokariot terdapat kesamaan
yang sangat besar dalam proses glikolisisnya baik dalam enzim yang digunakan, jumlah dan
mekanisme reaksi yang terjadi (Trudy McKee, 2002: 236).
Glikolisis dapat kita bagi menjadi 2 kondisi:
1) Glikolisis Aerob
Kondisi ini terjadi saat hadirnya oksigen dalam proses.
2) Glikolisis Anaerob
Kondisi ini terjadi saat tidak hadirnya oksigen dalam proses.
( Koolman, 2005: 150)
Glikolisis terdiri dari 10 tahapan reaksi, dan tahapan ini dibagi menjadi 2 tahapan
besar, yaitu:
1) Urutan I (memerlukan ATP) glukosa phosphorilasi dan dipecah membentuk 2 satuan
3-karbon triosa phospat.
2) Urutan II(membangkitkan ATP) Gliseraldehid 3-Phosphat diubah menjadi laktat.
(David S.Page, 1997: 262)


Berikut ini merupakan kesepuluh tahapan glikolisis:
1. Pembentukan Glukosa -6-Phosphate (Heksokinase)

Setelah memasuki sel, glukosa dan molekil gula yang lain diphosphorilasi.
Phosporilasi ini bertujuan untuk mencegah glukosa keluar dari sel sehingga meningkatkan
kereaktifan atom O, dan terbentuklah Phospat Ester. Enzim Heksokinase berfungsi sebagai
katalis phosphorilasi pada heksosa. Sedangkan ATP merupakn kosubstrat reaksi yang
dikomplekskan oleh Mg2+( Trudy McKee, 2002: 236). Dalam bentuk kompleks
inilah(MgATP2-), baru bias digunakan menjadi substrat oleh heksokinase(David S. Page,
1997: 262).
2. Mengubah Glukosa-6-Phosphate Menjadi Fruktosa-6-Phosphat

Selama tahap ini, aldosa(glukosa-6-phosphat) diubah menjadi ketosa(fruktosa-6phosphat) dengan menggunakan PGI(phosphoglukoisomerase). Dan perubahan ini membuat
C-1 dari fruktosa dapat diphosphorilasi( Trudy McKee, 2002: 238).
3. Phosphorilasi Fruktosa-6-Phosphate

Seperti yang kita ketahui, pada tahap kedua C-1 dari fruktosa daoat di phosphorilasi.
Dan pada tahap ini, C-1 dari fruktosa diphosphorilasi dengan katalis Phosphofruktokinase1(PKF-1), dan reaksi ini berlangsung satu arah( Trudy McKee, 2002: 238).
4. Pemecahan Fruktosa 1,6-Bisphosphat
Langkah I dari glikolisis berakhir seiring dengan pemecahan Fruktosa-1,6bisphosphat menjadi gliseraldehid-3-phosphat (G-3-P) dan dihidroksiaseton phosphate

(DHAP). Reaksi ini disebut “Pemecahan Aldol”, sebab itu nama enzyme reaksi ini adalah
aldolase. Reaksi pemecahan aldol merupakan kebalikan dari reaksi kondensasi aldol( Trudy
McKee, 2002: 239).

5. Interkonversi Gliseraldehid-3-Phosphat dan Dihidroksiaseton Phosphat
Dari 2 produk reaksi aldolase, hanya G-3-P yang dapat digunakan sebagai substrat
untuk tahap glikolisis selanjutnya. Agar Dihidroksiaseton Phosphat juga dapat dimanfaatkan
sebagai substrat, dibutuhkan enzim Triose Phosphat Isomerase untuk mengubah DHAP
menjadi G-3-P( Trudy McKee, 2002: 239).

6. Oksidasi Gliseraldehid-3-Phosphat(G-3-P)
Pada tahap ini, G-3-P mengalami 2 reaksi yaitu oksidasi dan phosphorilasi. Produk
dari tahap ini adalah glicerat-1,3-bisphosphat. Glicerat-1,3-bisphosphat memiliki energi
ikatan yang besar, dan dapat dimanfaatkan untuk menghasilkan ATP( Trudy McKee, 2002:
240).

Gliseraldehid-3-phosphat

dehidrogenase


berfungsi

sebagai

katalis

reaksi.

Gliseraldehid-3-phosphat dehidrogenase terdiri dari 4 subunit yang identik. Setiap subunit
memiliki sisi untuk berikatan dengan G-3-P dan satu sisi lagi untuk berikatan dengan NAD +
pada sisi aktif. Dan lalu NADH meninggalkan sisi aktif dan ditempati oleh NAD +. Barulah
gliserat-3-bisphosphat terbentuk( Trudy McKee, 2002: 240).
Untuk lebih lengkapnya dapat dilihat dari gambar dibawah ini.

7. Pemindahan Gugus Phosphoril
Pada tahap ini, reaksi menghasilkan ATP dengan katalis phosphogliserat kinase.
Lebih lengkapnya dari gambar berikut.

( Trudy McKee, 2002: 240).


Pembentukan ATP dengan cara memindahkan gugus phosphoril dari senyawa yang
berenergi tinggi ke ADP disebut dengan “Phosphorilasi Tingkat Substrat”. Reaksi ini
merupakan reaksi pertama yang menhasilkan ATP dalam tahapan glikolisis(Horton, 2012 :
336).
8. Interkonversi 3-Phosphogliserat dan 2-Phosphogliserat
Gliserat-3-phosphat memiliki gugus phosphoril yang susah untuk dipindahkan. Dan
hal ini membuat gliserat-3-phosphat susah untuk digunakan dalam membentuk ATP.

Sel mengubah gliserat-3-phosphat dengan ester phosphate berenergi rendah menjadi
phosphoenolpituvat(PEP), yang mana gugus phosphorilnya sangat berpotensial tinggi untuk
dapat dipindahkan. Pada tahap pertama perubahan, phosphogliserat mutase mengkatalis
perubahan senyawa C-3 yang terphosphorilasi menjadi senyawa C-2 yang terphosphorilasi
melalalui 2 langkah siklus eliminasi/adisi.
( Trudy McKee, 2002: 242)
9. Dehidrasi 2-Phosphogliserat
Pada tahap ini, enolase mengkatalis dehidrasi gliseral-2-phosphat menjadi PEP.

Sebab, PEP memiliki gugus phosphoril yang lebh mudah dipindahkan daripada gliserat-2phosphat. Hal ini terjadi karena PEP terdiri dari gugus enol-phosphat yang bahkan dalam
bentuk phosphat ester.
Aldehid dan keton memiliki 2 bentuk isomeri


1) Bentuk enol
Bentuk enol terdiri dari sebuah ikatan karbo rangkap dua dan sebuah gugus hidroksil.
Bentuk enol lebih stabil dari bentuk keto
2) Bentuk keto
10. Pembentukan Piruvat
Reaksi terakhir dari proses glikolisis adalah piruvat kinase mengaktalis pemindahan
gugus phosphoril dari PEP menuju ADP. Dua molekul ATP terbentuk untuk setiap molekul
glukosa. Karena energi bebas dari hidrolisis sangat besar, perubahan PEP menjadi piruvat
berlangsung irreversible.

A. Piruvat
Piruvat merupakan hasil akhir dari glikolisis. Tapi piruvat juga dapat diubah sebagai
berikut:

1) Piruvat dapat diubah menjadi asetil KoA dan aseti KoA dapat digunakan oada
beberapa siklus metabolism. Salah satu yang terpenting adalah asetil KoA dioksidasi
menjadi CO2 pada siklus asam sitrat.
2) Piruvat dapat dikarboksilasi menjadi oksaloasetat.
Oksaloasetat adalah salah satu bagian dari siklus asam sitrat dan juga terdapat dalam

sintesis glukosa.
3) Pada spesi tertentu, piruvat dapat direduksi menjadi etanol, dan lalu diekskresikan
keluar sel. Reaksi ini normalnya ada pada kondisi anaerob.
4) Pada spesi tertentu, piruvat dapat direduksi menjadi laktat. Laktat dapat ditansporkan
ke sel dan lalu diubah menjadi piruvat kembali. Dan ini juga terjadi dalam kondisi
anaerob.
5) Pada setiap spesi, piruvat dapat diubah menjadi alanin.
(Horton, 2012: 338-339)

Gambar. Semua Perubahan Piruvat

B. Data Energi Glikolisis
Kesetimbangan energi dari siklus metabolik tidak hanya tergantung pada nilai ΔG˚,
tetapi juga dipengaruhi oleh konsentrasi dari metabolit tersebut. Pada gambar di bawah ini
menunjukkan perubahann nilai ΔG˚ setiap tahap glikolisis pada sel eritrosit.

Dari gambar
nampak jelas hanya
3


reaksi(

1,3,10)

yang

sesuai

perubahan

ΔG˚.

Pada masalah ini,
kesetimbangan
terletak sesuai sisi
produk. Selain tahap
1,

3,


dan

10berlangsung secara reversible. Pada tahap yang sama juga terjadi pada arah bolak-balik
pada proses glukoneogenesis dengan enzim yang sama yang teraktivasi berdasarkan
degradasi glukosa.
( Koolman, 2005: 150)
C. Regulasi Glikolisis
Regulasi glikolisis sangat rumit karena peranan penting glukosa dalam menghasilkan
energi dan dalam pembentukan sejumlah metabolit. Laju siklus glikolisis dikontrol oleh
enzim allosterat yaitu heksokinase, PFK-1, dan piruvat kinase. Reaksi glikolisis dikatalisis
menggunakan enzime ini secara irreversible. Pada umumnya efektor allosterat merupakan
molekul selular yang berkonsentrasi tinggi yang sensitive terhadap kondisi sel. Contohnya
heksokinase diinhibisi dengan adanya kelebihanglukosa-6-phosphat, tetapi, molekul juga
dapat berperan sebagai efekor allosterat seperti AMP yang berkonsetrasi tinggi mengaktivasi
PFK-1 dan piruvat kinase. Berarti sebaliknya jika ATP lah yang berkonsentrasi tinggi maka
PFK-1 dan piruvat kinase diinhibisi.

Untuk lebih ringkasnya, ada pada table berikut.

( Trudy McKee, 2002: 245-248)

D. Gula-gula yang Lain dalam Glikolisis
1. Sukrosa
Disakarida sukrosa dapat diubah menjadi 2 monosakrida yaitu fruktosa dan glukosa.
Proses ini dikatalis oleh kelas enzim yang dengan sukrase. Enzim invertase merupakan salah
satu contoh enzim dari kelas enzim sukrase. Prinsip kerja enzim ini adalah memutuskan
ikatan glikosidik antara oksigen dan glukosa residu sampai akhinrya terbentuklah 2 molekul
monosakarida yaitu fruktosa dan glukosa. Pada glukosa akan diphosphorilasi oleh enzim
heksokinase, sedangkan fruktosa akan dijelaskan setelah ini(Horton,2012: 348)

Gambar. Struktur Enzim Invertase
2. Fruktosa
Pada fruktosa, proses metabolismenya sebagai berikut:

 Fruktosa diphophorilasi menjadi fruktosa-1-phosphat dengan bantuan enzim
fruktokinase dan ATP. Pada mamalia, tahap ini terjadi di hati dan setelah itu
fruktosa diserap oleh susus dan diedarkan pada sirkulasi darah.
 Fruktosa-1-phosphat dikatalis menggunakan fruktosa-1-phosphat aldolase
untuk dipecah menjadi dihidroksi gliseraldehid
 Gliseraldehid


diphosphorilasi

menjadi

gliseraldehid-3-phosphat dengan

mengonsumsi ATP dan triose kinase sebagai katalisnya. Sedangkan pada
dihidroksiaseton phosphate diubah menjadi molekul kedua gliseraldehid-3phosphat dengan bantuan enzim triose phosphate isomerase.
(Horton,2012: 348-349)

3. Galaktosa
Laktosa merupakan disakarida yang terdapat pada susu. Laktosa dengan katalis
lactase usus dapat dihidrolisis menjadi glukosa dan galaktosa. Kedua molekul ini dapat
diserap oleh usus dan diedarkan pada sirkulasi darah(Horton,2012: 349).

Dari gambar di atas C-4 galaktosa merupakan epimer dari glukosa. Dan ini dapat
diubah menjadi glukosa-1-phosphat. Di hati, enzim galaktokinase mengkatalis perpindahan
gugus phosphoril ATP ke galaktosa. Galaktosa-1-phosphat yang terbentuk pada reaksi ini
diubah menjadi glukosa-1-phosphat(Horton,2012: 349)
4. Mannose

Mannose diubah menjadi mannose-6-phosphat dengan bantuan enzim heksokinase.
Selanjutnya mannose-6-phosphat isomerisasi menjadi fruktosa-6-phosphat dengan batnua
enzim phosphor mannose isomerase (Horton,2012:351).

DAFTAR PUSTAKA
Horton,and Friends. 2012. Principle of Biochemistry, Fifth Edition
Koolman. 2005. Color Atlas of Biochemistry, Second Edition. New York: Georg Thieme
Verlag
McKee, Trudy and James R. McKee.2003. Biochemistry: The Molecular Basis of Life, Third
Edition. USA: McGraw-Hill
Page, David S.1997. Prinsip-prinsip Biokimia,Edisi Kedua. Jakarta: Erlangga

Dokumen yang terkait

Orang yang akan wudu makruh mencelupkan tangannya yang diragukan kenajisannya ke dalam wadah (air) sebelum dibasuh tiga kali

0 9 1

Evaluasi kinerja keuangan BUMN sebelum dan sesudah privatisasi

1 3 142

Analisis perbandingan sebelum dan sesudah penerapan undang-undang perpajakan nomor 36 tahun 2008 mengenai zakat sebagai pengurang penghasilan kena pajak dan implikasinya terhadap perubahan jumlah wajib pajak orang pribadi (studi pada KPP Pratama Serpong)

2 24 111

Analisis komparatif pertumbuhan investasi reksa dana sebelum dan setelah penerapan Undang-undang Pajak Penghasilan no 36 tahun 2008

0 14 94

Analissi perbandingan sebelum dan sesudah penggunaan internet berdasarkan sistem informasi derektorat jenderal pajak (SIDJP) terhadap penerimaan pajak : studi kasus pada kantor pelayanan pajak pratama serpong

9 85 94

Perbandingan reaksi pasar sebelum dan sesudah pengumuman opini audit unqualified

1 13 174

Pengaruh pendapatan dan beban terhadap pajak: laba sebelum pajak sebagai variabel Intervening

11 82 83

Pengaruh defisit transaksi berjalan, kurs, dan inflasi terhadap utang luar negeri pemerintah sebelum dan sesudah krisis global 2008: studi kasus Indonesia 2004-2012

1 22 128

peran DPR dalam hal pengangkatan duta besar sebelum sesudah amandemen Undang-Undang dasar Negara Republik Indonesia Tahun 1945

1 65 0

Perlindungan hukum bagi konsumen Muslim terkait penyelesaian sengketa sebelum dan sesudah disahkannya undang-undang nomor 33 tahun 2014 tentang janinan produk halal

2 76 0