PLANT RESISTANCE EVALUATION AND HOST RANGE OF INDONESIAN POTATO CYST NEMATODE

V. PLANT RESISTANCE EVALUATION AND HOST RANGE OF INDONESIAN POTATO CYST NEMATODE

Abstract LISNAWITA. Plant Resistance Evaluation and Host Range of Indonesian Potato Cyst Nematode. Supervised by MEITY SURADJI SINAGA, GUSTAF ADOLF WATTIMENA, SUPRAMANA and GEDE SUASTIKA Potato cyst nematodes PCN Globodera rostocheinsis and G. pallida are the main parasites on potato that have been reported recently in Indonesia. G. rostocheinsis was first detected in potato plantation in Sumber Brantas Kota Batu District, East Java, and then G. rostocheinsis or G. pallida was found in several areas in Central and West Java. PCN has been reported to cause significant losses nearly 100 in several countries, particularly in Europe and the USA and represent a serious become a potential threat for potato industry in Indonesia. Consequently, it is important to look for the effective control strategies of PCN in Indonesia. Study on plant resistance and host ranges of Indonesian PCN were carried out in a screen house. Nine potato cultivars were tested for to resistance to PCN. In addition, fourteen 14 solanaceous species including 12 cultivars tomato, Leunca and Desiree control were also used to identyfy potential trap crops. The plant resistance study indicated three potato resistance types, Susceptible Desiree, Atlantic, hps 767 clone 160 and tps 340 clone 149, medium resistance Astarte, Elkana, Granola and Desiree transgenic 511.17, and resistant Solanum stoloniferum . Dona, Money Maker, and Maestro were three tomato cultivars that potential as trap crops. Key words: plant resistance, host range, trap crop, potato cyst nematode . Pendahuluan Tanaman kentang merupakan komoditi hortikultura yang penting di Indonesia, namun dalam pengembangannya menghadapi beberapa kendala. Salah satunya adalah infeksi nematoda sista kentang NSK Globodera rostochiensis dan G. pallida, yang dapat menyebabkan kehilangan hasil yang sangat besar. Setelah dilaporkan menyerang pertanaman kentang di dusun Sumber Brantas, Desa Tulung Rejo, Kecamatan Bumi Aji, Kota Batu, Jawa Timur Daryanto, 2003, saat ini NSK juga ditemukan di Jawa Tengah dan Jawa Barat Daryanto, 2003 ; Lisnawita et al. 2005 ; Lisnawita et al. 2007. Pada rapat kelompok kerja Pokja NSK pada 2-4 Mei 2007 di Bandung, dilaporkan saat ini penyebaran NSK semakin luas di Jawa Timur dan Jawa Tengah. Di Jawa Timur saat ini petani tidak berani menanam kentang karena tanaman mati pada umur satu bulan karena tingginya populasi NSK, sehingga terjadi penurunan luas pertanaman kentang dari 938,4 ha pada tahun 2003 menjadi 369 ha pada tahun 2006 Anonimus 2007a. Di Jawa Tengah dilaporkan penyebaran NSK meluas dari 23 ha pada tahun 2003 menjadi 121 ha pada tahun 2006 Suwardiwijaya et al. 2007. Berdasarkan informasi tersebut, NSK berpotensi menjadi faktor pembatas utama pada produksi kentang di Indonesia pada masa-masa yang akan datang. Sampai saat ini belum ada teknik pengendalian yang efektif untuk mengendalikan NSK. Hal ini disebabkan karena NSK merupakan patogen baru di Indonesia. Selain itu karena NSK merupakan salah satu patogen tanaman yang sulit dikendalikan, karena kemampuannya bertahan hidup yang sangat tinggi. Patogen ini mampu bertahan hidup di dalam tanah pada stadia dormansi yaitu berbentuk sista hingga mencapai 10 tahun Taylor 1953 dalam Hamzah 2003 atau bahkan dapat mencapai lebih dari 20 tahun Jones et al. 1998. Sifat dormansi sista NSK yang sangat panjang, juga dapat berimplikasi pada resistensi NSK di lahan-lahan yang telah terinfestasi. Beberapa strategi pengendalian NSK yang telah dilakukan di negara- negara yang terinfestasi NSK adalah rotasi tanam, penggunaan kultivar resisten, penggunaan tanaman perangkap dan penggunaan nematisida. Penggunaan rotasi tanaman untuk mengendalikan NSK seringkali sulit dilakukan karena untuk memperoleh hasil yang nyata rotasi tanaman membutuhkan waktu yang lama, yaitu sekitar 6-7 tahun Urwin et al. 2001. Selain itu, umumnya tanaman yang digunakan untuk rotasi mempunyai nilai ekonomi yang lebih rendah dibandingkan kentang, sehingga petani tidak tertarik untuk melakukan rotasi tanam. Penggunaan nematisida untuk mengendalikan nematoda parasit tanaman dapat menurunkan populasi NSK hingga 80, tetapi penggunaan nematisida membutuhkan biaya yang sangat besar. Kerugian penggunaan nematisida lainnya adalah nematisida dapat membunuh semua organisme di dalam tanah termasuk nematoda, cendawan, bakteri, serangga dan mikroorganisme bermanfaat lainnya Lebbink et al. 1989. Nematisida bersifat persisten sehingga dapat menyebabkan kontaminasi air tanah, yang berdampak negatif bagi lingkungan dan kesehatan Brodie Mai 1989. Akhir-akhir ini beberapa peneliti melaporkan nematisida juga bersifat bioremediasi, yang berarti beberapa nematisida dapat menjadi sumber nutrisi bagi bakteri tanah, sehingga pemberian nematisida tidak berefek apapun pada nematoda yang akan dikendalikan. Oleh karena itu perlu dicari alternatif lain untuk mengendalikan NSK, seperti penggunaan kultivar resisten dan penggunaan tanaman perangkap Halford et al. 1999 ; Scholte 2000b ; Scholte Vos 2000 . Penggunaan kultivar resisten merupakan cara yang efektif dan ekonomis dalam mengendalikan nematoda parasit tanaman. Ketahanan suatu kultivar ditentukan oleh interaksi inang dan patogen. Flor 1942 dalam Keller et al. 2000 adalah orang yang pertama kali mengamati interaksi genetik antara tanaman dan patogen gene-for-gene hypothesis. Interaksi spesifik patogen tanaman, ditentukan oleh sebuah gen avirulen yang disandi oleh gen dominan patogen dan produk gen resisten tanaman. Kultivar resisten dapat diartikan suatu tanaman yang mempunyai kemampuan untuk menekan perkembangan atau reproduksi nematoda. Beberapa kultivar kentang resisten NSK telah berhasil dirakit oleh pemulia tanaman di negara-negara yang terinfestasi NSK. Brodie 1993 telah melepas 27 kultivar kentang yang resisten G. rostochiensis patotipe Ro1 dan Ro4 tetapi tidak efektif untuk mengendalikan G. rostochiensis patotipe lainnya dan G. pallida. Hingga tahun 1995, National List melaporkan ada 135 kultivar kentang yang resisten terhadap G. rostochiensis dengan berbagai patotipe dan 22 kultivar kentang resisten terhadap G. pallida Alan Susan 1998. Beberapa keuntungan menggunakan kultivar resisten adalah tidak perlu ada perlakuan khusus untuk aplikasi pengendalian. Selain itu kultivar resisten dan agak tahan bersifat selektif terhadap patogen dan secara ekologis aman dan dapat dikombinasikan dengan metode pengendalian lain seperti pengendalian hayati atau dengan pestisida sekalipun Fraser 1992. Tanaman perangkap trap crop adalah tanaman yang digunakan untuk merangsang penetasan telur dari sista dengan eksudat yang dikeluarkan akar, tetapi mencegah terjadinya siklus hidup lengkap sehingga dapat menurunkan populasi nematoda di lapangan Anonimus 2007c. Halford et al. 1999 ; Lamondia Brodie 1986 menemukan bahwa penggunaan tanaman perangkap dapat menurunkan populasi NSK di lapangan lebih dari 87. Scholte 2000b melaporkan bahwa tanaman kentang sendiri dapat digunakan, tetapi tidak ideal sebagai tanaman perangkap. Scholte 1999 ; Scholte Vos 2000 melaporkan bahwa Solanum sisymbriifolium merupakan tanaman perangkap yang efektif untuk menurunkan populasi NSK di negara Eropa. Supramana et al. 2006 mendapatkan bahwa tomat Lycopersicon esculentum merupakan Solanaceae yang paling berpotensi menjadi tanaman perangkap dibandingkan terung S. melongena dan cabai Capsicum annum. Berbagai penelitian kultivar kentang resisten dan tanaman perangkap telah dilakukan di luar negeri, bahkan hingga sekarang eksplorasi masih terus dilakukan untuk mendapatkan kultivar kentang resisten dan tanaman perangkap baru untuk mengendalikan NSK. Akan tetapi, upaya tersebut belum dilakukan di Indonesia, sehingga strategi pengendalian NSK yang efektif belum dapat dilakukan. Oleh karena itu, penelitian ini penting dilakukan sebagai langkah awal untuk mendapatkan kultivar kentang yang resisten dan untuk mendapatkan inang NSK yang berpotensi sebagai tanaman perangkap yang efektif untuk mengendalikan NSK di Indonesia. Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan untuk mengevaluasi ketahanan kultivar kentang terhadap infeksi NSK, dan mengetahui inang yang berpotensi sebagai tanaman perangkap yang efektif untuk mengendalikan NSK Metode Penelitian Tempat dan Waktu Penelitian dilakukan di Laboratorium Nematologi Tumbuhan Departemen Proteksi Tanaman Fakultas Pertanian IPB dan rumah kassa Kebun Percobaan desa Cipelang Cijeruk, dengan ketinggian tempat 1.250 m dpl. Penelitian dilaksanakan dari bulan Pebruari sampai dengan Mei 2007. Evaluasi Ketahanan Kultivar Kentang terhadap NSK Persiapan Tanaman Uji Sembilan kultivar kentang, masing-masing kultivar Desiree kontrol rentan, Astarte, Elkana, Granola, Atlantik, hps 767 klon 160, tps 340 klon 149, Desiree transgenik 511.17 dan S. stoloniferum, diperbanyak dengan kultur jaringan menggunakan media MS0 Lampiran 1. Setelah berumur 2 minggu, planlet diaklimatisasi dengan memindahkannya ke dalam pot plastik diameter 10 cm dan tinggi 15 cm. Media tanam yang digunakan adalah tanah : pasir : pupuk kandang steril vvv : 1:1:1. Untuk membantu pertumbuhan, tanaman dipupuk dengan Urea sebanyak dua kali, yaitu saat tanam dan 3 minggu setelah tanam, masing-masing dengan dosis 10 gramtanaman. Populasi Nematoda Sista Kentang Pengujian hanya menggunakan satu isolat, yaitu isolat S1. Sista di kumpulkan dari perbanyakan NSK di laboratorium dengan mengekstraksi tanah menggunakan metode Sheperd 1985. Inokulasi NSK pada Tanaman Uji Inokulasi dilakukan seminggu setelah tanam. Sepuluh sista NSK diinokulasi pada setiap tanaman kentang dengan cara memasukkan sista ke dalam kantong nilon berukuran 2 cm x 2 cm, kemudian kantong nilon ditempatkan di dalam pot dengan jarak 0,5 cm dari pinggir pot dan 6 cm dari dasar pot. Delapan minggu setelah inokulasi, tanaman dikeluarkan dari pot dengan hati-hati. Untuk memudahkan pencabutan tanaman, empat hari sebelum dicabut, tanaman tidak disiram sehingga tanah menjadi kering. Kantong nilon dikumpulkan dari setiap pot, kemudian semua sampel tanah diekstraksi dengan metode Sheperd 1985. Jumlah sista baru dihitung dengan menggunakan mikroskop stereo. Rancangan Percobaan Rancangan percobaan yang digunakan adalah Rancangan Acak Kelompok dengan 9 kultivar kentang dan 5 kelompok. Kultivar-kultivar tersebut adalah : 1 Desiree, 2 Astarte, 3 Elkana, 4 Granola, 5 Atlantik, 6 hps 767 klon 160, 7 tps 340 klon 149, 8 Desiree transgenik 511.17, 9 S. stoloniferum. Pengamatan dilakukan terhadap jumlah sista baru dan faktor reproduksi Rf yaitu dengan membandingkan jumlah sista pada akhir penelitian Pf dengan jumlah sista pada awal penelitian Pi. Selanjutnya ditentukan tipe ketahananan dari setiap kultivar kentang dengan menggunakan metode Gurr Kerr 1987, yaitu : Tabel 5.1 Tipe ketahanan kultivar kentang terhadap nematoda sista kentang Gurr Kerr 1987 Jumlah sista Tipe ketahanan 0 – 10 Resisten 11 – 29 Agak tahan 30 – lebih dari 40 Rentan Model linear adalah : Yij = μ + τi + βj + εij i = 1, 2,..., 8 j = 1, 2, 3, 4, 5 Yij = nilai pengamatan dari perlakuan ke-i dalam kelompok ke-j μ = nilai tengah populasi τi = pengaruh aditif dari infeksi nematoda pada varietas ke-i βj = pengaruh aditif dari kelompok ke-j εij = pengaruh galat percobaan dari perlakuan varietas ke-i pada kelompok ke-j Analisis ragam dilakukan terhadap data hasil pengamatan dengan menggunakan uji F dan jika di antara perlakuan terdapat perbedaan, dilanjutkan dengan Uji Jarak Berganda Duncan DMRT pada ά=0,05 dengan bantuan SAS 6.12. Kisaran Inang Nematoda Sista Kentang Persiapan Tanaman Uji Empat belas spesies Solanaceae yang terdiri dari 12 varietas tomat Money Maker, Marmande Extra, Marglobe, Maestro, Rossol VFN, Ace 55 VF, Presto, Dona, Marglobe ss, Perdana, San Marino dan Sakura, Leunca Lampiran 4 dan kentang kultivar Desiree kontrol rentan digunakan dalam penelitian ini. Empat biji dari setiap tanaman uji kecuali kentang kultivar Desiree ditanam di dalam pot yang berukuran diameter 10 cm dan tinggi 15 cm dengan menggunakan media tanah : pasir : pupuk kandang steril vvv = 1:1:1. Sedangkan kentang kultivar Desiree berasal dari perbanyakan kultur jaringan. Untuk membantu pemeliharaan tanaman di pupuk dengan Urea sebanyak dua kali, yaitu saat biji ditanam dan 3 minggu setelah tanam, masing-masing dengan dosis 10 gramtanaman. Populasi Nematoda Sista Kentang Pada pengujian ini hanya digunakan satu isolat, yaitu isolat dari Jawa Timur S1. Inokulasi NSK pada Tanaman Uji Setelah semua biji tumbuh, hanya satu tanaman yang ditinggal pada setiap pot. Inokulasi dilakukan seminggu setelah tanaman tumbuh di atas permukaan tanah, dengan cara memasukkan dua puluh sista ke dalam dua kantong nilon berukuran 2 cm x 2 cm. Kemudian kantong nilon ditempatkan di dalam pot dengan jarak 0,5 cm dari pinggir pot dan 6 cm dari dasar pot. Delapan minggu setelah inokulasi, tanaman dari setiap pot dicabut. Akar tanaman diberi pewarnaan dengan pewarna asam fuchsin Hooper 1985. Jumlah sista dan jumlah juvenil stadia-2 J2 di dalam jaringan akar dihitung. Pengamatan Pengamatan dilakukan terhadap : a jumlah sista baru yang dihasilkan Pf, b jumlah juvenil stadia-2 J2 dan c faktor reproduksi Rf. Rancangan Percobaan Rancangan percobaan yang digunakan adalah Rancangan Acak Kelompok dengan 14 spesiescSolanaceae dan empat kelompok. Spesies Solanaceae tersebut adalah : 1 Desiree, 2 Money Maker, 3 Marmande Extra, 4 Marglobe, 5 Maestro, 6 Rossol, 7 Ace, 8 Presto, 9 Dona, 10 Marglobe ss, 11 Perdana, 12 San Marino, 13 Sakura, 14 Leunca. Model linear yang digunakan adalah : Yij = μ + τi + βj + εij i = 1, 2,..., 14 j = 1, 2, 3, 4 Yij = nilai pengamatan dari perlakuan ke-i dalam kelompok ke-j μ = nilai tengah populasi τi = pengaruh aditif dari infeksi nematoda pada Solanaceae ke-i βj = pengaruh aditif dari kelompok ke-j εij = pengaruh galat percobaan dari perlakuan Solanaceae ke-i pada kelompok ke-j Analisis ragam dilakukan terhadap data hasil pengamatan dengan menggunakan uji F dan jika di antara perlakuan terdapat perbedaan, dilanjutkan dengan Uji Jarak Berganda Duncan DMRT pada ά=0,05 dengan bantuan SAS 6.12. Hasil Evaluasi Ketahanan Kultivar Kentang terhadap NSK Hasil evaluasi ketahanan sembilan kultivar kentang terhadp NSK, menunjukkan respon yang berbeda-beda. Sista baru ditemukan pada semua kultivar kentang yang diuji. Berdasarkan analisis ragam, kultivar kentang berpengaruh nyata terhadap jumlah sista yang dihasilkan. Jumlah sista tertinggi dihasilkan pada kultivar Desiree 66,60 sista, berbeda nyata dengan semua kultivar kentang lainnya dan yang terendah terdapat pada S. stoloniferum 9,60 sista Tabel 5.2. Berdasarkan kriteria Gurr Kerr 1987 respon kultivar kentang yang digunakan dalam penelitian dapat digolongkan pada 3 tipe ketahanan, yaitu : tingkat ketahanan rentan Desiree, Atlantik, hps 767 klon 160 dan tps 340 klon 149, tingkat ketahanan agak tahan Astarte, Elkana, Granola dan Desiree transgenik 511.17, dan tipe ketahanan resisten S. stoloniferum. Tabel 5.2 Tipe ketahanan sembilan kultivar kentang terhadap infeksi nematoda sista kentang Kultivar Sista Rf Tipe ketahanan Desiree kontrol rentan 66,60 8,19 a 3,33 a Rentan Astarte 24,20 4,91 b 1,21 b Agak tahan Elkana 14,80 3,71 c 0,74 c Agak tahan Granola 25,70 5,12 b 1,28 b Agak tahan Atlantik 37,00 6,11 b 1,85 b Rentan hps 767 klon 160 35,80 5,95 b 1,79 b Rentan tps 340 klon 149 36,60 6,04 b 1,83 b Rentan Desiree transgenik 511.17 24,60 4,93 b 1,23 b Agak tahan S. stoloniferum 9,60 3,13 cd 0,48 d Resisten Angka yang diikuti dengan huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf 5 berdasarkan uji DMRT Angka dalam tanda kurung merupakan angka transformasi √X+0,5 dari data asli Kisaran Inang Nematoda Sista Kentang Pengaruh inokulasi NSK terhadap jumlah sista dan J2 NSK pada berbagai spesies Solanaceae, dapat dilihat pada Tabel 5.3. Jumlah sista baru dan J2 tertinggi terdapat pada kentang kultivar Desiree yaitu 24,50 sista dan 61,50 J2. Hal yang sama juga didapat pada Rf. Faktor reproduksi tertinggi terdapat pada kentang kultivar Desiree yaitu 2,40, dan yang terendah adalah Leunca dengan Rf yaitu 0,00. Dari 12 varietas tomat yang digunakan dalam pengujian, jumlah sista dan J2 tertinggi terdapat pada varietas Dona, yaitu 16,75 sista dan 31,75 J2. Tabel 5.6 Pengaruh inokulasi NSK terhadap jumlah sista dan juvenil stadia-2 J2 pada berbagai spesies Solanaceae Solanaceae Sista J2 Pf Kentang Desiree kontrol rentan 24,50 4.99 a 61.50 7.87 a 2.40 a Tomat Money Maker 13,00 3,67 bc 26,00 5,11 bc 1,30 b Tomat Marmande Extra 5,25 2,36 de 15,75 4,01 cd 0,52 c Tomat Marglobe 3,25 1,85 def 10,25 3,12 de 0,32 c Tomat Maestro 12,00 3,53 c 25,25 5,07 bc 1,20 b Tomat Rossol VFN 4,50 2,22 de 12,25 3,55 de 0,45 c Tomat Ace 55 VF 2,00 1,56 f 5,50 2,39 ef 0,20 c Tomat Presto 3,75 2,00 def 10,00 3,09 de 0,37 c Tomat Dona 16,75 4,15 b 31,75 5,64 b 1,67 b Tomat Marglobe ss 5,25 2,39 de 17,75 4,27 cd 0,52 c Tomat Perdana 1,75 1,41 f 3,50 1,84 f 0,17 c Tomat San Marino 2,25 1,57 f 8,00 2,68 ef 0,22 c Tomat Sakura 2,75 1,75 ef 9,75 3,17 de 0,27 c Leunca 0,00 0,71 g 0,00 0,71 g 0,00 d Angka yang diikuti dengan huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf 5 berdasarkan uji DMRT Angka dalam kurungan merupakan angka transformasi √X+0,5 dari data asli Solanaceae yang biasa dikonsumsi masyarakat Jawa Barat Lampiran 3 Pembahasan Hasil evaluasi ketahanan pada sembilan kultivar kentang terhadap NSK, menunjukkan adanya respon ketahanan yang berbeda dari masing-masing kultivar kentang. Tipe ketahanan kentang yang diseleksi terbagi dalam tiga tipe ketahanan yaitu rentan, agak tahan dan resisten Tabel 5.2. Hasil penelitian ini menggolongkan Desire, Atlantik, hps 767 klon 160, dan tps 340 klon 149 ke dalam kultivar rentan, Astarte, Elkana, Granola dan Transgenik 511.17 ke dalam kultivar agak tahan dan S. stoloniferum ke dalam kultivar resisten. Hasil ini membuktikan bahwa kultivar kentang yang berbeda akan memberikan respon yang berbeda bila diinokulasikan dengan NSK. Respon yang berbeda dari setiap kultivar kentang mengindikasikan terdapatnya interaksi yang spesifik antara inang dengan patogen. Interaksi spesifik ini dapat bersifat compatible atau incompatible. Menurut Christopher et al. 1989, tanaman yang digolongkan sebagai tanaman resisten terhadap suatu patogen dikarenakan terbentuknya interaksi incompatible antara inang dengan patogen. Dalam hal ini tanaman inang membawa gen resisten dan patogen membawa gen avirulen, sehingga patogen tidak mampu menginfeksi inangnya dan penyakit tidak berkembang. Sebaliknya jika interaksi antara inang dan patogen bersifat compatible , maka tanaman dapat diinfeksi oleh patogen dan penyakit dapat berkembang. Dalam hal ini, gen resisten terhadap NSK umumnya dikendalikan oleh gen-gen tunggal seperti gen H1 dan H2. Brodie et al. 1993 menyatakan bahwa kultivar kentang yang resisten G. rostochiensis Ro1 dan Ro4 berarti kentang tersebut membawa gen tunggal H1. Tanaman dengan sifat ketahanan seperti ini dapat menghambat reproduksi NSK patotipe Ro1 dan Ro4, tetapi tidak dapat menghambat reproduksi G. pallida atau G. rostochiensis dengan patotipe lain. Lebih lanjut Rawsthorne Brodie 1986 ; Turner Stone 1984 menjelaskan bahwa pada tanaman yang resisten, juvenil tidak mampu berkembang menjadi betina, hal ini menyebabkan terjadinya penurunan keperidian, karena sinsitium tidak berkembang sempurna. Pada penelitian ini tidak ada kulivar kentang komersil yang bersifat resisten terhadap NSK. Satu-satunya kentang yang masuk ke dalam tipe resisten adalah S. stoloniferum kentang liar. Walaupun tidak ada kentang komersil yang resisten pada penelitian ini, informasi S. stoloniferum sebagai kentang resisten merupakan informasi awal yang cukup baik. Seperti diketahui, sumber ketahanan kultivar kentang terhadap NSK banyak diambil dari kentang-kentang liar. Oleh karena itu informasi ini dapat ditindak lanjut oleh pemulia tanaman sebagai sumber gen ketahanan untuk merakit atau mendapatkan kultivar kentang yang resisten NSK Indonesia di masa mendatang. Respon agak tahan beberapa kultivar kentang yang didapat pada penelitian ini, perlu dipastikan lebih lanjut melalui evaluasi yang lebih spesifik. Menurut Lapidot et al. 1997, evaluasi ketahanan tanaman adalah melalui analisis pengaruh infeksi terhadap komponen hasil tanaman dan kepadatan populasi patogen. Ada korelasi positif antara tingkat ketahanan yang dinyatakan dengan kehilangan hasil dengan kepadatan populasi nematoda. Tanaman agak tahan adalah tanaman yang rentan terhadap infeksi patogen, tetapi tidak menunjukkan gejala yang jelas. Keller et al. 2000 menyatakan bahwa tanaman agak tahan memiliki kemampuan untuk bertahan terhadap keberadaan dan multiplikasi patogen yang dapat ditunjukkan dengan berkurangnya gejala penyakit dan mampu membatasi kehilangan hasil. Pada kondisi lingkungan cukup sesuai bagi perkembangan patogen tersebut, maka dapat menyebabkan ledakan populasi. Oleh karena itu tanaman agak tahan tidak dianjurkan ditanam di lapangan secara tunggal. Penanaman kultivar agak tahan harus diikuti dengan strategi pengendalian seperti penggunaan nematisida atau bersama-sama dengan kultivar resisten. Biasanya penggunaan kultivar agak tahan ditujukan untuk pengendalian terpadu. Sebaliknya, penggunaan kultivar resisten secara terus menerus juga dapat mempercepat patahnya ketahanan tanaman terhadap patogen tersebut, dan mempercepat dominansi suatu spesies patogen. Kondisi ini pada akhirnya mempercepat terbentuknya patotipe baru dari spesies yang doniman di daerah tersebu. Oleh karena itu, penggunaan kultivar agak tahan maupun resisten harus dilakukan secara bijaksana. Pengujian kisaran inang terhadap 14 spesies Solanaceae didapat bahwa sista baru ditemukan pada semua varietas tomat yang digunakan pada penelitian ini Tabel 5.6. Hasil ini memberikan gambaran bahwa semua varietas tomat tersebut dapat dijadikan inang alternatif bagi NSK. Walaupun demikian diantara 12 varietas tomat tersebut, tiga varietas tomat memberikan indikasi yang cukup baik sebagai tanaman perangkap, yaitu tomat varietas Dona, Money maker dan Maestro. Hal ini dapat dilihat dari tingginya faktor reproduksi, J2 dan sista yang ditemukan pada varietas ini. Hasil ini sejalan dengan hasil yang didapat pada penelitian yang dilakukan oleh Supramana et al. 2006 pada pengujian rumah kassa, bahwa tomat Lycopersicon esculentum merupakan Solanaceae yang paling berpotensi menjadi tanaman perangkap dibandingkan terung S. melongena dan cabai Capsicum annum. Anonimus 2007c, menyatakan tanaman perangkap trap crop adalah tanaman yang digunakan untuk merangsang penetasan telur dari sista dengan eksudat yang dikeluarkan akar, tetapi mencegah terjadinya siklus hidup lengkap sehingga dapat menurunkan populasi nematoda di lapangan. Stelter 1987 dalam Scholte 1999 menyatakan bahwa tanaman yang berasal dari famili Solanaceae memiliki senyawa kimia yang dapat merangsang penetasan telur NSK. Lebih lanjut Devine et al. 1996 melaporkan bahwa senyawa kimia seperti glikoalkaloid, solanin dan ά-kakonin merupakan senyawa kimia yang mampu merangsang penetasan terlur NSK. Menurut Mulder Van der Wal 1997 untuk dapat menetas sista sedikitnya membutuhkan sembilan senyawa kimia yang disebut hatching factors yang hanya ada pada famili Solanaceae. Selain senyawa- senyawa kimia di atas, senyawa kimia lain yang diperlukan untuk penetasan telur NSK adalah solanoeclepin A. Scholte 2000a, melaporkan bahwa tanaman yang baik digunakan sebagai tanaman perangkap adalah apabila tanaman tersebut dapat mencegah multiplikasi NSK atau J2 terperangkap di dalam jaringan akar tanpa bisa menjadi betina dewasa. Suatu hal yang menarik ditemukan pada penelitian ini, yaitu sista maupun J2 tidak ditemukan pada tanaman Leunca. Hal ini diduga terdapatnya mekanisme ketahanan secara internal atau adanya senyawa kimia yang berfungsi sebagai penghambat inhibitor bagi NSK untuk penetrasi. Agrios 2005 menyatakan tanaman inang dapat bersifat imun terhadap suatu patogen, yaitu tanaman tidak dapat diserang oleh patogen walaupun dalam kondisi lingkungan yang mendukung. Ketahanan tanaman tersebut dapat disebabkan oleh faktor internal maupun eksternal yang berperan menurunkan kesempatan dan tingkat infeksi. Faktor yang paling penting dalam interaksi inang-patogen adalah pengenalan inang oleh patogen atau sebaliknya. Tanpa adanya faktor pengenalan tersebut dapat menyebabkan tanaman inang tidak dapat diserang patogen. Untuk memastikan faktor penghambat pada tanaman Leunca, diperlukan penelitian yang lebih lanjut tentang senyawa inhibitor tersebut. Simpulan Terdapat tiga tipe ketahanan pada kultivar-kultivar kentang uji, yaitu tipe rentan, agak tahan dan resisten. Desire, Atlantik, hps 767 klon 160, dan tps 340 klon 149 dikelompokkan sebagai kultivar rentan, Astarte, Elkana, Granola dan Transgenik 511.17 dikelompokkan sebagai kultivar agak tahan dan S. stoloniferum dimasukkan dalam kultivar resisten. Dua belas varietas tomat yang digunakan, semua dapat terinfeksi oleh NSK. Varietas tomat yang potensial untuk dijadikan tanaman perangkap berturut- turut adalah : Dona, Money Maker dan Maestro.

VII. SIMPULAN DAN SARAN Simpulan