12 Ada tiga komponen ragam yang mempengaruhi ragam genetik σ
2 G
, yaitu aditif σ
2 A
, dominan σ
2 D
, dan epistasisinteraksi σ
2 I
Rohayati, 2009. Dengan demikian, jika ragam genetik diurai menjadi ragam penyusunnya, maka
persamaan tersebut menjadi: h
2 BS
= σ
2 A
+ σ
2 D
+ σ
2 I
σ
2 A
+ σ
2 D
+ σ
2 I
+ σ
2 E
Heritabilitas umumnya dituliskan sebagai pecahan desimal atau pun persentase. Mc. Whirter 1979 dalam Sari 2009 membagi heritabilitas menjadi tiga kelas,
yaitu: a. Heritabilitas tinggi jika h
2
0,5; b. Heritabilitas sedang jika 0,2 h
2
0,5; c. Heritabilitas rendah jika h
2
0,2.
Sebaran populasi, keragaman genetik, dan dan heritabilitas suatu generasi persilangan sangat menentukan proses seleksi. Pendugaan kemajuan seleksi
sangat menentukan kelanjutan dari proses seleksi untuk mendapatkan kultivar yang diinginkan Destyasari, 2009.
2.3 Depresi Inbreeding
Inbreeding adalah perkawinan individu-individu yang memiliki hubungan kekerabatan yang dekat Sudrajat, 2002 dalam Handayani, 2005. Inbreeding
pada tanaman jagung dirakit dengan melakukan selfing, yang dilakukan secara terus menerus untuk memperbesar tingkat kehomozigotan dan menghasilkan
inbred. Tingkat kehomozigotan yang semakin tinggi ini menyebabkan penampilan tanaman terlihat buruk, dengan rata-rata penampilan kembali
13 mendekati penampilan pada generasi tetua. Selfing akan menghasilkan zuriat
yang mengalami kemunduran dalam ketegaran maupun vigor tanaman, berkurangnya ukuran dari standard normal, dan berkurangnya tingkat kesuburan
reproduksi dibandingkan dengan tanaman tetuanya. Efek yang terjadi ini disebut depresi inbreeding Mangoendidjojo, 2003. Pada tipe tanaman self-kleistogami
seperti padi, efek depresi inbreeding tidak terlihat. Hal ini kemungkinan disebabkan karena hampir semua lokus pada tipe tanaman tersebut berada dalam
keadaan homozigot.
2.4 Heterosis
Heterosis dalam genetika adalah efek perubahan pada penampilan keturunan persilangan blaster yang secara konsisten berbeda dari penampilan kedua
tetuanya. Diawali oleh Dr. Shull pada tahun 1909 yang menyatakan bahwa persilangan antarinbred tanaman jagung dapat meningkatkan kualitas generatif
maupun vegetatif Poehlman, 1979. Fenomena ini diasumsikan merupakan ekspresi gen kuantitatif, yaitu merupakan ekspresi akibat adanya interaksi antara
beberapa gen terutama gen-gen dominan Bahrudin, 2005. Silangan yang menunjukkan heterosis diketahui memiliki postur yang lebih besar, fertilitas yang
lebih tinggi, pertumbuhan yang lebih cepat, serta ketahanan terhadap penyakit yang lebih baik daripada rata-rata tetuanya.
Batasan heterosis dapat berbeda-beda tergantung bahan pembanding yang digunakan. Heterosis dapat berarti perbaikan karakter zuriat dibandingkan dengan
karakter induk terbaiknya. Batasan lain yaitu termasuk membandingkan zuriat dengan karakter induk rata-rata, semi rata-rata, atau serangkai varietas rata-rata.
14 Jika zuriat lebih buruk daripada induk yang terjelek, maka dikatakan heterosisnya
bersifat negatif. Penjelasan yang mungkin menyebabkan heterosis adalah adanya akumulasi alel dominan yang baik pada zuriat dengan sebagian alel tersebut
berasal dari induk-induknya. Dengan demikian, pengaruh perusakan yang disebabkan oleh alel homozigot resesif akan dapat tertutupi Welsh, 1981. Selain
itu, selama ini vigor zuriat selalu dibandingkan dengan tetua inbrednya, karena permasalahan yang muncul adalah heterosis sering tidak menunjukkan keragaan
atau vigor yang lebih baik dari kedua tetua komersialnya Supandi, 2005. Di kalangan pemuliaan atau penangkaran, heterosis seringkali dibedakan
berdasarkan cara penentuannya, untuk kepentingan studi dan praktis. Heterosis tetua-tengah midparent ditentukan sebagai penyimpangan penampilan keturunan
atau zuriat dari rata-rata tetuanya. Heterosis ini diperlukan untuk kepentingan kajian genetik namun kurang memiliki nilai praktis. Heterosis tetua terbaik
besthigh parent dihitung sebagai selisih penampilan keturunan dari tetua dengan penampilan lebih baik. Istilah yang terakhir ini di kalangan pemuliaan
tanaman juga disebut heterobeltiosis. Heterosis standar digunakan pula dalam uji penampilan dan dihitung berdasarkan selisih penampilan hibrida dengan varietas
standar Wikipedia, 2011.
Heterosis high parent dan midparent dapat ditentukan dengan rumus perhitungan: High parent
= F1 – P2 tertinggi x
100 Midparent
= F1 – P1+P2 2
x 100
I. PENDAHULUAN
