Biosintesis Asam Lemak Pada Tanaman
BIOSINTESIS ASAM LEMAK PADA TANAMAN
ROSITA SIPAYUNG
Fakultas Pertanian
Jurusan Budidaya Pertanian
Universitas Sumatera Utara
I. PENDAHULUAN
Kelas material biologi secara historis terdiri dari lemak, protein karbohidrat
dan mineral. Lemak berbeda khas dari produk-produk alamiah lainnya karena dapat
larut dalam pelarut non-polar antara lain ether, chloroform dan benzene, tetapi tidak
larut dalam air. Komposisi ekstrak lemak heterogen umumnya terdiri dari campuran
kompleks berbagai senyawa dengan struktur yang sangat beragam. Grup-grup
senyawa yang beragam ini disebut lipid sebagai sebutan untuk material yang larut
dalam senyawa organik tetapi khas tidak larut dalam air. (Weete, 1980)
Asam lemak pada tumbuhan umumnya terdapat dalam bentuk lemak dan
minyak. Lemak dan minyak yang tergolong lipida berfungsi sebagai pembentuk
struktur membran sel, sebagai bahan cadangan dan sebagai sumber energi. Selain
dalam bentuk minyak dan lemak, asam lemak juga terdapat dalam bentuk senyawa
lapisan pelindung pada epidermis batang, daun dan buah. (Estiti, 1995)
Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah yang
relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam buah dan bijibijian (Estiti, 1995). Cadangan ini tersimpan dalam endosperm atau perisperm dalam
bentuk lipid dengan kandungan yang beragam. Persentase kandungan lipid pada
beberapa biji-bijian diberikan pada Tabel 1.
Lipid tampak sebagai tubuh minyak dalam sitoplasma sel yang menyimpan
minyak. Tubuh minyak ini dinamakan vakuola*) berisi lipid, sebagai sferosom yang
dikelilingi satuan membran. (Salisbury dan Ross, 1995)
Asam lemak merupakan senyawa potensil dari sejumlah besar kelas lipid di
alam. Sementara dalam sistem biologi umumnya asam lemak kebanyakan terdapat
menyatu dalam kompleks lipid. Asam lemak yang menyatu terdapat berupa ester,
gliserol, sterol dan berbagai senyawa lainnya. Rantai hidrokarbon dari asam lemak
dapat juga berikatan dengan phospogliserol melalui ikatan ether dan vinyl ether.
(Weete, 1980)
©2003 Digitized by USU digital library
1
Tabel 1. Persentase Kandungan Lipid Beberapa Biji yang Bernilai Ekonomi
Spesies
Jaringan Cadangan
Kandungan Lipid
Utama
Jagung
Endosperma
5%
Gandum
Endosperma
2%
Kapri
Koletidon
2%
Kacang tanah
Koletidon
(40 – 50 %
Kedelai
Koletidon
17%
Jarak
Endosperma
64%
Bunga matahari
Koletidon
(45 – 50)%
Sumber : Salisbury dan Ross, 1995
Lemak atau lipida terdiri dari unsur karbon, hidrogen dan oksigen. Fungsi
utama cadangan lemak dan minyak dalam biji-bijian adalah sebagai sumber energi.
Cadangan ini merupakan salah-satu bentuk penyimpanan energi yang penting bagi
pertumbuhan. Penguraian lemak secara kimiawi menghasilkan energi dalam jumlah
yang lebih besar sekitar dua kali lipat dibandingkan dengan energi yang dihasilkan
dari penguraian karbohidrat. (Estiti, 1995)
Pada sel tumbuhan, cadangan lipid adalah asam lemak. Cadangan ini oleh
lipase dihidrolisir menjadi gliserol dan asam lemak. Asam lemak ini dipakai dalam
sintesis fosfolipid dan glikolipid yang diperlukan untuk pembentukan organel.
Sebagian besar diubah menjadi gula dan diangkut untuk pertumbuhan kecambah.
*) Vakuola merupakan organel yang paling besar volumenya pada sel tumbuhan
dewasa. Vakuola sering menempati lebih dari 90% volume protoplas, di mana
sisa protoplas yaitu sitoplasma melekat pada dinding sebagai lapisan amat tipis.
Tonoplas membatasi vakuola yang berisi cairan (larutan gula, garam, protein,
alkaloid, dll.) serta zat ergastik (pati, protein, badan lipid dan berbagai kristal)
©2003 Digitized by USU digital library
2
II. JENIS DAN SIFAT ASAM LEMAK
Asam lemak pada tumbuhan terdapat dalam bentuk senyawa-senyawa lipid.
Senyawa yang termasuk lipid adalah lemak dan minyak, fosfolipid dan glikolipid, lilin
dan berbagai komponen kutin dan suberin. Timbunan lemak pada biji terdapat dalam
sitoplas dan juga pada koletidon atau endosperm yang dinamakan sferosom. Lemak
dan minyak selalu disimpan dalam benda khusus di sitosol dan sering terdapat
ratusan sampai ribuan benda di tiap sel penyimpan. Benda ini disebut benda lipid,
sferosom dan oleosom. Sebutan oleosom lebih banyak digunakan untuk menyatakan
benda yang mengandung minyak dan agar mudah membedakannya dengan
peroksisom dan glioksisom. Sedangkan istilah sferosom telah lama digunakan untuk
menerangkan organel yang mengandung sedikit lemak. Sferosom mempunyai
membran tipis yang memisahkan trigliserid dari cairan sitoplas.
Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi di kloroplas daun serta di
proplastid biji dan akar. Lemak yang disimpan dalam biji tidak diangkut dari daun,
tetapi disintetis in situ dari sukrosa atau gula terangkut lainnya. Kalaupun daun
memproduksi lemak dan minyak namun pemindahannya ke buah tidak dapat melalui
floem dan xilem karena tidak larut dalam air.
Secara kimiawi, senyawa lemak serupa dengan senyawa minyak. Keduanya
terdiri dari asam lemak berantai panjang yang teresterifikasi oleh gugus karboksil
tunggalnya menjadi hiroksil dari alkohol tiga karbon gliserol. Dengan tiga molekul
asam lemak yang teresterifikasi maka lemak dan minyak sering disebut trigliserida.
Rumus umum lemak ditunjukkan pada Gambar 1.
Sifat lemak umumnya ditentukan oleh jenis asam lemak yang dikandung-nya.
Asam-asam lemak yang membentuk lemak biasanya berbeda, dan kadang dua di
antaranya sama. Panjang rantai ketiga asam lemak hampir selalu sama dengan
jumlah atom karbon genap sebanyak 16 dan 18. Jumlah atom karbon asam lemak
biasanya paling rendah 12 dan paling banyak 20. Beberapa asam lemak termasuk
asam lemak tidak jenuh karena mengandung ikatan rangkap.
O
H2C-O-CO(CH)n-CH3
O
Gliserol
Rantai hidrokarbon asam lemak
HC-O-C-(CH)n-CH3
O
H2C-O-C-(CH)n-CH3
Ikatan ester
Gambar 1. Rumus Bangun umum lemak dan minyak
Titik leleh lemak dan minyak tergantung pada jumlah ikatan rangkap yang
terkandung dalam tiap asam lemak. Pada setiap asam lemak minyak terdapat satu
sampai tiga ikatan rangkap sehingga minyak dengan titik leleh yang cukup rendah
membuatnya cair pada suhu kamar. Sedangkan lemak dengan titik leleh yang relatip
lebih tinggi pada umumnya berbentuk padat pada suhu kamar karena memiliki asam
lemak jenuh. (Salisbury dan Ross, 1995)
©2003 Digitized by USU digital library
3
Berbagai jenis asam lemak tumbuhan yang penting umumnya diperoleh dari
biji-bijian antara lain dari biji kapas, jagung, kacang dan kedelai. Jenis-jenis asam
lemak tumbuhan yang lajim ditemukan diberikan pada Tabel 2. Asam lemak tidak
jenuh yang terbanyak di alam ialah asam oleat dan asam linoleat. Asam lemak jenuh
terbanyak adalah asam palmitat, asam stearat dan asam laurat. Asam lemak jenuh
dengan jumlah atom karbon rendah adalah asam propionat dan asam butyrat.
Asam-asam lemak yang diberikan pada Tabel 2 mencakup asam lemak yang
terdapat pada lipid membran tumbuhan dan pada biji. Jenis asam lemak lainnya
yang tidak penting pada lipid membran tumbuhan dapat ditemukan pada biji-bijian
seperti misalnya asam risinoleat pada biji jarak. (Salisbury dan Ross, 1995)
Tabel 2. Asam Lemak yang Lajim di Berbagai Tumbuhan
Nama
Jumlah Rumus Bangun
karbon
Titik leleh
(0C)
Laurat
12
CH2(CH2)10 COOH
44
Miristat
14
CH2(CH2)12 COOH
58
Palmitat
16
CH2(CH2)14 COOH
63
Stearat
18
CH2(CH2)16 COOH
71,2
Oleat
18
CH3(CH2)7 C=C(CH2)7 COOH
16,3
HH
Linoleat
18
CH3(CH2)4 C=C-CH2C=C-(CH2)7 COOH
HH
Linolenat
18
-5
H H
CH3(CH2)C=C-CH2C=C-CH2C=C-(CH2)7 COOH -11,3
H H
H H
H H
Sumber : Salisbury dan Ross, 1995
Asam lemak pada tanaman terdapat sangat bervariasi dengan berbagai gugus
asil, epoksi, hidroksi dan grup keton atau cincin cyclopropen dan cyclopenten. Asam
lemak yang memiliki ikatan rangkap pada rantai hidrokarbonnya memiliki struktur
isomer cis dan trans ditunjukkan pada contoh di bawah ini. Kebanyakan asam lemak
tidak jenuh memiliki struktur isomer cis yang kurang stabil daripada struktur isomer
trans yang lebih stabil (Conn, 1987)
©2003 Digitized by USU digital library
4
Struktur isomer cis
H
Struktur isomer trans
H
H
C = C
(CH2)7CH3
C = C
HOOC(CH2)7 (CH2)7CH3
HOOC(CH2)7 H
Oleat
Elaideat
III. BIOSINTESIS ASAM LEMAK
Pengubahan karbohidrat menjadi lemak memerlukan produksi asam lemak
dan gliserol sebagai rangka sehingga asam teresterifikasi. Asam lemak dibentuk oleh
kondensasi berganda unit asetat dari asetil CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam
lemak terjadi hanya di kloroplas daun serta di proplastid biji dan akar. Asam lemak
yang disintesis di kedua organel ini terutama adalah asam palmitat dan asam oleat.
Asetil CoA yang digunakan untuk membentuk lemak di kloroplas sering dihasilkan
oleh piruvat dehidrogenase dengan menggunakan piruvat yang dibentuk pada
glikolisis di sitosol. Sumber lain asetil CoA pada kloroplas beberapa tumbuhan adalah
asetat bebas dari mikotondria. Asetat ini diserap oleh plastid dan diubah menjadi
asetil CoA, untuk digunakan membentuk asam lemak dan lipid lainnya. (Salisbury
dan Ross, 1995)
Rangkuman reaksi sintetis asam lemak dengan contoh asam palmitat dapat
diberikan sebagai berikut.
8 asetil CoA+7ATP3+14 NADPH+14 H+ ! palmitil CoA + 7 CoA
+ 7 ADP2- + 7 H2PO4- + 14 NADP+ + 7 H2O
Pada reaksi sintesa asam lemak, enzim CoA dan protein pembawa asil (ACP)
mempunyai peranan penting. Enzim-enzim ini berperan membentuk rantai asam
lemak dengan menggabungkan secara bertahap satu gugus asetil turunan dari
asetat dalam bentuk asetil CoA dengan sebanyak n gugus malonil turunan dari
malonat dalam bentuk malonil CoA, seperti ditunjukkan pada reaksi berikut. (Weete,
1980)
Acetil CoA + n Malonil CoA + 2n ADPH + 2n H+ ! CH3(CH2-CH2)n CO CoA
+ n CO2 + n CoASH + 2n NADP+ + (n-1) H2O
Sintesa asam lemak berlangsung bertahap dengan siklus reaksi perpanjangan
rantai asam lemak hingga membentuk rantai komplit C16 dan C18. Tahapan reaksi
ini dapat ditunjukkan dalam bentuk lintasan biosintesis pada Gambar 2.
©2003 Digitized by USU digital library
5
O
O
asetil CoA
ACP transasilase
CH3-C-SCoA
CH3-C-SACP
Asetil CoA
karboksilase
CO2
Malonil CoA : ACP
transasilase
O
HO2-C-CH2-C-SCoA
O
HO2C-CH2-C-SACP
3-Ketoasi-ACP
sintase
Pengulangan siklus
Untuk memperpanjang
Rantai asam lemak
O
CO2
CH3-CH2-CH2-C-SACP
ACP
NADP
NAD
Enoil-ACP
reduktase
O
O
CH3-C-CH2-C-SACP
NADPH
(NADH)
NADPH
O
+
CH3-CH=CH-C-SACP
NADP
OH
3-Hidroksi-ACP
dehidrase
3-ketoasil-ACP
reduktase
O
D(-)CH3-CH-CH2-C-SACP
Gambar 2. Lintasan Biosintesis Asam lemak (Weete,1980)
Bahan utama yang digunakan pada biosintesis asam lemak adalah senyawa
asetil CoA dan senyawa malonil CoA. Malonil CoA disintesis dari asetil CoA dengan
penambahan CO2 oleh asetil CoA karboksilase
Reaksi pertama pada biosintesis asam lemak adalah pemindahan gugus asetil
dan gugus malonil dari CoA ke ACP dengan katalis asetil-CoA; ACP transilase dan
malonil-CoA;ACP transilase. Reaksi berikutnya adalah pengkondensasian gugus
malonil membentuk asetoasetil-ACP dengan melepaskan CO2.
Setelah penkondensasian asetil dengan malonil, tahapan selanjutnya terdiri
dari urutan reaksi reduksi dengan katalis 3-ketoasil ACP reduktase, reaksi dehidrasi
©2003 Digitized by USU digital library
6
dengan katalis 3-hidroksi ACP dehidrase, dan reaksi reduksi dengan katalis enoil ACP
reduktase. Urutan reaksi-reaksi ini merupakan siklus lintasan pembentukan dan
penambahan panjang rantai asam lemak. Hasil sintesa dari urutan reaksi ini adalah
molekul asam lemak yang terikat dengan ACP.
Hasil sintesa awal adalah asam lemak rendah dengan jumlah atom karbon
sebanyak 4. Hasil sintesis ini selanjutnya kembali memasuki siklus ‘kondensasireduksi-dehidrase-reduksi’ untuk menambah panjang rantai asam lemak dengan 2
atom karbon. Bila panjang rantai molekul asam lemak hasil sintesis belum cukup,
sintesis lanjut berlangsung kembali melalui siklus yang sama.
Hasil sintesis asam lemak terdapat terikat dengan ACP dan CoA. Kemudian
CoA akan terhidrolisis dan keluar bila asam lemak bergabung dengan gliserol selama
pembentukan lemak atau lipid membran sebagai berikut .
O
H2COH + CoA-OC(CH2)nCH3
O
!
O
HCOH + CoA-OC(CH2)nCH3
O
!
O
H2COH + CoA-OC(CH2)nCH3
Gliserol
Asil CoA
H2C-O-C-(CH2)nCH3
HC-O-C-(CH2)nCH3
O
!
H2C-O-C-(CH2)nCH3
molekul lemak
Pada reaksi pembentukan asam lemak dibutuhkan banyak energi, di mana
dua pasang elektron (2NADPH) dan satu ATP diperlukan untuk tiap gugus asetil.
Kebutuhan energi ini di daun dapat tersedia dari fotosintesis yang menyediakan
sebagian besar NADPH dan ATP sehingga pembentukan asam lemak pada keadaan
terang dapat berlangsung lebih cepat daripada pembentukan pada keadaan gelap.
Pada tempat gelap di proplastid biji dan akar, NADPH dapat tersedia dari lintasan
respirasi pentosa fosfat, dan ATP dari glikolisis piruvat yang merupakan senyawa
asal dari asetil CoA. Lintasan pembentukan asam lemak dari piruvat melalui tahapan
pembentukan asetil CoA dan malonil CoA pada plastid disajikan pada Gambar 3.
Sebagian besar asam lemak terbentuk di ER walaupun asam oleat dan asam
palmitat dibentuk di plastid. Asam lemak yang disintesis di proplastid biji dan akar
terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Pada biji, asam lemak yang
diproduksi dapat langsung diesterifikasi dengan gliserol membentuk oleosom.
Kemungkinan lainnya ialah asam lemak diangkut balik ke proplastid untuk
membentuk oleosom. Asam lemak dapat diubah menjadi fosfolipid di ER semua sel
sebagai bahan untuk pertumbuhan membran ER dan membran sel lainnya. Di ER
pada daun, asam linoleat dan asam linolenat yang disintesis kemudian diangkut dari
ER ke kloroplas dan ditimbun sebagai lipid di membran tilakoid.
Pada berbagai tumbuhan, timbunan lemak terdapat beragam sesuai dengan
lingkungannya, terutama dengan suhu sebagai faktor pengendali utama. Pada suhu
rendah, asam lemak cenderung lebih tidak jenuh dibandingkan pada suhu tinggi
sehingga membran lebih cair dan membentuk oleosom. Kecenderungan ini dapat
dijelaskan dengan peningkatan kelarutan oksigen di air sejalan dengan turunnya
suhu. Hal ini akan menyediakan O2 sebagai penerima esensial atom hidrogen bagi
proses ketidakjenuhan di ER sehingga menyebabkan lebih banyak asam lemak tidak
jenuh.
©2003 Digitized by USU digital library
7
Glikolisis
Dihidroaseton Phosfat
(DHAP)
NADH
membran luar
NAD
Gliserol Phosfat (GP)
membran dalam
GP
DHAP
Endoplasmik
Retikulum
halus
PA
Asil CoA
CoA
Piruvat
CO2
Asam lemak
DAG
asetil CoA
Asil CoA
CO2
CoA
CoA
TAG
Asil-ACP
Asetil CoA
karboksilase
18:1-ACP
18:0-ACP
16:0-ACP
SITOSOL
ACP
malonil
CoA
Galaktolipid
UDP-Gal
DAG
PLASTID
Kompleks
asil lemak sintase
Gambar 3. Biosintesis Asam lemak pada Tumbuhan (Taiz and Zeiger, 1991)
©2003 Digitized by USU digital library
8
IV. KESIMPULAN
1.
Asam lemak dalam bentuk lemak dan minyak sebagai senyawa trigliserida
umumnya terdapat pada biji-bijian. Lemak dan minyak yang tergolong lipida
terdapat sebagai tumpukan bahan cadangan dan sumber energi.
2.
Asam lemak atau minyak diproduksi pada daun. Namun minyak dan lemak
pada biji-bijian diproduksi dengan biosintesis in situ karena lemak dan minyak
yang tidak larut dalam air tidak dapat diangkut ke bagian-bagian lain tanaman
melalui floem dan xylem.
3.
Pada biji-bijian, lemak diproduksi dari asetil CoA dalam proplastid. Energi yang
diperlukan untuk sintesis asam lemak yaitu elektron NADPH tersedia dari
lintasan respirasi pentosa fosfat, dan ATP dari glikolisis piruvat.
4.
Sintesis asam lemak dari malonil ACP yang ditransfer dari malonil CoA hasil
sintesis dari asetil CoA, berlangsung melalui pengulangan siklus pembentukan
rantai asam lemak hingga memiliki jumlah atom karbon yang lengkap. Asam
lemak yang diproduksi dapat langsung diesterifikasi dengan gliserol untuk
membentuk oleosom.
DAFTAR PUSTAKA
Conn, E.E. et al. 1987. Outlines of Biochemistry 5/E. John Wiley and Sons Inc.
New York, pp. 413-455
Estiti, B.H. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Penerbit ITB Bandung, hal. 247-255
Lakitan, B. 1993. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT Rajagrafindo Persada.
Jakarta, hal 24.
Lehninger, A.L. 1993. Dasar-Dasar Biokimia. Jilid 2. Terjemahan dari Principles of
Biochemistry oleh Thenawijaya, M. IPB. Bogor. Erlangga. Jakarta, hal. 277307
Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Terjemahan dari
Plant Physiology oleh D.R Lukman dan Sumaryono, Penerbit ITB Bandung,
hal. 133-139
Sheeler, P. and D.E. Bianchi. 1987. Cell and Molecular Biology. Third Edition.
John Wiley and Sons Inc. New York, pp. 139-140
Taiz, L. and E. Zeiger. 1991. Plant Physiology. The Benjamin/Cummings
Publishing Co. California, pp. 284-290
Weete, J.D. 1980. Lipid Biochemistry. Prenum Press New York, pp. 1-129
©2003 Digitized by USU digital library
9
ROSITA SIPAYUNG
Fakultas Pertanian
Jurusan Budidaya Pertanian
Universitas Sumatera Utara
I. PENDAHULUAN
Kelas material biologi secara historis terdiri dari lemak, protein karbohidrat
dan mineral. Lemak berbeda khas dari produk-produk alamiah lainnya karena dapat
larut dalam pelarut non-polar antara lain ether, chloroform dan benzene, tetapi tidak
larut dalam air. Komposisi ekstrak lemak heterogen umumnya terdiri dari campuran
kompleks berbagai senyawa dengan struktur yang sangat beragam. Grup-grup
senyawa yang beragam ini disebut lipid sebagai sebutan untuk material yang larut
dalam senyawa organik tetapi khas tidak larut dalam air. (Weete, 1980)
Asam lemak pada tumbuhan umumnya terdapat dalam bentuk lemak dan
minyak. Lemak dan minyak yang tergolong lipida berfungsi sebagai pembentuk
struktur membran sel, sebagai bahan cadangan dan sebagai sumber energi. Selain
dalam bentuk minyak dan lemak, asam lemak juga terdapat dalam bentuk senyawa
lapisan pelindung pada epidermis batang, daun dan buah. (Estiti, 1995)
Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah yang
relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam buah dan bijibijian (Estiti, 1995). Cadangan ini tersimpan dalam endosperm atau perisperm dalam
bentuk lipid dengan kandungan yang beragam. Persentase kandungan lipid pada
beberapa biji-bijian diberikan pada Tabel 1.
Lipid tampak sebagai tubuh minyak dalam sitoplasma sel yang menyimpan
minyak. Tubuh minyak ini dinamakan vakuola*) berisi lipid, sebagai sferosom yang
dikelilingi satuan membran. (Salisbury dan Ross, 1995)
Asam lemak merupakan senyawa potensil dari sejumlah besar kelas lipid di
alam. Sementara dalam sistem biologi umumnya asam lemak kebanyakan terdapat
menyatu dalam kompleks lipid. Asam lemak yang menyatu terdapat berupa ester,
gliserol, sterol dan berbagai senyawa lainnya. Rantai hidrokarbon dari asam lemak
dapat juga berikatan dengan phospogliserol melalui ikatan ether dan vinyl ether.
(Weete, 1980)
©2003 Digitized by USU digital library
1
Tabel 1. Persentase Kandungan Lipid Beberapa Biji yang Bernilai Ekonomi
Spesies
Jaringan Cadangan
Kandungan Lipid
Utama
Jagung
Endosperma
5%
Gandum
Endosperma
2%
Kapri
Koletidon
2%
Kacang tanah
Koletidon
(40 – 50 %
Kedelai
Koletidon
17%
Jarak
Endosperma
64%
Bunga matahari
Koletidon
(45 – 50)%
Sumber : Salisbury dan Ross, 1995
Lemak atau lipida terdiri dari unsur karbon, hidrogen dan oksigen. Fungsi
utama cadangan lemak dan minyak dalam biji-bijian adalah sebagai sumber energi.
Cadangan ini merupakan salah-satu bentuk penyimpanan energi yang penting bagi
pertumbuhan. Penguraian lemak secara kimiawi menghasilkan energi dalam jumlah
yang lebih besar sekitar dua kali lipat dibandingkan dengan energi yang dihasilkan
dari penguraian karbohidrat. (Estiti, 1995)
Pada sel tumbuhan, cadangan lipid adalah asam lemak. Cadangan ini oleh
lipase dihidrolisir menjadi gliserol dan asam lemak. Asam lemak ini dipakai dalam
sintesis fosfolipid dan glikolipid yang diperlukan untuk pembentukan organel.
Sebagian besar diubah menjadi gula dan diangkut untuk pertumbuhan kecambah.
*) Vakuola merupakan organel yang paling besar volumenya pada sel tumbuhan
dewasa. Vakuola sering menempati lebih dari 90% volume protoplas, di mana
sisa protoplas yaitu sitoplasma melekat pada dinding sebagai lapisan amat tipis.
Tonoplas membatasi vakuola yang berisi cairan (larutan gula, garam, protein,
alkaloid, dll.) serta zat ergastik (pati, protein, badan lipid dan berbagai kristal)
©2003 Digitized by USU digital library
2
II. JENIS DAN SIFAT ASAM LEMAK
Asam lemak pada tumbuhan terdapat dalam bentuk senyawa-senyawa lipid.
Senyawa yang termasuk lipid adalah lemak dan minyak, fosfolipid dan glikolipid, lilin
dan berbagai komponen kutin dan suberin. Timbunan lemak pada biji terdapat dalam
sitoplas dan juga pada koletidon atau endosperm yang dinamakan sferosom. Lemak
dan minyak selalu disimpan dalam benda khusus di sitosol dan sering terdapat
ratusan sampai ribuan benda di tiap sel penyimpan. Benda ini disebut benda lipid,
sferosom dan oleosom. Sebutan oleosom lebih banyak digunakan untuk menyatakan
benda yang mengandung minyak dan agar mudah membedakannya dengan
peroksisom dan glioksisom. Sedangkan istilah sferosom telah lama digunakan untuk
menerangkan organel yang mengandung sedikit lemak. Sferosom mempunyai
membran tipis yang memisahkan trigliserid dari cairan sitoplas.
Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi di kloroplas daun serta di
proplastid biji dan akar. Lemak yang disimpan dalam biji tidak diangkut dari daun,
tetapi disintetis in situ dari sukrosa atau gula terangkut lainnya. Kalaupun daun
memproduksi lemak dan minyak namun pemindahannya ke buah tidak dapat melalui
floem dan xilem karena tidak larut dalam air.
Secara kimiawi, senyawa lemak serupa dengan senyawa minyak. Keduanya
terdiri dari asam lemak berantai panjang yang teresterifikasi oleh gugus karboksil
tunggalnya menjadi hiroksil dari alkohol tiga karbon gliserol. Dengan tiga molekul
asam lemak yang teresterifikasi maka lemak dan minyak sering disebut trigliserida.
Rumus umum lemak ditunjukkan pada Gambar 1.
Sifat lemak umumnya ditentukan oleh jenis asam lemak yang dikandung-nya.
Asam-asam lemak yang membentuk lemak biasanya berbeda, dan kadang dua di
antaranya sama. Panjang rantai ketiga asam lemak hampir selalu sama dengan
jumlah atom karbon genap sebanyak 16 dan 18. Jumlah atom karbon asam lemak
biasanya paling rendah 12 dan paling banyak 20. Beberapa asam lemak termasuk
asam lemak tidak jenuh karena mengandung ikatan rangkap.
O
H2C-O-CO(CH)n-CH3
O
Gliserol
Rantai hidrokarbon asam lemak
HC-O-C-(CH)n-CH3
O
H2C-O-C-(CH)n-CH3
Ikatan ester
Gambar 1. Rumus Bangun umum lemak dan minyak
Titik leleh lemak dan minyak tergantung pada jumlah ikatan rangkap yang
terkandung dalam tiap asam lemak. Pada setiap asam lemak minyak terdapat satu
sampai tiga ikatan rangkap sehingga minyak dengan titik leleh yang cukup rendah
membuatnya cair pada suhu kamar. Sedangkan lemak dengan titik leleh yang relatip
lebih tinggi pada umumnya berbentuk padat pada suhu kamar karena memiliki asam
lemak jenuh. (Salisbury dan Ross, 1995)
©2003 Digitized by USU digital library
3
Berbagai jenis asam lemak tumbuhan yang penting umumnya diperoleh dari
biji-bijian antara lain dari biji kapas, jagung, kacang dan kedelai. Jenis-jenis asam
lemak tumbuhan yang lajim ditemukan diberikan pada Tabel 2. Asam lemak tidak
jenuh yang terbanyak di alam ialah asam oleat dan asam linoleat. Asam lemak jenuh
terbanyak adalah asam palmitat, asam stearat dan asam laurat. Asam lemak jenuh
dengan jumlah atom karbon rendah adalah asam propionat dan asam butyrat.
Asam-asam lemak yang diberikan pada Tabel 2 mencakup asam lemak yang
terdapat pada lipid membran tumbuhan dan pada biji. Jenis asam lemak lainnya
yang tidak penting pada lipid membran tumbuhan dapat ditemukan pada biji-bijian
seperti misalnya asam risinoleat pada biji jarak. (Salisbury dan Ross, 1995)
Tabel 2. Asam Lemak yang Lajim di Berbagai Tumbuhan
Nama
Jumlah Rumus Bangun
karbon
Titik leleh
(0C)
Laurat
12
CH2(CH2)10 COOH
44
Miristat
14
CH2(CH2)12 COOH
58
Palmitat
16
CH2(CH2)14 COOH
63
Stearat
18
CH2(CH2)16 COOH
71,2
Oleat
18
CH3(CH2)7 C=C(CH2)7 COOH
16,3
HH
Linoleat
18
CH3(CH2)4 C=C-CH2C=C-(CH2)7 COOH
HH
Linolenat
18
-5
H H
CH3(CH2)C=C-CH2C=C-CH2C=C-(CH2)7 COOH -11,3
H H
H H
H H
Sumber : Salisbury dan Ross, 1995
Asam lemak pada tanaman terdapat sangat bervariasi dengan berbagai gugus
asil, epoksi, hidroksi dan grup keton atau cincin cyclopropen dan cyclopenten. Asam
lemak yang memiliki ikatan rangkap pada rantai hidrokarbonnya memiliki struktur
isomer cis dan trans ditunjukkan pada contoh di bawah ini. Kebanyakan asam lemak
tidak jenuh memiliki struktur isomer cis yang kurang stabil daripada struktur isomer
trans yang lebih stabil (Conn, 1987)
©2003 Digitized by USU digital library
4
Struktur isomer cis
H
Struktur isomer trans
H
H
C = C
(CH2)7CH3
C = C
HOOC(CH2)7 (CH2)7CH3
HOOC(CH2)7 H
Oleat
Elaideat
III. BIOSINTESIS ASAM LEMAK
Pengubahan karbohidrat menjadi lemak memerlukan produksi asam lemak
dan gliserol sebagai rangka sehingga asam teresterifikasi. Asam lemak dibentuk oleh
kondensasi berganda unit asetat dari asetil CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam
lemak terjadi hanya di kloroplas daun serta di proplastid biji dan akar. Asam lemak
yang disintesis di kedua organel ini terutama adalah asam palmitat dan asam oleat.
Asetil CoA yang digunakan untuk membentuk lemak di kloroplas sering dihasilkan
oleh piruvat dehidrogenase dengan menggunakan piruvat yang dibentuk pada
glikolisis di sitosol. Sumber lain asetil CoA pada kloroplas beberapa tumbuhan adalah
asetat bebas dari mikotondria. Asetat ini diserap oleh plastid dan diubah menjadi
asetil CoA, untuk digunakan membentuk asam lemak dan lipid lainnya. (Salisbury
dan Ross, 1995)
Rangkuman reaksi sintetis asam lemak dengan contoh asam palmitat dapat
diberikan sebagai berikut.
8 asetil CoA+7ATP3+14 NADPH+14 H+ ! palmitil CoA + 7 CoA
+ 7 ADP2- + 7 H2PO4- + 14 NADP+ + 7 H2O
Pada reaksi sintesa asam lemak, enzim CoA dan protein pembawa asil (ACP)
mempunyai peranan penting. Enzim-enzim ini berperan membentuk rantai asam
lemak dengan menggabungkan secara bertahap satu gugus asetil turunan dari
asetat dalam bentuk asetil CoA dengan sebanyak n gugus malonil turunan dari
malonat dalam bentuk malonil CoA, seperti ditunjukkan pada reaksi berikut. (Weete,
1980)
Acetil CoA + n Malonil CoA + 2n ADPH + 2n H+ ! CH3(CH2-CH2)n CO CoA
+ n CO2 + n CoASH + 2n NADP+ + (n-1) H2O
Sintesa asam lemak berlangsung bertahap dengan siklus reaksi perpanjangan
rantai asam lemak hingga membentuk rantai komplit C16 dan C18. Tahapan reaksi
ini dapat ditunjukkan dalam bentuk lintasan biosintesis pada Gambar 2.
©2003 Digitized by USU digital library
5
O
O
asetil CoA
ACP transasilase
CH3-C-SCoA
CH3-C-SACP
Asetil CoA
karboksilase
CO2
Malonil CoA : ACP
transasilase
O
HO2-C-CH2-C-SCoA
O
HO2C-CH2-C-SACP
3-Ketoasi-ACP
sintase
Pengulangan siklus
Untuk memperpanjang
Rantai asam lemak
O
CO2
CH3-CH2-CH2-C-SACP
ACP
NADP
NAD
Enoil-ACP
reduktase
O
O
CH3-C-CH2-C-SACP
NADPH
(NADH)
NADPH
O
+
CH3-CH=CH-C-SACP
NADP
OH
3-Hidroksi-ACP
dehidrase
3-ketoasil-ACP
reduktase
O
D(-)CH3-CH-CH2-C-SACP
Gambar 2. Lintasan Biosintesis Asam lemak (Weete,1980)
Bahan utama yang digunakan pada biosintesis asam lemak adalah senyawa
asetil CoA dan senyawa malonil CoA. Malonil CoA disintesis dari asetil CoA dengan
penambahan CO2 oleh asetil CoA karboksilase
Reaksi pertama pada biosintesis asam lemak adalah pemindahan gugus asetil
dan gugus malonil dari CoA ke ACP dengan katalis asetil-CoA; ACP transilase dan
malonil-CoA;ACP transilase. Reaksi berikutnya adalah pengkondensasian gugus
malonil membentuk asetoasetil-ACP dengan melepaskan CO2.
Setelah penkondensasian asetil dengan malonil, tahapan selanjutnya terdiri
dari urutan reaksi reduksi dengan katalis 3-ketoasil ACP reduktase, reaksi dehidrasi
©2003 Digitized by USU digital library
6
dengan katalis 3-hidroksi ACP dehidrase, dan reaksi reduksi dengan katalis enoil ACP
reduktase. Urutan reaksi-reaksi ini merupakan siklus lintasan pembentukan dan
penambahan panjang rantai asam lemak. Hasil sintesa dari urutan reaksi ini adalah
molekul asam lemak yang terikat dengan ACP.
Hasil sintesa awal adalah asam lemak rendah dengan jumlah atom karbon
sebanyak 4. Hasil sintesis ini selanjutnya kembali memasuki siklus ‘kondensasireduksi-dehidrase-reduksi’ untuk menambah panjang rantai asam lemak dengan 2
atom karbon. Bila panjang rantai molekul asam lemak hasil sintesis belum cukup,
sintesis lanjut berlangsung kembali melalui siklus yang sama.
Hasil sintesis asam lemak terdapat terikat dengan ACP dan CoA. Kemudian
CoA akan terhidrolisis dan keluar bila asam lemak bergabung dengan gliserol selama
pembentukan lemak atau lipid membran sebagai berikut .
O
H2COH + CoA-OC(CH2)nCH3
O
!
O
HCOH + CoA-OC(CH2)nCH3
O
!
O
H2COH + CoA-OC(CH2)nCH3
Gliserol
Asil CoA
H2C-O-C-(CH2)nCH3
HC-O-C-(CH2)nCH3
O
!
H2C-O-C-(CH2)nCH3
molekul lemak
Pada reaksi pembentukan asam lemak dibutuhkan banyak energi, di mana
dua pasang elektron (2NADPH) dan satu ATP diperlukan untuk tiap gugus asetil.
Kebutuhan energi ini di daun dapat tersedia dari fotosintesis yang menyediakan
sebagian besar NADPH dan ATP sehingga pembentukan asam lemak pada keadaan
terang dapat berlangsung lebih cepat daripada pembentukan pada keadaan gelap.
Pada tempat gelap di proplastid biji dan akar, NADPH dapat tersedia dari lintasan
respirasi pentosa fosfat, dan ATP dari glikolisis piruvat yang merupakan senyawa
asal dari asetil CoA. Lintasan pembentukan asam lemak dari piruvat melalui tahapan
pembentukan asetil CoA dan malonil CoA pada plastid disajikan pada Gambar 3.
Sebagian besar asam lemak terbentuk di ER walaupun asam oleat dan asam
palmitat dibentuk di plastid. Asam lemak yang disintesis di proplastid biji dan akar
terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Pada biji, asam lemak yang
diproduksi dapat langsung diesterifikasi dengan gliserol membentuk oleosom.
Kemungkinan lainnya ialah asam lemak diangkut balik ke proplastid untuk
membentuk oleosom. Asam lemak dapat diubah menjadi fosfolipid di ER semua sel
sebagai bahan untuk pertumbuhan membran ER dan membran sel lainnya. Di ER
pada daun, asam linoleat dan asam linolenat yang disintesis kemudian diangkut dari
ER ke kloroplas dan ditimbun sebagai lipid di membran tilakoid.
Pada berbagai tumbuhan, timbunan lemak terdapat beragam sesuai dengan
lingkungannya, terutama dengan suhu sebagai faktor pengendali utama. Pada suhu
rendah, asam lemak cenderung lebih tidak jenuh dibandingkan pada suhu tinggi
sehingga membran lebih cair dan membentuk oleosom. Kecenderungan ini dapat
dijelaskan dengan peningkatan kelarutan oksigen di air sejalan dengan turunnya
suhu. Hal ini akan menyediakan O2 sebagai penerima esensial atom hidrogen bagi
proses ketidakjenuhan di ER sehingga menyebabkan lebih banyak asam lemak tidak
jenuh.
©2003 Digitized by USU digital library
7
Glikolisis
Dihidroaseton Phosfat
(DHAP)
NADH
membran luar
NAD
Gliserol Phosfat (GP)
membran dalam
GP
DHAP
Endoplasmik
Retikulum
halus
PA
Asil CoA
CoA
Piruvat
CO2
Asam lemak
DAG
asetil CoA
Asil CoA
CO2
CoA
CoA
TAG
Asil-ACP
Asetil CoA
karboksilase
18:1-ACP
18:0-ACP
16:0-ACP
SITOSOL
ACP
malonil
CoA
Galaktolipid
UDP-Gal
DAG
PLASTID
Kompleks
asil lemak sintase
Gambar 3. Biosintesis Asam lemak pada Tumbuhan (Taiz and Zeiger, 1991)
©2003 Digitized by USU digital library
8
IV. KESIMPULAN
1.
Asam lemak dalam bentuk lemak dan minyak sebagai senyawa trigliserida
umumnya terdapat pada biji-bijian. Lemak dan minyak yang tergolong lipida
terdapat sebagai tumpukan bahan cadangan dan sumber energi.
2.
Asam lemak atau minyak diproduksi pada daun. Namun minyak dan lemak
pada biji-bijian diproduksi dengan biosintesis in situ karena lemak dan minyak
yang tidak larut dalam air tidak dapat diangkut ke bagian-bagian lain tanaman
melalui floem dan xylem.
3.
Pada biji-bijian, lemak diproduksi dari asetil CoA dalam proplastid. Energi yang
diperlukan untuk sintesis asam lemak yaitu elektron NADPH tersedia dari
lintasan respirasi pentosa fosfat, dan ATP dari glikolisis piruvat.
4.
Sintesis asam lemak dari malonil ACP yang ditransfer dari malonil CoA hasil
sintesis dari asetil CoA, berlangsung melalui pengulangan siklus pembentukan
rantai asam lemak hingga memiliki jumlah atom karbon yang lengkap. Asam
lemak yang diproduksi dapat langsung diesterifikasi dengan gliserol untuk
membentuk oleosom.
DAFTAR PUSTAKA
Conn, E.E. et al. 1987. Outlines of Biochemistry 5/E. John Wiley and Sons Inc.
New York, pp. 413-455
Estiti, B.H. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Penerbit ITB Bandung, hal. 247-255
Lakitan, B. 1993. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT Rajagrafindo Persada.
Jakarta, hal 24.
Lehninger, A.L. 1993. Dasar-Dasar Biokimia. Jilid 2. Terjemahan dari Principles of
Biochemistry oleh Thenawijaya, M. IPB. Bogor. Erlangga. Jakarta, hal. 277307
Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Terjemahan dari
Plant Physiology oleh D.R Lukman dan Sumaryono, Penerbit ITB Bandung,
hal. 133-139
Sheeler, P. and D.E. Bianchi. 1987. Cell and Molecular Biology. Third Edition.
John Wiley and Sons Inc. New York, pp. 139-140
Taiz, L. and E. Zeiger. 1991. Plant Physiology. The Benjamin/Cummings
Publishing Co. California, pp. 284-290
Weete, J.D. 1980. Lipid Biochemistry. Prenum Press New York, pp. 1-129
©2003 Digitized by USU digital library
9