Reaksi Gelap Light-Independent Reaction

40 Metabolisme Sudah jelaskah Anda tentang siklus Calvin? Jika belum, coba diskusikan kembali materi di atas dengan kelompok Anda atau mintalah penjelasan kepada teman Anda yang sudah paham tentang materi tersebut. Kapan glukosa terbentuk? Setiap 6 atom karbon yang memasuki siklus Calvin sebagai CO 2 , 6 atom karbon meninggalkan siklus sebagai 2 molekul PGAL atau G3P, kemudian digunakan dalam sintesis glukosa atau karbohidrat lain perhatikan kembali siklus Calvin di atas. Reaksi endergonik antara 2 molekul G3P atau PGAL menghasilkan glukosa atau fruktosa. Pada beberapa tumbuhan, glukosa dan fruktosa bergabung membentuk sukrosa atau gula pada umumnya. Sukrosa dapat dipanen dari tanaman tebu atau bit. Selain itu, sel tumbuhan juga menggunakan glukosa untuk membentuk amilum atau selulosa. Berdasarkan tipe pengikatan terhadap CO 2 selama proses fotosintesis terdapat tiga jenis tumbuhan, yaitu tanaman C 3 , tanaman C 4 , dan tanaman CAM. Jalur fiksasi CO 2 yang telah kita pelajari di depan merupakan jalur fiksasi CO 2 pada tanaman C 3 , misalnya pada tanaman kedelai. Pada tanaman C 3 siklus Calvin terjadi di sel-sel mesofil. Bagaimana dengan tanaman C 4 dan CAM? Apakah siklus Calvin juga terjadi dalam sel-sel mesofil? Apa perbedaan ketiga jenis tanaman tersebut dalam fiksasi CO 2 ? Diskusikan dengan teman sebangku Anda perbedaan antara C 3 , C 4 , dan CAM dalam fiksasi CO 2 . Pada tanaman C4, CO 2 yang diikat sel-sel mesofil akan diubah terlebih dulu menjadi oksaloasetat senyawa 4C, setelah bereaksi dengan PEP fosfoenolpiruvat. Peng- gabungan ini dikatalisir oleh PEP karboksilase. Selanjutnya dengan bantuan NADPH 2 , oksaloasetat diubah menjadi malat senyawa 4C. Senyawa ini kemudian memasuki sarung berkas pembuluh. Malat, dalam sel-sel sarung berkas pembuluh, mengalami dekarboksilasi menjadi piruvat dan CO 2 . Selanjutnya, CO 2 memasuki jalur siklus Calvin. Perhatikan skema reaksi penangkapan CO 2 pada tanaman C 4 berikut. Biologi Kelas XII 41 1 Di daerah mesofil: 2 Di sarung berkas pengangkut: Jalur C 4 lebih efisien daripada tanaman C 3 dalam hal fiksasi CO 2 . Mengapa demikian? Sistem fiksasi CO 2 pada tanaman C 4 bekerja pada konsentrasi CO 2 jauh lebih rendah sebesar 1–2 ppm daripada pada sistem C 3 50 ppm. Dengan demikian, pada hari yang amat panas, tanaman C 4 menutup stomatanya untuk mengurangi kehilangan air, tetapi tetap dapat memperoleh CO 2 untuk keperluan fotosintesis- nya. Alasan inilah yang menyebabkan tanaman C 4 mampu beradaptasi pada habitat dengan suhu tinggi, kelembapan rendah, dan sinar matahari terik pada siang hari. Beberapa tanaman yang hidup di daerah kering dan panas, misalnya kaktus, lili, dan anggrek memiliki cara khusus dalam penambatan CO 2 untuk proses fotosintesis. Pada umumnya tanaman mengikat memfiksasi CO 2 pada siang hari, tetapi pada tanaman yang hidup di daerah kering pengikatan CO 2 terjadi pada malam hari sehingga tanaman- tanaman tersebut memiliki tipe khusus yang dinamakan crassulacean acid metabolism CAM. Crassulaceae merupakan suatu familia dalam taksonomi tubuh. Tanaman ini memiliki batang yang mengandung air atau sukulen. Seperti halnya tanaman C 4 , tanaman yang termasuk dalam familia Crassulaceae menambat CO 2 dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan mengubahnya menjadi oksaloasetat, tetapi dalam waktu berlainan. Pada tanaman familia Crassulaceae penambatan CO 2 terjadi pada malam hari ketika stomatanya membuka. Oksaloasetat yang diubah menjadi malat akan disimpan dalam vakuola. Ketika stomata menutup pada siang hari, malat mengalami reaksi dekarboksilasi dan menghasilkan piruvat dan CO 2 . Piruvat PEP Oksaloasetat Malat Aspartat Sarung berkas pengangkut ADP ATP CO 2 Gambar 2.20 Nanas merupakan salah satu jenis tanaman C 4 Sumber: Biology, Campbell Malat Asparat CO 2 RuBP PGA PGAL NADPH 2 NADP ADP ATP Daur Calvin Dinding sel dan lain-lain KH 42 Metabolisme Selanjutnya, CO 2 memasuki siklus Calvin untuk membentuk PGAL G3P. Perhatikan skema fiksasi CO 2 pada tanaman CAM berikut. 1 Pada malam hari: CO 2 + PEP Oksaloasetat Malat Vakuola di sitoplasma di vakuola 2 Pada siang hari: Malat CO 2 + RuBP daur Calvin di vakuola di kloroplas

2. Fotorespirasi

Beberapa tanaman C 3 , misalnya kedelai dan kentang, tidak banyak menghasilkan karbohidrat melalui fotosintesis pada hari yang sangat panas. Mengapa? Pada hari yang sangat panas, tanaman C 3 menutup stomatanya untuk mengurangi penguapan. Selama stomata menutup, fotosintesis tetap berlangsung menggunakan sisa CO 2 dalam daun dan menghasilkan O 2 yang terakumulasi dalam kloroplas. Telah diketahui bahwa Rubisco sangat diperlukan dalam fiksasi CO 2 dalam siklus Calvin untuk menggabungkan CO 2 dengan RuBP. Sementara itu, O 2 hasil fotosintesis bersaing dengan CO 2 untuk memperebutkan sisi aktif Rubisco. Ketika kadar O 2 lebih tinggi dari kadar CO 2 , Rubisco cenderung mengkatalis reaksi O 2 dengan RuBP daripada dengan CO 2 . Ketika hal ini terjadi, senyawa antara dalam siklus Calvin banyak dipecah menjadi CO 2 dan H 2 O daripada membentuk glukosa karbohidrat. Proses inilah yang disebut fotorespirasi. Dinamakan fotorespirasi karena dalam peristiwa tersebut memerlukan cahaya, memerlukan oksigen seperti halnya respirasi aerob, ser ta menghasilkan CO 2 dan H 2 O. Perbedaannya dengan respirasi aerob, dalam fotorespirasi tidak dihasilkan ATP. Fotorespirasi mengurangi efisiensi fotosintesis pada tanaman C 3 karena banyak menghilangkan senyawa antara RuBP yang dipakai dalam siklus Calvin. Sebaliknya, fotorespirasi tidak berpengaruh terhadap tanaman C 4 , karena konsentrasi CO 2 dalam sel-sel sarung berkas pengangkut selalu tinggi.

3. Kemosintesis

Telah diketahui bahwa tumbuhan hijau mampu mensintesis karbohidrat menggunakan energi cahaya melalui proses fotosintesis. Karbohidrat dapat dibentuk dari CO 2 dan H 2 O meng- gunakan energi kimia yang dihasilkan selama oksidasi biologi terhadap substansi kimia tertentu. Bakteri yang tidak berklorofil juga dapat menghasilkan karbohidrat menggunakan energi kimia. Oleh karena itu, porses tersebut dinamakan kemosintesis. Dengan demikian, kemosintesis dapat diartikan sebagai salah Biologi Kelas XII 43 bentuk asimilasi karbon di mana reduksi CO 2 berlangsung dalam gelap tanpa cahaya, menggunakan energi murni hasil oksidasi. Salah satu hal penting dari kemosintesis yaitu energi hasil reaksi oksidasi digunakan oleh bakteri dalam fosforilasi dan selanjutnya mereduksi CO 2 menjadi senyawa organik. Kemosintesis terjadi pada bakteri nitrifikasi, bakteri belerang, bakteri besi, serta bakteri hidrogen dan bakteri metan.

a. Kemosintesis oleh Bakteri Nitrifikasi

Beberapa bakteri nitrifikasi antara lain: bakteri Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrobacter, dan Bactoderma. Nitrosococcus dan Nitrosomonas bakteri nitrat mengoksidasi amonia menjadi nitrit. Nitrosomonas 2NH 2 + 3O 2 HNO 2 + 2H 2 O + energi 158 kkal Bactoderma dan Nitrobacter bakteri nitrat mengoksidasi nitrit menjadi nitrat dalam keadaan aerob. Nitrobacter 2HNO 2 + O 2 2HNO 3 + energi 43 kkal

b. Kemosintesis oleh Bakteri Belerang

Berdasarkan aspek kemosintesis, bakteri belerang dikelompokkan menjadi tiga sebagai berikut. Bakteri belerang ototrofik tanpa pigmen, contoh Beggiatoa dan Thiospirillum. Beggiatoa dan Thiospirillum ditemukan pada sumber mata air panas yang mengandung hidrogen sulfida. Kelompok bakteri ini mengoksidasi logam sulfida menjadi sulfur menurut reaksi berikut. Beggiatoa Thiospirillum 2H 2 S + O 2 2S + 2H 2 O + energi 122,2 kkal Ketika cadangan sulfida habis, endapan sulfur akan dioksidasi menjadi sulfat. 2S + 2H 2 + 3O 2 2H 2 SO 4 + energi 284,4 kkal

c. Kemosintesis oleh Bakteri Besi

Beberapa bakteri besi pada umumnya, misalnya Leptothrix, Crenothrix, Cladothrix, Galionella, Spiruphyllum, dan Ferrobacillus mengoksidasi ion ferro menjadi ion ferri. 2Fe HCO 3 2 + H 2 O + O 2Fe OH 3 + 4CO 2 + energi 29 kkal 4FeCO 3 + O 2 + 6H 2 O 4Fe OH 3 + 4 CO 2 + energi 81 kkal

d. Kemosintesis oleh Bakteri Hidrogen dan Bakteri Metana 1

Bakteri Hidrogen Salah satu jenis bakteri hidrogen, yaitu Bacillus panctotrophus dapat tumbuh dalam medium anorganik yang mengandung hidrogen, CO 2 , dan O 2 serta dapat mengoksidasi hidrogen dengan membebaskan energi. Energi ini dapat digunakan dalam proses kemosintesis berikut.